View
220
Download
0
Category
Preview:
Citation preview
Progetto cofinanziato dal programma LIFE+
Aspetti fisiologici della i t d ll i t lirisposta delle piante agli
stress abioticiProf. Stefania De Pascale
Dip. Ingegneria agraria e Agronomia del territorioUniversità di Napoli Federico II
Fenomeni ambientali estremi creano condizioni di stress per le piante con un significativo impatto sulla loro fisiologia,
sviluppo e sopravvivenza.
Le alterazioni provocate da condizioni di stress sono utili per comprendere
meglio la fisiologia e la biochimica delle pi ntpiante.
Comprendere le risposte allo stress èessenziale:•per individuare metodologie e tecnicheper mitigare l’effetto degli stress sullacrescita e la produzionecrescita e la produzione.•per selezionare cultivar stress-resistenti (siccità, salinità ed altrecondizioni che limitano la produzione).
COS’È LO STRESS?
Dalla terminologia fisica gStress (fattore di stress)
deformazione (effetto di stress)
Una definizione di stress biologico è:Una definizione di stress biologico è:
Una forza o influenza che tende a “modificare” il normale sistema di
f i d ll ifunzionamento della pianta
Anche se c’è il problema di definire oggettivamente cosa sia “normale”oggettivamente cosa sia normale (variabile con specie e cultivar).
Risposta organismi viventi a parametrip g pambientali Curva dose-effetto
OPTIMUM?
Definizione di stress
Stress: “Una pressione opprimente
In Biologia:
p ppdi alcune forze avverse che tendead inibire il normale funzionamentodi un sistema biologico”
In Agricoltura:
Stress: Una qualunque pressioneambientale in grado di ridurre laambientale in grado di ridurre lapotenziale produttività di una coltura
Gli stress ambientali rappresentanoGli stress ambientali rappresentano il principale fattore limitante per la
produttività agricola
RISPOSTE DELLE PIANTE ALLORISPOSTE DELLE PIANTE ALLO STRESS
Le piante possono rispondere allo stress in p p pvari modi.
Possono fuggire dagli effetti dello stress completando la loro crescita nei periodi meno
stressanti.Al i ifi h l i iAlternativamente specifiche alterazioni
metaboliche possono rendere la pianta capace di evitare o tollerare lo stress.
1) Stress escape 2) Stress avoidance
Sia con l’adattamento che con l’acclimatazione si tti n t ll n ll st ss;
1) Stress escape 2) Stress avoidance3) Stress tolerance
ottiene tolleranza allo stress;l’adattamento si riferisce a modificazioni
ereditabili, mentre quelle dell’acclimatazione non lo sono.
Hardening: lento processo di acclimatazione
Stress e ProduzioneStress e Produzione
• Significato economico dei• Significato economico dei fattori di stress abiotico in agricoltura:– Produttività e Stabilità della
produzione potenzialegenetico Adattamentogambientale Conoscenza dei meccanismi d’azione dei fattori che generano stress e delle reazioni metaboliche delle piante.
Molte colture non superano mediamente il 20% del potenziale
produttivo
*kg ha-1
Gli stress ambientali causano circa il 70% delle riduzioni del
lt
kg ha
raccolto
TIPI DI STRESS ABIOTICI
IDRICO
Carenza di acqua (DROUGHT)
Eccesso di acqua (FLOODING)
TERMICO
q (F )
Alte temperature (HEAT)
(CHILLING)Basse temperature
(CHILLING)
(FREEZING)
SALINO
MINERALECarenze nutrizionali (DEFICIENCY)
Eccessiva salinità (SALINITY)
MINERALEElementi tossici (TOXICITY)
Parte epigea (BRUSHING)MECCANICO
p g
Parte ipogea (RESTRICTION)
STRESS• A seconda della situazione ambientale in cui la• A seconda della situazione ambientale in cui la
pianta si trova, i fattori che determinano lo
stress possono essere diversi e agire
separatamente o in combinazione tra loro (es.
deserto = calore + siccità + eccesso di
radiazioni).
Esistono stress definiti primari,secondari o, addirittura terziari
dStress idrici
Gli stress idrici possono presentarsiG str ss r c possono pr s ntarso con un eccesso d’acqua o con una
mancanza; questi ultimi i più comuni.
Principio di base:Principio di base: il potenziale idrico ( )
Il potenziale idrico è lo stato penergetico dell'acqua in un
determinato sistema.Esso aumenta all'aumentare della
pressione e della temperaturapressione e della temperatura (considerati normalmente costanti) e
diminuisce con l'aumentare della concentrazione di soluti o con
l'aumento di fenomeni di adsorbimento.
• Molte specie di angiosperme annualip g ppossono resistere a condizioniambientali decisamente sfavorevoli(es. prolungata siccità)sopravvivendo allo stato di semisopravvivendo allo stato di semi…
• Piante (xerofite) tollerano la siccitàl d f devolvendo meccanismi specifici di
resistenza basati sull’adattamento (es.piante grasse) riduzione delleperdite di acqua riducendo la velocitàperdite di acqua riducendo la velocitàdi traspirazione modificazionimorfologiche della foglia (spine) e/oalterazioni fisiologiche del
t b li ( li t i d tmetabolismo (aprono gli stomi durantela notte)
• Alcune specie rimangono vitali nonostante la
d d’ d lperdita d’acqua dalprotoplasmacellulare (es. organi vegetativi dellevegetativi delle “Resurrectionplants”)
C t ti l t iCraterostigma plantagineum
Crassulacean acid metabolism (CAM)
• Efficienza fisiologica dei meccanismifotosintetici (piante C3 e C4)
• Water Use Efficiency e meccanismiWater Use Efficiency e meccanismifotosintetici (piante C3 e C4)
LO STRESS IDRICO
L id i i i i d l d d diLo stress idrico inizia quando la domanda diacqua da parte della pianta supera ladisponibilità nel suolo
La disponibilità di acqua dipende dalla forzaLa disponibilità di acqua dipende dalla forzacon cui questa è trattenuta nel suolo
L’acqua nel suolo può essere classificata in 3categorie:g
Acqua gravitazionale (percola rapidamente pergravità)
Acqua disponibile (è trattenuta nel suolo dallef ill i ò t tt d ll di i)forze capillarie può essere estratta dalle radici)
Acqua non disponibile (è trattenuta dalle particelledel suolo così fortemente che non può essereestratta dalle radici della pianta)
Classificazione schematica dell’acqua nel terreno
Potenziali idrici• Il potenziale idrico è il lavoro necessarioIl potenziale idrico è il lavoro necessario
per rimuovere una massa unitaria di acquapura alla stessa altezza gravimetrica esenza variazioni di temperatura.
• Esso viene indicato con il simbolo consegno negativo ed espresso in termini disegno negativo ed espresso in termini diunità di potenziale (erg/g; J/kg) o di unitàdi pressione (Pa; bar; atm)
• Le principali componenti del potenzialedell'acqua nel terreno sono:dell acqua nel terreno sono:– potenziale matriciale dovuto
all'attrazione delle molecole d'acquaper i costituenti solidi del terreno ( m);
– potenziale gravitazionale derivante dallaposizione dell'acqua rispetto ad un pianoposizione dell acqua rispetto ad un pianodi riferimento ( g);
– potenziale osmotico dipendente dallaconcentrazione della soluzionecircolante del terreno ( o);
t i l di i i i t d ll– potenziale di pressione originato dalladifferenza di pressione dell'ariarispetto alla pressione atmosferica( pa).
Umidità del terreno in funzione d ll f ddella forza di ritenzione
Relazione tra contenuto idrico e potenziale del suolo
Acqua disponibile in terreni di di t itdi diversa tessitura
Il potenziale idrico delle piante
Il potenziale idrico totale ( t) indica l’energiadell’acqua all’interno dei tessuti
potenziale osmotico ( ) che indica il
Le componenti del potenziale totale sono:
dell acqua all interno dei tessuti.
ppotenziale dei succhi cellulari
potenziale (pressione) di turgore ( p) cheindica la pressione idrostatica all’internodelle celluledelle cellule
L'equazione fondamentale che lega il potenzialeidrico t al potenziale osmotico (sempre
ti l l i i) ll di inegativo per le soluzioni) e a quello di pressione(legato alla pressione di turgore) p è:
t = + p
Il diagramma di Höfler illustra le l zi ni t l c mp n nti d lrelazioni tra le componenti del
potenziale idrico
Pressione di turgore
Potenziale totale
Potenziale osmotico
Funzioni dell’acqua nella pianta
CostituenteL’acqua costituisce l’80-90%del peso fresco delle pianteE’ una componente importantedel protoplasma e delle
Solvente
del protoplasma e delleproteine e dei lipidi
E’ il solvente in cui gas, minerali ealtri soluti entrano nelle cellule ealtri soluti entrano nelle cellule esi muovono tra gli organi
Funziona da reagente o substratoReagente
Funziona da reagente o substratoin molte importanti processi comefotosintesi, idrolisi dell’amido ecc.
Mantenimento del turgoreIl mantenimento del turgore è essenziale perla distensione cellulare e la crescita. Inoltreconsente il movimento degli stomi delleconsente il movimento degli stomi, dellefoglie, dei petali ecc.
La disponibilità di acqua regola la fotosintesie la crescita delle piante
Relazione tra potenziale idrico fogliareRelazione tra potenziale idrico fogliare,allungamento delle foglie e fotosintesi nel mais
Perché si misura il potenziale idrico delle piante?
D i i d lAgricoltura Determinazione del momentoadatto per l’irrigazione
Geneticaagraria
Selezione di popolazioni dipiante resistenti agli stress
AgronomiaStudio degli effetti dello stress sulla crescita e sul
lt
Fisiologial
raccolto
Studio della risposta agli stress dal punto di vistavegetale stress dal punto di vista “funzionale”
La misura del potenziale idrico delle piante
Potenziale totale ( t)Camera a pressione
La pressione spinge l’acqua xilematica ad uscirexilematica ad uscire
Psicrometro a termocoppia
Potenziale totale ( t)
(Richards-Ogata)
Potenziale osmotico ( )•Psicrometro a termocoppia (congelamento/scongelamento)
•Osmometro a punto di congelamentop g
Potenziale di turgore ( p)
( t) ( )( t) - ( )
Contenuto Idrico Relativo (Relative Water Content(Relative Water Content,
RWC)
( FW - DW) x 100RWC =
FW TW DW
( )(TW - DW)
x 100RWC =
Bilancio idrico
• Le piante assorbono acqua dal suolo in faseliquida per effetto di gradienti di potenzialeliquida per effetto di gradienti di potenzialeche vengono a stabilirsi tra suolo e radici e traradici e foglie e perdono acqua dalle fogliesotto forma di vapore in conseguenza delladifferente tensione di vapore esistentenell'atmosfera e nel mesofillo fogliarenell atmosfera e nel mesofillo fogliare.
• Se l'intensità di traspirazione eccedel'assorbimento radicale deficit idricoriduzione accrescimento minori rese.
La traspirazione fogliare
L’apparato stomatico
La misura della conducibilità ( i t ) t ti(resistenza) stomatica
Leaf Porometer (AP4 T Devices)
Isolamento di mutanti stomatici con termometriastomatici con termometria
ad infrarossi
27 1 ºC
29ºC
30ºC30ºC
31ºC
Le piante rispondono alla carenza idrica con la chiusura degli stomi,
per limitare la traspirazione e quindi la perdita d’acqua.
Chiusura idropassiva: le superfici delle cellule di guardia non sono protette da cuticola facileprotette da cuticola facile
perdita d’acqua perdonoturgore e chiudono gli stomi.
Chiusura idroattiva: è indotta da una riduzione del potenziale d ll’ ll ll l d ldell’acqua nelle cellule del
mesofillo coinvolge ABA e altri ormoni.
Regolazione ormonale durante lo stress idrico
L’acido abscissico (ABA) regola i movimenti stomatici e quindi la
traspirazione
Lo stress idrico causa l’aumento della sintesi di ABA che, a sua volta, induce
l hi i li i d lla chiusura stomatica, limitando latraspirazione fogliare
Leaf diffusion resistance (LDR), relative water content (RWC) and abscisc acid (ABA)
levels in detached bean leaves
Gli stomi rispondono direttamente alla concentrazione di ABA nelle cellule
guardia
La concentrazione di ABA nella linfa xylematica è correlata con laxylematica è correlata con la
conduttanza stomatica
Relazione tra [ABA] xilematico e traspirazione in piante di mais.
La capacità di sintetizzare ABA è importante nella risposta allo stress idrico, come
dimostrano mutanti “wilty”, con ridotti livelli di yABA
Wild typeyp
Mutante
Contenuto idrico relativo (RWC), conduttanza stomatica e livelli di ABA in foglie recise di
girasole
La ridotta capacità di sintetizzare ABA impedisce al mutante “wilty” W-1 di
controllare la traspirazione
W-1 Wild type
“ROOT-SHOOT COMMUNICATION”
Increase in soil water tension
Sensing by roots
Synthesis of ABA in the rootsSynthesis of ABA in the roots
Delivering ABA via xylem
Increase in leaf ABA
Stomatal closure
R d ti f t b lReduction of water unbalance
Riduzione della crescita vegetativa. G li f li
Effetti del deficit idrico
Germogli e foglie sonogeneralmente più sensibili delle
radici.
Ridotta espansione delle foglie minore traspirazione
Senescenza ed abscissione delle foglie più vecchie
Incremento del rapporto radice/chioma
I t ll’ bi t diIncremento nell’assorbimento di acqua esplorando un maggior volume
di suolo
Effetti “agronomici” dello stress idrico
Riduzione della crescita
Ridotta distensione(minor turgore)
Inibizione stomatica d ll f
Ridotto sviluppo degli organi riproduttivi
della fotosintesi
La ridotta espansione cellulare ha un effettosui meristemi alterando lo sviluppo di fiori e
Anticipo (grano) o ritardo (riso) della fioritura
ppspighe
In mais il ritardo nello sviluppo del fiore
Sterilità
n m n upp ffemminile causa una ridotta impollinazione
Il polline è molto sensibile al disseccamento,p i è f nt l st ilità m s hil
Riduzione degli assimilati
per cui è frequente la sterilità maschile
Durante lo sviluppo della cariosside il ridottoapporto di assimilati fotosintetici causa unaapporto di assimilati fotosintetici causa unariduzione del peso unitario del seme
Water Deficit
sensors
Signal transduction
ABA pathway non ABA pathwayABA pathway non-ABA pathway
protein synthesis
gene expression
gene products
STRESS ADAPTATION
STRESS ADAPTATIONSTRESS ADAPTATION
Strategie
Aggiustamento osmotico
Chiusura degli stomi
gg
Modifica della distribuzione degli assimilati
Modifica delle membrane cellulari
Sintesi di antiossidanti
Sintesi di “proteine da stress”
Chi t ti i i t llChiusura stomatica in risposta allostress idrico
Relazione tra contenuto idrico del suolo e conduttanza stomatica in Acer
pseudoplatanus.
Modifica della densità stomaticain risposta allo stress idrico
Well -watered
Water stressed
Questo consente di ridurre latraspirazione attraverso una più veloceregolazione stomatica.
Queste modifiche possono essereindotte da alti livelli di ABA
Un’altra risposta in molte piante è un decremento del potenziale osmotico provocato
d ACCUMULO DI SOLUTIda un ACCUMULO DI SOLUTI.Questo processo è chiamato regolazione
osmotica.
Riduzione del potenziale nelle foglie
Assorbimento idricoAssorb mento dr co
Mantenimento del turgore cellulare
Soluti coinvolti: ampio range di ioni(specialmente K+), zuccheri e amminoacidi(sorbitolo, prolina). Tutti hanno la proprietàdi non interferire significativamente con ignormali processi metabolici.
osmotic adjuster / osmotic non-osmotic adjuster / osmotic nonadjuster
Aggiustamento osmoticoin risposta allo stress idrico
Rappresentazione schematica del meccanismodi aggiustamento osmotico e delle sueripercussioni sulla capacità della pianta diresistere allo stress idrico
0 2 MPa
-1.0 MPa
-0.2 MPa
Stress idrico
Modifica del rapporto radici-chioma in risposta allo stress
idrico
Water stressed
lcontrol
Changes in root to shoot ratio in Acerpseudoplatanus in response to soil water
content.
Carenza Idrica
Modifica delle membrane cellulari
•Le membrane cellulari sono descritte comeun doppio strato fosfolipidi e glicolipidi incui sono inserite molecole proteichecui sono inserite molecole proteiche
•I fosfolipidi giocano un ruolo cruciale, anchese non ancora chiarito, nell’aumento dellastabilità delle membrane durante lo stressidricoidrico
•Il passaggio dell’acqua attraverso lemembrane è regolato anche da particolariproteine “acquaporine”, che funzionano dacanali proteici per il passaggio dell’acqua.canali proteici per il passaggio dell acqua.Queste proteine, che aumentano durante lostress, possono migliorare il trasportodell’acqua.
Sintesi di antiossidanti
•Lo stress idrico può indurre un accumulo di•Lo stress idrico può indurre un accumulo diradicali liberi e perossidi che possono causaredanni ossidativi all’organismo vegetaledistruggendo membrane cellulari, enzimi e DNA
•Gli antiossidanti sono sostanze naturalmente•Gli antiossidanti sono sostanze naturalmentepresenti nelle piante, in grado di detossificarei radicali liberi.
•Alcuni tra i principoali antiossidanti sono:
•Lo stress idrico può indurre un aumento nellai i di l l h ò ib i
•Alcuni tra i principoali antiossidanti sono:SOD (superossido dismutasi), catalasi,glutatione riduttasi, ascorbato perossidasi
sintesi di queste molecole, che può contribuiread alleviare i sintomi dello stress.
Sintesi di proteine da stress
control frost drought + ABA
Mitochondrial dehydrin-like proteins in winter wheatdlseedlings.
Le stress proteins sono un vasto gruppo didifferenti polipeptidi indotti da diversesituazioni di stress.Le deidrine intervengono nello stress idrico
regolando l’aggiustamento osmotico eproteggendo le membrane degli organellidall’essiccamento
ABA può indurre la sintesi di alcune stressproteins.
Lo stress salino
Il problema dei suoli salini interessasempre di più le nostre regioni acausa della risalita di acqua di mare(EC = 55 dS/m) nelle faldeacquifere, soprattutto nelle zonecostiere e nelle isole.
Un’altra fonte di salinità èrappresentata dalle concimazioni:coltivazioni intensive che insistono
l d i tsul medesimo terreno causano unaccumulo di macronutrienti che puòcompromettere e la produttivitàdelle piante.p
Concentrazione di sali nelle acqueConcentrazione di sali nelle acquedi pioggia e nel mare
Ione Acqua piovane Acqua marinamg/kg(ppm)
(µmol/L)µM
g/kg(‰)
(mmol/L)mM
Sodio (Na+) 2.0 86 10.8 470Cloruro (Cl-) 3.8 107 19.4 547Solfato (SO4
2-) 0.6 6 2.7 28
Magnesio (Mg2+) 0.3 11 1.3 53C l i (C 2+) 0 1 2 0 4 10Calcio (Ca2+) 0.1 2 0.4 10Potassio (K+) 0.3 8 0.4 10Totale 7.0 35.0
Fonte: Enciclopedia Britannica
Dei 230 Mha di terreni irrigui
45 Mha (19.5%)
Salinità dei suoli nel mondo
sono salini
Salinità dei suoli nel mondo
Areatotale
Suoli salini Suoli sodici
Mha Mha % Mha %
Africa 1899 39 2.0 34 1.8
Asia, Pacifico e 3107 195 6.3 249 8.0,AustraliaEuropa 2011 7 0.3 73 3.6
Latino America 2039 61 3.0 51 2.5
Vicino Oriente 1802 92 5.1 14 0.8
Nord America 1924 5 0.2 15 0.8
Totale 12781 397 3 1% 434 3 4%Totale 12781 397 3.1% 434 3.4%
Fonte: FAO Land and Plant Nutrition Management Service
Salinità dei suoli delle aree costiere in Italia (ENEA, 1998)
Un’acqua di pozzo (in zone interne della provincia di Napoli) contiene circa 1 g/L di
saleIrrigando una coltura di pomodoro con volume stagionale di 5000 m3/ha, l’apporto annuo sarà
circa 5 t/ha
Questi dati danno un’idea del reale rischio di accumulo e del peggioramento della qualità dei terreni legato alla progressiva salinizzazione
Conducibilità elettrica di soluzioni di alcuni tra i più comuni concimi impiegati nella nutrizione
delle piante (1 g/l)
Residuo salino fissoResiduo salino fisso
• Nel caso di misure analitiche lal à dsalinità si esprime come residuo
salino fisso o contenuto in sali totalidisciolti:– Contenuto totale di sali discioltiContenuto totale di sali disciolti
nell'unità di volume in mg/l, g/l.
– Concentrazione di sali minerali in ppm,‰.
– L'acqua viene definita salmastra quando– L acqua viene definita salmastra quandoha un residuo secco pari o superiore al 2‰ o a 2000 ppm.
Un indice analitico più completo è meq/l .
Metodoconduttivimetrico
• Il contributo di un sale alla salinitàd ll' è t t i t iùdell'acqua è tanto maggiore quanto piùelevata è la sua concentrazione e quanto piùesso è dissociato.
• Conducibilità elettrica (EC):– mmho/cm a 25 °C (da mho che è l’inverso
dell'ohm)– mS/cm o dS/m (1 mmho/cm = 1 mS/cm =
1 dS/m).– Un'acqua viene definita salmastra quandoUn acqua viene definita salmastra quando
l'EC è pari o supera i 3.0 dS/m (a 25 °C).
Sodio (Na+)Sodio (Na+)• Viene assorbito dalle piante (è
indispensabile a basseconcentrazioni) ma tende adconcentrazioni) ma tende adaccumularsi nel suolo/substrato eprovoca effetti tossici sullavegetazione e un peggioramentodelle caratteristiche fisiche deldelle caratteristiche fisiche delsuolo.
Cloruri (Cl-)Vengono assorbiti dalle piante (sono• Vengono assorbiti dalle piante (sonoindispensabili a basseconcentrazioni) ma tendono adaccumularsi nel suolo o nel substrato
p n ff tti t ssi i s lle provocano effetti tossici sullavegetazione.
Sodium AdsorptionpRatio (SAR)
• Na+ viene adsorbito dai colloidi delNa viene adsorbito dai colloidi delsuolo e ne determina ladeflocculazione con importantieffetti sulla permeabilità.
• Il rischio è ridotto dalla presenza diIl rischio è ridotto dalla presenza diCa2+ e Mg2+ e viene valutato con ilseguente indice (concentrazioni inmeq/L):
2
22MgCa
NaSAR
• Si considerano rischiose acquei i l d l SAR i
2
irrigue con valore del SAR superiorea 10 (a 5, per le coltureflorovivaistiche).
La misura della salinità del suolo
• Il metodo più comune per misurare las linità d l s l è l d t min i nsalinità del suolo è la determinazionedella conducibilità elettrica (EC)dell’estratto di pasta satura (ECe).
• La misura di EC di un suolo a contenutoin acqua noto può essere relazionatain acqua noto, può essere relazionataalla ECe usando fattori di conversione.
Conducibilità elettrica
Classe Valore (d / ) E
Valore (dS/m) E (
Valore (dS/m) E (
Conducibilità elettrica dell’estratto di saturazione
(dS/m) ECe(estratto
disaturaz.)
Ec5 (estrattoacquoso 1:2,5)
Ec5 (estrattoacquoso 1:5)
assente
trascurabile 0-2 0-0,5 <0.15
moderata 2-4 0,5-1 0.15 – 0.4
elevata 4-8 1,0-2,0 0.4 – 0.8
molto elevata 8-16 2,0-4,0 0.8 – 2
eccessiva >16 >4 >2
Percentuale di sodio scambiabile (ESP)
• Un altro parametro importante pertt i n s l s lin è lcaratterizzare un suolo salino è la
percentuale di sodio scambiabile (ESP)che si definisce come la proporzionefra il sodio scambiabile adsorbito (cheè l t ll’ ill ) l it diè legato all’argilla) e la capacita discambio cationico del suolo:
ESP = Sodio scambiabile (meq/100g) × 100
ESP Sodicità
ESP = Sodio scambiabile (meq/100g) × 100CSC (meq/100g)
< 8 Assente
8-15 Elevata
> 15 Molto elevata
Unità di misura dellasalinità e fattori disalinità e fattori di
conversioneUnità di
iApplicazioni 1 dS/m Conversione
misura =Conducibilità
elettrica(dS/m)
suoli 1 1 dS/m = 1 mS/cm = 1 mmho/cm
Conducibilità acqua 1000 1 µS/cm 1Conducibilitàelettrica(µS/cm)
acqua 1000µS/cm
1 µS/cm = 1 µmho/cm
Sali totali disciolti
acqua ~640mg/L
1 mg/L = 1 mg/kg = 1 ppmd sc olt
(mg/L)mg/L ppm
Molarità di NaCl (mM)
laboratorio 10 mM 1 mM = 1 mmol/L
Relazione generale della produzione rel tiv in funzi ne dell s linità sec ndrelativa in funzione della salinità secondo
l’equazione di Maas e Hoffman (1977)
SogliaSoglia
iva
Y = 100- p (EC-S)
one
relati
Prod
uzio
EC
S li i à l iSalinità e colture agrarie
Fagiolo Lattuga Sedano Asparago
Valori di conducibilità elettrica dell’estratto di pasta satura in
corrispondenza dei quali si verifica lacorrispondenza dei quali si verifica la riduzione produttiva del 50% per
alcune specie orticole
L’elevata salinità riduce la produzione
Produzione relativa in diverse varietà di d i f i d ll li i à d ll’pomodoro in funzione della salinità dell’acqua
di irrigazione
S linità n t i i nSalinità e nutrizione
5,0
6,0
Ca % Na % Cl %
2,0
3,0
4,0
g/1
00 g
SS
0,0
1,0
0 4 8 12 16
EC (dS/ )
La salinità può causare una serie di disordinifisiologici assimilabili alle fisiopatie da stressidrico e ascrivibili a carenza di calcio:
• cocomero, peperone, pomodoro (marciume
ECw (dS/m)
m , p p n , p m (m umapicale);
• carciofo (atrofia del capolino);• cavolfiore (bottonatura, imbrunimento a
chiazze del corimbo);• cavolo broccolo (imbrunimento e• cavolo broccolo (imbrunimento e
disseccamento dei bocci fiorali);• lattuga (imbrunimento del margine fogliare);• sedano (cuore nero, spugnosità dei piccioli).
Salinità e qualitàSalinità e qualità
12
14
mg/100 g FW
De Pascale et al. (2001) J. of Hortic. Sci. & Biothec., 7 (4), 447- 453.
6
8
10
12
Lycopene
R² = 0.809
R² = 0.791
0
2
4
0 5 10 15
Lycopene
Total carotenoids
ECw (dS m-1
)
A
w ( )
120
140
160
180
200mg/100 g DW
R²= 0.908
40
60
80
100
120
Lycopene
Total carotenoids
R² = 0.915
0
20
0 5 10 15ECw (dS m
-1)
B
Relazione tra il contenuto di carotenoidi totali e dilicopene di bacche di pomodoro e la EC dell’acqua diirrigazione.(A) Contenuti espressi su peso fresco(B) Contenuti espressi su peso secco.
STRESS SALINO
Ambienti caratteristici: paludi costiere, deserti,
Lo stress salino si riferisce a un eccesso di ioni nel terreno, in particolare Na+ e Cl-.
laghi interni, terreni agricoli.
Si può alleviare lo stress salino con la gestione dell’irrigazione e con specie con alta tolleranza
ai saliai sali.
Le alofite (piante resistenti ad alte concentrazioni saline) più tolleranti crescono a
concentrazioni di NaCl tra 200 e 500 mM.
Alcune alofite sono conosciute come “regolatori salini”, in quanto non assorbono
sale dal terreno; oppure lo assorbono prima, ma poi lo secernono attraverso ghiandolema poi lo secernono attraverso ghiandole
specializzate nelle foglie.
Le piante vengono distinte in due grandi gruppi in funzione della
tolleranza alla salinità:tolleranza alla salinità:ALOFITE GLICOFITE
Resistono bene al sale
Non tollerano alti livelli di sale
L pi nt lti t n t tt li fitLe piante coltivate sono tutte glicofiteSensibilità al sale in specie ortofloricole
Andamento della crescita di diverse specie vegetali all'aumentare della concentrazione dello
ione cloro
Andamento della crescita di diverse specievegetali all'aumentare della concentrazione delloione cloro (da Greenway e Munns, 1980):Le specie sono classificabili in quattro gruppi: IAalofite (Suaeda maritima Atriplex nummularia);alofite (Suaeda maritima Atriplex nummularia);IB, alofite tolleranti il sale con ritardodell'accrescimento (Spartina townsendii e Betavulgaris); II, alofite e non alofite; III, nonalofite.
ll ll l àTolleranza alla salinità
Stress salino
Eccessodi ioni
(Na+ Cl-)
Eccessoosmotico
mar
i
(Na Cl )
Alterazione dellostato idricoEv
enti p
rim
Alterazionimetaboliche stato idrico
Riduzione della crescita
E metaboliche
crescita
ndar
i
Inibizione della divisione cellularedi i i d ll b
Even
ti s
econ disorganizzazione delle membrane
stress ossidativoinibizione della fotosintesitossicità metabolicaE
riduzione dell’assorbimento minerale
Morte cellulare
Gli “accumulatori di sale” assorbono gli ioni ma mantengono il turgore cellulare costante
gli ioni in eccesso nel vacuologli ioni in eccesso nel vacuolo.
Dall’altro estremo vi sono le glicofite, sensibili; danni già a concentrazioni di NaCl
minori di 50 mM.
Effetti dello stress salino:
1. INDIRETTI (SUOLO)• Altera la struttura del suolo;Altera la struttura del suolo;• Genera un basso potenziale dell’acqua nel
suolo;
2. DIRETTI (PIANTA)• Tossicità di alcuni ioni, specialmente Na+
e Cl-.
Effetti: soppressione della crescita; ppriduzione del carbonio assimilato ridotta
fotosintesi, aumento della respirazione; trascrizione di nuovi geni nuove proteine
(es. osmotine)
Principali effetti della salinità dell’acqua irrigua sul terreno e sulla pianta
SALINITA' DELL'ACQUA DI IRRIGAZIONE
SUOLO
- Accumulo di sale
PIANTE
- Effetto osmotico- Aumento della salinità- Innalzamento del pH- Riduzione della permeabilità- Peggioramento della struttura
- Effetto di salinità iono-specifica
Visualizzazione di uno stoma sulla laminafogliare
• Il movimento dell’acqua • Il flusso idrico si muove• Il movimento dell acquanella pianta è governatoda regole analoghe aquelle per il flusso dielettricità (legge diOhm).
Il flusso idrico si muoveda un punto del sistemaad alto potenzialeidrico (meno negativo)ad un punto apotenziale idrico bassoOhm).
• Può essere descrittoattraverso una rete dipotenziali, di resistenzee di capacitanze.
p(più negativo).
D l l ( 0 01÷ 0 15 MP )Dal suolo ( s =-0,01÷-0,15 MPa) versol’atmosfera ( =-50÷-100 MPa) attraversola pianta
Il gradiente di potenziale nel continuum suolo-pianta-atmosfera è la forza che guida il flusso
idrico attraverso la pianta
s = potenziale idrico del suolo;r = potenziale idrico radicale;px = potenziale idrico xilematico;f = potenziale idrico fogliare;aria = potenziale idrico dell’atmosfera;
Rs = resistenza suolo;R i t di lRr = resistenza radicale;Rst= resistenza del fusto;Rf = resistenza fogliare;E = ambiente esterno.
Il sale si muove dalle radici alla parte aereatt il fl t i t i iattraverso il flusso traspiratorio, necessario
per il mantenimento del bilancio idrico
In presenza di elevati livelli salini un flussoIn presenza di elevati livelli salini un flussotraspiratorio non regolato si tradurrebbe
rapidamente in un accumulo di sali
Relazione tra flusso di ioni nella chiomaRelazione tra flusso di ioni nella chiomae traspirazione (water flow)
La prima risposta della pianta alla p p psalinità è la riduzione della traspirazione (stomi chiusi)
Relazione tra conduttanza stomatica e salinità in Aster
Salinità e scambi gassosi
Tesi Pn Tr gs WUE
[ molCO2 m-2
s-1]
[mmol H2Om-2 s-1]
s
[mol
m-2 s-1]
[Pn/Tr]
Stressid i
5.3 c 8.2 c 0.40 B 0.64 cidrico
Controllo 14.0 a 11.2 a 0.75 A 1.25 a
4.4 dS/m 11.2 b 9.5 b 0.41 B 1.18 a
8 5 dS/m 6 5 c 8 2 c 0 40 B 0 79 b8.5 dS/m 6.5 c 8.2 c 0.40 B 0.79 b
Fotosintesi netta (Pn), Traspirazione (Tr), Conducibilità Stomatica (gs) e water use efficiency
(WUE) di piante di peperone in funzione ditrattamenti irrigui.
(De Pascale et al., 2003 - Physiological Responses of Pepper to Salinity and Drought. J. of Am. Soc. of
Hort. Sci. Vol. 128, n. 1, 48-54 ). . . , . , )
Strategie per evitare l’accumulo di ioni nelle foglie
Limitare la traspirazione per ridurre iltrasporto degli ioni “indesiderati”
Mantenere la traspirazione ma ridurre ilil i di i i “i d id i”
g
trasporto xilematico di ioni “indesiderati” afavore di quelli “desiderati” (k+, NO3
-)compartimentalizzazione (vacuolo)
Regolare la concentrazione di ioni nellaRegolare la concentrazione di ioni nellaparte aerea attraverso la crescita(aumento del numero e delle le dimensionidelle cellule)
Rimuovere gli ioni in eccesso dalla partemuo ere g on n eccesso da a parteaerea.
Abscissione fogliareesportazione via floemaghiandole e vescicole saline
NaCl
NaCl NaCl
Acqua salina
NaCl
Acqua salina
Ghiandole saline – Foglie di Mangroviabianca
Cristalli disalesale
La chiusura stomatica è mediata da un aumento di ABA
Livelli di ABA in piante di Atriplex canescenssoggette a dosi crescenti di NaCl
• La chiusura stomatica, tuttavia, non puòrappresentare una strategia a lungo termine,rappresentare una strategia a lungo termine,sia per la differenza di potenziale tral’atmosfera e la foglia, sia per la necessità difotosintetizzare
L DEVE l• La pianta DEVE mantenere la traspirazione(anche se ridotta) e regolare il movimentodegli ioni all’interno dei tessuti
Osmoregolazione
H2O H2ONaCl
Osmoregolazione
Cl- Cl-
2
Na+
Na+
Na+Na+ Na+
Na+ Cl-Cl-
Cl-
H2O
Na+
Cl-
[S l i ibili]
Na+
Na+Na+
H2O
H2OCl-
Na+
[Soluti compatibili]Na+
• MannitoloP lin• Prolina
• Trealosio• Composti quaternari dell’ammonio
Aggiustamento osmotico eAggiustamento osmotico e compartimentalizzazione
H O
[Na+]
H2OH2O[K+]
[Na+]
[Na ]
K+ polyols proline betaine
t h lTonoplast
OH-*-scavenging
perox
cp
mt
Na+/H+K+ H+
pH 7.5
pH 5.5
K+(Na+)K+(Na+)
Na+
PlasmaMembrane
trehalose ectoine DMSPNa+
Cl-
Ca2+
pperox
H+
Na+
H2O
pH 5.5
-120 to -200 mV
+20 to +50 mVH+
H+
PPi
H+ATP
H+
Cl-
ATP
Na+
H+
Ca2+
H+Ca2+ATP
NaCl
H2O
Cl-
Na+Inositol
H+Cl-Cl
Ca2+Ca2+
ATP
Ca2+
Cl-
Ca2+
Il ruolo di ABA nell’acquisizione della tolleranza
Stress salino
Sintesi di ABA
Proteine coinvolte nel “signal-transduction pathway”
(DNA e RNA binding proteins, protein kinases)( g p , p )
Proteine coinvolte direttamente nella risposta allo stress (enzimi per la sintesi di solutiallo stress (enzimi per la sintesi di soluti
compatibili e di antiossidanti, acquaporine, proteine protettive delle membrane, ecc.)
Tolleranza
Misurare l’ABAL d t i i tit ti d ll’ABA òLa determinazione quantitativa dell’ABA puòessere effettuata con metodi chimico-fisici (HPLC, CG, CG-MS)
Sono metodi molto accurati, ma richiedono,attrezzature costose e notevoli conoscenzedelle tecniche analitiche e delle strumentazioni
Inoltre l’analisi richiede l’estrema purificazione dei campionipurificazione dei campioni
Tempi molto lunghi
Necessità di notevoli quantità di tessuto
Elevati rischi di perdite (non standardizzabili)
Necessità di uno standard interno
Difficoltà di processare molti campioniDifficoltà di processare molti campioni
In alternativa possono essere utilizzati gli
Misurare l’ABAp g
IMMUNOASSAYS
Sono metodi estremamente rapidi, ma molto
Si basano sull’impiego di ANTICORPI
p ,accurati, che richiedono solo semplici
strumentazioni
L’analisi non richiede la purificazione dei campionicampioni
Tempi molto brevip
Necessità solo di minime quantità di tessuto
Nessun rischio di perdite
Possibilità di processare molti campioni
Recommended