View
5
Download
0
Category
Preview:
Citation preview
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
70
1 Contenidos de carbono orgánico en ecosistemas ribereños de montaña de México.
Organic carbon contents in high mountain riparian ecosystems of Mexico.
1Gerardo Cruz Flores, 1Inyasid Santiago Aguilar, 2Eloisa A Guerra Hernández. y 1Juan M.
Valderrábano Gómez.
1Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México, Batalla 5
de mayo S/N esquina Fuerte de Loreto, Col. Ejército de Oriente, 09230, Ciudad de México,
México, tel.: 5623 0700 # 39183, edaynuve@unam.com. 2Posgrado en Geografía UNAM, Unidad
de Posgrado CU, CP.04510, CDMX Tel. 56230700 ext.39165.
RESUMEN. El objetivo de esta investigación fue estimar contenidos de carbono orgánico
en biomasa aérea, mantillo, suelo, biomasa microbiana y sedimentos fluviales de
ecosistemas ribereños del Parque Nacional Iztaccíhuatl-Popocatépetl y áreas de influencia,
con el fin de conocer el estado de estos ecosistemas y aportar conocimiento científico útil
para reorientar las políticas de manejo, conservación biológica, mitigación del
calentamiento global y para restaurar corredores ribereños. Esta investigación se realizó
entre 2400 y 4000 m en cuatro sitios inmersos en terrenos con diferentes usos de suelo y en
transectos de 30 m a lo largo de los bordes de los arroyos, en buffers de 10 m, se realizaron
descripciones edafo-ecológicas, muestreo y las actividades requeridas para determinar
contenidos de carbono orgánico. Los resultados muestran que en la biomasa aérea en zona
de pastizales (3900 m) el contenido de carbono es 93% superior respecto a sitios de tierras
bajas (2400 m) pero, en éstas últimas, por aportes de hojarasca de árboles frutales, el
carbono en mantillo supera en poco más de 70% a suelos riparios de zonas conservadas
(3900 m). El carbono en suelos ribereños dentro del bosque es 54% mayor al encontrado
bajo vegetación secundaria-bosque de pino, mientras que los contenidos de carbono en
biomasa microbiana (CBM) son 43 % mayores en tierras altas de pastizales respecto a los
contenidos de CBM de suelos ribereños de áreas bajas (2400 m) de suelos con agricultura
de temporal. Finalmente, los porcentajes de carbono orgánico en sedimento fluvial con
valor de 0.52%, en sitios de agricultura de temporal (2700 m) superan en 0.15% a los
porcentajes de carbono detectados en arroyos adyacentes a sitios con cobertura de pastos
cuyo valor es 0.37%.
Recibido: Abril, 2019.
Aprobado: Mayo, 2019.
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
71
ABSTRACT. The aim of this research was to estimate the organic carbon contents in aerial
biomass, litter, soil, microbial biomass and fluvial sediments in riparian ecosystems of
Iztaccíhuatl-Popocatépetl National Park and influence areas. In order to know the status of
these ecosystems and provide useful scientific knowledge to reorient management policies,
biological conservation, mitigation of global warming and restoration of riparian corridors,
this research was conducted between 2400 and 4000 m in four sites immersed in land with
different land uses. In sampling units of 30 m long on river banks in strips of 10 m wide in
each study site, edapho-ecological description was made and carried out the activities
required to determine organic carbon contents in various compartments. The results show
that in the aboveground biomass the carbon content is 93% higher in the grassland area
(3900 m) compared to lowland sites (2400 m) but, in these regions due to the contribution
of leaf litter from fruit trees, litter carbon content exceeds by just over 70% riparian soils of
conserved areas (3900 m). Organic carbon content in riparian soils within the forest is 54%
greater than that found under secondary vegetation-pine forest, while microbial biomass
carbon (MBC) contents are 43% higher in highland pastures compared to the MBC content
of riparian soils of low areas (2400 m) of soils with seasonal agriculture. Finally, the
percentages of organic carbon in fluvial sediment with a value of 0.52%, in temporary
agricultural sites (2,700 m), exceed in 0.15% the percentages of carbon in streams adjacent
to sites with pasture cover whose value is 0.37%.
Palabras claves: Contenidos de carbono, Reservorios naturales de carbono, Sistemas
ribereños.
Keywords: Carbon contents, Natural carbon reservoirs, Riparian system.
INTRODUCCIÓN
Los contenidos de carbono orgánico del suelo, de la capa de mantillo y el de la propia
vegetación han sido considerados como indicadores de sustentabilidad en todo ecosistema
terrestre porque: a) derivan directamente de su productividad primaria (Schlesinger, 2005);
b) por su almacenamiento de energía potencial (en compuestos de carbono recalcitrantes) y
sus relaciones con los coeficientes metabólicos del suelo (energía cinética o mineralización
a formas lábiles) fundamentales en el propio ciclo de carbono y en los de otros ciclos bio-
geoquímicos de elementos esenciales y c) finalmente porque participa, con todas las
propiedades de los suelos, en múltiples procesos sinérgicos (Balbontín y col., 2009;
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
72
Gallardo, 2016). La productividad primaria de ecosistemas riparios suele ser mayor al
compararse con la que alcanzan los sistemas ecológicos dentro de los que están inmersos
(Rheinhardt y col., 2012) por la suficiencia de sus recursos hídricos y por la buena
fertilidad de sus suelos tanto en tierras bajas como en las regiones de cabecera de las
cuencas hidrográficas. Los corredores ribereños montañosos ubicados en valles sumamente
angostos y bordeados por laderas escarpadas conducen las aguas provenientes de deshielos,
de condensación y precipitación propiciando flujos con diferente velocidad de corriente
enriquecidos por el aporte de tributarios secundarios que incrementan los caudales, generan
saltos y rápidos o correderas que forman cascadas. (Gregory y col., 1991). Así, el agua en
alta disponibilidad que también tiene movimientos subsuperficiales, puede acumularse en
remansos y ciénegas que al acumular agua además de permitir su infiltración a los suelos,
genera gradientes y fluctuaciones estacionales de humedad en los suelos adyacentes donde
sobreviven las especies riparias gracias a los mecanismos de adaptación y tolerancia que
evolutivamente han desarrollado (Naima y col., 1993; Cruz, 2017; Weltzin y McPherson,
1999). Sin embargo, las alteraciones del corredor ribereño, en alguno o en varios de los
componentes fisicoquímicos o bióticos, cuando son llevadas más allá de su resiliencia
afectan las funciones de su vegetación riparia tales como la regulación nutrimental al
modificar la retención de sedimentos, disminución de la acumulación de materia y carbono
orgánicos, alteración de la capacidad del suelo para permitir la infiltración del agua y
finalmente afectando su función como filtro ecológico al retener y transformar sustancias
químicas que provienen de terrenos agrícolas, industriales y urbanos adyacentes (Goel y
col., 2005; Granados y col., 2006; Neill y col., 2001). Las diversas actividades antrópicas,
acentuadas con la explosión demográfica a las que también están expuestos los ecosistemas
ribereños, derivan en problemas ambientales con efectos adversos para los ecosistemas en
general y para la salud humana (Gorte y Sheikh, 2010; López y col., 2017; Price y col.,
2012; Vázquez y col., 2015). Debe enfatizarse que en los ecosistemas ribereños de alta
montaña se suceden altitudinalmente diferentes regímenes térmicos y de humedad que
explican el dinamismo de las interacciones entre los flujos de materia y energía que se dan
en sus subsistemas terrestre y acuático y que junto a su gran importancia para la
conservación biológica de especies endémicas y amenazadas a lo largo de sus regiones
bioclimáticas, al estar poco afectados por actividades antrópicas, tales sistemas ribereños
son sistemas ideales para promover la captura de carbono (Capon y col., 2013; Cruz, 2017).
Toda afectación, disturbio o degradación en cualquier ecosistema terrestre, disminuye la
capacidad de fijación de carbono, genera disminuciones en los aportes de materia orgánica
y se presentan pérdidas de carbono orgánico en los distintos compartimentos de esos
ecosistemas. Según Bolaños (2017), varios grupos de expertos sobre cambio climático del
IPCC (2003, 2006 y 2014), han señalado que la acumulación de carbono en los bosques
naturales de ecosistemas forestales se distribuye en cinco depósitos: biomasa viva por
encima del suelo (biomasa aérea), biomasa viva por debajo del suelo (biomasa subterránea),
madera muerta sobre el suelo, mantillo y carbono orgánico del suelo (COS). Los bosques
de coníferas y de encinos de México que se distribuyen en cerca de 32 millones de
hectáreas sobre paisajes montañosos principalmente, sufren de sobre-extracción de madera
y agua, de erosión de suelos, inducción de incendios forestales, pérdidas de biodiversidad y
alteraciones por cambios en uso de suelo que han provocado fragmentación y alto grado de
deterioro en más de 50% de esa superficie boscosa del país, dañando su potencial
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
73
fotosintético y afectando el almacenamiento y captura de carbono en los diferentes
compartimentos del ecosistema forestal, lo que ocasiona pérdida de su capacidad natural
para proveer múltiples servicios ambientales y provoca una reducción de su potencial de
mitigación del cambio climático (López y col., 2017; Osman, 2013). La extinción acelerada
de los glaciares del Parque Nacional Izta-Popo, cuyo aporte de recursos hídricos hacia los
sistemas ribereños de montaña es recientemente muy reducido, muestra la sensibilidad de
estos ecosistemas ante los efectos del cambio climático. Aunado a lo anterior, se sabe que
existe una fuerte carencia de estudios e investigaciones sobre la ecología de los suelos de
ribera de alta montaña de México y de los contenidos de carbono orgánico en sus distintos
compartimentos, razones que motivaron el objetivo de cuantificar los contenidos de
carbono orgánico almacenados en la biomasa aérea de la vegetación riparia, en el mantillo,
en los suelos, en la biomasa microbiana y estimar los porcentajes de carbono en los
sedimentos de diferentes ecosistemas ribereños de montaña ubicados sobre un río de
régimen permanente en sitios de bosques templados con distinta condición de uso de suelo
de la Reserva de la Biosfera los Volcanes, México.
METODOLOGÍA
Para esta investigación se eligió la subcuenca del río Nexapa sobre la cuenca alta del río
Balsas donde se seleccionaron cuatro sitios ribereños distribuidos entre 2400 m y 4000 m
de altitud, en la Reserva de la Biosfera los Volcanes, con biotopos marcadamente diferentes
entre sí: a) Pradera de alta montaña, b) Bosque de pino y vegetación secundaria, c) Bosque
fragmentado con agricultura de temporal y d) Agricultura de temporal en zona periurbana.
Para la selección de sitios de estudio, se usó la carta topográfica E14B42 de Huejotzingo-
Puebla de INEGI, e hicieron recorridos en campo para reconocer las zonas con diferente
uso de suelo. Sobre los sitios elegidos (Cascada la Ranita, Buenavista, Xalitzintla y San
Nicolás de los Ranchos) se trazaron transectos de 30 m a lo largo del arroyo en franjas de
uno y cinco metros de amplitud a ambos lados para hacer la descripción ecológica de cada
uno de ellos (Figura 1). Para nombrar las especies riparias colectadas, prensadas y
herborizadas se siguieron los criterios y normatividad utilizados por (Castillejos, 2017)
comparando y asignando el nombre científico con la nomenclatura más reciente. Para
realizar la descripción de los parámetros físicos, químicos y cuantificar el carbono orgánico
del suelo, se analizaron 12 muestras por cada sitio (seis de cada lado del arroyo) que fueron
colectadas hasta -20 cm de profundidad y se aplicaron en ellas los métodos reportados en
Standard Soil Methods for Long-Term Ecological Research (Robertson y col., 1999). Para
determinar los contenidos de carbono de biomasa microbiana (CBM), se tomaron otras 12
muestras de suelo con espesor de -10 cm que se procesaron con el método de fumigación-
incubación, determinando el CO2 desprendido por estequiometria (Powlson y col., 1987;
Shan-Min y col., 1987). Las determinaciones de los contenidos de carbono en mantillo se
realizaron por duplicado utilizando cuadros de madera de 25 cm × 25 cm para la colecta de
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
74
necromasa. Las muestras se mantuvieron en estufa a 60 °C hasta alcanzar peso constante y
se estimó el contenido de carbono a partir de su peso seco con uso del factor de conversión
(58%). El contenido de carbono almacenado en biomasa aérea de la vegetación, fue
estimado en cuadrantes de 600 m2 (Rectángulo aproximado de 30 m largo × 20 m de
ancho). En el cuadrante con vegetación de pradera de alta montaña, se delimitaron seis
áreas de un metro cuadrado, se contaron los macollamientos de los zacatonales y cortaron
algunos de ellos a ras de suelo, los que posteriormente se mantuvieron a 60 °C hasta
alcanzar peso constante y calcular el contenido de carbono almacenado mediante el peso de
su biomasa seca, del factor de conversión de 58%, del número de macollos por metro
cuadrado y del área del cuadrante de 600 m2.
Figura 1. Ubicación de los sitios de estudio en la Reserva de la Biosfera los Volcanes
Para estimar contenido de carbono del estrato arbóreo, en los biotopos que lo poseen
(bosque de pino con vegetación secundaria, bosque fragmentado con agricultura de
temporal y agricultura de temporal en zona periurbana) se registró la altura, diámetro
normal (1.30 m) y el perímetro en la totalidad de los árboles de cada uno de los cuadrantes
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
75
de 600 m2. Se determinó la densidad básica de madera (DBM) de cada especies arbórea
presente en la ribera mediante el método del máximo contenido de humedad (Smith, 1954)
el cual considera la relación del máximo contenido de humedad y gravedad específica entre
el volumen de núcleos pequeños de muestras de tronco (ramas secundarias) que se
trasladaron al laboratorio para determinar los parámetros necesarios para calcular los
valores de la DBM y se sustituyeron los valores calculados de las densidades básicas de
madera en las ecuaciones que lo requieren (Ecuación 1).
𝐷𝐵𝑀 = 1
𝑃𝑠 − 𝑃𝑜
𝑃𝑜+
11.53
(Ecuación 1)
Dónde:
DBM = densidad básica de la madera (g cm-3)
Ps = peso saturado (g)
Po = peso anhidro (g)
1,53 = densidad de la madera sólida
El volumen del fuste, parámetro también requerido para determinar contenidos de carbono
en vegetación arbórea, fue estimado con los valores del perímetro a la altura del pecho y
altura del árbol (González, 2008) mediante la ecuación 2.
𝑉𝑓 = 𝜋 × 𝑟2 × ℎ (Ecuación 2)
Dónde:
Vf = volumen del fuste (m3)
π = 3.1416
r = radio del perímetro del árbol (m)
h = altura del fuste del árbol (m)
En la determinación de biomasa seca (Bs), se utilizó el método de Torres y Guevara (2002)
que puede aplicarse tanto a bosques de coníferas como de hoja caduca calculando Bs a
partir del volumen de fuste con un modelo elemental simple como también lo menciona
Castañeda (2012) (Ecuación 3).
𝐵𝑠 = (𝑏0) + [𝑏1 × 𝑉𝑓] (Ecuación 3)
Dónde:
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
76
Bs = biomas seca (kg)
b0 y b1 = estimadores
Vf = volumen del fuste (m3)
Los estimadores que se utilizaron de acuerdo al tipo de bosque (Tabla 1) fueron los
reportados por Torres y Guevara (2002).
Tabla 1. Estimadores para obtener la biomasa seca a partir del volumen del fuste.
Tipo de bosque b1 b0 r2
Coníferas 723.579 -175.492 0.994
Latifoliadas 506.523 0.17 0.969
Fuente: Estimadores usados por Torres y Guevara (2002) quienes indican el siguiente modelo:
Peso seco (kg) = b0 + b1 volumen total árbol (m3).
La estimación de biomasa seca obtenida de la ecuación tres, corresponde solo a la
contenida en el fuste (tronco). Según Arredondo y Navar (2009) para obtener la estimación
de la biomasa total del árbol se debe incorporar las relaciones de la biomasa del fuste con la
de copa y las raíces mediante un factor de expansión (FEB). Este factor se calculó con
aplicación de la ecuación 4 propuesta en las investigaciones de Brown (1997).
Si el valor de la biomasa seca es menor a 190 Mg ha-1 el FEB está dado por la ecuación 4:
𝐹𝐸𝐵 = 𝑒[(3.213−0.506)×(𝑙𝑛𝐵𝑠)] (Ecuación 4)
Dónde:
FEB = factor de expansión de biomasa
e = exponencial
ln = logaritmo natural
Bs = biomasa seca (kg)
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
77
Si el valor de biomasa es mayor o igual a 190 Mg ha-1, entonces el FEB es 1.74
Para la determinación de la biomasa del fuste (Bf) se empleó la ecuación 5 (González,
2008).
𝐵𝑓 = 𝑉𝑓 × 𝐷𝐵𝑀 (Ecuación 5)
Dónde:
Bf = biomasa del fuste (kg)
Vf = volumen del fuste (m3)
DBM = densidad de la madera (kg m-3)
El factor de expansión de biomasa expresa la relación que existe entre biomasa del fuste y
biomasa total (Cuenca et al., 2014). Para obtener la biomasa total del árbol (Bt) se utilizó la
ecuación 6 modificada de Loguercio y Defossé (2001).
𝐵𝑡 = 𝐵𝑓 + 𝐹𝐸𝐵 (Ecuación 6)
Dónde:
Bt = biomasa total del árbol, contemplando las irregularidades de la copa y raíces (kg)
Bf = biomasa del fuste (kg)
FEB = factor de expansión de biomasa
La estimación de carbono almacenado se realizó a partir de la biomasa total del árbol,
multiplicada por la fracción de carbono 0.5 reportada por IPCC (1996), ecuación 7.
CBV = Bt × Fc (Ecuación 7)
Dónde:
CBV = carbono de biomasa vegetal
Bt = biomasa total del árbol (fuste + factor de expansión)
fC = fracción de carbono (0.5)
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
78
En su recorrido fluvial las aguas de los arroyos transportan hojarasca, detritus, residuos
orgánicos e inorgánicos utilizados como combustibles por la cadena alimenticia acuática de
las aguas corrientes y también crean micro-hábitats estructurales particulares de carácter
temporal en función de los volúmenes del caudal y del gasto de corriente en los remansos
del río. Por ello en cada sitio estudiado se colectaron seis muestras de sedimento depositado
a lo largo del transecto del arroyo. En el laboratorio se realizó el análisis de materia
orgánica con el método de Walkley y Black (1934) y calculó porcentaje de carbono.
Con todos los datos de laboratorio y campo, se procedió a realizar análisis de varianza con
el modelo lineal generalizado y pruebas de Tukey para la comparación de los promedios
por altitud.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los cuatro sitios de referencia estudiados en esta investigación se encuentran alineados a lo
largo de un arroyo de régimen permanente dentro de la Reserva de la Biosfera los Volcanes
(Parque Nacional Iztaccíhuatl Popocatépetl y su zona de influencia) y están distribuidos en
un intervalo altitudinal entre 2400 m y 4000 m aproximadamente (Figura 1). Los afluentes
de este arroyo alimentan al río de la subcuenca Nexapa localizada en la parte más alta de la
cuenca del río Atoyac que, a su vez, forma parte de la cuenca hidrográfica del río Balsas.
Originados de los deshielos de los cada vez más reducidos glaciares del volcán Iztaccíhuatl,
estos arroyos vierten sus aguas desde los alrededores del primer sitio nombrado “Cascada la
Ranita” y atraviesan la compleja orografía del volcán y descienden hasta San Nicolás de los
Ranchos (sitio de estudio más bajo) desde donde continúa su trayectoria hacia zonas más
bajas fuera del área de influencia de esta región. La localización geográfica, altitud y
algunas de las características biofísicas de los sitios estudiados se muestran en la tabla 2.
Tabla 2. Sitios de estudio en la Reserva de la Biosfera los Volcanes.
Sitio Altitud Y X Tipo de
suelo£ Vegetación
Temperatura
Ambiente
Humedad
Ambiental
________m___________ °C %
Cascada la
Ranita
3962 2115807 537650 Andosol
vítrico
Zacatonal
montano,
11-11.5 51.8
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
79
Úmbrico
Bosque de pino
Buenavista 3309 2111201 542042 Andosol
vítrico
Úmbrico
Bosque de pino 8.5-10 38-40
Santiago
Xalitzintla
2679
2111726
547790
Fluvisol
mólico
Relicto de
Bosque, Plantas
cultivadas
15-19
51.9
San
Nicolás
de los
Ranchos
2419 2108583 554725 Fluvisol
háplico
Bosque Pino-
encino
Fragmentado,
Árboles
frutales:
tejocote,
manzana,
perón, tepozán,
nogal y
parcelas de
cultivo
21-22.6 4.15
£ (Sandoval, 2016)
Se realizaron análisis de propiedades físicas (DOF, 2001; USDA, 1999) que se sabe tienen
alguna relación con los contenidos de carbono y se encontró que son suelos de moderada
acidez a neutros (pH entre 5.3 a 7.4, de conductividad eléctrica muy baja con salinidad casi
despreciable (0.03 a 0.77 dS m-1), la densidad aparente (DA) es muy variable con valores
desde 0.7 g cm-3 propios de suelos derivados de cenizas y materiales piroclásticos hasta 1.5
g cm-3 por el dominio de fragmentos minerales de mayor tamaño que las arenas gruesas que
en este caso, propician los bajos porcentaje de agua higroscópica y porcentajes medios y
alto de espacio poroso (Tabla 3).
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
80
Tabla 3. Resultados de algunas propiedades físicas y químicas de los suelos ribereños.
Sitio
MOS
Arcilla
Limo
Arena
Capacidad
de campo
Agua
higroscópica
Espacio
poroso
________________________________%____________________________
Cascada la Ranita 5.5 ± 4.6 8.2 ± 4.4 19.0 ± 6.6 72.9 ± 10.6 29.5 ± 14.1 4.6 ± 3.3 30.3 ± 13.0
Buenavista 7.9 ± 2.4 6.5 ± 1.4 17.7 ± 3.0 75.8 ± 3.4 62.6 ± 5.9 3.5 ± 0.9 63.7 ± 5.9
Santiago Xalitzintla 3.3 ± 1.4 5.6 ± 0.8 11.5 ± 3.2 84.1 ± 4.6 64.0 ± 12.6 1.4 ± 0.4 51.3 ± 20.1
San Nicolás
de los Ranchos
3.1 ± 0.6 6.2 ± 0.9 15.9 ± 5.7 77.8 ± 6.4 48.2 ± 7.0 3.2 ± 3.3 48.4 ± 7.1
MOS = Materia Orgánica del Suelo. N=4; Media ± Desviación estándar.
También se describió el tipo de vegetación e hizo un listado de especies de la vegetación
riparia presentes en cada uno de los sitios del corredor ribereño en el espacio inmediato al
río y hasta una amplitud de cinco metros.
El sitio de estudio denominado “Cascada la Ranita” (por arriba de la cota de los 3900 m)
tiene una cobertura casi total de pastizal alpino (que se denominó “montano” por considerar
al epíteto alpino más propio de la región de los Alpes) y está ubicado en una depresión
intermontana donde se forma un humedal natural de montaña con arroyos someros,
intermitentemente subterráneos en un micro-valle de relieve cóncavo-convexo (Santiago,
2018; Mena, 2018). En este sitio el zacatonal montano muestra una cobertura de
Mhulenbergia quadridentata, Festuca tolucencis, Agrostis sp. y Calamagrostis tolucensis
que dominan el paisaje. Junto a estos pastos, otras especies, aunque menos visibles por su
tamaño o por su muy baja densidad, son muy importantes por su afinidad y dependencia al
frente de humedad del arroyo que fluctúa por la alternancia del estiaje y las lluvias. En este
corredor ribereño se observaron plantas herbáceas y arbustivas como Gentiana
ovatiloba Kusn., Lachemilla vulcanica (Schdtdl. & Cham.) Rydb., Gamochaeta americana
(Mill). Wedd., Plantago australis Lam., Eryngium carlinae F. Delaroche, Robinsonecio
gerberifolius (Sch. Bip. ex Hemsl.) T.M. Barkley & Janovec, Epilobium ciliatum Raf.,
Juncus aemulans Liebm., Penstemon gentianoides (Kunth) Poir., Senecio mairetianus DC.,
Laennecia schiedeana (Less.) G.L. Nesom, Luzula caricina E. Mey., Carex volcanica F.J.
Herm, Callitriche heterophylla Pursh, Cirsium jorullense (Kunth) Spreng., Eryngium
proteaeflorum F. Delaroche, todas ellas, también registradas por (Aranza y col., 2017).
Además, todas estas especies que se citan para este piso altitudinal del Iztaccíhuatl han sido
descritas por estudios ecológicos (Almeida y col., 2011; Beaman, 1965) y taxonómicos
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
81
Castillejos (2017). Más allá del corredor ribereño, puede observarse en las laderas cercanas
a este sitio un estrato arbóreo formado exclusivamente de Pinus hartwegii Lindl.
El ambiente ribereño del sitio “Buenavista” de Calpan, Puebla ubicado entre 3300 m y
3500 m de altitud, lo constituye un arroyo sumido en una barranca profunda con laderas
cuyas pendientes oscilan entre 8 y 10 % en su exposición de umbría y de 10 a 20% en
ladera solana. En estos escarpados terrenos, se desarrolla un estrato arbóreo compuesto por
Pinus hartwegii Lindl. asociados con Abies religiosa (Kunth Schltdl. et Cham.) adyacentes
a la franja de la zona ribereña aún en la amplitud de cinco metros respecto al arroyo. Este
corredor ribereño presenta varias especies arbustivas y herbáceas entre las que se observó a
Dryopteris wallichiana (Spreng.) Hyl., Asplenium castaneum Schltdl. & Cham., Bidens
triplinervia Kunth, Stellaria media (L.) Vill., Stevia elatior Kunth, Senecio callosus Sch.
Bip., Lupinus aschenbornii S. Schauer, Ageratina pazcuarensis (Kunth) R.M. King & H.
Rob., Acaena elongata L., Stellaria media (L.) Vill., Roldana angulifolia (DC.) H. Rob. &
Brettell, Ageratina pazcuarensis (Kunth) R.M. King & H. Rob., Plantago australis Lam.,
Geranium potentillifolium DC., Polystichum speciosissimum (A. Braun ex Kunze) Copel.,
Acaena elongata L. Gnaphalium oxyphyllum DC. La asignación de los nombres científicos
de las especies observadas y ya mencionadas también siguió la nomenclatura utilizada por
(Aranza, y col., 2017).
El tercer sitio denominado Xalitzintla, Puebla entre 2600 y 2800 m snm, se encuentra sobre
un relieve que alterna valles con lomeríos suaves que se aprovechan para la agricultura pero
que, por las formaciones cerriles que tiene, son más propios para el uso de suelo forestal.
En los lomeríos y montañas adyacentes al corredor ribereño, los suelos de la zona no
ribereña son leptosoles y andosoles, mientras que en la ribera del río son Fluvisoles
mólicos. La estructura y composición de la vegetación riparia muestra, claramente
definidos, los estratos arbóreo, arbustivo y herbáceo con especies como Buddleja cordata
kunth, Salix bonplandiana, Pinus ayacahuite Ehren, Roldana barba-johannis (DC.) H.
Rob. & Brettell, Geranium seemannii Peyr., Acaena elongata L., Equisetum
hyemale var. affine (Engelm.) A.A. Eaton, Salvia elegans Vahl, Plantago australis Lam.,
Cardamine hirsuta L., Rumex obtusifolius L., Ageratina glabrata (Kunth) R.M. King & H.
Rob., Lachemilla procumbens (Rose) Rydb., Adiantum andicola Liebm. y Asplenium
monanthes. Que se nombraron de acuerdo a los lineamientos y normatividad seguida por
(Aranza, y col., 2017).
En el más bajo de los pisos altitudinales estudiados, San Nicolás de los Ranchos, Puebla
(2350 m. a 2500 m.) tiene relieve de tipo cóncavo y una pendiente entre 2 y 5 %. En los
terrenos adyacentes al corredor ribereño, el uso de suelo es agrícola dentro de una zona ya
urbana. Los suelos adyacentes al cauce (corredor ribereño) muestran caracteres que
evidencian su formación a partir de aluvion activo donde domina la ríolita como material
geológico. Estos suelos se clasificaron por Sandoval (2016) dentro del tipo Fluvisol háplico
(ántrico, éutrico, tetrafico, Arénico). Las especies vegetales riparias de este sitio fueron:
Alnus acuminata, Salix bonplandiana Kunth, Prunus pérsica, Prunus salicifolia, Crataegus
mexicana, y Sambucus nigra en el estrato arbóreo y en los estratos arbustivo y herbáceo se
observó a Barkleyanthus salicifolius (Kunth) H. Rob. & Brettell, Sonchus oleraceus L.,
Lobelia laxiflora Kunth, Phytolacca icosandra L., Erigeron canadensis L., Rumex
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
82
obtusifoliusL., Descurainia virletii O. E. Schulz, Pleopeltis polylepis T. Moore,
Polypodium madrense J. Sm., Physalis sulphurea (Fernald) Waterf., Verbena carolina L.,
Oenothera pubescens Willd.ex Spreng., Oxalis sp, Rubus sp.
Carbono de biomasa vegetal. La tabla 4 muestra que es en el corredor ribereño de Cascada
la Ranita (por la cota de 3900 m) donde se encontró la mayor acumulación de carbono en la
parte aérea de la biomasa vegetal con valores mínimo y máximo de 4.8 y 10.7 Mg C ha-1 y
con un promedio de 7.74 Mg C ha-1 derivados solamente de los macollos del zacatonal
porque es el único tipo de vegetación en el corredor ribereño en este sitio. Los resultados de
esta investigación para este sitio presentan cercanía con los del Fondo para el Medio
Ambiente Mundial del PNUD y la UICN (2008) quienes en su reporte Finanzas del
carbono de los pastizales, evaluación del potencial de los pastizales comunales, reportaron
una tasa de acumulación de 7.7 Mg C ha-1 tanto en parte aérea como subterránea. Se
considera entonces que los pastizales de este páramo montano tienen muy alto contenido de
carbono pues sólo en su parte aérea igualan a los reportados a nivel mundial lo que muestra
la necesidad de continuar con la estimación del carbono acumulado en su biomasa
subterránea.
Tabla 4. Contenido de carbono en parte aérea de la biomasa vegetal
_______________Contenido de carbono________________
Sitio
Altitud
Estrato
arbóreo
Estrato
Arbustivo
Estrato
herbáceo
Total
m ___________________Mg C ha-1_____________________
San Nicolás de los Ranchos 2419 0.51 0.96 0.82 2.29 b
Xalitzintla 2678 0.67 0.54 1.32 2.53 b
Buenavista 3300 1.97 0.15 0.42 2.53 b
Cascada la Ranita 3961 0.00 0.00 7.74 7.74 a
Los sitios ubicados sobre 3300 m (Buenavista con dominancia de Pinus hartwegii Lindl. y
algunos individuos de Abies religiosa (Kunth Schltdl. et Cham.) pero diversas especies
herbáceas, componentes de su vegetación secundaria) y, aproximadamente en los 2700 m,
(Xalitzintla con cierta riqueza de especies en los estratos arbóreo, arbustivo y herbáceo)
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
83
tuvieron en su biomasa vegetal aérea, similares niveles de carbono almacenado (2.5 Mg C
ha-1). Los resultados mostrados en la tabla 4 indican que las principales contribuciones al
contenido de carbono en parte aérea de vegetación en Buenavista son; primero el estrato
arbóreo y luego el herbáceo y en Xalitzintla, son en primer lugar el estrato herbáceo y el
segundo lo da el estrato arbóreo. Finalmente, en el sitio de menor altitud (San Nicolás de
los Ranchos con uso de suelo agrícola en un ambiente fuertemente antrópico por los 2400
m), el contenido de carbono en biomasa vegetal aérea fue el más bajo con 2.29 Mg C ha-1.
Los valores de acumulación de carbono de los tres sitios en las altitudes 2400 m, 2700 m y
3300 m son menores incluso a lo que es la tercera parte del carbono acumulado en los
macollos de los pastos en Cascada la Ranita. El análisis de varianza con un modelo lineal
generalizado mostró diferencias altamente significativas (p<0.01) entre sitios respecto a sus
contenidos de carbono en biomasa vegetal.
Los resultados muestran que donde dominan el paisaje los macollos de zacatonales, los
contenidos de carbono almacenado fueron mayores respecto a las zonas cuya vegetación
presenta tejidos leñosos. En localidades de Loja y Zamora Chinchipe en el Parque Nacional
Yacuri en Ecuador, (Ayala y col., 2014) encontraron hasta 115 Mg C ha-1 en biomasa
vegetal herbácea, pero se debe enfatizar que estos lugares poseen páramos arbustivo y
herbáceo, bosque siempre verde montano alto, bosque de neblina montano, bosque
chaparro y parte de un sistema lacustre por lo que no es posible la comparación con los
zacatonales del sitio más alto con los mayores contenidos de carbono.
Los sitios con altitudes de 3300 m donde se encuentra Pinus hartwegii corresponden al sitio
con el segundo mayor almacén de carbono en el compartimento de la vegetación aérea. Al
respecto Cargua (2014) reportaron, en una plantación de Pinus radiata una media de 14.69
Mg ha-1, cantidad mayor a la que se encontró en Pinus hartwegii. Esto puede atribuirse a
que, al ser una plantación de pino, se presenta en ésta una alta densidad de individuos que
evidentemente difiere de las densidades de individuos que se encuentran en la naturaleza,
por lo tanto, la media del almacenamiento de carbono en P. radiata es más elevada que la
de Pinus hartwegii en condiciones naturales y de altitud extrema.
En los sitios cuyas altitudes con uso de suelo de agricultura de temporal (2419 m y 2678 m)
se encontraron árboles de diversas especies, principalmente frutales los cuales destacaron
por ser los que menos biomasa acumularon, por lo tanto, su almacén de carbono fue menor
que en los demás sitios estudiados (<1 Mg ha-1). En comparación con el almacenamiento de
C en otras especies como Hevea brasiliensis que almacena entre 26.28-257.07 Mg C ha-1 en
en edades entre cinco y 51 años (López y col., 2016) o de los encontrados en Hieronyma
alchorneoides Fr. Allem. y Vochysia guatemalensis Donn. Sm (Fonseca y col., 2009)
encontraron un almacenamiento de carbono muy pobre, sin embargo, hay que considerar
que es una plantación que presenta un número fijo de individuos por área y las zonas de
esta investigación se presentan fuertemente impactadas por la agricultura y la urbanización
que influyen en bajos niveles de acumulación de carbono que se encuentra en la biomasa
aérea de árboles de altitudes menores a 2700 m.
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
84
Carbono de mantillo. Los contenidos más altos de carbono en mantillo (8.97 Mg de C ha-1)
se tuvieron en los sitios de la región menos alta (~2419 m) en los que dominan árboles
caducifolios, arbustos anuales y bianuales. En contraparte en sitios muy altos (~3961 m),
con zacatonal montano, dominando, los contenidos de carbono en mantillo oscilaron cerca
de 2.5 Mg C ha-1 que son valores casi 70% menores al carbono acumulado en mantillo en
zonas bajas (Figura 2).
Figura 2. Contenido de carbono en mantillo sobre el gradiente altitudinal
La marcada diferencia entre valores máximos y mínimos de contenidos de carbono en
mantillo, se ratificó con los análisis del modelo lineal generalizado dado que las diferencias
presentan significancia estadística (p<0.05). Los contenidos de carbono en mantillo
encontrados en este estudio son comparables a los reportados por (Álvarez y col., 2013) en
sus investigaciones y estudios en bosques mesófilos de montaña. Por ejemplo estos autores
encontraron que en bosques montanos de niebla sobre 1500 y 2500 msnm los contenidos en
mantillo oscilan entre 2.2 y 2.6 Mg C ha-1, mientras que para ésta investigación se
encontraron en el mantillo contenidos mayores a 5 Mg C ha-1 en los sitios ribereños
adyacentes a parcelas de cultivos de secano y a huertos de árboles frutales de hoja caduca
ubicados entre 2400 m y 2700 m, pero contenidos menores a 4 y 2.5 Mg C ha-1 en el
mantillo de zonas altas de bosques de pino fragmentados e inclusión de vegetación
secundaria (3300 m) y del zacatonal montano (sitios por arriba de los 3900 m). Estos
últimos valores son equiparables con los de Mashura (2015) que encontraron entre 4.5 y 5.6
Mg C ha-1 en sistemas agroforestales durante la época de cosecha de café.
Serrato (2014), en la Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca (RBMM), dentro de una
zona conservada de uso forestal, encontraron contenidos de carbono en mantillo entre 1.41
y 35.96 Mg C ha-1. Una explicación de estas diferencias son los diversos tipos de bosque de
pino y de Quercus sp de la RBMM y debe considerarse que en las zonas riparias
estudiadas, por su cercanía a los flujos de agua de los arroyos, las capas de mantillo suelen
perderse afectando la cantidad de mantillo y por lo tanto reduciendo el contenido de
carbono en este compartimento.
0
2
4
6
8
10
2419 2678 3300 3961
Car
bo
no
de
man
tillo
(M
g h
a-1)
Altitud m snm
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
85
Carbono del suelo. Los contenidos de carbono orgánico en los suelos ribereños dentro del
espesor de 20 cm que se estudió son mostrados en la Figura 3 y puede observarse que con
80.6 Mg C ha-1, los suelos del sitio con bosque de pino y oyamel ubicado sobre 3300 m,
acumulan más de 54 % de carbono respecto a los suelos de sitios con uso de suelo agrícola
y de huertos de frutales que apenas alcanza 36.75 Mg C ha-1. El sitio de zacatonal montano
sobre 3900 m, aunque no tuvo los mayores contenidos de carbono en sus suelos, si tiene
alta acumulación con valor de 74.4 Mg C ha-1, mientras que, en los suelos de sitios sobre
2400 y 2700 m, el contenido de carbono fue menor a 50 Mg C ha-1 (44.8 y 36.8 Mg C ha-1
respectivamente). Los datos de carbono acumulado en el suelo se sometieron a análisis de
varianza con el modelo lineal generalizado, pero a pesar de las diferencias señaladas no se
encontraron diferencias significativas entre los promedios del carbono orgánico del suelo
en cada sitio de estudio.
Figura 3. Contenido de carbono orgánico del suelo en el gradiente altitudinal
Cargua (2014) evaluaron contenidos de carbono en suelos de plantaciones de Pinus radiata
y encontraron 80.25 Mg C ha-1 en suelos colectados entre 0 y 10 cm de espesor y entre 10 y
20 cm de profundidad, encontraron 83.45 Mg C ha-1. Como puede observarse los valores
promedio encontrados por esos autores y por los de León-Maciel (2007), son semejantes a
los encontrados en este trabajo lo que puede atribuirse a la similitud de condiciones
climáticas y también a que los suelos tienen en común una cobertura de pinos, aunque estos
sean de diferente especie a los de esta investigación. En la región ubicada sobre 3900 m de
altitud donde domina el zacatonal montano, los suelos también acumularon niveles de
carbono superiores a 70 Mg C ha-1 siendo el segundo lugar en este almacen de carbono. Al
respecto Andrade (2016) al estudiar sistemas arrozales-bosque ripario y pastos-bosque
ripario, encontraron 65.6 y 61.3 Mg C ha-1 respectivamente, en suelos Typic Haplustepts
entre 0 y 20 cm de profundiad. Con una diferencia apenas de 10 Mg C ha-1 al compararse
con los suelos en los que predominan los pastos de la zona ribereña de mayor altitud. En los
sitios de menor altitud (2419 m y 2678 m) donde son comunes la agricultura de temporal y
la fruticultura, el carbono almacenado en el suelo no supera ni los 45 Mg C ha-1. También
Díaz (2016) cuantificaron carbono orgánico en suelos colectados entre 0 y 30 cm de
0
20
40
60
80
100
2419 2678 3300 3961
Car
bo
no
org
ánic
o d
el
suel
o (
Mg
ha-1
)
Altitud m snm
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
86
profundidad en cinco sistemas de uso de tierra con resultados equiparables a los
encontrados en este estudio, por ejemplo, para un bosque primario (93.12 Mg C ha-1),
bosque secundario (113.94 Mg C ha-1), Pijuayo B. gasipaes (49.54 Mg C ha-1) y Café C.
arabica (56.7 Mg C ha-1).
Carbono de biomasa microbiana. Se ha señalado que la proporción de carbono en biomasa
microbiana respecto al carbono orgánico total del suelo oscila de valores menores a 1% y
hasta 2% siendo difícil que pueda llegar al límite de 3 % (Horwath y Paul, 1994; Cruz y
Etchevers, 2011) sin embargo, a pesar de esta baja proporción, respecto al carbono total, el
contenido de carbono microbiano suele ser el motor energético principal de la actividad
“metabólica” mineralizante para la liberación de los diversos elementos esenciales que
posee la materia orgánica. La gráfica de la Figura 4 muestra que el carbono de biomasa
microbiana (CBM) edáfica es 57 % mayor (453.9 mg C kg-1) en el entorno de los 3961 m
donde dominan las gramíneas amacolladas, respecto a los suelos de la región más baja
ubicada sobre los 2400 m donde el carbono microbiano alcanzó apenas (258.7 mg C kg-1).
En general, los datos de CBM muestran una tendencia gradual a disminuir con la altitud al
pasar de 453.9 a 371.3 y después a 307 y 258 mg C kg-1 de suelo en las altitudes de 4000
m, 3300 m, 2700 m y 2400 m respectivamente. A las altitudes de 3300 m y 3961 m, los
elevados contenidos de carbono en biomasa microbiana deben atribuirse a los altos
contenidos de carbono orgánico del suelo que pueden servir como alimento a la biomasa
microbiana. Del procedimiento de análisis estadístico aplicado con el modelo lineal
generalizado no se encontraron diferencias estadísticas significativas a pesar de que hay una
diferencia mayor a 50% entre el mayor y el menor valor de CBM (Figura 4).
Figura 4. Contenido de carbono en biomasa microbiana sobre el gradiente altitudinal
0
100
200
300
400
500
600
2419 2678 3300 3961
Car
bo
no
de
bio
mas
a m
icro
bia
na
(mg
C k
g-1d
e su
elo
)
Altitud m snm
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
87
Los resultados de esta investigación se ajustan bien con los del estudio realizado por
Durango (2015) quienes encontraron en tres sistemas de manejo de uso de suelo, en un
Andyc Haplohumults (0 a 20 cm de espesor), 77 mg CBM kg-1 en un cultivo café, 111 mg
CBM kg-1 en una asociación café-banano y 423 mg CBM kg-1 en suelos bajo bosque
tropical. Resultados similares se presentan en este estudio, donde se aprecia que el carbono
de biomasa microbiana se encuentra en mayor proporción en las zonas conservadas,
mientras que las zonas en las que hay presencia de actividades antrópicas el carbono
disminuye. Por ejemplo en los sitios ubicados a menor altitud (2419 m y 2678 m) se
encontró el menor contenido de carbono en biomasa microbiana (<350 mg kg-1),
encontrando resultados similares a los que reportan Rivero (2016) quienes en un suelo
Latosol Rojo a una profundidad de 0-10 cm bajo diferentes tratamientos de manejo agrícola
encontraron en un suelo natural, 1267.7 mg CBM kg-1; en un sistema convencional, 258.7
mg CBM kg-1; en un sistema de siembra directa 361.6 mg CBM kg-1; en un monocultivo
298.8 mg CBM kg-1 y en un cultivo asociado: 321.5 mg CBM kg-1.
Carbono orgánico del sedimento. La Figura 5 muestra los porcentajes de carbono orgánico
en el sedimento. Los valores oscilan entre 0.31 y 0.79%. El menor valor se encontró en la
zona forestal donde se tienen los bosques relativamente sin deterioro mientras que el mayor
porcentaje de carbono en sedimento se encontró en el sitio ubicado por los 2700 m con un
valor cercano al 0.8%. Estos datos se sometieron al procedimiento de análisis estadístico de
varianza con el modelo lineal generalizado, el cual no mostró diferencias significativas
(p<0.05) entre los promedios de carbono de cada sitio estudiado.
Figura 5. Porcentaje de carbono orgánico en sedimento el gradiente altitudinal
En sitios cuya altitud ronda los 2700 m donde el uso de suelo es agricultura de temporal se
presentó el mayor porcentaje de carbono en el sedimento, lo cual debe atribuirse a las
actividades agrícolas de labranza que propician erosión hídrica y eólica, afectando de
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
2419 2678 3300 3961Car
bo
no
org
anic
o d
el
sed
imen
to (
%)
Altitud m snm
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
88
manera directa al río con el transporte de suelo al curso de agua, además de que este sitio
presenta una pendiente de entre 5 y 6%. Un comportamiento similar al descrito lo reporta
Bienes (2010) quienes mencionan que las pérdidas progresivas de suelo, nutrientes y agua
son ocasionadas por la erosión hídrica acumulándose como materiales en solución y
suspensión constituyéndose como foco de contaminación difusa.
En los dos sitios de mayor altitud, el uso de suelo no es un factor que contribuya al aumento
del carbono orgánico del sedimento. En los sitios sobre los 3300 m actúa la pendiente
fuertemente inclinada (10 %) y los aportes de materia orgánica del bosque de Pinus
hartwegii se depositan en la pendiente baja y punta de pendiente, mientras que en los 3961
m es por el aporte de materia orgánica alóctona de las gramíneas amacolladas que se
encuentran en las zonas altas.
En sitios de 2419 m la acumulación de carbono en el sedimento es menor que en las
altitudes mencionadas, debido a que en este se encuentran descargas de aguas residuales
que cuando tiene un flujo de agua abundante no permite que los sedimentos se acumulen y
por lo tanto no se almacena carbono. Esto difiere con lo reportado por Garfur (2003)
quienes mencionan que a medida que se eleva la altitud el carbono en el sedimento
disminuye hasta 7.36 Mg ha-1 esto porque en zonas montañosas, la pérdida de materia
orgánica puede llegar a ser considerable, con ratios de enriquecimiento de los sedimentos
por encima de la unidad.
CONCLUSIONES
Los contenidos de carbono en los compartimentos de la vegetación, del suelo y de la
biomasa microbiana, tienden a incrementarse en sitios conservados ubicados a mayores
altitudes sobre el nivel del mar.
El contenido de carbono en mantillo es menor en las zonas conservadas, a diferencia de
aquellas zonas que presentan huertos de árboles frutales en zonas de uso de suelo agrícola
en agricultura de temporal.
Respecto al contenido de carbono orgánico del sedimento, éste tiende a disminuir en las
zonas conservadas de mayor altitud (3300 a 3961 m) y en cambio, en zonas bajas (2419 a
2678 m) donde los ríos y arroyos ya han recorrido suelos menos protegidos el carbono en
sedimento se incrementa.
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
89
AGRADECIMIENTOS:
A la DGAPA por los apoyos otorgados mediante el convenio PE215016.
A la Carrera de Biología de la FES Zaragoza UNAM por los apoyos otorgados para
financiar algunas prácticas de campo.
A la Dirección del Parque Nacional Iztaccíhuatl Popocatépetl.
BIBLIOGRAFÍA
Almeida, J.L., Escamilla, M., Giménez de Zacárate, J., González, A., Cleff, A. M. 2011.
Vegetación alpina de los volcanes Popocatépetl, Iztaccíhuatl y Nevado de Toluca. En
Biodiversidad de la Faja Volcánica Transmexicana. I. Luna, J.J. Morrone, D. Espinosa, ed.
Las Prensas de Ciencias. Pp. 267-286. Ciudad de México.
Álvarez, G.; García, N.E.; Krasilnikov, P.; García, F. (2013); Almacenes de carbono en
bosques montanos de niebla de la sierra norte de Oaxaca, México. Agrociencia. 47: 171-
180.
Andrade, H.J.; Segura, M.A.; Rojas, A.S. (2016); Carbono orgánico del suelo en bosques
riparios, arrozales y pasturas en piedras, Tolima, Colombia. Agronomía Mesoamericana,
27(2): 233-241.
Aranza, I., Ayala, N., Cruz, G., Guerra, E.A., Castillejos, C., Ayala, M.M. 2017.
Vegetación ribereña y sus relaciones con el sistema agua-suelo en el Parque Nacional Izta-
Popo. En Memoria del VII Simposio de Investigación del Parque Nacional Iztaccíhuatl
Popocatépetl. Tetela del Volcán, Morelos.
Arredondo, S.F.; Navar, C.J. (2009); Estimación de factores de expansión de carbono en
comunidades forestales templadas del norte de Durango, México. Revista Chapingo Serie
Ciencias Forestales y del Ambiente. 15(2): 155-163.
Ayala, L.; Villa, M.; Aguirre, Z.; Aguirre, N. (2014); Cuantificación del carbono en los
páramos del Parque Nacional Yacuri, provincias de Loja y Zamora Chinchipe, Ecuador.
CEDAMAZ. 4(1): 45-52.
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
90
Balbontín, C., Cruz, C.O., Paz, F., Etchevers, J.D. 2009. Soil carbon sequestration in
different ecoregions of Mexico. En Soil carbon sequestration and the greenhouse effects. R.
Lal, R.F. Follett, ed. SSA Special Publication 57. Pp. 71-96. Madison, WI.
Beaman, J.H. (1965); A preliminary ecological study of the Alpine flora of Popocatepetl
and Iztaccihuatl. Boletín de la Sociedad Botánica de México. 29: 63-75.
Bienes, R.; Ruiz, R.; Marques, M.J. (2010); Pérdida de suelo, fósforo y materia orgánica
por erosión hídrica en parcelas revegetadas con matorral autóctono bajo clima semiárido.
Revista de Ciências Agrarias. 33(1): 58-69.
Bolaños, Y.; Bolaños, M.A.; Paz, F.; Ponce, J.I. (2017); Estimación de carbono
almacenado en bosques de oyamel y ciprés en Texcoco, Estado de México. Terra
Latinoamericana. 35(1): 73-86.
Brown, S. 1997. Estimating biomass and biomass change of tropical forests: A primer.
Ed. Food and Agriculture Organization. P. 47. Rome, Italy.
Capon, S.J.; Chambers, L.E.; Nally, R.M.; Naiman, R.J.; Davies, P.; Marshall, N.; Pittock,
J.; Reid, M.; Capon, T.; Douglas, M.; Catford, J.; Baldwin, D.S.; Stewardson, M.; Roberts,
J.; Parson, M.; Williams, S.E. (2013); Riparian Ecosystems in the 21st Century: Hotspots
for Climate Change Adaptation? Ecosystems. 16: 359-381.
Cargua, F.E.; Rodríguez, M.V.; Recalde, C.G.; Vinueza, L.M. (2014); Cuantificación del
contenido de carbono en una plantación de Pino Insigne (Pinus radiata) y en estrato de
páramo de Ozogoche bajo, Parque Nacional Sangay, Ecuador. Información Tecnológica.
25(3): 83-92.
Castañeda, J.C.; Gallegos, A.; Sánchez, M.; Domíngues, P.A. (2012); Biomasa aérea y
posibles emisiones de CO2 despues de un incendio; caso del bosque "La Primavera",
Jalisco, México. Ra Ximhai. 8(3): 1-15.
Castillejos, C. 2017. Estudio floristico de ambientes ribereños de alta montaña en el volcan
Iztaccíhuatl. En Ecosistemas Ribereños de Montaña, Descripción y Estudio. G. Cruz, E.A.
Guerra, ed. UNAM- FES ZARAGOZA. Pp. 89-106. Ciudad de México.
Cruz Flores, G. 2017. Introducción a los sistemas ribereños de montaña. En Ecosistemas
Ribereñosde Montaña. Descrpción y Estudio. G. Cruz, E.A. Guerra, ed. UNAM-FES
ZARAGOZA. Pp. 1-8. Ciudad de México.
Cruz, G.; Etchevers, J.D. (2011); Contenidos de carbono orgánico de suelos someros en
pinares y abetales de Áreas Protegidas de México. Agrociencia. 45(8): 849-862.
Cuenca, M.E.; Jadán, O.; Aguirre, C. (2014); Carbono y ecuaciones alométricas para
grupos de especies y bosque de tierras bajas, Amazonía Ecuatoriana. CEDAMAZ. 4(1):
21-31.
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
91
Díaz, P.; Fachin, G.; Tello, C.; Arévalo, L. (2016); Carbono almacenado en cicno sistemas
de uso de tierra, en la región San Martín Perú. RINDERESU. 1(2): 57-67.
DOF. 2001. Norma Oficial Mexicana NOM-021-RECNAT-2000 que establece las
especificaciones de fertilidad, salinidad y clasificación de suelos. Diario Oficial de la
Fereración. México D.F.
Durango, W.; Uribe, L.; Henríquez, C.; Mata, R. (2015); Respiración, biomasa microbiana
y actividad fosfatasa del suelo en dos agroecosistemas y un bosque en Turrialba, Costa
Rica. Agronomía Costarricense. 39(1): 37-46.
Fonseca, W.; Alice, F.; Rey, J.M. (2009); Modelos para estimar la biomasa de especies
nativas en plantaciones y bosques secundarios en la zona Caribe de Costa Rica. Bosque
(Valdivia). 30(1): 36-47.
Gallardo, J.F. 2016. La materia orgánica del suelo. Residuos orgánicos, humus,
compostaje y captura de carbono. Ed. Sociedad Iberoamericana de Física y Química
Ambiental. P. 35. Salamanca, España.
Garfur, A.; Jensen, J.R.; Borggaard, O.K.; Petersen, L. (2003); Runoff and losses of soil
and nutrients from small watersheds under shifting cultivation (Jhum) in the Chittagong
Hill Tracts of Bangladesh. Journal of Hydrology. 279: 239-309.
Goel, A.; Mcconnell, L.L.; Torrents, A. (2005); Wet deposition of current use pesticides at
a rural location on the Delmarva Peninsula: Impact of rainfall patterns and agricultural
activity. Journal of Agricultural and Food Chemistry. 53: 7915-7924.
González-Zárate, M. 2008. Estimación de la biomasa aérea y captura de carbono en
regeneración natural de Pinus maximinoi H. E. Moree, Pinus ocarpa var. orochetenai Mtz.,
y Quercus sp. En el norte del estado de Chiapas, México. Tesis profesional. Centro
Agronómico Tropical de Investigacion y Enseñanza. Costa Rica.
Gorte, R.W., Sheikh, P.A. 2010. Deforestation and Climate Change. Ed. CRS. Report for
congress.
Granados, D.; Hernández, M.Á.; López, G.F. (2006); Ecología de las zonas ribereñas.
Revista Chapingo Serie Ciencias forestales y del Ambiente. 12(1): 55-69.
Gregory, S.V.; Swanson, F.J.; McKee, W.A.; Cummins, K.W. (1991); An Ecosystem
Perspective of Riparian Zones. BioScience. 41(8): 540-550.
Horwath, W.R., Paul, E.A. 1994. Chapter 36: Microbial biomass. In Methods of soil
analysis. Part 2. Microbiological and Biochemical Properties. P.S. Bottomley, J.S. Angle,
R.W. Weaver, ed. Soil Science Society of America. Pp. 753-774. Madison, WI.
IPCC. 1996. Guidelines for National Greenhouse Gas Inventories, Workbook. Vol. 2. Ed.
IPCC and OECDA. P. 63. London.
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
92
IPCC. 2003. Good Practice Guidance for Land Use, Land Use Change and Forestry. Ed.
IGES. Kanagawa, Japan:
IPCC. 2006. IPCC Guidelines for National Greenhouse Gas Inventories. Ed. IGES.
Kanawaga, Japan.
IPCC. 2014. Climate Change 2014: Report. Contribution of Working Groups I, II and III
to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Ed.
IPCC. Geneva, Switzerland.
León-Maciel, H.M. 2007. Estimación del contenido de C en suelos de osques templados y
su relación con la calidad del suelo. tesis profesional. UNAM-FES Zaragoza. Ciudad de
México.
Loguercio, G.A., Defossé, G. 2001. Ecuaciones de biomasa aérea, factores de expansión y
de reducción de la Lenga Nothofagus pumilio (Poepp. et Endl.) Krasser, en el sol del
Chubut, Argentina. En Simposio Internacional Medición y Monitoreo de la Captura de
Carbono en Ecosistemas Forestales. Chile.
López, L.Y.; Dominguez, M.; Martinez, P.; Zavala, J.; Gómez, A.; Posada, S. (2016);
Carbono almacenado en la biomasa aérea de plantaciones de hule (Hevea brasiliensis
Müell. Arg.) de diferentes edades. Madera y Bosques. 22(3): 49-60.
López, M.; Sánchez, R.B.; Contreras, J.R.; Armenta, A.D.; Félix, J.A. (2017); Captación de
carbono en suelos asociados a Pinus greggii Engelm. y Pinus oaxacana Mirov. en la
Mixteca Alta, Oaxaca. Ecología aplicada. 16(2): 127-133.
Mashura, A.; Valdés, E.; Pérez, J.; Guiérrez, D.; Cutberto, J.; Salcedo, E.; Juárez M. de J.;
Merino, A. (2015); Carbono almacenado en diferentes sistemas agroforestales de café en
Huatusco, Veracruz, México. Revista Amazonica Ciencia y Tecnología. 4(1): 66-93.
Naima, R.J.; Decamps, H.; Pollock, M. (1993); The role of riparian corridors in
maintaining regional biodiversity. Ecological Applications. 3: 209-212.
Neill, C.; Deegan, L.A.; Thomas, S.M.; Cerri, C.C. (2001); Deforestation for pasture alters
nitrogen and phosphorus in small Amazonian streams. Ecological Applications. 11(6):
1817-1828.
Osman, K.T. 2013. Forest soil properties and management. Ed. Springer International
Publishing. P. 48. New Delhi, India.
Powlson, D.S.; Brookes, P.C.; Christensen, B.T. (1987); Measurement of soil microbial
biomass provides an early indication of changes in total soil organic matter due to Straw
incorporation. Soil Biology and Biochemistry. 19: 159-164.
Price, S.P., Bradford, M.A., Ashton, M.S. 2012. Characterizing organic carbon stock and
flows in forest soils. En Managing forest carbon in a changing climate. M.S. Ashton,
Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019
93
M.L. Tyrrell, D. Spalding, B. Gentry, ed. Springer Science Business Media BV. Pp. 233-
244. New York, USA.
Rheinhardt, R.D.; Brinson, M.M.; Meyer, G.F.; Miller, K.H. (2012); Carbon storage of
headwater riparian zones in an agricultural landscape. Carbon Balance and Management.
(7): 1-5.
Rivero, M.; Mozena, W.; Petrônio de Brito, E. (2016); Carbono microbiano del suelo bajo
manejo agroecológico en condiciones tropicales. Revista Cientifica Avances. 17(1): 57-65.
Robertson, G.P., Coleman, D.C., Bledsoe, C.S., Sollins, P. 1999. Standard Soil Methods
for Long-Term Ecological Research. Ed. Oxford University Press. P. 54. New York, USA.
Sandoval-Aparicio, J.C. 2016. Caracterización y clasificacion de suelos de sistemas
ribereños del Parque Nacional Izta-Popo. Tesis profwesional. UNAM-Fes Zaragoza.
Ciudad de México.
Schlesinger, H.W. 2005. Biogeochemistry. Ed. Elsevier. P. 75. Amsterdam.
Serrato, R.; Adame, S.; López, J.; Flores, D. (2014); Carbono orgánico de la hojarasca en
los bosques de la reserva de la biósfera Mariposa Monarca, caso Santuario Sierra
Chincua, México. Revista de Investigación Agraria y Ambiental. 5(1): 29-45.
Shan-Min, S.; Brookes, P.C.; Jenkinson, D.C. (1987); Soil respiration and the measurement
of microbial biomass C by the fumigation technique in fresh and in air-dried soil. Soil
Biology and Biochemistry. 19: 153-158.
Smith, D. 1954. Maximum moisture content method for determining specific gravity of
small wood samples. Ed. United State Department of Agriculture. P. 13. Wisconsin, USA.
Torres, R.J.; Guevara, A. (2002); El potencial de México para la produccion de servicios
ambientales: captura de carbono y desempeño hidráulico. Gaceta ecológica. (63): 40-59.
USDA. 1999. Soil Quality Test Kit Guide. Ed. United State Department of Agriculture. P.
15. Washington, DC.
Vázquez, G.; García, J.G.; Castillo, G.; Escobar, F.; Guillen, A.; Martínez, M.L.;
Mehltreter, K.; Novelo, R.; Pineda, E.; Sosa, V.; Valdepino, A.; Campos, C.; Landgrave,
R.; Montes de Oca, E.; Ramírez, A.; Galindo, J. (2015). Ecosistemas ribereños: un paisaje
fragmentado. Biodiversitas. 119: 7-11.
Walkley, A.; Black, I.A. (1934); An examination of Degtjareff method for determining soil
organic matter and aproposed modification of the chromic acid method. Soil Science. 37:
29-37.
Weltzin, J.F.; McPherson, G.R. (1999); Facilitation of conspecific seedling recruitment and
shifts in temperate savanna ecotones. Ecological Monographs. 69(4): 513-534.
Recommended