Induccion floral

MÓDULO

FISIOLOGÍA DE FISIOLOGÍA DE FISIOLOGÍA DE FISIOLOGÍA DE FRUTALESFRUTALES

FORMACIÓN DEL ÁRBOL FRUTAL

PLANTACIÓN

COMPONENTES DEL RENDIMIENTO

CICLO VEGETATIVOCICLO

REPRODUCTIVO

MECANISMOS

DE

TEMP

AGUA

LU

COMPONENTES DEL RENDIMIENTO

CALIDAD DE FRUTO

Nº DE FLORES FORMADAS

NNº DE FRUTOS CUAJADOS

TAMAÑO FRUTO

E

ADAPTACIÓN

Z

NUTRICIÓN

COMPONENTES DEL RENDIMIENTO EN FRUTALES

Producción/planta(kg fruta/planta)

Densidad (nº plantas/ha)

Nº de frutos/planta

Tamaño de

x

x

Ingreso Bruto/ha = REND. FÍSICO X PRECIO

ABSCISIÓN

Nº yemas inducidasNº yemas diferenciadas

CALIDAD DE FRUTO

frutos/plantaTamaño de frutosx

Nº FRUTOS CUAJADOS

Nº FLORES

FORMADAS

Nº yemas brotadas

Potencial de floración y fructificación en un árbol frutal

60708090

100

0102030405060

Y.F. Y.I. Y.D Flores C.I. C.F.

Manzano, peral

- Dardos (spurs) (2 años o más), yemas apicales- Menos frecuente, yemas laterales de brotes elongados (bajo fuerte influencia vegetativa)

Duraznero: yemas laterales, ramas de 1 año

Desarrollo yemas florales

Duraznero: yemas laterales, ramas de 1 año

Ciruelo: yemas laterales, 1 año + spurs 2 años

Membrillo: ramos terminales, crecimiento del año

Vid: Ramas del último crecimiento (yemas apicales o basales según variedad)

Cítricos: Ramas de 1 año o menos (otoño, verano y primavera)

INDUCCION FLORALINDUCCION FLORAL

Características del proceso inducción -diferenciación -floración en frutales

• Dilatado en el tiempo• Influencia de factores exógenos y

endógenosendógenos• Rol de las hormonas: GAs, CKs?• Ciclos anuales

INDUCCION Y DIFERENCIACION FLORAL EN MANZANO

INDUCCION: cambio cualitativo en meristemo (hormonal, nutricional)

• Captación del estímulo por el meristemo apical, síntesis de • Captación del estímulo por el meristemo apical, síntesis de RNA y proteínas necesarias para la iniciación floral

• Cese de represión de genes responsables del desarrollo de la yema floral (=desrepresión)

DIFERENCIACION: cambios histológicos y morfológicos del meristemo, activados por la realización de un programa específico de crecimiento

INDUCCION Y DIFERENCIACION FLORAL EN MANZANO

un programa específico de crecimiento dirigido internamente y modificado por factores ecológicos y correlativos.

* Ciclo mitótico, división del núcleo

* Ciclo morfogenético, desarrollo del promordio floral

INDUCCION Y DIFERENCIACION FLORAL EN MANZANO

Diferencias entre meristemos vegetativo y reproductivo

� Acortamiento del plastocrón� Incremento actividad mitótica en tejidos meristemáticos� Incremento actividad mitótica en tejidos meristemáticos� Incremento en tamaño y contenido de RNA de nucleolos de células meristemáticas

� Incremento de estratificación del punto de crecimiento

Cambios citoquímicos: niveles de ácidos nucleicosDiferenciación histológica: ápice vegetativo capta señal actividad mitótica cambios histológicos meristemo floral distinguible comienza morfogénesis

Diferenciación morfológica: otoño-invierno (< ritmo)

CONTENIDO DE AC. NUCLEICOS E HISTONAS EN LOS APICES DE YEMAS TERMINALES DE SPURS PRODUCTIVOSY NO PRODUCTIVOS (ADAPTADO DE BUBAN Y FAUST, 1982)

14.4 15.4

1) Contenido de DNA nuclear

Spurs con fruto Spurs sin frutoZ1

10.6

11.5

14.4

14.8

15.5

13.5

15.4

10.9

Z2-4=10.8 Z2-4=14.5***

Z4

Z3

Z2

Z1

• Primavera – verano: inducción floral acompañando detención de crecimiento.

INDUCCION FLORAL EN MANZANO

• 3-6 semanas post-floración: (trabajos en el hemisferio norte) se inician cambios histológicos.

• Invierno: diferenciación morfológica.

REGULACION ENDOGENA DE LA INDUCCION FLORAL (MANZANO)

1) Rol determinante de la fase vegetativa, previo a la diferenciación

� la diferenciación solo tiene lugar si se ha desarrollado un número crítico de entrenudos en el ápice de la yema (16-20) crítico de entrenudos en el ápice de la yema (16-20)

� primordio floral inhibe organogénesis (aumenta plastocrón); años de floración abundante y poco crecimiento de hojas, alarganplastocrón

2) Influencia de hormonas (semillas)

� GA, principal hormona inhibitoria de la inducción floral (solamente actividad en árboles “on” en junio (HN))

Variaciones en el número de nudos en yemasvegetativas y florales de manzano cv. Golden

(Luckwill y Silva, 1974)

16

1820

22

Nº de nudos

Iniciaciónfloral

F

1012

1416

3 6 9 12 15 19 22Semanas post-floración

Nº de nudos

floralV

RELACION ENTRE Nº DE SEMILLAS Y FLORACIONEN EL AÑO SIGUIENTE (Chan y Cain, 1967)

60

80

100

% de spurs en floración

0

20

40

60

0 1 a 5 6 a 10 11 a 15 16 a 20

Nº semillas/spur

% de spurs en floración

Exportación de GAs de frutos de manzano(Adaptado de Stephan et al, 1999)

Cv Semanas post floración

GA1

(ng/g)GA3

(ng/g)GA4

(ng/g)GA7

(ng/g)

Elstar 4 0.2 0.7 0.1 ---Elstar 4 0.2 0.7 0.1 ---

Spencer 6.5 0.4 3.5 14.4 ---

Golden 5 0.2 2.8 21.3 0.8

Jonica 6 0.1 2.7 33,3 n.d.

Exportación de GAs y CKs desde el fruto de manzano (Ramírez et al., 2004)

• GA4 marcado, se mueve desde semillas al spur, especialmente a la yema

• Similar movimiento se verifica en Kinetina marcadamarcada

• La zeatina estimula la inducción floral• Los niveles de ambas hormonas pueden definir

la promoción o inhibición de la inducción floral

Incremento de la floración en manzanomanzano

Efecto de la época de aclareo manual sobre la siguiente floración de manzano Yellow

Newtown (Harley et al., 1942)

FLORACION Y RENDIMIENTO DE GOLDEN DELCIOUS CON ACLAREO QUÍMICO POR 4 AÑOS ENPLENA FLORACION CON DNOC A 500 ppm

Año

Testigo Asperjado

Floración (%)

Rendimiento (kg)

Floración (%)

Rendimiento (kg)(%) (kg) (%) (kg)

1 96 720 93 570

2 30 345 58 525

3 80 585 61 435

4 20 180 60 390

Williams y Edgerton, 1974

EFECTO DEL RALEO SOBRE LA FLORACION SIGUIENTE EN TRES VARIEDADES

DE MANZANA (Chan y Cain, 1967)

80100120

% spu

rs en flo

ración

Variedad 1

020406080

0 20 40 60 80 10012

014

0

días post-floración

% spu

rs en flo

ración

Variedad 1Variedad 2Variedad 3

Inhibición de la floración en ManzanoManzano

EFECTO DEL MOMENTO DE APLICACIÓN DE GA4+7 (150mg/L) EN LA FLORACION DEL AÑO SIGUIENTE EN MANZANA CV. MC.INTOSH (Adaptado de Greene, 1989)

DIAS RESPECTO A PLENA FLORACION

RACIMOS FLORALES (por cm circunf. rama)

Testigo 5.6*

-6 1.0

0 0.4

+7 0.6

+13 0.3

+21 0.2

+28 0.1

+35 0.9

+45 4.5*

+60 8.7*

Inhibición selectiva de la floración con aplicación de giberelinas

(McArtney y Hua-Li, 1998)

• Aplicación de 100, 200, 400 mg.L-1 de GA3 y GA7, 6, 9 y 12 semanas post-floración.GA3 y GA7, 6, 9 y 12 semanas post-floración.

• Inhibición de floración sólo en yemas de 1 año, GA7 > GA3

• Incremento de inhibición, lineal con concentración

Inhibición de la inducción floral en manzano Royal Gala, con aplicación de

GA4+7 (adaptado de Lobos y Yuri, 2006)

b

a a

60

70

80

bc

c

b

0

10

20

30

40

50

7 21 42 70 TDías después de plena flor (DDPF)

Ret

orno

flor

al

Inducción floral en Citrus

• Proceso floracional dilatado en el tiempo

• Pasada la etapa juvenil, todas las yemas de citrus son potencialmente florales y la presencia de GAs puede inhibir su expresión. (Goldschmidt y Monselise, 1972; Lord y Eckard, 1987)

Inducción floral en Citrus

• Factores exógenos promotores:

• Bajas temperaturas

• Estrés hídrico

• Sin respuesta al fotoperíodo

Efecto de las temperaturas en la inducción floral en Citrus

• Bajas temperaturas (8-15ºC) promueven inducción floral (Moss, 1969; Hall et al, 1977; Southwick y (Moss, 1969; Hall et al, 1977; Southwick y Davenport,1986; Lovatt et al, 1988; Powerwanto e Inowe, 1990; García-Luis et al, 1992; Tamim et al, 1996)

• Correlación positiva entre duración del período de frío y el número de flores formadas

Inducción floral en Citrus: efecto de la temperatura (Adaptado de Lovatt et al, 1988)

Duración de bajas temperaturas (8 horas 15-18º/ 16 horas 10-13ºC)

Nº de Semanas

Nº de flores

(naranja W.navel)

0 6 c

4 117 b

6 131 b

8 347 a

Efecto de la temperatura en la brotación y

floración de naranja Valencia (Hall et al, 1977)

T aire (ºC) Día/noche

Tsuelo(ºC) Brotes iniciados /árbolTotal Florales Vegetativo

F/V

30/15 2515

428223

18469

244154

0.750.4515 223 69 154 0.45

20/15 2515

527313

374226

15387

2.442.60

T aireT sueloInteracción aire/suelo

NS**NS

***

NS

****NS

**NSNS

Efecto de la carga de fruta en la floración siguiente (Gravina, 1999)

Cultivar Kg/árbol Flores/100nudos

Ellendale 140115

2055115 55

Salustiana 214174

1246

Efecto de la carga de fruta en la floración siguiente, mandarina Montenegrina

(Gambetta et al ,2008)

Nº de frutos/árbol

Brotes/100 nudos

Flores/100 nudos

1002 24 2

63 69 64

Carga de fruta y floración siguiente en tangor Ortanique (Gravina et al., 2004)

20

25

30F

low

ers

/100

nod

es a

Flores/ 100 nudos

Flores/ 100 nudos

20

25

30F

low

ers

/100

nod

es a

Flores/ 100 nudos

20

25

30F

low

ers

/100

nod

es a

Flores/ 100 nudos

0

5

10

15

20

0-1 >1-3 >3-5

Fruits/100 nodes

Flo

we

rs/1

00 n

ode

s

b

a

Frutos/100 nudos

Flores/ 100 nudos

Frutos/100 nudos

Flores/ 100 nudos

0

5

10

15

20

0-1 >1-3 >3-5

Fruits/100 nodes

Flo

we

rs/1

00 n

ode

s

b

a

Frutos/100 nudos

Flores/ 100 nudos

0

5

10

15

20

0-1 >1-3 >3-5

Fruits/100 nodes

Flo

we

rs/1

00 n

ode

s

b

a

Frutos/100 nudos

Flores/ 100 nudos

Carga de fruta, retraso en cosecha y floración siguiente en tangor Ortanique (Gravina et al., 2004)

20

25

30

35

Flo

we

rs/1

00 n

ode

s

0-1 fruits/100nodes

>1-3 fruits/100nodes

0

5

10

15

1 2 3 4

Harvest date

Flo

we

rs/1

00 n

ode

s

>1-3 fruits/100nodes

>3-5 fruits/100nodes

Fechas de cosecha: 1 = 23 de julio; 2 = 8 de agosto; 3 = 23 de agosto; 4 = 7 Septiembre)

Efecto de la carga de fruta en la floración siguiente, mandarina Nova

(adaptado de Gravina et al, 2004)

Carga de fruta Nº de frutos/planta

Flores/100 nudos

Media-alta 666 33

Baja 186 152

Retraso en la cosecha en mandarina Nova: efecto en la siguiente floración, media carga anterior

(adaptado de Gravina et al, 2004)

Fecha de cosecha Flores/100 nudos

15 de mayo 49

29 de mayo 27

13 de junio 33

27 de junio 25

Retraso en la cosecha en mandarina Nova: efecto en la siguiente floración, baja carga

anterior (adaptado de Gravina et al, 2004)

Fecha de cosecha Flores/100 nudos

15 de mayo 149

29 de mayo 168

13 de junio 153

27 de junio 137

500

Contenido de GAs en hojas de brotes con y sin fruto s, mandarina Satsuma, durante el período inductivo

(Adaptado de Koshita et al., 1999)

250

0

Octubre Diciembre Febrero (HN)

Alteración del desarrollo de brotes florales con GA3 (Lord y Eckard,1987)

• Estudio anatómico (SEM), de modificaciones en meristemos con aplicaciones de GA 3, (W.navel)

• GA, inhibe o revierte el comienzo de la inducción o diferenciación, hasta que los primordios de sépalos se forman: en meristemo apical, hojas; en laterales , espinas (reversión diferencial)se forman: en meristemo apical, hojas; en laterales , espinas (reversión diferencial)

• Posteriormente, proceso es irreversible• Refuerzan hipótesis de Goldschmidt y Monselise:

Yemas determinadas a ser flores, inhibidas por GAs

• Reversión a fase juvenil

Alteración del desarrollo de brotes florales con GA3 (Lord y Eckard,1987)

Tratamientos %brotes florales

Testigo 100GA3 (principios octubre) 10Testigo 83Testigo 83GA3 (mediados diciembre) 47Testigo 92GA3 (principio enero) 24Testigo 100GA3 (mediados enero) 82

Balance hormonal de la floración

Niveles de GAs en Correlación con alta carga y baja floración

Fuente

Corteza fruto + Goren y Monselise 1970

Yemas + Erner et al, 1994Yemas + Erner et al, 1994Jones et al, 1977

Savia xilema +Sheida et al,1983

Hojas Sin correlación Southwick y Davenport, 1986

Balance hormonal de la floración

• GAs, grupo hormonal con mayor evidencia de posible acción directa sobre inhibición de la inducción floral en cítricosen cítricos

• CKs, sin evidencia directa• Auxinas, sin evidencia directa• Inhibidores, inconsistentes