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Corso di formazione integrata scientifica e tecnologica Corso di formazione integrata scientifica e tecnologica (A.S. 2002/03)(A.S. 2002/03)
http://usr-lazio.artov.rm.cnr.it/fiset2002/
Modulo 6: Aspetti chimico-fisici e Aspetti chimico-fisici e
biologici biologici dell’ambiente dell’ambiente
"suolo""suolo"
Daniela Lippi e Maria Rita De Paolis
Istituto di Biologia Agroambientale e Forestale
Area della Ricerca di Roma1 “Montelibretti” -
lippi@ibaf.cnr.it
Consiglio Nazionale delle Ricerche
Calendario degli incontri del modulo 6:
Aspetti chimico-fisici e biologici dell’ambiente Aspetti chimico-fisici e biologici dell’ambiente
"suolo”"suolo”
1. Ecosistema suolo 06/02 Artov
2. Pedogenesi 20/02 Mlib
3. Turnover della sostanza organica nel suolo 27/02 Mlib
4. Ecologia delle popolazioni microbiche del suolo 06/03 Mlib
5. Ciclo dell’Azoto 13/03 Mlib
1. Ecosistema suolo 06/02 Artov
6. Ciclo del Carbonio 20/03 Mlib
2. Pedogenesi 20/02 Mlib3. Turnover della sostanza organica nel suolo 27/02 Mlib4. Ecologia delle popolazioni microbiche del suolo 06/03 Mlib5. Ciclo dell’Azoto 13/03 Mlib
Aspetti chimico-fisici e biologici dell’ambiente "suolo"
6.6. Ciclo del Carbonio Ciclo del Carbonio
Struttura e degradazione della cellulosa
Parte teorica
Introduzione e cenni sulle emissioni di
CO2
Assimilazione della CO2
Ciclo della CO2 nella biosfera
Degradazione della sostanza organica
6.6. Ciclo del Ciclo del
carboniocarbonio
Carbonio totale
50 x 1012 t
La quantità totale di carbonio presente sulla Terra, in forma organica e inorganica, è
71%22% 1%3% 3%
Oceani e sedimenti come carbonati e bicarbonati
Torba e materiali fossili: carbone, petrolio, metano
Biomassa totale degli ecosistemi terrestri
Fitoplancton e materia organica degli oceani
Atmosfera
Introduzione
per diffusione lungo le superfici di contatto
Il carbonio in eccesso forma con l’acqua carbonati e bicarbonati: gli oceani sono un potente sistema tampone per il mantenimento del
contenuto di CO2
nell’atmosfera
Il ciclo si fonda in gran parte sullo scambio di CO2 tra i due principali
serbatoi: l’atmosfera e gli oceani.
Componente geochimica
Respirazione37•109 t CO2
Fotosintesi129•109 t CO2
Piante Mineralizzazio
ne92•109 t CO2C
O1-1,5% CH4
MicrorganismiAerobi
Anaerobi
Scambio 0,1%
FitoplanctonRespirazione 146•109 t CO2
FotosintesiMinerali
Oceani130000•109 t CO2
Combustibili fossili 10000•109 t CO2
Sedimenti 10-2500000•109 t CO2
Combustione18•109 t CO2
Atmosfera2600•109 t CO2
Emissioni aggiuntive
La concentrazione di CO2 nell’atmosfera
è notevolmente cresciuta dopo la rivoluzione industriale: da circa 260 ad oltre 350 ppm
Incremento del consumo di combustibili fossili Indiscriminato abbattimento delle foreste Intensificarsi di attività antropiche inquinanti
L'alta concentrazione di CO2 presente
nell’atmosfera forma una specie di schermo protettivo che impedisce ai raggi infrarossi, riflessi dalla superficie terrestre, di disperdersi verso lo spazio per cui la Terra si surriscalda
L’eccesso di anidride carbonica causa l'aumento della temperatura terrestre:
I raggi solari:
• radiazioni a onde corte (raggi
ultravioletti)
• radiazioni a onde lunghe (raggi
infrarossi) raggiungono la Terra e la scaldano
effetto serra
6.6. Ciclo del Ciclo del
carboniocarbonio
Il carbonio è l’elemento centrale nella struttura della materia vivente,
ma è la CO2 il composto “chiave” coinvolto nel ciclo. Esso viene
restituito all’ambiente
utilizzato
Produttori
Consumatori
Decompositori
PPN
CO2 CO2 CO2
prelevato
I produttori assimilano la CO2 e (5%
PPN) la forniscono a consumatori e decompositori. L’attività di fotosintesi globale è tale che
la riserva dell'atmosfera si esaurirebbe
in circa 20 anni
I microrganismi decompositori compiono la mineralizzazione e sono altrettanto essenziali dei produttori primari perché rinnovano
le riserve di CO2 dell'atmosfera
Ciclo della CO2 nella biosfera
6.6. Ciclo del Ciclo del
carboniocarbonio
Attraverso la fotosintesi clorofilliana, CO2 ed H2O vengono combinate
secondo una reazione di riduzione, per mezzo di un trasferimento di energia dalla luce solare:
6CO2 + 6H2O + E C6H12O6 +
6O2
Glucosio
Assimilazione della
CO2
Fructo-oligosaccaride
Ribosio
C5H10O5
Polisaccaridi (polimeri) costituiti da numerose molecole uguali o diverse, in qualche caso anche combinate con altri atomi oltre carbonio, idrogeno ed ossigeno
Oligosaccaridi (oligomeri) formati da tre o poche molecole, - cellotriosio, 3 molecole di glucosio - cellotetraosio, 4 molecole di glucosio
La principale via biochimica della CO2 nelle piante riguarda il
metabolismo dei carboidrati, e dei loro composti
Monosaccaridi (monomeri) costituiti da una sola molecola: esosi (6 atomi di C) glucosio (zucchero che viene trasportato nel sangue), pentosi (5 atomi di C) fruttosio, arabinosio, ribosio, ramnosio,…
Disaccaridi (dimeri) formati da due molecole uguali o diverse: - saccarosio, formato da glucosio e fruttosio, è lo zucchero trasportato nelle piante - lattosio, formato da glucosio e galattosio - cellobiosio, formato da 2 molecole di glucosio
La maggior parte della CO2, fino a circa il 60%, è immobilizzata nella
fitosfera come polimeri strutturali e di riserva
Le piante legnose
75% di polisaccaridi suddivisi in 7 grandi gruppi 20% di lignina, (valore medio) 1% è il contenuto di proteine
Le piante erbacee
minore di lignina
Composti solubili trasportati nella linfa, attraverso il sistema di vasi, dalle foglie a tutte le parti della pianta. Vi si trovano zuccheri semplici, aminoacidi, acidi alifatici, grassi, oli, resine, pigmenti…. Possono venire escreti dalle estremità radicali nel terreno: essudati radicali.
Inoltre:
maggiore di polisaccaridi
contengono
hanno un contenuto
I polimeri strutturali degli organismi vegetali sono le molecole
organiche più abbondanti nella biosfera ed il substrato ideale per l’azione dei decompositori
Polimeri fenolici insolubili,molto complessi, con legami carbonio-carbonio molto stabili;
Le due classi principali sono
Polisaccaridi
Lignine
e
3-6% nelle piante giovani, aumenta nel tempo fino a raggiungere 15-35% del peso secco
Si legano fisicamente e chimicamente nelle pareti cellulari
Cellulosa ed altri 6 tipi di polimeri
Lamella mediana
Parete primaria Parete secondariaSoprattutto pectine,
si trova tra le pareti primarie di cellule adiacenti
Si forma durante la crescita, deformabile, costituita da cellulosa, emicellulose,pectine, proteine
Si può formare dopo la crescita, è interna, più spessa e rigida, costituita da cellulosa, emicellulose e lignine
Lignificazione
Parete secondaria
Parete primaria
Lamella mediana
S1
S2
S3
2. Emicellulose
1. Amido
Dopo la cellulosa, è il polimero più diffuso e rappresenta la principale riserva di carboidrati, viene accumulato in granuli variabili da 1 a 150 µ di diametro
Polisaccaridi strutturali (oltre la
cellulosa) insolubile, formato da due polimeri diversi del glucosio:amilosio, a struttura lineare, avvolta ad
elica
insolubili e diverse formate da esosi, pentosi e altre molecole, associate alla cellulosa nelle pareti cellulari
3. Pectine insolubili o solubili, formate da catene di acido galatturonico, si trovano come componenti della lamella mediana tra le pareti cellulari e tra le molecole di cellulosa
4. Inulina
Piccola molecola di fruttosio, di riserva - sostituisce l’amido
5. Gomme
Essudati, contengono esosi e pentosi. Gomma arabica (Acacia)
6. Chitina
Lunga catena di N-acetilglucosamina, con un atomo di N, molto insolubile. Funghi, insetti, ragni, crostacei
Amilosio
amilopectina, a struttura ramificata
E’ un polisaccaride altamente ordinato, insolubile, con una struttura semicristallina, contenente fino a 10 000 molecole di glucosio...
6.6. Ciclo del Ciclo del
carboniocarbonio
1. unite da legami 1,4ß-glucosidici in lunghissime catene lineari a maglie2. le catene, unite tra loro da legami idrogeno, formano strutture a fasci dette micelle
3. 10-20 micelle sono unite a
formare microfibrille
4. le microfibrille si attorcigliano come i fili di una corda e formano macrofibrille che5. costituiscono un sistema di fibre intrecciate tra loro su diversi piani
Micella
Fibra di cellulosa
Macrofibrilla 0,5m
Microfibrilla 10-25 nm
Molecola di cellulosa
C6H11O5
2
34
5
1
Struttura della cellulosa
Nelle piante giovani è 15
% del peso secco, e diventa più del 50% nelle piante legnose adulte
La cellulosa ha una
resistenza pari a quella di una lamina di acciaio di uguale spessore La consistenza viene aumentata
da altri polimeri: lignina, emicellulose o pectine, riempiono gli spazi tra le molecole di cellulosa
GlicoproteinaMicrofibrilla Pectin
e
Emicellulosa
Ponti di Ca+ tra le molecole di pectina
E’ il composto
organico più abbondante in natura e substrato di attiva degradazione in svariati ambienti. Ha caratteri
Positivi
Negativi
Grandi dimensioni
Insolubilità
Assenza di azoto
Struttura ordinata
Legami uguali o simili
Monomeri facilmente assorbibili
6.6. Ciclo del Ciclo del
carboniocarbonioLa cellulosa viene degradata solo da poche specie batteriche, da numerosi funghi, da alcuni attinomiceti e protozoi, in una grande varietà
di ambienti
Nel rumine degli erbivori la flora batterica agisce in un ambiente altamente
acido, privo di O2 e
ad alta temperatura Nel compost sono attivi microrganismi termofili ( 60°C), aerobi e anaerobi
Nel suolo la degradazione è condizionata dai fattori ambientali, dalla quantità di azoto disponibile e dalla presenza di altri polisaccaridi e di lignina, che rendono la cellulosa più inaccessibile
In natura la completa degradazione della cellulosa è il risultato della azione combinata di una comunità microbica
Degradazione della cellulosa
Nella diversità delle vie metaboliche, il meccanismo iniziale è comune:
emissione di una batteria di enzimi extracellulari
Microfibrilla Cellulasi
Cx
complex
Cellobiosio
-Glucoside
Nr
R
Endo 1,4 -glucanasi
C1
Schema di degradazione proposto per il fungo Trichoderma
1 2 3
1. Una endo 1,4ß-glucanasi rompe i legami glucosidici tra le molecole lungo la catena e libera le estremità riducenti (R) e non-riducenti (NR). Inoltre distrugge i legami idrogeno tra le molecole che formano le micelle
2. I prodotti sono accorciati da un complesso di enzimi, Cx, che contiene dieci o più endo- ed eso-glucanasi che staccano
oligomeri
3. Gli oligomeri vengono idrolizzati fino a dare cellobiosio (dimero del glucosio) che per azione della 1,4ß-glucosidasi si divide nelle due molecole di glucosio
Modello di struttura della 1,4-
endoglucanasi
Catena cellulosica
L’endoglucanasi ha un sito attivo
esteso e caratterizzato da più sottositi
Le catene di cellulosa scorrono nell’ansa dell’enzima fino ad interagire nei siti di legame. Quando il legame glicosidico è alla distanza giusta dai residui del sito, viene bloccato e scisso
Meccanismo di inibizione
InibitoreL’endoglucanasi può essere inattivata da composti che simulano la cellulosa e portano un gruppo funzionale killer che si lega con legame covalente ai residui del sito catalitico
6.6. Ciclo del Ciclo del
carboniocarbonio
Il processo avviene in tre fasi:
Completa ossidazione dei composti carboniosi con
liberazione finale di CO2 (inverso
della fotosintesi)C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + E
1. Biodegradazione - demolisce i composti organici presenti nella lettiera 2. Umificazione - trasforma i prodotti nelle sostanze umiche
3. Mineralizzazione - porta alla formazione ed emissione di CO2 o di altri
composti
microrganismi aerobi eterotrofi:
funghi e batteri
In assenza di O2, batteri
anaerobi trovano altri accettori di elettroni e formano sostanze diverse dalla
CO2,
con accumulo di acidi organici.Minore efficienza. Combustibili fossili.
Nitrato N2
Solfato H2S
CO2 CH4
Bacillus, Pseudomonas
Desulfovibrio
MetanobatteriDesulfovibrio
Mineralizzazione della sostanza organica
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