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Curso: Principios y métodos de la Sistemática Cladística

Clase 3. Caracteres: codificación y optimización

Fernando Pérez-Miles

Entomología,

Facultad de Ciencias

¿Qué es un carácter?

• Una variable que puede adquirir diferentes valores (estados?) en los diferentes taxa a estudiar.

• La mayor parte de los autores le llama caracteres a la variable y a los estados también.

Etapas del análisis cladístico

• 1. Descubrimiento /selección de caracteres y taxa.

• 2. Codificación de caracteres.

• 3. Búsqueda de los cladogramas que mejor explican la distribución de los caracteres en los taxa.

El problema de los caracteres continuos, cuantitativos

• Difíciles de describir en su totalidad• Requieren medias, varianzas etc, para

establecer discontinuidades (gaps).• En cladística los caracteres en general son

representados por un único valor (cifra) en la matriz.

• Hay dificultades para usar polimorfismos en algunos programas.

Caracteres cuantitativos y cualitativos

• El modo de expresión:• Espina tibial reducida / no reducida• Antena larval mayor que el flagelo/menor

que el flagelo• Cúspulas labiales numerosas/escasas

• LA DISCRETIZACIÓN

Variables discretas y contínuas

• Las variables contínuas pueden potencialmente adquirir cualquier valor

• Las variables discretas adquieren valores enteros (0/1/2/3) incluyendo presencia/ausencia (1/0).

El problema crucial es si hay o no superposición de valores

• Filtro: aceptar los que no se superponen y rechazar los que sí lo hacen (conocimiento limitado). ¿dónde cortar?

Caracteres sistemáticos

• Diagnósticos (Distinguir y Relacionar)• Serie de Transformación (son mutuamente

excluyentes y tienen un orden de evolución)• Caracteres y estados (atributos)• HOMOLOGIA

Caracteres (como) diagnósticos

• “...variaciones observadas que proveen estructuras diagnósticas para diferenciar entre los taxa” (Smith, 1994).

• “...una estructura que puede ser usada para distinguir un taxón de otro” (Mayr, 1953)

Caracteres como transformaciones

• “... Una estructura que puede ser evaluada como una variable con dos o mas estados mutuamente excluyentes y ordenados” (Pimentel & Riggins, 1987)

• “...una colección de estados mutuamente excluyentes que:a) tiene un orden fijo de evolución en el cualb) cada estado es derivado directamente de otro estado yc) hay un único estado del cual cada uno es finalmente derivado (Farris, 1970)

Como estados de organismos y atributos de taxa

• Estados del carácter (o atributo) son términos descriptivos aplicados a organismos individuales. (ej. rojo; 2 cm de largo)

• Carácter es el conjunto de términos descriptivos (color, longitud).

(Jardine, 1969)

Caracteres como homólogos• “...una teoría de que dos atributos que aparecen

como diferentes son, en algún sentido, lo mismo (u homólogos)” (Platnick 1979).

• “hipótesis de homología y sinapomorfía de una relación donde las unidades de la relación son TTS” (Nelson y Platnick 1991).

• “La cladística es un procedimiento para descubrir y los descubrimientos son caracteres (homologías) y taxa” (Nelson y Patterson 1993).

Homologos: tienen similaridad estructural y posicional aunque

tengan funciones diferentes

Homoplasia: estructuralmente diferente y funcionalmente

similar

Test de Homología

• Similaridad

• Conjunción

• Congruencia

A PRIORI

EN EL CLADOGRAMAHomología = sinapomorfia(evidencia total)

Test de homología

--+Congruencia

+++Conjunción

-++Similaridad

ConvergenciaParalelismoHomologíaTest

Relación

Codificación de caracteres

• Doble estado (presencia/ausencia o mutuamente excluyentes)

• Multiestados– Ordenados (aditivos)– Desordenados (no aditivos)

Tipos de caracteres

• Binarios: ej. Presencia/ausencia de una estructura

Caracteres multiestados

• Multiestados ordenados (aditivos)

Caracteres multiestados

• Multiestados ordenados (aditivos)

Caracteres multiestado

• Multiestados no ordenados (no aditivos)

A B C D E

Ausente

Codificación Método 1)

Ausente (0)

Redondo y Rojo (1)

Redondo y Verde (2)

Cuadrado y rojo (3)

Cuadrado y Verde (4)

A B C D E

Ausente

Codificación método 2)

Forma y color tratados como independientes

Car 1.- Ausente (0); Redondo (1); Cuadrado (2)

Car. 2.-Ausente (0); Rojo (1); Verde (2)

A B C D E

Ausente

Método 3, codificación jerárquica, forma y color independiente

Car. 1.- estructura ausente (0), estructura presente (1).

Car. 2.- redonda (0); cuadrada (1).

Car. 3.- rojo (0); verde (1).

A B C D E

Ausente

Codificación método 4. No asume transformaciones

Car. 1.- Estructura ausente (0), presente (1)

Car. 2.- Forma redonda ausente (0), presente (1)

Car. 3.- Forma cuadrada ausente (0), presente (1)

Car. 4.- Pigmentación roja ausente (0), presente (1)

Car. 5.- Pigmentación verde ausente (0) presente (1)

A B C D E

Ausente

10101111224E

10110110213D

11001101122C

11010100111B

000000??000A

4321

MétodosTaxa

Codificación de caracteresA B C D0 1 2 3

111D

011C

001B

000A

Codificación binaria aditiva

C E A B D F

10101F01101E00101D00011C00001B00000A

Carácter aditivo ramificado, codificación binaria aditiva

C E A B D F

111F021E011D002C001B000A

Carácter aditivo ramificado, codificación linear no redundante

C E A B D F

13F22E12D01C11B10A

Carácter aditivo ramificado, codificación: variables mínimas

0 1 2 3

0 2

Caracteres multiestados desordenados (no aditivos)

• Entre cualquiera de sus estados hay un paso.

• Costos simétricos y costos asimétricos

Datos faltantes

• Carencia de una observación• Individuo incompleto• Estructura evolutivamente perdida• Polimorfismo no codificable• Problemas en sist. Molecular • (in/del; identificación de bases)

Caracteres morfométricos(análisis de “gap”)

OPTIMIZACION

• Optimalidad – Pasos y costos de los caracteres– Aditivos/no aditivos – asimétricos– Parsimonia

*• Optimización: procedimiento de asignación de estados a los nodos produciendo un mínimo número de cambios

OPTIMIZACION0 0 1 1 0 1 0 0,1 1 ?

0 1 0,1 0 1

0 1 0 0 1 1

10

OPTIMIZACION1 0 1 1 0 0

0,1

11

0,1

0PASADA HACIA ABAJO (PASS DOWN)

OPTIMIZACION1 0 1 1 0 0

0

0

11

1

0,11

10,1

0

1 0 1 1 0 0

PASADA HACIA ARRIBA

Optimización de Wagner /Farris (caracteres aditivos)

(1-2)

0 2 4 1 2

(2-4)

(2)

(0-2)

(1)

0 2 4 1 2

(1)

1(1)

2

2 2

(2)

(0-2)

(2-4) (1-2)

ACCTRAN

0 2 4 1 2

(2)

(0-2)

(2-4) (1-2)

(1)

(1)1

12

1

DELTRAN

Optimización de Fitch(caracteres no aditivos)

0 2 4 1 2

(2,4)

(2)

(0,2)

(1)

((1,2)

0 2 4 1 2

(1)

1(1)

2

2 2

(2)

(0,2)

(2,4) (1,2)

Opción 1

0 2 4 1 2

(1)

1(1)

1

2 1

(2)

(0,2)

(2,4) (1,2)

Opción 2 ¿DELTRAN?

0 2 4 1 2

(2)

(0-2)

(2-4) (1-2)

(1)

(1)2

22

2

Opción 3 ¿ACCTRAN?

FIN