View
2
Download
0
Category
Preview:
Citation preview
Faktory vyvolávající choroby, fyziologické poruchy a poškození
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
Původci chorob rostlin
Viry, fykoplazmyBakterieHoubyŽivočichové
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
Trojúhelník a čtyřúhelník choroby
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
Patogen vs. parazit
Patogen = organismus nebo virus schopný vyvolávat nemoc u určitého hostitele (host. okruhu)
- virulentní- avirulentní
Patogenismus- parazitický- neparazitický
Parazit = organismus nebo virus, existující v těsném soužití s jiným organismem, z jehož pletiv získává látky potřebné pro svou výživu -nutriční závislost
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
(lze vymezit fakultativní a obligátní formy)
Biotrofní Hemibiotrofní Nekrotrofní
Phytophthora infestans
Fusarium
Exobasidium vaccinii
- během životního cyklubio-, nekro-, saprotrofní fáze
- dlouhou dobu nedochází k narušení buněčné stěny
- saprofáze redukována
- napadají a rychle usmrcují živé buňky, macerace pletivenzymy, toxiny
- narušení BS, protoplastu, metabolismu
- mohou existovat jakosaprotrofové
- široký okruh hostitelů
- napadají živé buňky- invaginace plazmatické membrány
- rovnováha s hostitelem- speciální forma parazitismu- úzký hostitelský okruh
Životní strategie patogenních „hub“
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
1. Interakce nehostitel-nepatogen:mikroorganismus není infekčnírostlina je imunní
2. Interakce hostitel-patogenobě složky biologicky slučitelné=kompatibilní
A kompatibilní reakce:po proniknutí do hostitele se rozvíjí infekce, patogen se reprodukuje
B inkompatibilní reakce:po proniknutí do hostitele je infekce potlačena (HR) patogen se nereprodukuje
Typy vztahů rostlina-patogen
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
Základní inkompatibilita(interakce nehostitel-nepatogen)
Nespecifická inkompatibilita- kompatibilita
Preformované obranné mechanismy; iniciace obecných obranných reakcí
Obecné metabolické a genetické obranné mechanismy
(Lebeda, 1984)
Rostlina - mikroorganismus
Základní kompatibilita(hostitel-patogen)
Obecné obranné mechanismy neúčinné
Specificky diferencovaná inkompatibilita- kompatibilita
Specificky nediferencovaná inkompatibilita- kompatibilita
Vysoce specifické metabolické a genetické adaptace hostitele
Specifický komplex metabolických a genetických
obranných mechanismů
Schéma konceptu základní inkompatibility a základní kompatibility
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
Kompatibilita – inkompatibilita
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
stimulativní(obligátní par.– v počátečních fázích vývoje:
podpora růstu, zvýšení počtu organel)„green islands“- typické před. pro biotrofní bakterie,
viry (nerovnováha kinetinu)
degenerativní (nekrotrofní a v pozdních fázích obligátní
parazité: narušení organel, membrán)
Persea americana -Oncobasidium theobromae
Lycopersicon esculentum -Phytophthora infestans
Fagus
Vlivy patogenu resp. infekce na buňku
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
nárůst počtu mitochondrií a ribozómů
nutné zvýšení syntézy proteinů, intenzivnější respirace
respirace + oxidační procesy + degradace látek
=uvolnění chemické energie na pokrytí
biosyntéz
Životaschopnost rostlinné buňky závisí na: - fungující vakuole- intaktním vesikulárním transportu
Vlivy biotrofních patogenů na buňku
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
1/ Permeabilita napadených buněk (membrány, strukturní změny BS)2/ Metabolismus vody v napadených rostlinách
- příjem a pohyb vody v rostlině - transpirace
3/ Minerální výživa- absorpce- transport
4/ Fotosyntéza (obsah, funkce pigmentů)5/ Respirace (zvýšená intenzita; enzymy glykolýzy)6/ Syntéza proteinů (PR-proteiny, enzymy) – „na úkor zás. látek“7/ Metabolismus sekundárních metabolitů
- akumulace fytoncidů (flavonoidy, terpenoidy, fenolické látky, alkaloidy)- syntéza fytoalexinů (lipofilní, narušení membrán)
8/ Fytohormony (obsah a zastoupení aktivních/neaktivních forem)
Gymnosporangium sabinae
Fyziologie nemocné rostliny
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
depozice sporklíčenítvorba primárních a sekundárních inf. strukturpenetracekolonizace infikovaných rostlinných pletivspecifické reakce na dané infekční agens
proces rozpoznání(recognition)
Kaskáda jevů po kontaktu parazitické/patogenní houby s rostlinou
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
(Michelmore a Meyers, 1998)
Odezva na infekci a případný rozvoj či potlačení projevů choroby
primárně závisí na genetické výbavě obou partnerů
Teorie „gen-proti-genu“ (Flor, 1946 resp. 1947)
- geny „rezistence“ (u hostitelské rostliny) resp. „avirulence“ (u patogenu) kódují proteiny důležité pro rozpoznání (buněčné receptory resp. molekuly elicitorů)
- platnost tohoto předpokladu byla potvrzena později klonováním genů avirulence různých patogenů (Keen, 1990)
proces rozpoznání
Rozpoznání během koevoluce rostlina-patogen
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
Blumeria graminis
(Gurr a Rushton, 2005)
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
Ustavení kompatibilní interakce
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
Klíčení, apresorium
Arabidopsis thaliana – Blumeria graminisf.sp. hordei
rozpoznání nepatogenu
rychlá reorganizace cytoskeletu -shlukování MFs pod místem penetracemigrace organel
exocytóza – kalóza, fenolické l.
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
- chemická (enzymatická)
Uromyces viciae-fabae
Bremia
Magnaporthe- mechanická
přímá = přes buněčnou stěnunepřímá
- poranění- přirozené otvory:
stomata, lenticely, hydatody
Penetrace houbových patogenů
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
Haustorium
(Panstruga, 2003)
Extrahaustoriální membrána, čerpámí živin
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
Mechanismus spuštění obranné reakce
2. Receptor – v plazmatické membráně3. Přenašeče signálu (druzí poslové)
fosfoinozitidový systém (hydrolýzou lipidů vznik inozitol-1,4,5-triPdiacyl glycerol
+zvýšená koncentrace Ca2+ = aktivace proteinkinas)tvorba peroxidu vodíku +ROS vyvolaná elicitory – fosfoinoz. systém
- peroxidace membrán – JA+MeJA - transkripceetylén – iniciace genové exprese
1. Elicitor - vyvolá nastartování obranyexogenní elicitory - metabolity vylučované patogenem
(polysacharidy, specifické enzymy, peptidy)endogenní elicitory - uvolňují se narušením b.s.
patogenu (oligomery chitinu, oligoglukany, glykoproteiny) rostliny (oligogalakturonany)
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
Aktivace rostlinné obranyLokální v místě napadení
- produkce reaktivních forem kyslíku (ROS)- oxidu dusného (NO) - hypersenzitivní reakce (HR)- akumulace fenolických látek- zesílení buněčné stěny
Lokální reakce pletiva - syntéza PR-proteinů- akumulace fytohormonů (SA, ET, JA…)- zesílení buněčné stěny
Systémová odpověď - v neinfikovaných částech(systemic acquired resistance, SAR)
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
Systémová odpověď
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
- strukturní (pasivní)fyzikální bariéry proti průniku patogenu
preformované: BS, vosky, kutikula - kutinasy, celulasyindukované: lignifikace, suberinizace, depozice kalosy
Obranné mechanismy rostlin
- biochemická (aktivní)produkce látek toxických pro patogen
sekundární metabolity (specifické podle rostliny a patogenu): alkaloidy, saponiny, antokyanyfenoly, taniny, melaninyaromatické AK
proteinyextenziny (bohaté na hydroxyprolin)PR-proteiny (glukanasy, chitinasy, peroxidasy)
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
Místa vzniku: chloroplasty, mitochondrie, membrány peroxisomů, glyoxysomů, mikrozomů(fotosyntéza, respirace, glykolátoxidasa-fotorespirace, NADPH oxidasa-PM, oxalátoxidasa,…)
Účinky - negativní:
peroxidace lipidů, poškození struktury proteinů (enzymů), NK, lipidů
- pozitivní: signalizace, genová regulace
singletový kyslík (1O2)superoxid (O˙- 2)peroxid vodíku (H2O2)hydroxylový radikál (OH-)
Aktivní formy kyslíku (ROS)
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
H2O2
H2O2
O2
.O2-
H2O2
jádro
mitochondrie
peroxisom
chloroplast
signál
Genováexprese
Mehlerova reakce
Glyoxalátoxidasa
peroxiporiny apoplast
NADPH oxidasa
SOD
Elektronový transport
Peroxidasa b. stěny
Aminoxidasa
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
HOSTITEL
• Přímé antimikrobiální účinky• Signální molekula v regulaci aktivity genů zodpovědných za syntézu
- PR-proteinů- fenolických látek- fytoalexinů
• Zesíťování prekurzorů polyfenolických látek – lignifikace BS• HR
PATOGEN
• Signalizace – rozpoznání v inkompatibilních interakcích?• Penetrace? štěpení komponent buněčné stěny, membrán
Aktivní formy kyslíku
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
- obecně inhibitory enzymů - jejich tvorba v rostlině indukována poraněním,
infekcí- přítomny u rezistentních i náchylných genotypů,
liší se kvalitativně a kvantitativně- antibiotické účinky- obrana proti UV- strukturní polymery - zesílení buněčné stěny,
lignituber v místě penetrace- irreversible membrane damage (IMD) - autofluorescentní fenoly - de novo syntéza
během HR
Autofluorescence fenolů v infikované buňce
Fenolické látky
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
místo penetrace periplazmatický prostor invaginovaná plazmalema
Fenolické látky - lokalizace
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
Cytoskelet hostitele
vazba na transmembránové receptory, mikrofibrily celulozy BS rostlin - rozpoznání patogenu
rychlá reorganizace ovlivňuje proces penetrace (shlukování MFs pod místem penetrace, ukládání kalózy u nepatogenů – mech. zpevnění)a dalšího vývoje patogenu v buňkách po infekci (invaginace membrány)
v rezistentních rostlinách se mikrofilamenta a kortikální mikrotubuly shlukují kolem vyvíjejících se apresorií a přispívají tak k inhibici penetrace patogenu
mikrofilamenta se účastní migrace hostitelského jádra a organel i depozice strukturních sloučenin (fenolů, kalózy, ligninu aj.) a tímto způsobem mění a zesilují buněčnou stěnu
lokalizovaná programovaná buněčná smrt - depolymerace cytoskeletu - omezení vývoje patogenu – i elicitory HR (cryptogein apod.)
rezistentní buňky - syntéza různě post-translačně modifikovaných tubulinů, izoforem, asociací s dalšími proteiny
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
MT basket
24haiL. sativaUCDM2
MT patches
48haiL. serriolaPIVT 1309
L. serriolaLSE/18
HR
48haiL. sativaMariska
Cytoskelet
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
PR-proteiny (pathogenesis-related proteins)
- rozpustné při nízkém pH- nízká Fw- nízký nebo vysoký pI- rezistence k proteasám- extracelulární fce
Rozdělení podle velikosti a funkce:• chitinasa, b-1-3-glukanasa (hydrolýza b. stěny patogenu,
produkce dalších elicitorů)• peroxidasy• proteiny inaktivující ribosomy - fungicidní účinek• tioniny - tvoří póry v membránách patogenů• proteiny přenášející lipidy
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
Změny růstu - fytohormonyProdukce CKs, auxinů, gibbereliny,
etylenu, brassinosteroidů,..1/ samotným patogenem2/ indukce endogenních hladin
Změny růstu• Hyperplazie• HypertrofiePř. Čarověníky, nádory, deformace orgánů
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
Strategie patogenů - souhrn• Rychlý růst – únik obranným mechanismům
• Tvorba supresorů – potlačují HR, produkci PR-proteinů, atd.
• Produkce enzymů
• Buněčné jedy – př. fusikokcin u Fusicoccum amygdalii(hyperpolarizace buněčných membrám)
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
LiteraturaAgrios G.N. (2005): Plant pathology. 5th edition. Elsevier AP, Oxford.
Glosser J., Prášil I. (1998): Fyziologie stresu. In: Procházka S., Macháčková I., Krekule J., Šebánek J.: Fyziologie rostlin. p. 412-432. Academia, Praha.
Hammond-Kosack K., Jones J.D.G. (2000): 21-Responses to pathogens. In: Buchanan B., Gruissem W., Jones R.: Biochemistryand molecular biology of plants. p.1102-1156. ASPP, Maryland.
Kůdela V. (1989): Obecná fytopatologie. Academia, Praha.
Šutić D.D., Sinclair J.B. (1991): Anatomy and physiology of diseasedplants. CRC Press, Florida.
PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz
Recommended