Anageneze parazitů

Anageneze parazitů

Obsah

• Regresivní evoluce u parazitů• Evoluční plasticita morfologických

znaků• Evoluční změny velikosti spojené s

přechodem k parazitismu• Evoluční změny biodemografických

parametrů

Obsah

• Regresivní evoluce u parazitů• Evoluční plasticita morfologických

znaků• Evoluční změny velikosti spojené s

přechodem k parazitismu• Evoluční změny biodemografických

parametrů

Evoluční regres u parazitů

• Degenerace parazitů Lankaster (a Hitler)

• Sakulinizace (K. Lorenz) Thompsonia – kořenohlavec podobný plísni, žádné orgány, jednotlivé váčky a v každém jedno vajíčko, patrně parthenogeneze.

Dvě základní chyby

• Nelze srovnávat krávu s její tasemnicí, nutno porovnávat sesterské taxony.

• Antropocentrismus – není možné klást rovnítko mezi evoluční progres a rozvoj nervové soustavy (stabilita a predikovatelnost vnitřního prostředí hostitele).

Dva aspekty regresní evoluce

• Ztráta nepoužívaných orgánů– ztráta selekčního tlaku na udržování funkčnosti– antagonistická pleiotropie evolučních změn

• Frekvence vzniku evolučních novinek (charakter apomorfií)– nejsou doklady pro časté ztráty – u ploštěnců jen

10,6 % nových znaků má tento charakter, u tasemnic dokonce jen 6 %

– u parazitické ploštěnky elektronmikroskopicky objeveno 8 druhů smyslových orgánů

Velikost genomu parazitických organismů

• Tasemnice Bothriocephalus má 2× více DNA než její obratlovčí hostitel– nevhodné měřítko C-value paradox, lepší by

byla genová komplexita– možná pouze doklad pro absenci selekčního

tlaku na ekonomické využívání zdrojů– chybí seriozní srovnávací studie

Obsah

• Regresivní evoluce u parazitů• Evoluční plasticita morfologických

znaků• Evoluční změny velikosti spojené s

přechodem k parazitismu• Evoluční změny biodemografických

parametrů

Evoluční plasticita

• Obvykle se předpokládá, že paraziti jsou velice evolučně plastičtí.– důsledek plasticity – snadná konvergence,

mnoho homoplazií– malá spolehlivost fylogenetických studií

založených na klasických znacích• Pro velkou plasticitu však chybí doklady,

naopak, objektivní měřítko, tj. index consitence ukazuje spíše obvyklou plasticitu.

Konsitence MP stromuIndex konsistence CI

ci = mi/si

mi: minimální počet změn i-tého znaku (počet různých forem daného znaku – 1)si: předpokládaný počet změn i-tého znaku při

předpokládané fylogeneziIndex retence RI

ri = (gi – si)/(gi – mi)gi: maximální možný počet změn i-tého znaku za podmínek platnosti principu parsimonie – rovno počtu nutných substitucí při hvězdicové topologii stromu s nejhojnější formou znaku uprostřed)Škálovaný index konsistence RC

rci = ci × ri

Index homoplasity HI HI = 1 - RI

Plasticita vývojového cyklu

• Vývojový cyklus parazitů – velmi málo plastický (původně se předpokládal opak)

• Změny ve vývojovém cyklu jsou mimořádně důležité – mnohdy následovány adaptivní radiací

• Zřejmě primární změny v ontogenezi, následně v reprodukčních orgánech dospělců a nakonec změny ekologické – ve využívání hostitelů.

Změny v morfologii

• Palingenetické změny (přidávají se další kroky na konec ontogeneze) × cenogenetické (nové kroky se vsunují kamkoli do ontogeneze). Původní předpoklad – u larev (či naopak u dospělců převaha cenogenetických změn.

• Předpokládaný důsledek – fylogeneze na základě larev a dospělců se bude lišit

• Nepotvrdilo se

Současný názor na plasticitu parazitů:

• Paraziti v tomto směru patrně nejsou nijak výjimeční

• Stejně jako u volně žijících organismů stojí v cestě ekologickému přizpůsobovaní parazitů nejrůznější fylogenetické zábrany

Obsah

• Regresivní evoluce u parazitů• Evoluční plasticita morfologických

znaků• Evoluční změny velikosti spojené s

přechodem k parazitismu• Evoluční změny biodemografických

parametrů

Evoluční trend

• Druhy se v evoluci v jednotlivých liniích zvětšují (Copeovo pravidlo)– možná důsledek druhového výběru

(spíše bude speciovat velky, tj. méně početný druh)

• Patrně platí i pro parazity

Vliv přechodu k parazitismu na tělesnou velikost

• Nelze zobecňovat• U helmintů vzrůst velikosti

Distribuce velikosti u nematodů

Vliv přechodu k parazitismu na tělesnou velikost

• Nelze zobecňovat• U helmintů vzrůst velikosti • U isopodů zmenšení velikosti (nedostatek

prostoru?)

Distribuce velikosti u isopodů

Vliv přechodu k parazitismu na tělesnou velikost

• Nelze zobecňovat• U helmintů vzrůst velikosti • U isopodů zmenšení velikosti (nedostatek

prostoru?)• Velikost parazita často koreluje s velikostí hostitele (blechy,

vši na hlodavcích, roupi v primátech, digenea, kořenohlavci) – Harrisonovo pravidlo– nematod Placentogenea gigantissima 7,5 m v placentě vorvaně– nejdelší živočich na světě Polygonoporus (40 m) parazit kytovců

• Často korelaci v rámci rodů, nikoli vyšších taxonů (monogenea, klíšťata)

Distribuce velikosti u klanononožců

délka těla (mm)

Změny velikosti spojené s přechodem k parazitismu nebo na obratlovčího hostitele (klanonožci)

přechod k parazitismu přechod na obratlovce

změn

a ve

likos

ti (s

tand

ardi

zova

ná)

samec samice poměr samec samice poměr

Další faktory ovlivňující velikost parazita

• Pozitivní korelace s délkou prepatentní periody

• Délka prepatentní periody (a tedy i velikost parazita) koreluje – s dobou přežívání v hostiteli (přirozená úmrtnost

hostitele, jeho imunokompetence)– s pravděpodobností koinfekce a superinfekce

• Není patrně korelace s existencí mezihostitele či volných stádií v životním cyklu

Obsah

• Regresivní evoluce u parazitů• Evoluční plasticita morfologických

znaků• Evoluční změny velikosti spojené s

přechodem k parazitismu• Evoluční změny biodemografických

parametrů

Biodemografické parametry

• Rychlost vývoje (pedomorfie)• Rychlost rozmnožování• Asexualita, partenogeneze• Pohlavní index• Pohlavní dimorfismus

Pohlavní dimorfismus• U samic velikost často koreluje s

fekunditou – často velké samice a trpasličí samci

• Klanonožci v bezobratlých nevykazují dimorfismus, v rybách se samice zvětšily.

• U roupů naopak dimorfismus větší v bezobratlých (nedostatek prostoru nebo kompetice samců o co nejrychlejší dospívání)

• U schistosom samci mnohem větší – snad dělba práce – samci svaly, samice rozmnožovací orgány

Závěry• Regresivní evoluce u parazitů je do značné

míry pověra• Paraziti patrně nevykazují ve srovnání s

volně žijícími organismy větší míru evoluční plasticity

• Změny velikosti související s přechodem k parazitismu mohou probíhat oběma směry

• S přechodem k parazitismu souvisí změny řady biodemografických parametrů – některé úzce souvisejí s fenotypem parazita