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A C
I
c I
COMPORTAMIENTO ESTOMATICO DE DOS ESPECIES CADUUIFOLIAS EN LA SELVA DE CHAMEL-A, JALISCO.
RESUMEN . c
La distribucidn estaciona1 de la precipitaci6n. juega uno de
las papeles mds importantes en el caricter ciduccr de la mayoria
de las plantas maderables en las selvas caducifolias. En este con_
texto la caducifoleidad o pirdida de hojas se considera como un
mecanismo de protccci4n contra la sequia.
A s f , la funcian estornatica juega un papel clave en la
economia de agua de las plantas. Por ello, el estudio de las
respuestas tanto diurnas como estacionales de los estomas a las
condiciznes del media ambiente es fundamental en la planeacidn de
sistemas forestales en este tipo de ecosistemas.
Las mediciones se hicieron en hojas maduras de Thounia paoci
dantata y Trichillia trifolia con Areas foliares de 15.5 y 10.8 18 respectivamente.
Las variaciones diarias de la conductividad estomdtica ( q )
que se observaron en julio y noviembre fueron muy similares, a
excepcidn,de?L. trifolia en al mes de noviembre- L. trifo lia fue
meis 5tZnSibl12 a la radiacidn solar en noviembre que en julio, * > . > I
mientras que en 1. -cidentata el mecanismo fue inverso.
La temperatura del aire restringid la apertura estomatica I
en 1. trifolia en los dos mese5 y L. paocidentata en julio, para
noviembre ocurrir lo contraria, controlando la conductividad
estomAtica la temperatura del aire, mientras que la respuesta de
la conductividad estomatica a el potencial hidrico fud gobernado
por 9 en las dos fechas para x. paocidentata Y en noviembre en L. trifolia siendo en julio la situacidn contraria. Sin embargo, no
hubo evidencia alguna que g fuera sensible al d4fict de presidn
de vapor (dpv).
Finalmente se encontrd que la transpiraci6n de ambas
especies fue de 723 l/ijrbol mes para cada drblol de 1. trifolia y de 1218 l/mes para cada drbol de 1. paocidentata, en julio,
mientras que en noviembre fue de 1834 y 892 l/mes,
respectivamente. De esta manera, las densidades de siembra
recomendadas son de-844 y 909 drboles/ha de 1. trifolia y L. paocidentata, respectivamente, en funcidn de la disponibilidad de
agua de la reqiCin.
INTRODUCCION.
Uno de los factores mds importantes en la supervivencia,
habilidad competitiva Y crecimiento para las plantas es la
disponibilidad de aqua del sitio donde se encuentran; sobre todo
en latitudes tropicales, la distribucibn estaciona1 de lluvias
tiene una funcidn clave en e l ecosistema (Alvim 8, Alvim 1978,
Medina 1983). Charnela, de acuerdo con Miranda y Hernandez X
(1963) es una selva baja caducifolia en la que se presenta un
Periodo de sequfa durante los meses de noviembre a mayo, esta
caracterfstica ha repercutido en muchas de las especies qua la
constituyen, como es el caso de las caducifolias, las cuales
Pierden el follaje durante la temporada de estfo, lo que influye
3
en una reduccidn del consumo de agua' cuando la demanda
evaporativa es alta IDaubenmire, 1972: Frankie et. al. 1974). El
rasgo mds caracterfstico de e,ste ecosistema son estas especies
caducifolias, que tambi4n comparten su hdbitat con especies
helibfilas, cuyo patrbn de foiiacibn es asincr4nico respecto a
las caducifolias; facultativas, que pierden las hojas de acuerdo
a la disponibilidad de agua en el suelo y con especies
siempreverdes (Barradas y Fanjul, 1985).
Para conocer el procesa mediante el cual se efectda la
pgrdida de agua (transpiracibn) de la vegetacibn es necesario
conocer la funcidn estomatiea por representar el papel mas
importante en la economfa de agua de las plantas (Raschke 1976,
1979: Jones 1983; Mansfield y Wilson 1981).
La transpiraci4n est4 dada por la diferencia entre el
contenido de vapor de aqua en la hoja y en la atmdsfera, limitado
por la suma de la resistencia estamdtica y la resistencia en la
capa limitrofe. La resistencia de la capa limifrofa a el vapor de
agua depende del tamafio, forma y estado de la superficie foliar
asi como de la velocidad del viento. La resistencia estomdtica a
la difusidn del vapor de agua depende del grado de apertura da
10s estomas. La resistencia minima de estos e s debida a
caracterfsticas anat6mica5; como tamafb, estructura, ordenacibn y
densidad, (Larcher, 19771. A su vez los estomas estan
condicionados por factores internos Y externos, asi cuando se
Fre5r?ntdn condiciones hidrica.; desfavorables ocurre e1 cierre
estomdtico beneficiando la economia del agua. Aunque en la Planta
4
s e a mas necesaria 3a sintesis de carbohidratos en condiciones de
temperatura e iluminaci6n dptimas, la regulaci6n del bibxido de
carbono es m4s importante, por lo que los estomas permaneceran
abiertos, pero si esta apertura afecta la economia del agua l a
regulacibn sera a traves del agua, provocando que los estomas se
cierren.
La mayor parte dak agua que pierda una planta se evapora de
las superficies foliares ' a trav4.s del proceso de la
transpiraci6n, la cual consiste principalmente en la evaporacibn
del agua de las superficies celulares Y su perdida a traves de
las estructuras anatdmicas de la planta, como estomas, lenticela5
Y cuticula. Sin embargo la mayor parte de la p&rdida de agua que
ocurre en las plantas es a traves de los estomas, por lo que el
grada de apertura estomdtica e s un factor muy importante en su
control. Las condiciones que influyen sobre . la apertura
estomdtica tambien afectaran la transpiraci4n.
El contenido de agua de las plantas puede afectar la
transpiracidn de dos maneras, según Bidwell (1977) existe un
efecto indirecto que es a travds de la apertura estomAtica y otro
directo definido por el gradiente de concentracitan de vapor de
agua desde las superficies celulares de la hoja hasta e1 aire
circunvecino de la hoja: sin embargo, no esta claro si pequeRos
cambios en el potencial hidrico de las hojas infiuven en la
transpiracih directamente o 5610 es debido al efecto ejercido
sobre la apertura estomdtica (ver Bidwell. op. cit.), Parece
Probable que los estomas respondan a pequeftcis cambios de
I
5
potenciales de agua que no afectan materialmente la presi6n del
vapor de agua en el interior de las paredes celulares. No
obstante, la deshidratacidn severa reduce sin duda la evaporacidn
desde la5 paredes hasta el interior de 10s espacios
intercelulares.
Estudiando las caracteristicas fisiol6gicas de una especie
Y mds especificamente la transpiraci6n que presenta en su
hAbitat, se puede conocer la relacidn que existe entre el consumo
de agua Y la producci6n. por lo que en este trabajo se estudib
con mayor enfasis a la conductividad estomdtica, en funcidn de
diferentes factores ambientales, como la radiaci6n solar,
temperatura del aire y dgficit de presidn de vapor, en dos
especies caducifolias, Trichillia trifalia L. (Meliaceae) y
Thouinia paocidentata Poit. (Sapindacea). La siguiente etapa del
trabajo consistid en obtener la transpiracidn diurna y mensual de
las dos especies por medio da un modelo matemAtico (ver
Landsberq 1984) en la temporada de lluvia, en julio Y noviembre y
se cm-relacionaron con valores de disponibilidad de agua en el
sitio, encontrados por Barradas y Fanjul (1985) obtenigndose
finalmente la5 densidades de siembra para cada especie.
Con este trabajo se espera contribuir como una base
metadaldgica de estudios posteriores, en diferentes especies en
ecosistemas naturales y / o hechos por el hombre, utilizando la
transpiracidn como una forma de conocer el uso de agua de las I
Plantas Y sus densidades ma5 eficientes en su hAbitat.
6
OBJETIVOS.
1 . Cuantificar la respuesta estomdtica a las variables
ambientales: Radiacidn solar la), Temperatura del aire (Tal,
Deficit de presibn de vapor tdpv).
2. Determinar la transpiracidn de las especies en estudio.
3. Identificaci6n de diferencias en la respuesta estombtica y en
los mecanismos de transpiracidn de las especies en estudio
durante el did y en los meses de julio y noviembre,
4. Realiracibn de un estudio preliminar de la planeacidn de un
sistema silvicola,
AREA DE ESTUDIO
Este estudio se realizrj en la Estacidn da Biologfa
"Charnela", del Instituto de Bioioqfa de la UNAM, localizada a
1090 30' N y 105* 3' O , de la costa del Pacifico .en e1 estado de
Jalisco. Esta es una reserva de 1600 ha, donde segcín la
clasificacibn de Miranda y Herndndez X (1963) corresponde a una
selva baja caducifolia. Su camposicidn flcrristica se estima en
182 especies de arboles, 162 arbustos, 152 bejucos, 175 herblceas
Y 25 epifitarj (Lott 1985)- El clima de la zona da acuerdo a la
c~asificacion de Koppen modificado por Garcia e s Aw (caliente,
7
subhcimedo con lluvias en verano). La preclpitacidn anual es de
733 mm, repartida de junio a octubre, la oscilacidn de la
temperatura anual va de 22 a 27 O C (de Ita-Martinez, 1983 y
Fanjul y Barradas 1987).
MATERIALES Y METODOS.
Los datos con los que se realird el an4lisis pertenecen a
las mediciones realizadas en los meses de noviembre de 1986 Y
julio de 1987; en las hojas de Trichillia trifolia Y Thouinia
mocidentata - pertenecientes a Arboles juveniles de seis metros de
altura aproximadamente. 1. M f o l i a present6 un Area foliar de
10.8 m2 y 1. paocidentata 15.5 m2.
La conductividad estomdtica (9) se midid en dos Arboles de
cada especie de la siguiente forma: de cada individuo se tomaron
cinco hojas, de estas se escogieron aquellas que estaban
orientadas hacia el norte, sur, este y oeste; de las 0700 a las
1900 hora local (hl) durante dos dfas, cada dos horas. Estas
mediciones se realizaron con un pordmetro Li-Cor modelo LI-1600.
La radiacidn solar (Q) se midi6 al mismo tiempo que la
Pava determinar las temperaturas del aire y de la5 hojas se
u t i l i 2 4 un termopar montado en e1 portimetro. La humedad relativa
5e midid can un higrdmetro Humicap Vaisala.
E l ddficit de presidn de vapor Cdpv) se calculd de la
ecuacibn:
donde e ( s ) e s la presidn de saturacidn de vapor a la temperatura
de la hoja y eta) e5 la presidn de vapor de aire.
La transpiracidn se calcul4 con el modelo del balance
energ&tico en una hoja, dads a continuaci6n (ver Landsberg,
1984):
donde e ( s ) y e(aJ son la presidn de saturaciljn a la temperatura
9
En la figura la se muestra la conductividad estomatica Is)
en funcidn de la radiaci6.n solar enT. Lrifolia en e1 mes de
julio. La conductividad estomdtica (9) empieza a elevarse hasta
,23 mm/s con irradiaciones de 0 a 100 &rnol/m”s”. Para valores
mayores de radiacidn solar de 200 hmol/m’Zs‘l, la conductividad
presenta un miximo en un valor de .25 mm/s.
Mientras -que en la Fig..lb 5e muestra la relacidn de la
conductividad en funcidn de la radiacidn solar en 1. trifolia en
el mes de noviembre. La conductividad estomatiea se eleva desde O
hasta 0 . 4 mm/s con radiaciones da O a 100 ~mol/m-%‘l y cuando la
irradiacidn llega a los 200 yrnol/m-’s” alcanza su mdximo valor da
-48 mm/s.
El comportamiento de 9 en funcidn de la radiacidn solar en
el me5 de julio en T. paocidentata se muestra en la figura 2a. La conductividad estomdtica tiene su cambio maxima de O a -22
mm/s, con irradiaciones de O a 50 ,umol/m-2s-L Y el mdximo que
alcanza e s da 0.22 mm/s. En ncwilembt-e en 1. paocidentata la
conductividad se mantiene en un intervalo de 0 a -17 mm/s, donde
alcanza su miximo con radiaciones de 200 Mmol/rn-Z , como se
observa en la figura 2b.
Corno se muestra en las Figs 1 Y 2 las dos especies
Presentaron una una tendencia hiperb#lica, del tipo:
,’ i
10
donde A representa el valor asint6tico de 9 6 el valor maxima que
puede alcanzar la conductividad estomdtica, B indica la
sensibilidad de p a los cambios en B.
En la Tabla 1 se dan los valores encontrados para las dos
especies.
Tabla 1. Valores de A y €3 en 1. trifolia y L. paocidentata en julio y noviembre en una selva baja caducifolia.
""~"""""""""""""""""""""""""""-""" + Julio' + Noviembre + +"""""""""~""""""""""""""""--""-"-"- + + A B rz + A B r2 + + SP (mm/51 tkmo1/ds"> + tmm/sj (&rno1/d2s") + +"""""""""""""""""""""""""""""""" + + T. trim ,225 9.39 ,999 + -523 12.75 .993 + + T. pdo. -222 -52 ,997 + . 178 1 . m -999 + """""""""""""""~."""~""""""~"""""""
En esta tabla se observa que L. trifolia es mas sensible a
cambios de Q y la conductividad estomdtica es mayor en la5 dos
fechas que en L. paocidentata principalmente en el mes da
noviembre, Tambidn se nota un incremento en e1 valor maxim0 de
sT. trifolia, coincidiendo con un aumenta de la sensibilidad,
mientras que L. paocidentat'a presenta un decremento de 9 pero un
aumento en la sensibilidad.
Respuesta de 9 a la Temperatura del aire (Ta).
- T. trifolia en el mes de julio, como se observa en la
tabla 2 present4 una tendencia lineal de S respecto a Ta con una
r2 de 1.0, ya que a valores md.5 altos de temperatura presentan
m a y o r e s valores de conductividad. El valor mdximo de 9 fue de .25
mm/s a una temperatura de 30.8 O C y el mfnirm .O1 mm/s a 28-2 OC:
aquf se puede observar que en esta ' e s p e c i e las m6ximas
conductividades se registran a temperaturas altas, Fig. 3a. Para
L. trifolia en el mes de noviembre, como se observa en la figura
3b donde se muestra que la temperatura mas baja en la que se
registra conductividad estomdtica fue de 21 *C, con un valor de
-03 mm/s; mientras que la temperatura maxima registrada fue 28 OC
dando una conductividad de - 41 mm/s. Como se puede observar de
acuerdo con estos resultados la tendencia en este mes se ajusta
mejor a una relacidn lineal. En noviembre se alcanzan valores
mayores de conductividades, de casi e1 doble qua en al m e 5 de
En la Fig. 4a se muestra la dependencia de 9 con respecto
Ta en I. Paocidentata en el mes de julio, donde se observa que la temperatura mas baja en la que se presenta conductividad es 25
OC, con valores de - 24 y .28 mm/s y la temperatura mas alta fue
da 31.4 O C con valores de g de . 11 y -16 mm/s, pot- lo que esta
especie se ajustd a una ecuacidn lineal con una correlacidn
negativa de la conductividad ,respecto a la temperatura del aire,
es decir, a mayores temperaturas menores valoras de 9. Asir al
valor rniximo de 3 fue -28 mm/s a una. temperatura de 28.2 OC Y el
mfnimo .O5 mm/s a 30.6 OC. Upaocidentata en el mes de noviembre
muestra la variabilidad de 3 con & (Fig. 4b) la conductividad
estclmdtica fue de ,025 mm/s a una temperatura de 20.6 OC Y la
maxima fue de . Y 9 mm/s al al.canzarse la maxima temperatura (29
12
OC). Para este mes, a diferencia de julio se presenta una
tendencia lineal con correlaci¿m positiva entre las dos
variables. La p maxima fue de -16 mm/s y 5e localiz4 a una
temperatura da 27 "C. la p rnfnima de -025 mm/s a los 20.6 OC.
En estas dos especies en las dos fechas presentaron
tendencias lineales, dadas por la ecuacidn:
Ao e5 la ordenada de origen, A I es la pendiente de la recta que
se puede identificar como la sensibilidad de la conductividad
estomdtica a 10s cambios de Ta.
En la Tabla 2 se muestran los valores de Ao y Al
encontrados para las dos especies.
Tabla 2. Valores de Ao y A\ en 1. trifolia y L. paocidentata en julio Y noviembre en una selva baja caducifolia.
"""""""""""""-"."""-""""""""""""""- + Julio + Noviembre + f""""""""""~""~"""""""""""""""""""" i- f SF Ao A\ rz + Ao Al rX + f"""""""""""""""""""""""""""""""" + f T. tri. . 002 . 005 1.0 + ,006 . 013 1.0 $-
f T. pao. 1.51 "I 043 -64 + .o01 . 003 1.0 + """"""~"""""""""""""""""""""~"""""
1. kifolia en julio e5 mcls sensible a la temperatura,
presentando una pendiente de .O05 y un valor mdximo de p de -25
mín/s. mientras que en noviembre la pendiente es de . O 1 3 y la 9
maxima es de - 4 1 mm/s. En j u l i o para 1- paocidentata a mayor
temperatura, menor conductividad, por lo que la pendiente e s
I
I -
I 13
I 1
negativa Y tiene un valor de "043, la e maxima es de -28 mm/s,
en noviembre la pendiente es de .00¿ con una p mdxima de -16
mm/s: asf en julio la temperatura influye mas en el
comportamiento de 9 que en noviembre. I I
I Respuesta de 9 a e1 Potencial hidrico ( V I .
- T. trífolia en el mes de julio. En la Fig. 5a se muestra
que e1 mfnimo valor de la conductividad estomatica fue de -03
mm/s a los -15 MPa mientras que el valor mas alto fue .28 mm/seg
con un potencial de -11 MPa. El intervalo donde se presentan las
conductividades estomdticas en este mes es de -4 a -15 MPa. Los
valores registrados se ajustaron a una ecuacidn lineal,
obteni&ndose una pendiente negativa entre la conductividad
astomdtica y el potencial hidrico de -0.395. La que refleja que
el potencial est4 controlando a la conductividad.J. trifulia en
noviembre. Cornu 5e observa en la figura 5b la conductividad
estomdtica mfnima fue de -32 mm/5 a -7 MPa Y la mdxima fue de
.48 mm/s a -22 MPa; por LQ que su tendencia tambidn es lineal,
corno en el mes de julio, s610 que la correlacibn es positiva, con
una pendiente de 0.026, teniendo un efecto inverso, es decir p
controla a el potencial hidrico.
- T. paocidentata en al mes de julio de acuerdo a la figura
6a la 3 mfnima, fue de - 14 m m / s a -11 MPa y la mdxima de .28 mm/s
a -7 MPa; con un intervalo del potencial de -7 a -14 MPa,
obtenjendose las conductividades mds altas a potenciales mais
14
bajos (-7 a -9 MPa), de aqui se explica el' hecho de haberse
registrado la conductividad m6xima a un potencial menor- que la
conductividad minima. Su tendencia es claramente lineal y la
correlaci4n entre 9 Y el. potencial fue positiva, con una
pendiente de 0.020 - T. eaocidentata para noviembre como se
muestra en la Fig. bb la minima conductividad estomatica
registrada fue de -02 mm/s a -9 MPa y la mdxima -18 mm/s a -20
MPa; de los anteriores datos se enclantrh una tendencia lineal,
con una correlacidn positiva entre 9 Y e f potencial, presentando
una pendiente de 0.006. En esta mes se observa que los valores
d e l potencial donde se registran conductividades son mayores que
en e1 me5 de julio, con una diferencia de aproximadamente -10
MPa, ya que se tienen cmductividades hasta los -22 MPa. mientras
que en j u l i o s6lo se alcanzan hasta los -14 MPa.
En estas dos especies se encontrd que tambicln siguen una
tendencia lineal, donde se utiliza la ecuacidn lineal:
donde An e s la ordenada de origen, Al refleja la sensibilidad de
~~~~~~~~~"""""""""""""""""""""~""~"""""~
+ Julio + Noviembre + +"""""""""""~""""""""""""""""""""~+ + SP A 0 AI r * + A0 Ab t-2 + +"-~"""-""""""- -.""""""""""""""""""""-, + + T. tri. - 1 7 2 -.395 1.0 + .O17 -028 1.0 4-
P
15
+ T. pdo. -021 .o20 1.0 + . 01 1 -006 1.0 + _"""""""""""""""""""""""""""""""""
Deficit de presidn de vapor (dpv).
En ninguna de las dos especies en las dos fechas se
encontrd ccrrrelacibn entre el dpv Y 9 que se pudiera ajustar a
alguna ecuacidn, como se muestra en las Figs 7 y 8.
Conductividad estmmdtica a lo largo del dia.
En la Fig. 9 se muestra la variabilidad de la conductividad
estomatica durante el dia, desde las 0700 hasta las 1900 hl en L. trifoiia yJ. pascidentata en julio y noviembre.
De las 0700 a las 0900 hl las dos espacies en las dos
fechas presentan un comportamiento similar.
T. trifcrlia en el mes de julio. La conductividad
registrada de las 0700 h l fue de -12 mm/s a las 0900 hl, donde se
observa un ascenso en la conductividad. En el intervalo de las
0900 a 1100 hl sufre el descenso m A s importante a lo largo del
dia en este mes, el valor minim0 de p <.O9 rnm/s) se present6 a
las 1100 hl. De la5 1100 a las 1500 hl. despues de registrarse la
conductividad ma5 baja, esta empiera a aumentar hasta alcanzar el
intervalo mdximo del did, de las 1300 a las 1500 hl cuyos valores
son -26 Y - 24 mm/s, respectivamente. A partir de Pas 1500 hl la
conductividad disminuye para ].legar a -15 m m / s y finalmente
seguir decreciendo hasta alcanzar O mm/s hacia las 1900 hl, donde
10s cstomas 5e cierran.
i
16
z. trifolia en el mes de noviembre. De las 0700 a las O900
hl 9 parte de O mm/s y va aumentando hacia las O900 hl cQn un
valor de -07 mm/s, alcanzando daspuQs sus valores mAximos diurnos
que son -41 y -49 mm/s a las 1100 y 1300 hl respectivamente.
Aquf se puede observar que la conductividad estomaitica aumenta
aproximadamenta 3 veces mds que en julio durante e1 intervalo de
mayor temperatura y radiacidn solar del did, De las 1700 hl en
adelante la conductividad disminuye, a -03 mm/s y finalmente a O
mm/s a la5 1900 hl.
T. paocidentata en el mes de julio. En este mes a s cuando
se presenta la mayor conductividad de las dos fechas en la hora
mas temprana, -25 mm/s a las 0900 hl despues sufre un descenso
hacia las 1100 hl donde p fue de -13 mm/s. Hay uns estabilizacidn
relativa de 1100 a 1300 hl con esta mismo valor ( -13 mm/r;), para
aumentar nuevamente de 1300 a 1500 hl, presentando los segundos
valores m6s altos durante el d i a . DespuBs de la5 1700 hl la
conductividad disminuye a O mm/s, hacia Pas 1900 hl.
1. paacidentata en el mes da noviembre. Al igual que T. trifolia en este mismo mes, se presenta la mds baja conductividad
hacia las 0900 hl de -06 mm/s. Para esta especie el intervalo de
mayores conductividads es a partir de esta hora hasta las 1300
hl, alcanzando valores de -13 y .O6 mm/s, respectivamente, De
1300 a las 1700 hl hay u n a estabilizacidn en la conductividad con
valor de -06 m d s , para finalmente decrecer hacia las 1900 hl
hasta el cierre total (0 mm/s).
17
La apertura estomd%ica en las dos especies coma se observa
en la Fig. 9 empieza a las 0700 hl cesando hacia las 1900 hl L. trifolia presenta mayor 9 que 1- paocidentata en las horas de
mayor radiacidn solar y alta temperatura 11100-1500 hl) con
valores m65 bajos de p en julio de -24-.25 mm/s. que en noviembre
cor) un intervalo de -40-.50 mm/s. En 1- paocidentata en julio se
registran dos picos en p. de -25 Y -18 mm/s a las 0906 y 1500 hl,
respectivamente, mientras que e n noviembre sdlo hay un pico
mdximo a las 1100 hl de -13 rnrds. 1. trifolia para julio se
observd que redujo su conduct.ividad hacia las 1100 hl debido a
que en este mes se pudo haber presentado m&s problemas con el
agua en la planta que en noviembre, donde e1 almacenamiento
edSfico de agua puede estar saturado, a pesar de que en julio
llueve mucho pero el agua en el suela no se ha almacenado coma es
e1 ca50 de noviembre- 3. paocidentata en julio tiene mayores conductividads que en noviembre debido posiblemente a que existe
UTI dkficit hidrico relacionado con el final de la &poca seca y
principio de la hcímeda; por lo que esta especie hace un uso
eficiente del. agua al presentar periodos de cierre durante el
d i a en ias horas con mayor demanda evaporativa.
Transpiracidn (TRP) durante el dfa.
Como se muestra en la Fig. 10 de las 0700 a las 0900 hl en
las dos fechas las das especies presentan un incremento en la
transpiraci6n. Hacia las 0900 hl en 1. trifolia ten julio) se da
la transpiracidn mds baja de las dos fechas, con 20 mg de
18
aqualrds", teniendo la rndxima en esta misma especie en el mes de
noviembre con 90 mq de aqua/m*s'I . La transpiracidn de L. pacacidentata queda en medio de estas dos fechas con valores de 7 5
y 58 mg de agua/mas'l para noviembre y julio, respectivamente,
donde se registran sin embargo los puntos mdximcrs de esta especie
a las (3900 hl y para noviembre este es al punto mdximo del d i a .
A partir de las 0900 - 1100 hl la transpiracidn de L. trifolia en julio se mantiene baja hasta las 1100 hl, mientras
que en noviembre empieza a ascender hasta 110 mq de agua/m2s". - T. paocidentata se dccrementa en las 2 'fechas con valores de 37 mg
de agua/m*seg" en noviembre y 21 mg de agua/m~s" a l a s 1100 h3 en
julio. Para julio este es el punto mds bajo del día. O
La transpiracidn de 1100 a 1300 hl en L. trifolia tanto en
julio como en noviembre coinciden en su comportamiento
ascendente, en julio hasta 42 mg de agua/m2s" y en noviembre con
151 mg de agua/mzs" a las 1300 hl, siendo este su punto m6ximo de
transpiracidn d e l día. 1. paocidentata en noviembre desciende
levemente a 30 m g de agua/ds" a las 1300 hl y en julio vuelve a
ascender con un valor de 3eArn9 de agua/m2s4 a la misma hora. De las 1300 - 1500 hl, 1. trifolia <julio) alcanza su
punto mdximo de transpiracidn durante el día a las 1500 hl can
un valor de 77 mg de aqua/mzs" en noviembre se registra el
descenso de la transpiraci.611 con un valor de 119 mg de agua/ds".
Tarnbi9n a las 1500 hl la t.ranspiraci6n en 1. paocidgntata
(noviembre) se sigue decrementando, hasta llegar a un valor de 24
I
13
lng de aqua/m2s", mientras que en julio se registra el segundo
pico maximo de1 d i a con una transpiracibn de 50 mg de agua/rn2'r;-?
La transpiracidn registrada entre las 1500 a 1700 hl en 1.
Lrifulia en julio empieza a reducirse rapidamente hasta llegar a
un mrnimo a las 1700 hl con u n a Zranspiraci6n de 38.mg de
agua/m2s" , en noviembre a ]La misma hora se observa una
transpiracidn de 22 mg de agua/mas'l. La transpiracibn de 2-
paocidentata en julio se reduce lentamente y a las 1700 hl esta
e s de 25 mg de agua/mzs-) , para julio tambien desciende,. pero a
diferencia de que en julio en e9 caso de las 2 especies, esta es
la transpiracibn mas alta en esta hora con un valor de 50 mg de
agua/m* 54.
La transpiracibn en e1 intervalo de 1700 a 1900 hl. La
tran5piraci6n de las dos especies an las dos fechas descienden
absolutamente hasta presentar una transpiracidn nula.
La transpiracidn mas alta se registrd en T. trifolia an
noviembre, con un intervalo tndximo de 120 - 150 mg de agua/m2g'
de las 1100 a las 1500 hl mientras que en julio de las 0700 a
las 1300 hl es la mds baja de las dos especies .y en los dos
meses, 5610 alcanza un valor mdximo de 77 mg de agua/ds"hacia
las 1500 hl, lo que sugiere que en este mes se presenta astrds
hidriclzt en x. trifolia y evita perder agua. x- paocidentata en julio presenta un pico de 76 mg de agua/m2s" a las 0900 hl y
despues va descendiendo a lo largo del dfa, para noviembre la
transpiraci6n presenta dos picos de 58 y 53 mg de agua/mzs+ a las
O900 hl y 1500 hl, con un descenso hacia las 1100 hl con 19 m q de
t
20
agua/mZ5-tr siendo 1. paocidentAa mds ef itienta al no perder agua
en este periodo de alta demanda evaporat.iva.
La transpiracidn diaria encontrada para 1- t.rifolia en
julio fue de 2.1 lrng /dia y en noviembre 5.7 lm'/dia, en 1.
paocidentata en julio se obtuvo 2.5 lm2/dia y para noviembre 1.3
lm2/dia.
Transpiracidn mensual y densidad de siembra . En la tabla 4 se observa que la transpiracidn mensual en
julio de L. paocidentata y 1. trifolia fue 1218 y 723 l/drbol
mes, respectivamente; en noviembre los valores de transpiracidn
mensual encontrados son 892 y 1896 l/drbol mes. Las densidades de
siembra mas recomendables. para hacer un uso eficiente del agua
para 1- paocidentata son 909 duboles/ha Y para 1- trifolia son
864 drboles/ha
En la tabla 4 tambih se presentan los valores de consumo
para las dos especies y disponibilidad de agua en la regibn
(Barradas y Fanjul, 1985) de junio a noviembre.
L. trifolia consume m68 agua a trav&s del tiempo que 2. paocidentata,gero X. trifolia aumenta en promedio un valor
apro,simado de 300 1 de agua consumida para cada mes. mientras que
T. paocidentata disminuye 5u consumo con un valor promedio de 30
l/m*; asi se tiene que para noviembre L. trifolia consume m&s
agua (1866 l/drbol mes) qua p. paocidentata la cual consume
menor cantidad (892 l/drbol mes).
. ."-.I"-.. . - . . . . . ~ . " " - - L-I-pIII."" -.t.. . -
21
En la tabla 4 se observa que 1125 meses que tienen menos
aqua disponible son noviembre con 42 l / m 2 Y junio con 51 l/m’r
s i n embarga, en junio e s cuando el consurno de 1. paocidentata e s
mayor, lo que puede deberse al gasta cnerg@tico tan granda que
esta teniendo al formar nuevas hojas y tambidn a que empieza la
temporada de calar, a pesar de que en este mes apenas empieza a
llcwer en esta regi4n el consumo se suple por e1 agua almacenada
en el suelo o disponible de los meses anteriores de la temporada
de lluvia CBarradas y Fanjul, 1Y85) . Despuds de julio el consumo de agua de 1. paocidentata
disminuye, mientras que el agua disponible aumenta en noviembre,
esta disponibilidad de agua e s m6xima en agosto para despues ir
disminuyendo y alcanzar un mfnimo en noviembre. coincidiendo con
el valor mas bajo de consumo de esta especie- En agosta aunque el
agua disponible es alta por presentarse una alta precipitacidn,
la almacenada’ es minima o nula debido posiblemente a la alta
demanda evaporativa del medio, por lo que en 1. paocidentata su
consumo de agua decrece gradualmente.
- T.. trifolia se comporta de manera contraria a 1.
paocidentata. Con el acercamiento de la &poca seca su
transpiracidn va en ascenso, hacidndose una especie menos
funcional lo que afecta en una densidad de siembra menor. I
22
Tabla 4. Disponibilidad <l/ma) y consumo de agua por drbol al mes tlfdrbol mes) en una selva baja caducifolia.
~""~~~~"~~~~~~~~~~~.""""""""~"""""~""""""""- + Juri Ju 1 Ago SeP Qc t Nov + + _"".""""""~""""""~--"""""""""--- + + Agua disponible 51 132 3 60 110 102 42 + +""""""""""""""""~""""""~"""""""""- + + 1. wifolia 432 723 1 013 1 274 1 585 1 366 + + - T. paocidentatal 3 0 0 1 218 1. 135 1 055 972 892 + "_""~""""""""""""""""~""""""-------------
CI I SCUS I ON
De la energid radiante que incide en una planta en forma de l u z y
calor, se calcula que aproxi'madamente el 20% se refleja a la
atmdsfera y se aprovecha un 1% para realizar la fotosintesis, por
lo que se puede hablar de un sobrante de 7Y%, que se disipa en
calor latente y calor sensible ~evapotranspiraci~n); de tal forma
que para la planta esta energid radiante es importante como carga
energetics que es la principal promotora de la transpiraci4n.
En 1- trifolia y T,- paocidentata la conductividad
estcltrrtdtica presentb una relaci6n hiperb6lica con la radiacibn
sola'r mostrando que los estomas no se cierran, afin a radiaciones
altas, corno an el caso de L. trifolia sino que continuan
abiertos, alcanzando un valor de 9 constante debido a
caracteristicas anatdmicas estructurales.
La conductividad es menor en julio a diferencia de
noviembre en 1. trifolia, por l o que julio es un periodo cdlido
en el que no es conveniente para la planta al abrir 10.5 estomas
para no perder agua, evitando asi el estres hidrico.
I
23
Tanto en 1. trifolia como enJ. paocidentata en trirminos
generales se ve que la temperatura minima de p es mayor en
noviembre, esto se interpret6 como resistencia ante posibles
5ituaci~nes de perdida da .agua en una fecha de altas
temperaturas.
En julio el valor mriximo de temperatura en la que se
registra la conductividad es 7 O C aproximadamente mayor en julio
que en noviembre para L. paocidentata, pues las temperaturas por
ser verano son mayores que en oto'Ho. El que haya un intervalo
termico donde no se registran conductividades en noviembre puede
deberse a caracteristicas locales, en este mes la conductividad
es menor con valores de menos de la mi-tad, esto se atribuyd a que
an esta especie en julio por las temperaturas altas que se
presentan, la planta, para evitar exponerse a la p4rdida excesiva
de agua y un posterior sobrecalentamiento, cierra sus estomas
(sobre todo en el intervalo de temperaturas que son mayores: 28-
30 O C , ver Jarvis y Morison 19611, Asi, en este mes 9 es regulada
por la temperatura, como, muestra su correlaci4n negativa (ver-
Tabla 2) ocurriendo lo contrario para L. trifolia en noviembre.
Para x, trifolia a diferencia de L. wcidantata su5
estomas son capaces de soportar temperaturas mAs altas; mientras
que en 1. paocidentata par-a e1 me5 de julio a mayores
temperaturas cierra sus estomas y en noviembre con temperaturas
m65 bajas los abra, pero no tanto como L. trifolia, lo que se
puede deber a diferencias gdneticas o adaptativas que presenta
cada especie. Aqui se observ4 que 1. paocidentata es una especie
24
que pre5enta diferente compor1.amiento a 135 temperaturas altas;
mientras que 1. trifolia se manifiesta como una especie que puede
estar abriendo los estumas a esas temperaturas. (Heath y
Mansfield, 19691 a r i su problema principal no seria de agua, sino
de calentamiento; como encontrd Larcher (19771 ocurre una
reduccihn del calor por media de la pirdida de aqua, como
proteccidn contra el sobrecalantamientu.
La conductividad astomdtica fue m6s sensible en los meses
de julio y noviembre en L. trifolia, para julio hubo una relacibn
negativa entra p y al potencial hidrico, camfin en medidas diurnas
(ver Jones 19832 que indica que 9 esta dominada por el potencial
a diferencia de x. paocidentatq y la misma especie en noviembre,
lo que indica una retroalimentacibn interna, controlada por e1
potencial hidriccr (Meidner y Mansfield 1968, Raschke 1975). En
noviembre se dan conductividads mds altas a mayores potenciales;
de aqui se dedujo que en este mes alcanza valores altos e1
potencial hidrico foliar critico (Bidwell, op. cit.) porque y a
para este mes hay mds agua disponible que en julio, donde a pesar
de que llueva mucho el agua no se ha almacenado (Barradas y
Fanjul 19852 por lo que el potencial hidrico foliar critico
presenta mayores posibilidades ,a mecanismos internos de sequia
causando que la planta cierre sus astomas.
De julio a noviembre se redujo el potencial de
aproximadamente -5 MPa. En la epoca de lluvias el pot.encia1 es
alto y conforme se acerca la sequfa va~disminurendo, por lo que
en este trabajo x. paocidentata es la especie que tiene que
25
desarrallar menores potenciales para adquirir aqua del s~strattrs y
- T. tritolia desarrolla potenciales mayores para obtenerla, por lo
que 1. Jrifolia se expone m6s a una perdida de turgencia celular
que L. pancidentata sin embargo, las dos especies al no tener u n a
diferencia significativa (de aproximadamente del 50%) en los
valoras de su5 potenciales hfdricus 5e comportan corno especies
tipicas caducifolias, por lo que requieren suelos hcirnedos y son
incapaces de obtener agua del suelo como las especie5 helidfilas
IFanjul Y Barradas 19851, por lo que pueden necesitar fuentes de
agua sustanciales en la planta para evitar dddicit hidricct
durante la &oca seca (Barradas y Fanjul, 9987) sagdn Robichaux
et. al. (1984) puede ser una estrategia adaptativa de la planta
presentar potenciales hfdricos bajos para mostrar posteriormente
una perdida de turgencia, provocando asi el cierre de estomas y
conservar agua, aunque e5to padria representar desventajas en el
restablecimiento de la planta por tener mayor area con los estoma
cerrados durante los periddo5 de mayor radiacitrn Y alta demanda
evaporativa (Ludlow, 1980; Fanjul Y Barradas, 1980; Fanjul et.
al . 1985). En e1 ddficit de presibn de vapor no se encontr6 ninguna
ecuacidn que se pudiera relacicrnar con la 9, por lo que su efecto
en esta no es claro, sin embargo, es posible que no exista
dependencia de la conductividad rrstomdtica del dpv d haya muchas
tendencias qua no fue posible encontrar la mejor.
Los estomas como se encontrb en estas especies y de acuerdo
con maltiples observaciones, entre ellas las de Medina 119771 se
I
26
ha encontrado que a lo largo del dia present.an ciclos de apertura
y cierre; para esta selva se encontrd e1 inicio de apertura hacia
las O700 hl y el cierre 12 horas despues, con un intervalo de 30
mints. antes en el caso de ncz~viembre. Los ciclos estomdticos
ante5 mencionadas se unen a factures ambientales como energid
radiante, temperatura del aire e hidricos, pudiendo predominar
alguno.
En la figura 9 se presenta el curso diario de conductividad
cst.omdIica de L. trifolia y :L. paocidentata: estas 2 especies
coincidieron en los valores obtenidos de resistencia estomatiea
minima para plantas helidfilas caducifolias, donde el intervalo
va de - 8 a -12 mm/s, con excepcidn de 1. trifolia que coincidi6
mas con el valor de las plantas helidfilas de zonas templadas,
Larcher 119771. Sin embargo E. trifolia en noviembre no se aparta
mucha del comportamiento esperado para una helidfila caducifolia,
puesto que los valores dados son los minimos; en tres fechas (dos
de 1. paocidentata y uno de 1. trifolia en julio) se llegd a
valores de -25 mm/s y 1. trifolia en julio hasta -45 mm/s lo que
no se puede considerar.como una gran diferencia, como seria en el
caso de presentar una resistencia de 2 mm/s como las coniferas u
las plantas suculentas7 que presentan entre 3 y 5 mm/s.
De acuerdo a la divisihn hecha por Larcher 119771 x, - trifolia y 7. paocidentata se englciban dentro de la clasificaci6n
de especies hidroestables, las cuales mantienen su balance de
agua equilibrado a lo largo del dia, debido a que sus estomas son
muy sensibles a las deficiencias en agua, En este trabajo se
27
encontrb que L. paocidentata es una especie mds eficiente por lo
que en las dos techas disminuye su 9 altamente, sobra todo en e3
ales de julio durante las horas de mayor demanda evaporativa al
presentarse valores altos de Y Ta, afectando el potencial
hidr-ico y el dpv, hacia las 1500 hl. En noviembre se registra la
conductividad estom6tica mdxima hacia las 0900 hl donde la
demanda evapcwativa e s menor, para irse reduciendo a lo largo del
did y volver a aumentar a las 1500 hl Y luego descender, lo cual
se puede comparar con Coceoloba liebbmanni en abril del trabajo
de Fanjul y Barradias (1985), que se comporta de manera similar,
alcanzando conductividades altas en julio, se atribuye a que en
este mes en 1. paocidentatg se presentan mds problemas de
calentamiento que hidricos, ademAs que el aqua de la lluvia llega
mas rdpido y con mayor cantidad que en noviembre pero no 5e
almacena, por lo que la planta presenta mayores conductividades
en julio que en noviembre.
En e1 caso de L. tuifolia ocurre el caso cont.rario las
conductividads mayores 5on en el mes de noviembre, por lo que
esta especie si presenta mas problemas hgdricos y su 9 se reduce
para obtener una cantidad de agua mayor al haber un ligero
deficit an el balance, por 10 que los tejidos almacenaran ma5
agua (Larcher, 1977) y para noviembre debido a que hay mas agua
disponible en e1 suelo se abren m6s los estomas lo que pone en
situaciones dificiles en los meses posteriores a la planta, as$
para presentar estres hidrico en julio.
28
'r. - trifolia- presentd una transpiracidn mayor diaria en
noviembre qtue en julio y 1- paucidentata la situacibn contraria;
en la5 dos fechas, tanto 1. paocidentata an julio Y noviembre
corno x. trifolia en julio presentan valores cercanos da 1.2 l/dia
de consumo de agua, similares a lo que se pierde en una planta de
maiz (Bidwell, 1977). 1. trifolia como se senald anteriormente
tiene una mayor transpiracidn en noviembre que en julio, este
patrdn estaciona1 de comportamiento es similar al encontrado por
Varcschi C1960) en Curatella americana y Byrsonirnia crassifolia,
dos Arboles llaneros durante la &poca seca de Suramerica, donde
S_. crassifolia coincide con 1. trifolia y g. americana c a n 1. paocidentata; donde se encontrd que la pbrdida de agua aumenta a
lo largo del dia de manera parecida a la temperatura del aire y
en B. crassifolia como en L. trifolia aumenta la transpiracidn
con el incremento de la radiacidn solar neta, mientras;. que en C.
americana, como en e1 caso de 7. paocidentata ocurre una
disminucidn de la conductividad, ocasionando cierre estomAtico,
evitando la pli;rdida de agua. Para Vareschi Cop. cit.) esta
diferencia SE! debe a factores propios de cada especie, que es
importante considerar, adcmds de las implicaciones adaptativas
que este comportamiento conlleva. Medina (1977) explica la
anterior diferencia como un factor determinado por la radiacidn
solar neta a la transpiracidn, donde, por tratarse de hojas de
sol reciben una alta radiacidn, por lo que su temperatura se
eleva y el gradients. de humedad atmosferica se.acentba, con lo.
I
I
C t J a l , para una misma resistencia difusiva, h a y mayor pCrdida de
ve afectada con mas intensidad, por 10 que se tiende a reducir la
transpiracibn por la tarde, como en el cado se x- paocidentata en julio; para despues, an las horas cercanas a las 1900 hl
desaparecer por completo, como se observb en las dos fechas en
las dos especies.
- T. trifolia en julio cierra sus estomas durante la maílana,
aumentando la conductividad a las 1300 hl como mAxims Y despues
disminuye; este mecanismo difiere un poco del cierre comcín del
mediodia, que se presenta en muchas especies, L. trifalia vari6
su comportamiento del esperado. mostrando una transpiracidn mayor
en noviembre que en julio, donde se encuentran las condiciones de
radiacibn solar y t.amperaturas mayores, Entonces, .qub ocurre con
jrifolia que se comporta de esta forma? Stocker (1956) y
despues Larcher (1P77) encontraron qua en la 4poca seca de
algunos ecosistemas, cuando no llueve durante meses, las reservas
del suelo se van consumiendo Y el balance se dificulta. por lo
que las plantas limitan su consumo de agua gradualmente, abriendo
menos las estomas y durante menos tiempo, a s i la planta pasa por
varias etapas: en la primera etapa se tiene una transpiracittn
como la presentada en x. trifolia en noviembre, 'donde la
transpiracidn no esta limitada; para la segunda etapa se empieza
C
I
30
3 restringir en las horas mds cdlidas, como fue el ca5o de 1.
paceidentata en noviembre Y 1. trifolia en julio; hacia la
tercera etapa y a no se presenta la fase de recuperacidn durante
la tarde, como fue e1 caso de T, Eocidentata en julio: la
pendltima fase estd caracterizada par que la apertura estomdtica
5610 ocurre en la maffana; f-inalmente habrd un cierre total. De
esta manera se observa que estas dos especias responden de
diferente manera a los factores ambientales, al encontrarse en
diferentes etapas de respuesta al astr&s hidrico por lo que 1.
trifolia si presenta una alta transpiracidn en noviembre
consumira el aqua mds rdpido que una especie como 1.
paocidentata, mds conservadora del agua, por lo que en los meses
posteriores podrd tener problemas y morir en la &poca seca o
llegar a la hdmeda con mds dificultades.
Sin embargo, cdmo es que - T. trifolia en noviembre
transpira tanto? En la selva para noviembre y a se ha almacenado
e 1 agua en el suelo, por lo que L. trifolia utiliza mucha de esta
agua. L. paocidentata al presentar diferente etapa en la economia
hidrica coincide con las especias que desde un principio de la
&poca hdmeda tienen un comportamiento previsor controlando su
movimiento estomdtico. por lo que ahorra agua para la &poca seca
Y podrd permanecer nrds en el tiempo Y no exponerse como 1.
trifolia, coincidiendo con la observado par Pisek (1953) y
Larcher (19773 sobre la capacidad de supervivencia, donde la
sequfa puede llegar a ser tan extrema que las plantas ya no
Pueden tomar mas agua del suelo.
c
:3 1
Para conocer la transpiracidn de una poblacih vegetal se
realizan cdlculos basados en las medidas de la tvanspiracidn en
plantas aisladas y algunas veces en partas del vegetal, e1
siguiente paso de estos estudios es hacer aproximaciones sobre
grandes superficies, como una poblaci4n. Esta m4todo tiene
evidentemente varias desventajas, como el no enfocar e1 fendmeno
integralmente, subestimando otros factores como las relaciones
inter e intraespecificas, orientacidn del terreno y existencia de
microclirnas, ademas de la imposibilidad de conocer la
transpiracidn simultanea en mas ejemplares de la especie y de las
demds especies representativas 6 importantes-
Una posicidn contraria sabre al aspecto de la necesidad de
conocer la diversidad de las especies para estos estudios la
plantea Larcher (1977) dande propone que e1 consumo de agua de
una poblacidn vegetal crece- independientemente de su composici4n
especifica y su comportamiento es proporcional a la masa verde:
asi se encuentra que una de las limitantes para este trabajo no
e s decisiva en este caso.
De los alcances mas importantes de este tipo de estudios es
su base cuantitativa de una situacidn real como es el consumo de
agua diario y mensual de la transpiraci4n relacionado con el
promedio de agua de precipitacidn en la &poca de lluvias y el
agua almacenada existente en el suelo en la temporada seca, de
esta forma se puede tener un conocimiento 5obre el comportamiento
de la especie sobre el uso de agua que repercute directamente
sobre su capacidad de supervivencia ante &pocas secas. Con los
I
32
anuales mdximcrs Y minimos de la precipitacidn se
establecen intervalos indispensables Y eficientes para que
permanezca la planta (segbn Larcher 1977, 1 1 0 mm anuales como
minima), ademds de poder indicar lugares mejores Q
definitivamente impssihle~ donde se establezcan poblaciones
vegetales.
Otro alcance de estos estudios ha sido que a traves d e l
conocimiento de la transpiracidn de la5 especies Y su capacidad
de captacidn de agua se pueden combinar especies y determinar su
m e j or dens idad para que el ecosistema funcione mds
eficientemente, como es el caso de los chopos y eucaliptos, que
hacen descender el nivel de agua estancada Y aumentar la humedad
atmosf&rica,
De antre las limitantes que se encontraron e5t4 la de no
haberse tomado en cuenta La energfa en forma de calor almacenada
en el suelo, la cual puede provocar una evaporacibn del aqua
almacenada no considerada, que para efectos de este estudio se
considera nula y que segr3n Landsberg (1984) es despreciable en
latitudes tropicales.
Puedan resultar mds numerosias las desventajas que las
ventajas, pero este tipo de estudios ha representado una fuente
importante sobre la respuesta de la planta a el uso del agua
repercutiendo en su aplicaci'dn forestal con rentabilidad
econbmica, ademds de profundizar sobre t a l fentrmeno y sus
relaciones ambientales entre las especies, asi como en los
mecanismos de adaptacidn y evolucibn del ecosistema.
/
CONCLUS 1 ONES.
1 . La respuesta de la conductividad est.om6tica a la radiacidn
sl~lar sigue una tendencia hiperbdlica donde 1. trifolia es la
especie mAs sensible respecto a la conductividad ante la
radiacidn en los dos meses Y mayormente en noviembre. La
conductividad fue menor en ts5rminos generales en julio en L. crifolis, que en L. paocidentata.
2. La respuesta de la conductividad estomdtica a la temperatura
del aire sigue una tendencia lineal, en el casu de T. trifolia en los dos mese~i y 1. paocidentata. la conductividad es e1 factor que
controla a la temperatura, mientras que en julio en 1.
paocidentata ocurre e1 fen4meno contrario.
3. La respuesta de 9 a el potencial hidrico se observd mds
sensibilidad en I. trifolia en los dos meses, con pendientes
mayores que en 1. paocident-. E l potencial hfdrico de 1.
trifolia en julio controla a la conductividad estomdtica, a
diferencia de noviembre en esta misma especie y para 1.
paocidentata en los dos meses la 9 controla al potencial. L. paocidentata presenta menores potenciales para adquirir agua del
suelo y 1. trifolia mayores potenciales por Lo que se expone a
una p4rdida de turgencia celular.
I
34
4. En el dpv no se encuentra lecuacidn alguna con la que se pueda
a j u s t a r Pa tendencia ohservada en las dos especies.
5. I-.qaocidentata .es la especie que u53 mas eficientemente el
aqua durante el dfa cerrando sus estomas en las horas de mayor
demanda evaporativa correspondientes al medio dia. En L. trifolia
en j u l i o y en x. paocidentat para los dos meses se da el cierre de media dfa, en L. paocidentata se reduce la conductividad
estnmdtica a partir de esta hora, para la otra especie en
noviembre no ocurre este cierre.
6. La transpiracidn de cada especie fue proporcional a el
comportamiento de la conductividad estomdtica, las diferencias en
la transpiracidn en las especies se atribuyd a que se encuentran
en diferentes etapas de comportamiento de ecosistemas
caracterizados por una &poca seca. 1- paocidentata es una especie
mas conservadora de agua, al presentar un comportamiento previsor
durante la &poca de lluvias, a diferencia de 1. trifolia que
consume mas rdpido el agua disponible del suelo exponi&ndosc a un
astres hfdrico en la Cpoca seca, afectando su capacidad de
supervivencia y reduciendo la densidad de su poblacidn en el
lugar .
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L I TERATRURA CITADA
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