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Ilustración 1. permeabilidad de la
CAPITULO 4: TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVES DE LAS MEMBRANAS CELULARES
De las muchas propiedades descritas anteriormente de la célula, una de las más importantes es
la permeabilidad selectiva de la membrana, es decir la posibilidad de restringir los solutos que
pueden pasar a través de ella, pudiendo variar dicha permeabilidad en función de las necesidades
celulares en cada momento.
El interior de la célula y el medio extracelular difieren en su composición química, por lo que la
membrana plasmática deberá ejercer un riguroso control sobre las moléculas que la atraviesan
con el objeto de mantener los niveles adecuados las concentraciones de los diferentes solutos a
ambos lados de la misma.
El paso de sustancias a través de la membrana plasmática se rige por medio de las leyes de la
difusión, en general cuando dos compartimentos acuosos que contienen disoluciones de diferente
concentración, están separados por un tabique o
división permeable.
El principal factor determinante de la
permeabilidad de la membrana plasmática es la
bicapa lipídica que constituye su fase continua
En el interior de esta bicapa hay una zona de
carácter marcadamente apolar constituida por
las colas hidrocarbonadas de los lípidos de membrana. Toda molécula que haya de ser
transportada a través de la membrana deberá de un modo u otro atravesar esta zona.
Por ello, la membrana plasmática resulta en general muy permeable para moléculas de carácter
apolar mientras que, en principio, resulta virtualmente impermeable para moléculas polares o con
carga neta. Sin embargo, las moléculas polares o cargadas sí pueden atravesar la membrana,
aunque para ello deben contar con la ayuda de otros componentes de la misma como son
distintos tipos de proteínas transmembrana.
La bicapa lipídica no es miscible con el líquido extracelular ni con el líquido intracelular. Por tanto,
constituye una barrera frente al movimiento de moléculas de agua y de sustancias insolubles
entre los compartimientos del líquido extracelular e intracelular.
Las moléculas proteicas de la membrana tienen unas propiedades totalmente diferentes para
transportar sustancias. Sus estructuras moleculares interrumpen la continuidad de la bicapa
lipídica y constituyen una ruta alternativa a través de la membrana celular.
Muchas de estas proteínas penetrantes pueden actuar como proteínas transportadoras.
Algunas tienen espacios acuosos en todo el trayecto del interior de la molécula y permiten el
movimiento libre de agua, así como de iones o moléculas seleccionados; estas proteínas se
denominan proteínas de los canales.
TIPOS DE TRANSPORTE
El transporte a través de la membrana celular, ya sea directamente a través de la bicapa lipídica o
a través de las proteínas, se produce mediante uno de dos procesos básicos: difusión o
transporte activo.
Aunque hay muchas variaciones de estos mecanismos básicos, la difusión se refiere a un
movimiento molecular aleatorio de las sustancias molécula a molécula, a través de espacios
intermoleculares de la membrana o en combinación con una proteína transportadora.
La energía que hace que se produzca la difusión es la energía del movimiento cinético normal de
la materia.
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Ilustración 2.colisión de partículas.
Por el contrario, el transporte activo se refiere al movimiento de iones o de otras sustancias a
través de la membrana en combinación con una proteína transportadora de tal manera que la
proteína transportadora hace que la sustancia se mueva contra un gradiente de energía, como
desde un estado de baja concentración a un estado de alta concentración. Este movimiento
precisa una fuente de energía adicional, además de la energía cinética.
DIFUSION
Todas las moléculas e iones de los líquidos corporales, incluyendo las moléculas de agua y las
sustancias disueltas, están en movimiento constante, de modo que cada partícula se mueve de
manera completamente independiente.
Cuando una molécula en movimiento, A, se acerca a una molécula
estacionaria, B, las fuerzas electrostáticas y otras fuerzas nucleares
de la molécula A rechazan a la molécula B, transfiriendo parte de la
energía del movimiento de la molécula A a la B.
En consecuencia, la molécula B adquiere energía cinética del
movimiento, mientras que la molécula A se enlentece, perdiendo
parte de su energía cinética.
La difusión a través de la membrana celular se divide en dos subtipos, denominados difusión
simple y difusión facilitada. Difusión simple significa que el movimiento cinético de las moléculas o
de los iones se produce a través de una abertura de la membrana o a través de espacios
intermoleculares sin ninguna interacción con las proteínas transportadoras de la membrana. La
velocidad de difusión viene determinada por la cantidad de sustancia disponible, la velocidad del
movimiento cinético y el número y el tamaño de las aberturas de la membrana a través de las
cuales se pueden mover las moléculas o los iones.
La difusión facilitada precisa la interacción de una proteína transportadora. La proteína
transportadora ayuda al paso de las moléculas o de los iones a través de la membrana mediante
su unión química con estos y su desplazamiento a través de la membrana de esta manera.
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Ilustración 3.tipos de transporte pasivo
Se puede producir difusión simple a través de la membrana celular por los intersticios de la
bicapa lipídica si la sustancia que difunde es liposoluble, y a través de canales acuosos que
penetran en todo el grosor de la bicapa a través de las grandes proteínas transportadoras.
Un factor importante que determina la rapidez con la que una sustancia difunde a través de la
bicapa lipídica es la liposolubilidad. Por ejemplo, la liposolubilidad del oxígeno, del nitrógeno, del
anhídrido carbónico y de los alcoholes es elevada, de modo que todas estas sustancias pueden
disolverse directamente en la bicapa lipídica y pueden difundir a través de la membrana celular de
la misma manera que se produce difusión de solutos en agua en una solución acuosa.
La velocidad de difusión de cada una de estas sustancias a través de la membrana es
directamente proporcional a su liposolubilidad.
Aunque el agua es muy insoluble en los lípidos de la membrana, pasa rápidamente a través de
los canales de las moléculas proteicas que penetran en todo el espesor de la membrana. Muchas
de las membranas celulares del cuerpo contienen «poros» proteicos denominados acuaporinas
que permiten selectivamente el rápido paso de agua a través de la membrana celular.
Los canales proteicos se distinguen por dos características importantes: 1) con frecuencia son
permeables de manera selectiva a ciertas sustancias, y 2) muchos de los canales se pueden abrir
o cerrar por compuertas que son reguladas por señales eléctricas (canales activados por el
voltaje) o sustancias químicas que se unen a las proteínas de canales (canales activados por
ligandos).
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Muchos de los canales proteicos son muy selectivos para el transporte de uno o más iones o
moléculas específicos. Esta selectividad se debe a las características del propio canal, como su
diámetro, su forma y la naturaleza de las cargas eléctricas y enlaces químicos que están situados
a lo largo de sus superficies internas.
Se cree que existen diferentes filtros de selectividad que determinan, en gran medida, la
especificidad de los diversos canales para cationes o aniones o para iones determinados, como
sodio (Na+), potasio (K+) y calcio (Ca++), que consiguen acceder a los canales.
La activación de los canales proteicos proporciona un medio para controlar la permeabilidad
iónica de los canales.
La apertura y el cierre de las compuertas están controlados de dos maneras principales:
1. Activación por el voltaje. En el caso de activación por el voltaje, la conformación molecular
de la compuerta o de sus enlaces químicos responde al potencial eléctrico que se
establece a través de la membrana celular.
2. Activación química (por ligando). Las compuertas de algunos canales proteicos se abren
por la unión de una sustancia química (un ligando) a la proteína, que produce un cambio
conformacional o un cambio de los enlaces químicos de la molécula de la proteína que
abre o cierra la compuerta. Uno de los casos más importantes de activación química es el
efecto de la acetilcolina sobre el denominado canal de la acetilcolina.
La difusión facilitada también se denomina difusión mediada por un transportador porque una
sustancia que se transporta de esta manera difunde a través de la membrana con la ayuda de
una proteína transportadora específica para contribuir al transporte. Es decir, el transportador
facilita la difusión de la sustancia hasta el otro lado.
La difusión facilitada difiere de la difusión simple en la siguiente característica importante: aunque
la velocidad de la difusión simple a través de un canal abierto aumenta de manera proporcional a
la concentración de la sustancia que difunde, en la difusión facilitada la velocidad de difusión se
acerca a un máximo, denominado V máx, a medida que aumenta la concentración de la sustancia
que difunde.
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Ilustración 4.potencial eléctrico de la membrana
Entre las numerosas sustancias que atraviesan las membranas celulares mediante difusión
facilitada están la glucosa y la mayoría de los aminoácidos. En el caso de la glucosa se han
descubierto en varios tejidos al menos 14 miembros de una familia de proteínas de membrana
(denominadas GLUT) que transportan moléculas de glucosa.
Algunas de estas GLUT también pueden transportar otros monosacáridos que tienen estructuras
similares a la glucosa, entre ellos la galactosa y la fructosa.
POTENCIAL ELECTRICO DE LA MEMBRANA
Si se aplica un potencial eléctrico a través de la membrana, las cargas eléctricas de los iones
hacen que se muevan a través de la membrana aun cuando no haya ninguna diferencia de
concentración que produzca el movimiento. La carga positiva atrae los iones negativos, mientras
que la carga negativa los repele. Por tanto, se produce difusión neta desde la izquierda hacia la
derecha.
La diferencia de concentración ahora tiende a mover los iones hacia la izquierda, mientras que la
diferencia eléctrica tiende a moverlos hacia la derecha. Cuando la diferencia de concentración se
hace lo suficientemente elevada, los dos efectos se contrarrestan entre sí. A la temperatura
corporal normal (37 °C), la diferencia eléctrica que permitirá que se alcance el equilibrio entre una
diferencia de concentración dada de iones univalentes, como los iones Na+.
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Ilustración 5.ósmosis
OSMOSIS “DIFUSION NETA DE AGUA”
Con mucho, la sustancia más
abundante que difunde a través de la
membrana celular es el agua. Cada
segundo difunde normalmente una
cantidad suficiente de agua en
ambas direcciones a través de la
membrana.
Sin embargo, normalmente la cantidad que difunde en ambas direcciones está equilibrada de
manera tan precisa que se produce un movimiento neto cero de agua. Por tanto, el volumen
celular permanece constante. Sin embargo, en ciertas condiciones se puede producir una
diferencia de concentración del agua a través de la membrana.
Cuando se produce esto, tiene lugar un movimiento neto de agua a través de la membrana
celular, haciendo que la célula se hinche o que se contraiga, dependiendo de la dirección del
movimiento del agua. Este proceso de movimiento neto del agua que se debe a la producción de
una diferencia de la concentración del agua se denomina ósmosis.
La cantidad de presión necesaria para detener la ósmosis se denomina presión osmótica de la
solución de cloruro sódico.
El principio de una diferencia de presión que se opone a la ósmosis que muestra una membrana
con permeabilidad selectiva que separa dos columnas de líquido, una que contiene agua pura y
otra que contiene una solución de agua y de cualquier soluto que no penetra en la membrana.
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La ósmosis de agua desde la cámara B hacia la cámara A hace que los niveles de las columnas
de líquido se separen cada vez más, hasta que finalmente se produzca una diferencia de presión
entre los dos lados de la membrana que sea lo suficientemente grande como para oponerse al
efecto osmótico. Esta diferencia de presión a través de la membrana en este punto es igual a la
presión osmótica de la solución que contiene el soluto no difusible.
OSMOLALIDAD
Para expresar la concentración de una solución en función del número de partículas se utiliza la
unidad denominada osmol en lugar de los gramos. Un osmol es el peso molecular-gramo de un
soluto osmóticamente activo.
Así, se dice que una solución que tiene 1 osmol de soluto disuelto por cada kilogramo de agua
tiene una osmolalidad de 1 osmol por kilogramo, y una solución que tiene 1/1.000 osmoles
disueltos por kilogramo tiene una osmolalidad de 1 mosmol por kilogramo.
OSMOLARIDAD
Osmolaridad es la concentración osmolar expresada en osmoles por litro de solución en lugar de
osmoles por kilogramo de agua.
TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO Y SECUNDARIO
En el transporte activo primario la energía procede directamente de la escisión del trifosfato de
adenosina (ATP) o de algún otro compuesto de fosfato de alta energía. En el transporte activo
secundario la energía procede secundariamente de la energía que se ha almacenado en forma de
diferencias de concentración iónica de sustancias moleculares o iónicas secundarias entre los dos
lados de una membrana celular, que se generó originalmente mediante transporte activo primario.
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Ilustración 6.Bomba sodio-potasio
En ambos casos el transporte depende de proteínas transportadoras que penetran a través de la
membrana celular, al igual que en la difusión facilitada. Sin embargo, en el transporte activo la
proteína transportadora funciona de manera diferente al transportador de la difusión facilitada
porque es capaz de impartir energía a la sustancia transportada para moverla contra el gradiente
electroquímico.
BOMBA SODIO-POTASIO
Entre las sustancias que se transportan mediante transporte activo primario están el sodio, el
potasio, el calcio, el hidrógeno, el cloruro y algunos otros iones.
El mecanismo de transporte activo que se ha estudiado con mayor detalle es la bomba sodio-
potasio (Na+-K+), que es el proceso de transporte que bombea iones sodio hacia fuera a través
de la membrana celular de todas las células y al mismo tiempo bombea iones potasio desde el
exterior hacia el interior.
Esta bomba es responsable de mantener las diferencias de concentración de sodio y de potasio a
través de la membrana celular, así como de establecer un voltaje eléctrico negativo en el interior
de las células.
Una de las funciones más importantes de la bomba Na+-K+ es controlar el volumen de todas las
células.
Sin la función de esta bomba la mayoría de las células del cuerpo se hincharían hasta explotar. El
mecanismo para controlar el volumen es el siguiente: en el interior de la célula hay grandes
cantidades de proteínas y de otras moléculas orgánicas que no pueden escapar de la célula.
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TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO: COTRANSPORTE Y CONTRATRANSPORTE.
Ilustración 7.cotransportador y contratransportador
En condiciones adecuadas esta energía
de difusión del sodio puede arrastrar
otras sustancias junto con el sodio a
través de la membrana celular.
Este fenómeno, denominado
cotransporte, es una forma de
transporte activo secundario.
Para que el sodio arrastre otra sustancia con él es necesario un mecanismo de acoplamiento, lo
cual se consigue por medio de otra proteína transportadora de la membrana celular. En este caso
el transportador actúa como punto de unión tanto para el ion sodio como para la sustancia que se
va a cotransportar. Una vez que los dos están unidos, el gradiente de energía del ion sodio hace
que este ion y la otra sustancia sean transportados juntos hacia el interior de la célula.
En el contratransporte, los iones sodio intentan una vez más difundir hacia el interior de la célula
debido a su gran gradiente de concentración. Sin embargo, esta vez la sustancia que se va a
transportar está en el interior de la célula y se debe transportar hacia el exterior.
Por tanto, el ion sodio se une a la proteína transportadora en el punto en el que se proyecta hacia
la superficie exterior de la membrana, mientras que la sustancia que se va a contratransportar se
une a la proyección interior de la proteína transportadora. Una vez que ambos se han unido se
produce un cambio conformacional y la energía liberada por la acción del ion sodio que se mueve
hacia el interior hace que la otra sustancia se mueva hacia el exterior.
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CAPITULO 5: POTENCIALES DE MEMBRANA Y POTENCIALES DE ACCION
El potencial de membrana en reposo está determinado por la distribución desigual
de iones (partículas cargadas) entre el interior y el exterior de la célula, y por la diferente
permeabilidad de la membrana ante los diferentes tipos de iones.
Algunas células, como las células nerviosas y musculares, generan impulsos electroquímicos
rápidamente cambiantes en sus membranas, y estos impulsos se utilizan para transmitir señales
a través de las membranas de los nervios y de los músculos.
El potencial de membrana en reposo de las fibras nerviosas grandes cuando no transmiten
señales nerviosas es de aproximadamente –90 mV. Es decir, el potencial en el interior de la fibra
es 90 mV más negativo que el potencial del líquido extracelular que está en el exterior de la
misma.
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La bomba Na+-K+ proporciona una contribución adicional al potencial en reposo, esta produce un
bombeo continuo de tres iones sodio hacia el exterior por cada dos iones potasio que se
bombean hacia el interior de la membrana.
El bombeo de más iones sodio hacia el exterior que el de iones potasio hacia el interior da lugar a
una pérdida continua de cargas positivas desde el interior de la membrana para generar un grado
adicional de negatividad (aproximadamente –4 mV más) en el interior además del que se puede
explicar por la difusión de manera aislada el potencial de membrana neto cuando actúan todos
estos mecanismos a la vez es de aproximadamente –90 mV.
Las señales nerviosas se transmiten mediante potenciales de acción que son cambios rápidos del
potencial de membrana que se extienden rápidamente a lo largo de la membrana de la fibra
nerviosa.
Cada potencial de acción comienza con un cambio súbito desde el potencial de membrana
negativo en reposo normal hasta un potencial positivo y termina con un cambio casi igual de
rápido de nuevo hacia el potencial negativo. Para conducir una señal nerviosa el potencial de
acción se desplaza a lo largo de la fibra nerviosa hasta que llega a su extremo.
FASE DE REPOSO
La fase de reposo es el potencial de membrana en reposo antes del comienzo del potencial de
acción. Se dice que la membrana está polarizada durante esta fase debido al potencial de
membrana negativo de –90 mV que está presente.
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Ilustración 8. Despolarización y Repolarización
FASE DE DESPOLARIZACIÓN
En este momento la membrana se hace súbitamente muy permeable a los iones sodio, lo que
permite que un gran número de iones sodio con carga positiva difunda hacia el interior del axón.
El estado polarizado normal de –90 mV se neutraliza inmediatamente por la entrada de iones
sodio cargados positivamente, y el potencial aumenta rápidamente en dirección positiva, un
proceso denominado despolarización.
En las fibras nerviosas grandes el gran exceso de iones sodio positivos que se mueven hacia el
interior hace que el potencial de membrana realmente se sobreexcite más allá del nivel cero y que
se haga algo positivo.
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FASE DE REPOLARIZACIÓN
En un plazo de algunas diezmilésimas de segundo después de que la membrana se haya hecho
muy permeable a los iones sodio, los canales de sodio comienzan a cerrarse y los canales de
potasio se abren más de lo normal.
De esta manera, la rápida difusión de los iones potasio hacia el exterior restablece el potencial de
membrana en reposo negativo normal, que se denomina repolarización de la membrana.
El actor necesario en la producción tanto de la despolarización como de la repolarización de la
membrana nerviosa durante el potencial de acción es el canal de sodio activado por el voltaje.
Un canal de potasio activado por el voltaje también tiene una función importante en el aumento de
la rapidez de la repolarización de la membrana. Estos dos canales activados por el voltaje tienen
una función adicional a la de la bomba Na+-K+ y de los canales de fuga de K+.
METODO DE LA PINZA DE VOLTAJE
La investigación original que llevó al conocimiento cuantitativo de los canales de sodio y de
potasio fue tan ingeniosa que les valió el premio Nobel a los científicos responsables, Hodgkin y
Huxley.
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Este aparato se utiliza de la siguiente forma: el investigador decide qué voltaje se establecerá en
el interior de la fibra nerviosa.
Después se ajusta la porción electrónica del aparato al voltaje deseado y se inyecta
automáticamente electricidad positiva o negativa a través del electrodo de corriente a la velocidad
necesaria para mantener el voltaje, que se mide con el electrodo de voltaje, al nivel que ha
establecido el operador. Cuando se aumenta súbitamente este potencial de membrana con esta
pinza de voltaje desde –90 mV a cero se abren los canales de sodio y potasio activados por el
voltaje, y los iones sodio y potasio comienzan a pasar a través de los canales.
Para contrarrestar el efecto de estos movimientos iónicos sobre el ajuste deseado del voltaje
intracelular se inyecta automáticamente corriente eléctrica a través del electrodo de corriente de
la pinza de voltaje para mantener el voltaje intracelular al nivel cero estable necesario.
Para conseguir este nivel la corriente que se inyecta debe ser igual al flujo neto de corriente que
pasa a través de los canales de la membrana, aunque de polaridad inversa.
FUNCIONES DE OTROS IONES DURANTE EL POTENCIAL DE ACCION
En el interior del axón hay muchos iones de carga negativa que no pueden atravesar los canales
de la membrana. Incluyen los aniones de las moléculas proteicas y de muchos compuestos de
fosfatos orgánicos, compuestos de sulfato y similares.
Como estos iones no pueden salir del interior del axón, cualquier déficit de iones positivos en el
interior de la membrana deja un exceso de estos aniones negativos no difusibles. Por tanto, estos
iones negativos no difusibles son responsables de la carga negativa en el interior de la fibra
cuando hay un déficit neto de iones potasio de carga positiva y de otros iones positivos.
Las membranas de casi todas las células del cuerpo tienen una bomba de calcio similar a la
bomba de sodio, y el calcio coopera con el sodio (o actúa en su lugar) en algunas células para
producir la mayor parte del potencial de acción. Al igual que la bomba de sodio, la bomba de
potasio transporta iones calcio desde el interior hacia el exterior de la membrana celular (o hacia
el interior del retículo endoplásmico de la célula), creando un gradiente de ion calcio de
aproximadamente 10.000 veces.
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Una función importante de los canales de iones calcio activados por el voltaje consiste en su
contribución a la fase de despolarización en el potencial de acción en algunas células. No
obstante, la activación de los canales de calcio es lenta, y precisa hasta 10 a 20 veces más
tiempo para su activación que los canales de sodio.
Por este motivo, a menudo se denominan canales lentos, en contraposición a los canales de
sodio, que se denominan canales rápidos. Por tanto, la apertura de los canales de calcio
proporciona una despolarización más sostenida, mientras que los canales de sodio desempeñan
un papel clave en la iniciación de los potenciales de acción.
Hay abundantes canales de calcio tanto en el músculo cardíaco como el músculo liso. De hecho,
en algunos tipos de músculo liso apenas hay canales rápidos de sodio, de modo que los
potenciales de acción están producidos casi totalmente por la activación de los canales lentos de
calcio.
Una membrana excitable no tiene una dirección de propagación única, sino que el potencial de
acción viaja en todas las direcciones alejándose del estímulo (incluso a lo largo de todas las
ramas de una fibra nerviosa) hasta que se ha despolarizado toda la membrana.
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Ilustración 9.canales de sodio, calcio y potasio
Ilustración 10.propagación del impulso eléctrico
PRINCIPIO DEL TODO O NADA
Una vez que se ha originado un potencial de acción en cualquier punto de la membrana de una
fibra normal, el proceso de despolarización viaja por toda la membrana si las condiciones son las
adecuadas, o no viaja en absoluto si no lo son.
Este principio se denomina principio del todo o nada y se aplica a todos los tejidos excitables
normales. De manera ocasional, el potencial de acción alcanza un punto de la membrana en el
que no genera un voltaje suficiente como para
estimular la siguiente zona de la membrana.
Cuando se produce esta situación se interrumpe
la diseminación de la despolarización. Por tanto,
para que se produzca la propagación continuada
de un impulso, el cociente del potencial de acción
respecto al umbral de excitación debe ser mayor
de 1 en todo momento, este requisito se
denomina “factor de seguridad” para la
propagación.
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MESETA EN ALGUNOS POTENCIALES DE ACCION
Ilustración 11. Potencial de acción en fibras musculares cardiacas.
En algunos casos la membrana excitada no se repolariza inmediatamente después de la
despolarización; por el contrario, el potencial permanece en una meseta cerca del máximo del
potencial de espiga durante muchos milisegundos, y solo después comienza la repolarización.
Este tipo de potencial de acción se produce en las fibras musculares cardíacas, en las que la
meseta dura hasta 0,2 a 0,3 s y hace que la contracción del músculo cardíaco dure este mismo y
prolongado período de tiempo.
La causa de la meseta es una combinación de varios factores. En primer lugar, en el proceso de
despolarización del músculo cardíaco participan dos tipos de canales: 1) los canales de sodio
habituales activados por el voltaje, denominados canales rápidos, y 2) los canales de calcio-sodio
activados por el voltaje (canales de calcio de tipo L), que tienen una apertura lenta y que, por
tanto, se denominan canales lentos.
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La apertura de los canales rápidos origina la porción en espiga del potencial de acción, mientras
que la apertura prolongada de los canales lentos de calcio-sodio principalmente permite la
entrada de iones calcio en la fibra, lo que es responsable en buena medida de la porción de
meseta del potencial de acción.
PERIODO REFRACTARIO
No se puede producir un nuevo potencial de acción en una fibra excitable mientras la membrana
siga despolarizada por el potencial de acción precedente. El motivo de esta restricción es que
poco después del inicio del potencial de acción se inactivan los canales de sodio (o los canales de
potasio, o ambos), y ninguna magnitud de la señal excitadora que se aplique a estos canales en
este momento abrirá las compuertas de inactivación.
La única situación que permitirá que se vuelvan a abrir es que el potencial de membrana vuelva al
nivel del potencial de membrana en reposo original o cerca de este. Entonces, en otra pequeña
fracción de segundo se abren las compuertas de inactivación del canal y se puede iniciar un
nuevo potencial de acción.
El período durante el cual no se puede generar un segundo potencial de acción, incluso con un
estímulo intenso, se denomina período refractario absoluto.
Ilustración 12. Periodo refractario y refractario absoluto
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