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Aplicações Enzimáticas
Maria Alice Zarur Coelho
Priscilla Filomena Fonseca Amaral
Programa de Pós-graduação em Tecnologia de Processos Químicos e Bioquímicos
IntroduçãoEnzimas podem ser aplicadas em várias áreas:
• Indústria de curtumes,• Indústria têxtil,• Indústria de papel e celulose,• Produção de detergentes,
• Indústria de alimentos,
• Óleos e gorduras,• Produção de álcool,• Indústria de Cosméticos,• Biossensores,• Em análises,• Em medicina
Aplicações Enzimáticas
- Panificação,- Cervejaria,- Sucos- Vinho- Laticínios- Modificação de Proteínas
Introdução
Aplicações Enzimáticas
Indústria Consumo em %
Detergentes 40 – 45
Processamento do amido 20 – 25
Laticínios 12 – 15
Cervejarias 2 – 4
Suco de frutas e vinho 3 – 5
Panificação 1 – 2
Têxtil e papel 4 – 6
Couro 1 – 2
Outras 6 – 10
Principais indústrias consumidoras de enzimas:
Produção de detergentes
• Aplicação mais conhecida das enzimas (desde os anos 60)
• Detergentes industriais com enzimas:- Lavagem de roupas em domicílio – segmento mais importante- Lavagem de roupas industriais e institucionais- Lavagem de pratos e talheres em domicílios
• Enzimas em detergentes atuam em condições drásticas de meio reacional- Presença de tensoativos, alcalinizantes, perfumes, pigmentos,...- elevado pH, - elevada temperatura
• No Brasil: - Organon (1968)- Biopresto (Unilever)- Henkel – Viva (1978-1984)- Gessy lever: Omo (1989) – líder de mercado
Aplicações Enzimáticas
Produção de detergentes
Tipos de enzimas usadas em detergentes
• Proteases:- Mais utilizadas em detergentes- Removem manchas de ovo, sangue, suor, extratos vegetais,...- Detergentes sem enzimas: ineficiente para remover manchas de ptn- Proteases Alcalinas:
Possuem pH ótimo alcalino e atuam em T elevada (Europa)
- Microrganismo produtor: Bacillus sp. Fermentação submersa- Ex.: savinase, alcalase, subtilisin novo
Aplicações Enzimáticas
- Atuação sinergística:Hidrólise limitada: manchas mais acessíveisProteínas agem como cola
Produção de detergentesTipos de enzimas usadas em detergentes
• Lipases:- Lavagem de roupas em T baixa: difícil remoção de óleo e gorduras
- Primeira lipase em detergente: produzida por Humicola lanuginosa
- Engenharia genética: gen introduzido em Aspergillus oryzae
- LIPOLASE (Novo Nordisk) - 1988Remove manchas de batom, frituras, azeite, molhos, etc
TG Ácidos graxos, mono, di- glicerídeos e glicerol
- Estáveis em pH alcalino
Aplicações Enzimáticas
lipase
Produção de detergentesTipos de enzimas usadas em detergentes
• Lipases:
- LIPOLASE ULTRA (Novo Nordisk) - 1995Desempenho melhor em baixas temperaturas (10ºC, ¼ da [lipolase]
requerida)Engenharia de proteínas:
Lipolase: enzima com 269 aminoácidos; Modificação de um aa próximo ao centro ativoAlteração da força iônica na zona de contato com o lipídeo
Aplicações Enzimáticas
Asparagina-
Leucinaneutra
Posição 96: Molécula mais hidrofóbica
Produção de detergentesTipos de enzimas usadas em detergentes
• Amilases:
- Remoção de resíduos de alimentos que contém amido- Amido: atua como cola - Produção por: Bacilus licheniformis, B. amyloliquefaciens- Hidrolisam amido transformando em oligômeros de cadeia curta- Resistência a pH alcalino e T elevadas
Aplicações Enzimáticas
Produção de detergentesTipos de enzimas usadas em detergentes
• Celulases:
- Produzida por Bacillus sp. ou Humicola sp.- pH ótimo = 7; resistente a pH mais elevado- Modificação das fibrilas celulósicas (algodão)
Degradam o tecido das roupas de algodão: remoção das fibrilas de celulose
- Efeitos:Intensificação da corAmaciamentoRemoção de partículas de sujeiras
Aplicações Enzimáticas
Produção de detergentesTipos de detergentes industriais
• Detergente em pó:
- Década de 60: Enzima em pó adicionadaProblema: formação de poeira – reações alérgicas
- Aperfeiçoamento das técnicas T-granulado: enzima revestida com substância inerte
altamente resistente a impacto e abrasãonão forma poeira
Tamanho do grânulo: similar às partículas do detergentepara não segregar durante o transporte
Partículas devem se dissolver rapidamente no líquido
Aplicações Enzimáticas
Produção de detergentesTipos de detergentes industriais
• Detergente líquido:
- Mais difícil preservar a estabilidade da enzimaAlta atividade da águapH alcalinoCompostos iônicos desnaturantes
- Europa: concentração 4-10 g/Lcom alvejantelavagem com aquecimento
- EUA e Japão: concentrações mais baixasalvejante separado
Aplicações Enzimáticas
Condições favoráveis a autodigestão das proteases
(exceto pH 7-8)
Produção de detergentesTipos de detergentes industriais
• Detergente para máquinas de lavar louça (automática):
- Formulação: metasilicato, fosfatos e cloro alvejante
- Metassilicato substituído por disilicato (redução do pH)
- Alvejante de cloro e fosfatos abandonados (razão ambiental)
Prejuízo no desempenho da lavagem
Adição de enzimas(remoção de amido e manchas de proteínas)
Aplicações Enzimáticas
Produção de detergentesPerformance de Lavagem
• Quantificação do efeito das enzimas: difícil
- Lavagem teste: manchas artificiais (leite, sangue, cacau, etc)
aplicação em tecidos de algodão ou poliester
- EMPA 116: estudo de remoção de proteínaroupa de algodão com leite, sangue e tinta (tinta “colada” pelas ptn´s)Hidrolise da proteína necessária para remoção da tinta
Aplicações Enzimáticas
enfraquecimento da cor
indicador da contribuição da enzima
Quantidade de tinta deixada após lavagem
Indústria de Curtumes• Couros crus e peles contêm proteínas e gorduras entre as fibras de colágeno;
• Cabelo- alfa-queratina: estrutura fibrosa
resíduos de cisteína,conformação em alfa-hélice
• Pele- colágeno,- alfa-queratina,- elastina- albumina,- globulina,- glicoproteínas
• Uso de enzima: hidrólise seletiva dos constituintes não-colagenosos da pele
Aplicações Enzimáticas
Glicina, alanina, prolina, hidroxiprolina; tríplice hélice
Indústria de Curtumes
Aplicações Enzimáticas
Salga
Remolho
Desengraxe
Depilação
Purga
Curtimento
Pele Couro cru
Couro wet-blue
Tripsina
Lipases
Proteases
ProteasesÁguaSurfactantes
CaINa2S
CromoTanino
Indústria Têxtil
• Fibras naturais: algodão, lã, seda;• Fibras sintéticas: polyester, nylon, lycra
Aplicações Enzimáticas
Limpeza Fiação
Engomagem Tecelagem
ChamuscagemDesemgomagem
PurgaAlvejamentoTingimento
Fio
Tecido Acabado
FibraMatéria-prima
Costura
Lavagem
Tecido Cru
Roupa Roupa Acabada
Indústria Têxtil
• Limpeza: Remover sujeiras do algodão e tornar as fibras paralelas
- Liberação de fibras celulósicas: destruição da parede secundária (substâncias pécticas)
- Tradicional: soda cáustica sob pressão e temperatura elevada;Problema: segurança e poluição ambiental
- Enzimático: uso de enzimas pectinolíticasBusca por microrganismos produtor de pectinase e com
baixa atividade de celulases Penicilium
Aplicações Enzimáticas
Indústria Têxtil
• Fibras naturais: algodão, lã, seda;• Fibras sintéticas: polyester, nylon, lycra
Aplicações Enzimáticas
Limpeza Fiação
Engomagem Tecelagem
ChamuscagemDesengomagem
PurgaAlvejamentoTingimento
Fio
Tecido Acabado
FibraMatéria-prima
Costura
Lavagem
Tecido Cru
Roupa Roupa Acabada
Indústria Têxtil
• Desengomagem: Remover goma (fécula de mandioca ou goma sintética) aplicada ao tecido antes da tecelagem
- Tradicional: produtos químicos fortes: ácidos, bases ou agentes oxidantes;Problema: segurança e poluição ambiental
- Enzimático: uso de enzimas que hidrolisam amidoNão causam estragos no tecidoMais utilizadas: alfa-amilases bacterianas termotolerantes
Aplicações Enzimáticas
Tipo de enzima temperatura de operação
(ºC)
pH inibidores ativadores
Amilase de malte 55-65 4,5-5,5 íons metálicos, alcali, contaminantes do
amido
íons cálcio
Amilase de pâncreas
40-55 6,5-7,0 íons metálicos, ácidos -
Amilase fúngica 50-55 4,5-5,5 íons metálicos, alcali, sequestrantes
íons cálcio
Amilase bacteriana
60-75 5,5-7,0 sequestrantes, surfactantes aniônicos
íons cálcio
Amilase bacteriana
termoestável
85-110 5,0-7,5 surfactantes aniônicos íons cálcio
Indústria Têxtil
• Desengomagem:
Aplicações Enzimáticas
Indústria Têxtil
• Fibras naturais: algodão, lã, seda;• Fibras sintéticas: polyester, nylon, lycra
Aplicações Enzimáticas
Limpeza Fiação
Engomagem Tecelagem
ChamuscagemDesengomagem
PurgaAlvejamentoTingimento
Fio
Tecido Acabado
FibraMatéria-prima
Costura
Lavagem
Tecido Cru
Roupa Roupa Acabada
Indústria Têxtil
• Alvejamento: Branqueamento do pano
- Tradicional: Hipoclorito de sódio, peróxido de hidrogênio;Problema: resíduo pode interferir no processo de tingimento
- Enzimático: Catalase para decompor o peróxido de hidrogênio em água e oxigênio.
Aplicações Enzimáticas
Indústria Têxtil
• Fibras naturais: algodão, lã, seda;• Fibras sintéticas: polyester, nylon, lycra
Aplicações Enzimáticas
Limpeza Fiação
Engomagem Tecelagem
ChamuscagemDesengomagem
PurgaAlvejamentoTingimento
Fio
Tecido Acabado
FibraMatéria-prima
Costura
Lavagem
Tecido Cru
Roupa Roupa Acabada
Indústria Têxtil
• Tingimento:
- Biopolishing: Tratamento enzimático com celulases(em algodão) Confere uma aparência mais regular e lustrosa
Remove o fuzz: filamentos minúsculos da fibra que se projetam para fora da superfície do fio
Aplicações Enzimáticas
Indústria Têxtil
• Tingimento:
- Lã: Composta de proteínasFacing up: franzimento da superfície de tecidos de lãTratamento com proteases
Aplicações Enzimáticas
Indústria Têxtil
• Acabamento do jeans:
- Tradicionalmente: Feito pela abrasão com pedra-pomes
- Bio-lavagem:Tratamento enzimático com celulasedissolução da tinta azul-índico do brimreduz a quantidade de pedra necessáriamenor dano às roupas e às máquinas
- Celulases usadas: Produzidas por Trichoderma sp. Humicola sp.
Aplicações Enzimáticas
Indústrias de Papel e Celulose
Aplicações Enzimáticas
• Matéria-prima: madeira
- Celulose Pequenas frações- Hemicelulose + de extrativos- Lignina
Processo de remoção da celulose: desintegração da madeira e formação de suspensão de fibras
Indústrias de Papel e Celulose
Aplicações Enzimáticas
Processo Kraft:Cavacos + NaOH + Na2SO4pH = 8 – 11; T = 55-65oC
Indústrias de Papel e Celulose
Aplicações Enzimáticas
• Descascamento:
- Remoção das cascas
- Enzimas pectinolíticas: poligalacturonase
Indústrias de Papel e Celulose
Aplicações Enzimáticas
Processo Kraft:- Cavacos + NaOH + Na2SO4 T elevada
- Dissolução da lignina
- Liberação das fibras de celulose
- Pasta de celulose marrom, pH = 8 – 11; T = 55-65oC
Indústrias de Papel e Celulose
Aplicações Enzimáticas
Indústrias de Papel e Celulose
Aplicações Enzimáticas
• Branqueamento de polpa:
- Cloro: mais barato,formação de substâncias cloradas = pressão para redução do uso
- Hemicelulose: polímeros de xilana (polímero de xilose) – inibidor do branqueamento (re-precipita sobre as fibras)
- Tratamento enzimático: Xilanases sobre a polpa KRAFT
- Possibilita:Retirar mais ligninaCelulose mais susceptível aos
branqueadores químicosReduz a necessidade de agentes
químicos
- Xilanase alcalina e termoestável
Indústrias de Papel e Celulose
Aplicações Enzimáticas
Indústrias de Papel e Celulose
Aplicações Enzimáticas
• Redução do teor de resinas:
- Pitch: resinas orgânicas e seus depósitos(ácidos graxos, resinas ácidas, ésteres de ácidos graxos, graxas e ceras)
- Glóbulos de pitch: perfuração de máquinas, alteração na qualidade do papel, velocidade de produção, etc
- Tratamento enzimático: Lipases
- Possibilita:Reduzir os depósitos de pitchaumento na produtividade e qualidade
Indústrias de Papel e Celulose
Aplicações Enzimáticas
Indústrias de Papel e Celulose
Aplicações Enzimáticas
• Reciclagem de papel:
- Celulases e hemicelulases: processamento de fibras secundáriasAtuam sobre a superfície das fibras (peeling)
- Destingimento
Remoção da tinta: solução altamente alcalina – escurecimento da celulose
Tratamento enzimático: Celulases alcalinasNão agem sobre a tinta,Agem sobre a celulose que retêm as partículas de
tinta do papel (microfibrilas)
Indústria de Alimentos
Panificação
• Células dos grãos de cereais da farinha contém enzimas amilaseproteases
• Quantidades: nem sempre ideais adição necessária
Aplicações Enzimáticas
TrigoFibras, proteFibras, proteíínas, nas, vitaminas e mineraisvitaminas e mineraisCascaCasca
Fonte de enzimasFonte de enzimas
•• AmidoAmido
•• GlGlúútenten• Glutenina: tenacidade e elasticidade
• Gliadina: extensibilidade e viscosidade
Transformado em farinha no processo de moagem
Triticum durum Gluten
Triticum aestivum Amido
GLGLÚÚTENTEN GLIADINAGLIADINA GLUTENINAGLUTENINA
Indústria de Alimentos
Aplicações Enzimáticas
Panificação
Ligação -1,6
Ligação -1,4
Indústria de Alimentos
Aplicações Enzimáticas
Panificação
• O papel das amilases Grânulos de amido
amilose amilopectina 15 a 30% 70-85%
Amilose: polissacarídeo de cadeia linear -500 unidades de glicose (ligações do tipo alfa-1,4); estrutura tridimensional: torções ou desdobramentos
Amilopectina: Ramificações de 20 a 40 unidades de glicose ligadas entre si através de ligações alfa-1,4, ligada à cadeia principal por ligações alfa-1,6;
Indústria de Alimentos
Aplicações Enzimáticas
Panificação
• O papel das amilases
• a-amilase: hidrolise do amido em dextrinas
• ß-amilase: Obtenção de maltose
Indústria de Alimentos
Panificação
• Fabricação do pão
Aplicações Enzimáticas
ÁÁguagua
Farinha de trigoFarinha de trigo
SalSal
AAçúçúcarcar
FermentoFermento
FornoForno
COCO22
Problemas:Problemas:
• a-amilase pão mole demais e aberto
• a-amilase pão “solado”
SoluSoluçção:ão:Adição de a-amilase de origem fúngica ou de malte
Indústria de Alimentos
Panificação
• Fabricação do pão
Aplicações Enzimáticas
ÁÁguagua
Farinha de trigoFarinha de trigo
SalSal
AAçúçúcarcar
FermentoFermento
FornoForno
COCO22
•• Cor da casca do pãoCor da casca do pão
•• Massas refrigeradas e congeladasMassas refrigeradas e congeladas
AmiloglicosidaseAmiloglicosidase
aa--Amilase Amilase
AmiloglicosidaseAmiloglicosidase
Indústria de Alimentos
Aplicações Enzimáticas
Panificação
•• Retardamento do processo Retardamento do processo de envelhecimentode envelhecimento
•• Melhoramento da massaMelhoramento da massa
•• BiscoitosBiscoitos
Exoamilase Exoamilase maltogênica maltogênica bacterianabacteriana
ProteasesProteases
PentosanasePentosanase
Indústria de Alimentos
Aplicações Enzimáticas
Panificação
Indústria de Alimentos
Aplicações Enzimáticas
Cervejaria
MALTEAÇÃO RECEBIMENTODE MALTE
MOAGEM DOMALTE
COZIMENTO DOMALTE
FILTRAÇÃO DOMACERADO
FERVURA DOMOSTO
SEPARAÇÃO DOTRUB
RESFRIAMENTODO MOSTO
FERMENTAÇÃO /MATURAÇÃO
FILTRAÇÃODE CERVEJA
ARMAZENAMENTO / ENVIODE CERVEJA FILTRADA ENVASAMENTO
( -Glucana)
(Amido)Cotilédone
Casca
Endosperma
Radícula
Epicotiledone
Indústria de Alimentos
Aplicações Enzimáticas
Cervejaria• Maltagem:- Maceração: elevação da umidade- Germinação: ponto ótimo radícula da semente = 2/3 do grão
produção enzimática é grande- Secagem: interrupção da germinação sem destruir as enzimas ( - e -amilases)
Indústria de Alimentos
Aplicações Enzimáticas
Cervejaria
Componentes Cevada Malte
Massa do grão (mg) 32 – 36 29 – 33
Umidade (%) 10 – 14 4 – 6
Amido (%) 55 – 60 50 – 55
Açúcares (%) 0,5 – 1,0 8 – 10
Nitrogênio total (%) 1,8 – 2,3 1,8 – 2,3
Nitrogênio solúvel (% Ntot)
10 – 12 35 – 50
Poder diastasico, °%L 50 – 60 100 – 250
-Amilase (unidades de DE produzidas)
Traços 30 – 60
Atividade Proteolítica Traços 15 – 30
Malteação Malte é moído para aquecido e filtrado Mostotornar elementos
constituintes acessíveisà ação enzimática
Indústria de Alimentos
Aplicações Enzimáticas
Cervejaria
Malte: único agente sacarificante permitido na fabricação da cerveja;
Propostas atuais: substituição por enzimas puras ou substituição por cevada(processo de malteação é caro)
Ação das enzimas do malte: a-amilase, ß-amilase e maltase
- a-amilase: tem ação sobre as cadeias da amilopectina nas extremidades não-redutoras dando origem a dextrinas (ligações a-1,6), glicose e maltose
Preparação do material para a ação da ß-amilase- ß-amilase: tem ação sobre as dextrinas, somente nas ligações a-1,4, gerando maltose, e dextrinas menores- maltase: atua sobre a maltose, gerando glicose.Dextrinas: dão “corpo” a cerveja, aroma e sabor
Indústria de Alimentos
Aplicações Enzimáticas
CervejariaUso de enzimas:
- Degradação do amidoEnzimas específicas para as ligações (1-6):
ENDO (1-6) GLUCANASES (pululanases e isoamilases)EXO (1-6) GLUCANASES (exopululanases)Enzimas específicas para as ligações (1-4) e (1-6):Glicoamilases
- Aperfeiçoamento da filtraçãoA filtragem lenta: presença de certos polissacarídeos, principalmente -glucanas e pentosanas, encontrados na cevada e no malte de cevada pobremente modificadoSolução: adição de uma -glucanase à maceração ou no início da fermentação
Indústria de Alimentos
Aplicações Enzimáticas
CervejariaUso de enzimas:
Cerveja Light
Sob condições normais na produção de cerveja, as enzimas naturais do malte não podem hidrolisar todo amido em açúcares fermentáveis. Cerca de 1/3 do amido é convertido em dextrinas não fermentáveis, que são repassadas à cerveja final. As dextrinas são carboidratos, o que significa calorias.
A fim de hidrolisar as dextrinas em glicose, as enzimas também podem ser adicionadas durante a maceração ou fermentação. A glicose é quase completamente transformada em etanol e CO2 pelas leveduras. Se isto for levado em consideração na preparação do mosto, isto é, se o mosto for ajustado para um extrato mais baixo, torna-se possível produzir uma cerveja com teor normal de álcool, mas com 1/3 a menos de calorias.
Esta cerveja com baixo teor de carboidratos é do interesse não somente dos diabéticos, que precisam limitar seu consumo de carboidratos, mas também a de todos os consumidores de cerveja que queiram manter a forma física.
Indústria de Alimentos
Aplicações Enzimáticas
Indústria de Sucos
celulose
hemicelulose
pectina
Lamelamédia
Paredeprimária
Membranaplasmática
Estrutura da parede celular vegetal
Indústria de Alimentos
Aplicações Enzimáticas
Indústria de Sucos
PectinesterasePectinesterase
PoligalacturonasePoligalacturonase
PectinaPectina liaseliase
Indústria de Alimentos
Aplicações Enzimáticas
Indústria de Sucos
•• MaceraMaceraçção e Liquefaão e Liquefaççãoão
•• Digestão das PolpasDigestão das Polpas
PoligalacturonasePoligalacturonase e e CelulasesCelulases
PrensagemPrensagem, , viscosidadeviscosidade, , rendimentorendimento
RetenRetençção parcial suco na polpa ão parcial suco na polpa gelatinizagelatinizaççãoão PectinasesPectinases
HemicelulasesHemicelulasesPresenPresençça de a de arabanaarabana turvaturvaçção no concentradoão no concentrado
Protopectina Pectina
Indústria de Alimentos
Aplicações Enzimáticas
Indústria de Sucos
•• ClarificaClarificaçção dos Sucosão dos SucosFloculaFloculaçção e precipitaão e precipitaçção do ão do complexo materiais suspensos complexo materiais suspensos ––polifenpolifenóóisis FiltraFiltraççãoão
Problema Protopectina e pectina Protopectina e pectina impedem e/ou diminuem a impedem e/ou diminuem a floculafloculaçção e a precipitaão e a precipitaçção ão do complexo do complexo
SoluSoluçção:ão:
PectinasesPectinases Gelatina Gelatina BentonitaBentonita ou Terra Diatomou Terra Diatomááceacea
Características adequadas:
• Baixa afinidade imunológica, com afinidade dirigida ao problema em questão.
• Serem provenientes de organismos não patogênicos, que contenhampouca ou nenhuma toxina.
• Alta atividade e estabilidade em pH fisiológico, com retenção da atividade e estabilidade em soro animal.
Medicamentos e análises clínicas
Aplicações Enzimáticas
Características adequadas:
• Alta afinidade pelo substrato (baixo KM)
• Pouca inibição pelos produtos ou constituintes normais encontrados em fluidos corporais.
• Não tenham necessidade de cofatores exógenos
• Terem efetiva irreversibilidade da reação enzimática sob condições fisiológicas
Medicamentos e análises clínicas
Aplicações Enzimáticas
Medicamentos e análises clínicas
Aplicações Enzimáticas
Enzimas em medicamentos
Enzima Fonte Utilização
Amilase
Asparaginase
Pâncreas bovino ou suíno
Fúngica
Microbiana
Auxiliar digestivo
Leucemia
Bromelina
Celulase
Abacaxi
Fúngica
Auxiliar digestivo
Auxiliar digestivo
Debridamento de feridas
Papaína
Quimiotripsina
Hialuronidase
Lisozima
Mamão
Mamão
Testículos de bovinos
Clara de ovo
Hérnia de disco
Agente dispersante
Infecções
Pancreatina Pâncreas bovino ou suíno Insuficiência pancreática
Uroquinase Urina humana
Cultura de células
Agente fibrinolítico
Medicamentos e análises clínicas
Aplicações Enzimáticas
Enzimas em medicamentos
Tratamento de leucemia: Degradação da L-asparagina (no plasma: essencial para sobrevida das células tumorais) Uso de L-asparaginase
Tratamento de tromboembolias (inclusive infarto do miocardio)Streptoquinase e uroquinase: dissolução de coágulos por ativação da
fibrinolisina
Condições inflamatórias: tripsina e quimotripsina
Medicamentos e análises clínicas
Aplicações Enzimáticas
Enzimas utilizadas em diagnósticos
Enzima Fonte Substrato Medido
Álcool desidrogenase
Levedura Etanol, álcoois e aldeídos
Colesterol oxidase Fúngica Colesterol
Esterase Fígado suíno Triglicerídeos
Glicose 6-fosfato desidrogenase
Levedura Glicose
Glicose oxidase Fúngica Glicose
Glicerol desidrogenase
Bacteriana Glicerol
Hexoquinase Levedura ATP, glicose
Nitrato redutase Fúngica Nitrato
Ureato oxidase Bacteriana Ureatos
Urease Feijão-de-porco (Jack bean) Uréia
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