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MuskelphysiologieJun.-Prof. habil. Dr. med. Dr. rer. nat. Michael Behringer
ne
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M. Behringer
Muskelphysiologie
Aufbau der Skelettmuskulatur Kontraktion Muskelfasertypen Glatte Muskulatur
Muskeltypen
Muskuloskel.-Interaktion
Hierarchischer Aufbau
Sarkomere
ne
ura
.ed
u.a
u
Übersicht
M. Behringer
Wie in anderen Forschungsbereichen auch, so
hat auch die Muskelphysiologie ihre eigene
Sprache bzw. ihre eigenen Begrifflichkeiten.
Einige wichtige Strukturen und ihre entsprechenden
Fachtermini sind in der Tabelle aufgeführt. Der Wortteil
„Sarco-“ stammt dabei vom griechischen Wort sarx =
Fleisch.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
Folie: 428.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Aufbau der Skelettmuskulatur M. Behringer
Im menschlichen Körper finden sich drei verschiedene
Muskeltypen (Skelett-, Herz-und glatte Muskulatur).
Unter dem Lichtmikroskop zeigt sich bei der Skelett- und
Herzmuskulatur eine Streifung, weshalb diese beiden
Muskeltypen als quergestreifte Muskulatur bezeichnet
werden. Die Skelettmuskulaturmacht im Mittel 40% unseres
Körpergewichtes aus.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
Folie: 528.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Aufbau der Skelettmuskulatur
M. Behringer
Die Skelettmuskulaturkontrahiert nur bei Aktivierung
durch die alpha-MN. GlatteMuskulatur und
Herzmuskulatur werden durch das autonome NS gesteuert, manche Fasern sind in der
Lage spontan zu kontrahieren und ihre Aktivität wird durch
das endokrine System moduliert.
Allen drei Muskeltypen ist gemein, dass ein intrazellulärer
Ca-Anstieg zur Kontraktion führt und Myosin ATP nutzt um seine Konformation zu ändern.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie Folie 6 von XXX
Skelettmuskulatur
Herzmuskulatur
Glatte Muskulatur
Aufbau der Skelettmuskulatur M. Behringer
Die Muskelfasern unterscheiden sich deutlich
zwischen den einzelnen Muskeltypen.
So ist die Skelettmuskelfasermit Abstand die größte Faser (größten Zellen des Körpers),
die zur Versorgung des Sarkoplasmavolumens, im Gegensatz zu den anderen
Muskelfasertypen, mehrere Zellkerne aufweist.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie Folie 7 von XXX
Glatte Muskelzelle Herzmuskelzelle Skelettmuskelzelle
Struktur
Länge 15 – 20 µm 50 – 100 µm 1 mm – 15 cm
Durchmesser 5 – 8 µm 10 – 25 µm 10 – 100 µm
Form Spindelförmig Verzweigt Unverzweigt
Zellkern Ein länglicher Zellkern in
der Zellmitte
Ein großer Zellkern in
der Zellmitte
Viele randständige
Zellkerne
Sarkomere Nein Ja Ja
Mitochondrien Wenige Viele Je nach Fasertyp
Motorische Endplatte Nein Nein Ja
T-Tubulus System Keine T-Tubuli Wenige weite T-Tubuli Viele schmale T-Tubuli
Funktion
Erregung Spontan Sinusknoten Alpha-Motoneuron
Reizantwort Abgestuft Alles oder Nichts Alles oder Nichts
Refraktärzeit >10 s 200 – 400 ms 2 – 3 ms
Aufbau der Skelettmuskulatur
x10-3000x10-3000
x1-4x1-4
M. Behringer
28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie Folie 8 von XXX
Taschenatlas Physiologie, Silbernagel et al., Thieme 2009
M. Behringer
Die Skelettmuskulatur ist i.d.R. mit Knochen verbunden und realisiert
darüber die Bewegung von Gelenken.
Üblicherweise wird der rumpfnahe (proximale) Punkt als Ursprung und der rumpf-ferne (periphere) Punkt
als Ansatz bezeichnet. Darüber hinaus wird funktionell zwi-schen
einem bei der Bewegung feststehenden Punkt (punctum
fixum) von einem sich bewegenden Punkt (punctum mobile)
unterschieden.
Ein Muskel kann nur kontrahieren. Die Bewegung in die gegengesetzte
Richtung übernimmt der Antagonist.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
Folie: 928.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Aufbau der Skelettmuskulatur
M. Behringer
Der Skelettmuskel wird von einer bindegewebigen Schicht
umhüllt (Epimysium), der häufig noch eine derbe Faszie
von außen aufliegt.
Innerhalb eines Skelettmuskels finden sich Bündel von
Muskelzellen (Faszikel), die vom Perimysium umgeben
sind. Die im Faszikel liegenden Muskelfasern werden von
einer Basallamina und dem Endomysium umhüllt.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
Folie: 1028.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Aufbau der Skelettmuskulatur M. Behringer
Der hierarchische Aufbau der Skelettmukulatur ist in der
Abbildung dargestellt.
Auf der obersten Ebene lassen sich bindegewebige
Strukturen, Blutgefäße und Nerven von den
Muskelfaszikeln abgrenzen.
Das Sarkoplasma wird vom Sarkolemm (mit seinen T-
Tubuli) umhüllt und die Zellkerne liegen knapp
unterhalb des Sarkolemms.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
Folie: 11
Epimysium Perimysium Endomysium
Nuclei
28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Aufbau der Skelettmuskulatur
M. Behringer
Um jede Myofirbrille herum wickelt sich das SR, welches aus
einem länglichen Schlauchsystem besteht und an den Enden
Erweiterungen aufweist (terminale Cisternen) aus denen
Ca freigesetzt wird.
Es steht in enger Beziehung zum T-Tubulussystem, über welches
die elektrischen Signale der Oberfläche in die Tiefe eingeleitet
werden.
Das Cytosol zwischen den Myofibrillen enthält viel
Glykogen, Lipidtröpfchen und Mitochondrien.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
Folie: 1228.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Aufbau der Skelettmuskulatur M. Behringer
Myofibrillen sind die kontraktilen Strukturen der Muskulatur. Sie
enthalten verschiedene Proteine, die sich in kontraktile Einheiten
(Sarkomere) einteilen lassen.
Jedes Myosinmolekül besteht aus 1xMHC + 2xRLC (x2 denn im
Muskel immer als Dimer). Je 250-300 Myosinfilamente lagern sich
zu einem dicken Filament zusammen. Die Myosinköpfehydrolysieren ATP (Myosin-
ATPase) und nutzen die Bewegung zur Umklappbewegung.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
Folie: 1328.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Aufbau der Skelettmuskulatur
M. Behringer
G-Aktin sind kugelförmige (globulären) Proteine welche sich zu lange Ketten zusammenfügen (F-Aktin). Jeweils 2 Stränge dieser
F-Aktin-Ketten drehen sich umeinander und bilden so das
dünne Filament.
Jedes G-Aktin-Molekül hat eine Myosinbindungsstelle für die Ausbildung von Querbrücken.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
Folie: 1428.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Aufbau der Skelettmuskulatur M. Behringer
Die Abbildung zeigt die enge Beziehung zwischen T-Tubuliund den terminalen Zisternen des SR sowie deren räumliche Beziehung zu den dünnen und
dicken Filamenten der Myofibrillen.
Die Kombination aus zwei terminalen Zisternen und
einem dazwischenliegenden T-Tubulus bezeichnet man als
Triade.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
Folie: 1528.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Aufbau der Skelettmuskulatur
M. Behringer
Durch die Überlappung der dicken und dünnen Filamente weisen die
Myofibrillen die typische Querstreifung auf, die sich im Lichtmikroskop erkennen lässt
(Merke: ZIAHM).
Die Z-Streifen (von: zwischen) bestehen aus zickzackförmig
angeordneten Proteinen, an denen die dünnen Filamente befestigt
sind. Darauf folgen die isotropen(gleichmäßig reflektierend) I-
Banden und die anisotropen A-Banden. Danach folgt die helle H-Zone und die mittlere (M-) Linie.
Letztere dient als Verankerung für die dicken Filamente.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
Folie: 1628.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Aufbau der Skelettmuskulatur M. Behringer
Die korrekte Ausrichtung der Filamente innerhalb der Sarkomere
wird durch die Proteine Titin und Nebulin bewerkstelligt.
Titin ist ein riesiges (25.000 AS), elastisches Protein, welches von der Z-Linie bis zur M-Linie reicht. Neben
seiner Funktion die kontraktilen Elemente zu stabilisieren, hat es die Funktion, den gedehnten Muskel in
die Ausgangslänge zurück zu bringen. Das nichtelastische
Nebulin liegt längs der Aktinfilamente und ist an den Z-
Linien befestigt. Es stabilisiert die Position der Aktinfilamente.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
Folie: 1728.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Aufbau der Skelettmuskulatur
M. Behringer
Aufbau der Skelettmuskulatur Kontraktion Muskelfasertypen Glatte Muskulatur
1. Skelett-, Herz- & Glatte-Muskulatur
2. Annäherung Ursprung-Ansatz Gelenkbewegung
3. Epimysium Muskel Perimysium Bündel Endomysium Fasern
4. Muskelzelle Myofibrille Sarkomere Akt/Myos
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Muskeltypen
Muskuloskel.-Interaktion
Querbrückenzyklus
Elektromech. Kopplung
Hierarchischer Aufbau Energie & Ermüdung
FrequenzierungSarkomere
Zwischenfazit M. Behringer
Für die Kontraktion der Muskulatur bedarf es i.d.R.
einer elektrischen Aktivierung über das Nervensystem,
welches über die neuromuskuläre Synapse auf die Muskelfaser übergeleitet
wird.
Die elektromechanische Kopplung übersetzt im
Anschluss das elektrische Signal des AP in ein Ca-Signal,
was die Ausbildung von Querbrücken und damit die Kraftproduktion ermöglicht.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
Folie: 1928.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Kontraktion
M. Behringer
Die Kontraktion führt zu einer Verkürzung der Sarkomere. Dabei werden die Z-Liniendurch die Myosinaktivitätaufeinander zu gezogen.
Durch die starke Überlappung der dünnen und dicken
Filamente verschwinden die I-und H-banden im maximal
kontrahierten Zustand, wohingegen die Breite der A-
Bande konstant bleibt.
Dies passt zu der Filamentgleittheorie.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
Folie: 2028.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Kontraktion M. Behringer
Die Bewegung wird durch die Myoskinköpfe realisiert, welche die Energie der ATP-Hydrolyse in ihrer
90° vorgespannten „ready torotate“ Position speichern. In dieser neuen Position (3 Moleküle weiter als ihre Ausgangsposition) binden
sie schwach an Aktin.
Die Freisetzung von Pi löst den Kraftschlag aus, bei dem die Köpfe
um etwa 40° kippen und die Z-Linien aufeinander zu bewegen,
und bedingt eine stärker Bindung zwischen Myosin und Aktin. Am
Ende wir ADP freigesetzt, was die Bindung noch weiter stärkt (rigor
state).
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
Folie: 2128.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Kontraktion
M. Behringer
Erst die Bindung von Ca an Troponin gibt die
Myosinbindungsstellen am G-Aktin frei und ermöglicht so
die Ausbildung der Querbrücken zwischen Aktinund Myosin und damit den
Kraftschlag.
Die meisten ruhendenMuskelfasern befinden sich in
diesem vorgespannten Zustand und warten nur auf ein
Kalziumsignal um zu kontrahieren.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
Folie: 2228.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Kontraktion M. Behringer
Für die elektromechanische Kopplung ist neben der
Weiterleitung des AP über das Sarkolemm vor allem die
Weiterleitung in die T-Tubulivon zentraler Bedeutung.
Denn hier liegen die Spannungsrezeptoren (DHPR),
die bei Aktivierung die RyRöffnen und damit die
Freisetzung von Ca aus dem SR (über die RyR) ermöglichen.
Für die Relaxation pumpen die SERCAs Ca zurück in das SR.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
Folie: 2328.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Kontraktion
M. Behringer
Ein einzelner Kontraktions-Relaxationszyklus wird als
Twitch bezeichnet (Einzelzuckung).
Die Latenzzeit zwischen dem muskulären AP und der
Kontraktionsphase resultiert aus Zeit, welche für die Ca-Freisetzung und Ca-Bindung am Troponin erforderlich ist.
Der Kraftzeitverlauf der Twitches variiert je nach
Fasertyp.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
Folie: 2428.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Kontraktion M. Behringer
Die Muskulatur braucht permanent ATP (Querbrückzyklus,
SERCAs, Na-K-ATPase). Das frei verfügbare ATP reicht gerade einmal für 8 Einzelzuckungen.
Creatinphosphat ermöglicht die schnelle „ATP-Nachlieferung“ mit
Hilfe von CK.
Da aber auch die energiereichen Phosphatbindungen stark limitiert
sind, benötigt die Muskulatur darüber hinaus andere
Energiequellen. KH/Glukose sind die schnellste und effizienteste
Energielieferanten (siehe Vorlesung zum
Energiestoffwechsel).
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
Folie: 2528.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Kontraktion
M. Behringer
Die muskuläre Ermüdunggehört zu den Phänomenen,
die jeder von uns kennt. Umso überraschender ist es, dass über die zugrundeliegenden
Mechanismen noch viele tradierte Vorstellungen gibt.
Auch die in dieser Abbildungdargestellten Mechanismen
sind größtenteils überholt. So spielen Energieverarmung und Akkumulationen von H+ und
Laktat eine geringere Rolle als lange Zeit angenommen. Von zentraler Bedeutung scheint
hingegen das Pi zu sein.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
Folie: 2628.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Kontraktion M. Behringer
Die Abbildung gibt einen Überblick über die
Konzentration ausgewählter Moleküle in Ruhe und in
ermüdetem Zustand.
Es fällt auf, dass sich die [ATP] nur geringfügig verändert, wohingegen Laktat und Cr
deutlich ansteigen.
Aus der Veränderung von CrPund Cr lässt sich ableiten, dass
Pi ebenfalls deutlich angestiegen sein muss.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
Folie: 2728.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Kontraktion
M. BehringerDie maximale Kraftproduktion Die generierte Kraft ist nicht
nur vom Fasertyp, sondern auch von der relativen Länge
der Muskelfaser abhängig.
Verringerungen (zu viel Überlappung) sowie
Vergrößerungen (weniger Überlappung) der
Muskelfaserlänge führen, ausgehend von der optimalen
Ruhelänge der Sarkomere (2,1-2,2 µm), zu einer
Verminderung der Kraft.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie Folie: 28
Kontraktion M. Behringer
Die Länge-Kraft-Kurve von Skelett-und Herzmuskulatur unterscheiden
sich:
1. Die Skelettmuskulatur ist durch die geringere Ruhedehnungs-kraft (Titin) dehnbarer als die Herzmuskulatur (kürzere PEVK-Domäne),
2. Der normale Arbeitsbereichder Skelettmuskulatur liegt im Plateaubereich und bei der Herzmuskulatur im ansteigenden Schenkel.
3. Die Ca-Sensitivität steigt bei der Herzmuskulatur mit zunehmender Dehnung(steilere Kurve)
Taschenatlas der Physiologie, Silbernagel & Despopoulus2007, Thieme Verlag
28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie Folie 29 von XXX
M. Behringer
Die Frequenz der eingehenden AP ist entscheidend für die
Kraftproduktion. Ist die Frequenz zu niedrig, resultieren
Einzelzuckungen. Erst ab einer Frequenz, bei der das neue AP in
die Phase der Relaxation der Muskulatur fällt, kommt es zu
einer Summation (vergleichbar mit der Summation von Generatorpotenzialen).
Wird die Frequenz weiter erhöht entsteht zunächst ein
unvollständiger und dann ein vollständiger Tetanus.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie Folie: 30
Kontraktion M. Behringer
Eine motorische Einheit besteht aus einem Alpha-
Motoneuron und den (3-2000) dazugehörigen Muskelfasern.
Alle versorgten Muskelfasern sind dabei vom selben Typ und passen zu dem versorgenden MN. Ein AP des MN führt zur
Kontraktion aller verbundenen Muskelfasern.
Über die Anzahl und den Typ der rekrutierten Fasern, kann das ZNS, neben der AP-Rate,
die Stärke der Kontraktion steuern.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie Folie: 31
Kontraktion
M. Behringer
Kontraktionen lasse sich in statische (isometrische) und dynamische Kontraktionen
(isotonische oder auxotonische, isokinetische
und exzentrische) unterscheiden.
Von diesen Kontraktionsformen benötigt die exzentrische Kontraktion die geringste Energiemenge.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie Folie: 32
Kontraktion M. Behringer
Bei isometrischenKontraktionen lässt sich keine
Längenveränderung der Muskulatur beobachten.
Dennoch kontrahieren die Sarkomere und dehnen damit die elastischen Elemente des
Muskelsehnenkomplexes.
Übersteigt die generierte Kraft die Äußere Last, dann kommt
es zur Verkürzung mit Bewegung der der Last.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie Folie: 33
Kontraktion
M. Behringer
Zum Verständnis der an Gelenken wirkenden Kräfte sind Kenntnisse über grundlegende Hebelgesetze
wichtig.
So kann, wie im gezeigten Beispiel, leicht errechnet werden, wieviel Kraft der knapp vor dem Drehpunkt ansetzende Biceps
generieren muss, um die in der Hand gehaltene Last zu halten
oder zu überwinden. Genetische Unterschiede im Insertionspunkt
haben enorme Folgen für die mögliche Kraftproduktion.
CAVE: Kraft wird nicht in kg angegeben (Masseneinheit).
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie Folie: 34
Kontraktion M. Behringer
Die Hebelverhältnisse haben nicht nur Konsequenzen für die
von der Muskulatur zu generierende Kraft, sondern
auch für die Bewegungsgeschwindigkeit.
So führen, wie in der Abbildung gezeigt, kleine
Bewegungen (Verkürzungen) des Biceps zu vergleichsweise großen Bewegungen auf Höhe
der Hand.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie Folie: 35
Kontraktion
M. Behringer
Die maximale Verkürzungsgeschwindigkeit ist
abhängig von der von außen wirkenden Last.
Bei maximalen Lasten fällt die Verkürzungsgeschwindigkeit
auf 0 – sodass es sich um eine isometrische Kontraktion
handelt. Noch höhere Lasten (supramaximal) führen zu negativen Werten, da der
Muskel dann der äußeren Last nachgeben muss (exzentrische
Kontraktion).
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie Folie: 36
Kontraktion M. Behringer
Aufbau der Skelettmuskulatur Kontraktion Muskelfasertypen Glatte Muskulatur
1. Skelett-, Herz- & Glatte-Muskulatur
2. Annäherung Ursprung-Ansatz Gelenkbewegung
3. Epimysium Muskel Perimysium Bündel Endomysium Fasern
4. Muskelzelle Myofibrille Sarkomere Akt/Myos
1. Myosinköpfe produz. Kraft durch Klappbewegung
2. Depolarisation aktiviert DHPR, wodurch Ca über die RyR in das Cytosol übertritt
3. [ATP] fällt nur gering ab4. Frequenzierung: Twitch
unfused T. fused T.
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Muskeltypen
Muskuloskel.-Interaktion
Querbrückenzyklus
Elektromech. Kopplung
Klassifikation
Henneman‘s Size Principle
Hierarchischer Aufbau Energie & Ermüdung
FrequenzierungSarkomere
CV & Ermüdungsresistenz
Zwischenfazit
M. Behringer
28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie 38 von 68
• Small no. Type 1 muscle fibres
• (‘Slow, oxidative’) • Strong red colour• Highly aerobic metabolism• Slow myosin• Great fatigue resistance
• Small no. Type 1 muscle fibres
• (‘Slow, oxidative’) • Strong red colour• Highly aerobic metabolism• Slow myosin• Great fatigue resistance
• Medium no. Type 2A muscle fibres
• (‘Fast, oxidative & glycolytic’)• Red colour• Both aerobic & anaerobic
metabolisms• Fairly fast myosin• Fatigue resistance is normally
moderate but can be particularlyincreased by training
• Medium no. Type 2A muscle fibres
• (‘Fast, oxidative & glycolytic’)• Red colour• Both aerobic & anaerobic
metabolisms• Fairly fast myosin• Fatigue resistance is normally
moderate but can be particularlyincreased by training
• Large no. Type 2X muscle fibres
• (‘Fast, glycolytic’)• Pale creamy colour• Predominantly anaerobic metabolism• Fast myosin• Least fatigue resistance
• Large no. Type 2X muscle fibres
• (‘Fast, glycolytic’)• Pale creamy colour• Predominantly anaerobic metabolism• Fast myosin• Least fatigue resistance
Large motorneurone
High recruitmentthreshold
Medium-sizedneurone
Intermediate
recruitmentthreshold
Small motorneurone
Low recruitmentthreshold
Propertiesof the threeprinciple types of
motor unitfound in large human muscles
Muskelfasertypen M. Behringer
28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie 39 von 68
„The size of the cell determines it‘s excitability,
it‘s excitability determines the degree of use of the
motor unit,
and its usage in turn specifies or influences the
type of muscle fiber required.“
Henneman et al. 1965
Fasertypen
Muskelfasertypen
M. Behringer
28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie 40 von 68
Myosin Typ I (FR-O-S) Myosin Typ 2A (FR-OG-F) Myosin Typ IIX/B (F-G-F)
Beschreibung Langsam, rot, ermüdungsresistent
Schnell, rot, ermüdungsresistent
Schnell, weiß, geringeErmüdungsresistenz
Abkürzung (histochemisch) SO (Slow – Oxidative) FOG (Fast Oxidative-Glycolytic) FG (Fast – Glycolytic)
Nomenklatur der ME S (Slow) FR (Fast – fatigueResistant) FF (Fast – Fatigueable)
Motoneuronengröße + ++ +++
Rekrutierungsfrequeunz + ++ +++
Kontraktionsgeschwindigkeit + ++ +++
Ausdauer +++ ++ +
mATPase pH 10,3 + ++ +++
mATPase pH 4,6 +++ + ++
mATPase pH 4,3 +++ + +
Mitochondriendichte +++ ++ - ++++ +
Oxidative Kapazität +++ ++ - ++++ +
Myoglobingehalt +++ ++ - +++ +
Glycolytische Kapazität + - ++ ++ - ++++ +++
Muskelfasertypen M. Behringer
Je nach Lehrbuch gibt es Abweichungen in den
Angaben.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie Folie: 41
Muskelfasertypen
M. Behringer
28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie 42 von 68
Die größten und kräftigsten Einheiten bestehen aus schnell ermüdenden Fasern mit
schwachem oxidativem Stoffwechsel und sind nicht-lipolytisch. Die Fasern sind
hingegen hoch glykolytisch und enthielten 2B Myosin.
Die Fasern mit 2A Myosin sind von mittlerer Größe, kontrahierten relativ
schnell und sind trotzdem Ermüdungsresistent
Pro Einheiten vgl. wenig Fasern mit wenig Kraft – aber hoher Ermüdungsresistenz.
Histoschemisch hoch-oxidativ mit ausgeprägter Fähigkeit zum Fettstoffwechel, aber nur
geringer glycolytischer Kapazität. Das Myosin konnte als Typ I klassifiziert werden.
Muskelfasertypen M. Behringer
Unter dem Mikroskop lassen sich die langsam zuckenden
oxidativen Muskelfasern leicht von ihren schnellzuckenden
„Artgenossen“ unterscheiden.
Nicht nur der Durchmesserund die Färbung unterscheiden sich, sondern auch die Dichte
des Kapillarnetzes und der Mitochondrien sind klar voneinander zu trennen.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie Folie: 43
Muskelfasertypen
M. Behringer
Aufbau der Skelettmuskulatur Kontraktion Muskelfasertypen Glatte Muskulatur
1. Skelett-, Herz- & Glatte-Muskulatur
2. Annäherung Ursprung-Ansatz Gelenkbewegung
3. Epimysium Muskel Perimysium Bündel Endomysium Fasern
4. Muskelzelle Myofibrille Sarkomere Akt/Myos
1. Myosinköpfe produz. Kraft durch Klappbewegung
2. Depolarisation aktiviert DHPR, wodurch Ca über die RyR in das Cytosol übertritt
3. [ATP] fällt nur gering ab4. Frequenzierung: Twitch
unfused T. fused T.
1. Aktuelle Klassifikation nach MHC-Isoformen (I, IIa, IIx)
2. Muskelfasern werden in Abhängigkeit von der erforderlichen Kraft rekrutiert: I IIa Iix
3. Typ I = FR-O-S; Typ IIa = FR-OG-F, Typ IIx = F-G-F
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Muskeltypen
Muskuloskel.-Interaktion
Querbrückenzyklus
Elektromech. Kopplung
Klassifikation
Henneman‘s Size Principle
Aufbau
AktivierungHierarchischer Aufbau Energie & Ermüdung
FrequenzierungReizantwort
Sarkomere
CV & Ermüdungsresistenz
Zwischenfazit M. Behringer
Die glatte Muskulatur unterscheidet sich deutlich von
der Skelettmuskulatur.
Nicht nur, dass ihr unter dem Lichtmikroskop durch weniger strukturierte Anordnung und
fehlende Sarkomere die Querstreifung fehlt, sondern auch die deutlich kleineren, spindelförmigen Zellen mit
länglichem Zellkern, wenigen Mitochondrien und fehlendem T-Tubulussystem sind wichtige
Unterscheidungsmerkmale.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie Folie 45 von XXX
Glatte Muskelzelle Herzmuskelzelle Skelettmuskelzelle
Struktur
Länge 15 – 20 µm 50 – 100 µm 1 mm – 15 cm
Durchmesser 5 – 8 µm 10 – 25 µm 10 – 100 µm
Form Spindelförmig Verzweigt Unverzweigt
Zellkern Ein länglicher Zellkern in
der Zellmitte
Ein großer Zellkern in
der Zellmitte
Viele randständige
Zellkerne
Sarkomere Nein Ja Ja
Mitochondrien Wenige Viele Je nach Fasertyp
Motorische Endplatte Nein Nein Ja
T-Tubulus System Keine T-Tubuli Wenige weite T-Tubuli Viele schmale T-Tubuli
Funktion
Erregung Spontan Sinusknoten Alpha-Motoneuron
Reizantwort Abgestuft Alles oder Nichts Alles oder Nichts
Refraktärzeit >10 s 200 – 400 ms 2 – 3 ms
Glatte Muskulatur
M. Behringer
Die Kontrolle der Kontraktion läuft bei der glatten
Muskulatur unwillkürlich über das autonome Nervensystem
(ANS), über zahlreiche Hormone und zum Teil
autorhythmisch ab.
Auch hier spielt bei der Aktivierung ein Einstrom von Ca eine Rolle. Dieses bindet
jedoch nicht wie in der Skelett-und Herzmuskulatur an
Troponin sondern an Calmodulin.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
Folie: 4628.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Glatte Muskulatur M. Behringer
Das Ca stammt dabei nicht nur aus dem SR, wie bei der
Skelettmuskulatur, sondern strömt zusätzlich aus dem EZR
in die Zelle ein.
Die generierte Kontraktionskraft der
Einzelzuckung folgt dabei nicht dem Alles-oder-Nichts-Prinzip, sondern ist abgestuft und die Kontraktionsgeschwindigkeit
ist im Vergleich zu der Skelett-und Herzmuskulatur am
niedrigsten.
Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009
Folie: 4728.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Glatte Muskulatur
M. Behringer
Neben den genannten Punkten gibt es noch zahlreiche weitere
Unterschiede zwischen der glatten Muskulatur und der
Skelettmuskulatur.
Die Abbildung links gibt einen Überblick über diese
besonderen Charakteristikader glatten Muskulatur im
Vergleich zur Skelettmuskulatur.
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28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie Folie 48 von XXX
Muss bei sehr unterschiedlichen Längen arbeiten.
Muss bei sehr unterschiedlichen Längen arbeiten.
Unterschiedliche Muskelschichten können in unterschiedliche
Richtungen verlaufen.
Unterschiedliche Muskelschichten können in unterschiedliche
Richtungen verlaufen.
Kontraktions- und Relaxationszeit
sind deutlich länger. Kontraktions- und Relaxationszeit
sind deutlich länger.
Benötigt weniger Energie um Kraft zu generieren und aufrecht zu halten
(kann ATPase verlangs.)
Benötigt weniger Energie um Kraft zu generieren und aufrecht zu halten
(kann ATPase verlangs.)
Kann Kontraktion länger aufrecht halten ohne zu ermüden.
Kann Kontraktion länger aufrecht halten ohne zu ermüden.
Hat weniger Mitochondrien und generiert Energie primär durch
Glykolyse.
Hat weniger Mitochondrien und generiert Energie primär durch
Glykolyse.
Die Aktivierung kann chemisch, elektrisch oder durch beides erfolgen.
Die Aktivierung kann chemisch, elektrisch oder durch beides erfolgen.
Wird durch das autonome
Nervensystem versorgt. Wird durch das autonome
Nervensystem versorgt.
Haben keine spezielle Rezeptorregion wie motorische Endplatten
(Rezeptoren rundum).
Haben keine spezielle Rezeptorregion wie motorische Endplatten
(Rezeptoren rundum).
Ca für die Kontraktion kommt sowohl aus dem SR als auch aus der EZF.
Ca für die Kontraktion kommt sowohl aus dem SR als auch aus der EZF.
Ca führt über eine Kaskade zur Phosphorylierung der RLC +
Aktivierung der Myosin-ATPase.
Ca führt über eine Kaskade zur Phosphorylierung der RLC +
Aktivierung der Myosin-ATPase.
Troponin C kommt in den Zellen nicht
vor.Troponin C kommt in den Zellen nicht
vor.
Glatte Muskulatur M. Behringer
Nicht nur die Refraktärzeit, wie in der vorangehenden Folie gezeigt, sondern auch die
gesamte Kontraktionsdauer ist deutlich länger als bei den
anderen beiden Muskeltypen (Skelettmuskulatur &
Herzmuskulatur).
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Glatte Muskulatur
M. Behringer
Bei der glatten Muskulatur unterscheidet man unterschiedlichen
Kontraktionsmuster.
So sind phasische glatte Muskeln wie der Oesophagus normalerweise entspannt. Es gibt aber auch solche,
die permanent zwischen Kontraktion und Relaxation
wechseln. Ein Beispiel hierfür ist die glatte Muskulatur der Darmwand. Demgegenüber stehen tonische
Muskeln, die entweder kurzzeitig entspannen, wie bspw. Sphincter,
und solche, die in ihrer Kontraktionsintensität variieren
aber nicht komplett relaxieren, wie z.B. die Gefäßmuskulatur.
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28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie Folie 50 von XXX
Glatte Muskulatur M. Behringer
Die glatte Muskulatur kann jedoch auch nach der Erregungsausbreitung
unterschieden werden.
Bei Muskelzellen vom Single-Unit-Typ sind die Gap-
Junctions dafür verantwortlich, dass die Zellen wie eine Einheit
(Single-Unit) kontrahieren (viscerale glatte Muskulatur).
Bei Muskelzellen vom Multi-Unit-Typ (eher die Ausnahme) sind diese Verbindungen nicht vorhanden und so muss jede
Zelle einzeln aktiviert werden.
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Folie: 5128.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Glatte Muskulatur
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Das SR-Volumen variiert zwischen Zellen der glatten Muskulatur. Insgesamt ist es jedoch deutlich schwächer
ausgebprägt als in der Skelettmuskulatur.
Die Ca-Freisetzung erfolgt über den IP3-Rezeptorkanal und an
der Ca-Aufnahme in das SR sind vermutlich kleine
Aussackungen der Zellmembran beteiligt, die mit der Extrazellularflüssigkeit in
Verbindung stehen und in denen sich Ca anreichert
(Caveolae).
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Folie: 5228.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Glatte Muskulatur M. Behringer
Glatte Muskelzellen haben deutlich mehr Aktin als
Skelettmuskelzellen, was zu einem Verhältnis zwischen
Aktin und Myosin von 10-15:1führt (Skelettmuskulatur 2-
4:1).
Die Myosinfilamente sind länger und ihre gesamte
Oberfläche ist bedeckt mit Myosinköpfen. Dies ermöglicht effektive Kontraktionen auch bei stärkerer Muskeldehnung.
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Glatte Muskulatur
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Die Auslösung der Kontraktion läuft bei glatter Muskulatur
anders ab. Zunächst strömt Caaus dem EZR und aus dem SR
in das Cytosol.
Dort bindet es an das Ca-Bindungsprotein Calmodulin. Dieser Komplex aktiviert die
MLKK, welche über eine Phosphorylierung der Myosin-ATPase deren Aktivität steigert (mehr X-Bridges). Insgesamt ist
die Myosin-ATPase jedoch deutlich langsamer als in der
Skelettmuskulatur.
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Glatte Muskulatur M. Behringer
Die Relaxation wird durch die Verminderung der freien
cytosolischen [Ca] hervorgerufen. Dafür wird Ca zurück in das SR und über Natrium-Calcium-Antiporter
(NCX) in den EZR gepumpt. Dadurch löst sich Ca von Calmodulin und die
MLKK stellt ihre Arbeit ein.
Die Phosphatgruppe des Myosins wird duch die Myosinleichtketten-Phosphatase (MLKP) entfernt. Das
Verhältnis von MLKK:MLKP bestimmt damit den Kontraktionsstatus der
Zelle.
Die Dephosphorylierung führt aber nicht automatisch zur Relaxation. In
manchen Fällen kann die Zelle so ohne ATP-Verbrauch die Spannung
halten.
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Folie: 55
NCX
28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie
Glatte Muskulatur
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Auch über spannungsabhängige Ca-
Kanäle kann die Muskulatur aktiviert werden. Die
Bedeutung der Membranpotenziale für die Kontraktion ist bei glatten
Muskelzellen jedoch deutlich komplexer.
So braucht es kein AP sondern nur Potenzialänderungen, um manche der Kanäle zu öffnen.
Mit zunehmender Depolarisation öffnen weitere
Ca-Kanäle.
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Glatte Muskulatur M. Behringer
Aufbau der Skelettmuskulatur Kontraktion Muskelfasertypen Glatte Muskulatur
1. Skelett-, Herz- & Glatte-Muskulatur
2. Annäherung Ursprung-Ansatz Gelenkbewegung
3. Epimysium Muskel Perimysium Bündel Endomysium Fasern
4. Muskelzelle Myofibrille Sarkomere Akt/Myos
1. Myosinköpfe produz. Kraft durch Klappbewegung
2. Depolarisation aktiviert DHPR, wodurch Ca über die RyR in das Cytosol übertritt
3. [ATP] fällt nur gering ab4. Frequenzierung: Twitch
unfused T. fused T.
1. Aktuelle Klassifikation nach MHC-Isoformen (I, IIa, IIx)
2. Muskelfasern werden in Abhängigkeit von der erforderlichen Kraft rekrutiert: I IIa Iix
3. Typ I = FR-O-S; Typ IIa = FR-OG-F, Typ IIx = F-G-F
1. Kleine spindelf. Zellen ohne Motor. Endpl., T-Tubuli und Sarkomere
2. Aktivierung unwillk. über ANS, Hormone & autorhyt.
3. Ca bindet an Calmodulin4. Kraft und CV gering, dafür
geringer ATP-Bedarf
po
rtu
galr
esi
de
nt.
com
Muskeltypen
Muskuloskel.-Interaktion
Querbrückenzyklus
Elektromech. Kopplung
Klassifikation
Henneman‘s Size Principle
Aufbau
AktivierungHierarchischer Aufbau Energie & Ermüdung
FrequenzierungReizantwort
Sarkomere
CV & Ermüdungsresistenz
Zwischenfazit
M. Behringer
28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie Folie 60 von XXX
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