Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik...

Fotosinteza, meritve fotosinteze2.del

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Meritve fotosinteze –III. Diskriminacijska analiza

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Stabilni izotopi

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Analize izotopov z masnim spektrometrom

Dawson in Brooks, 2001

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Izotopski učinek

Težji izotop → manjša reaktivnost, večja gostota in viskoznost, višje tališče in vrelišče

količnik med razmerjem (R) vsebnosti težkega in lahkega izotopa reaktanta (Rr) in produkta (Rp) C

CRr 12

13

=CCRp 12

13

=p

r

RR

=α

11 −=−=Δp

r

RRα

Masna razlika med težjimi in lažjimi izotopi

→ razlike v difuziji, izparevanju, kondenzaciji, migraciji

Izotopski učinki, frakcionacijski dejavniki (α)

Izotopske učinek izražamo tudi kot Δ→ merilo diskriminacije

Izotopsko sestavo vzorca (δ) izražamo kot relativni odklon od mednarodno določenega standarda

δ > 0 (+) – težkega izotopa je VEČ V VZORCU kot v standardu

δ < 0 (-) – težkega izotopa je MANJ V VZORCU kot v standardu

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Za ogljik je to PBD, fosilni belemnit; Pee Deeapnenčaste formacije

[ ] 10001‰standard

vzorec ×⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛−=

RRδ

standard

standardvzorec

RRR −

=δ oz. 1standard

vzorec −=RRδ

produktreaktant δδ −=ΔDiskriminacija izražena z δ

Diskriminacija ogljikovih izotopov v rastlini

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Izotopska sestava zraka: δ13C = - 8‰

Izotopska sestava rastlinskih tkiv:

δ13CC3 rastline = - 20‰ do -35 ‰δ13CC4 rastline = - 7‰ do -17 ‰

Rastline ob asimilaciji ogljika diskriminirajo proti težjemu izotopu 13CNivo diskriminacije je odvisen od tipa fotosintezne presnove (C3, C4, CAM)

difuzija CO2 v zraku skozi mejno plast do listne reže

difuzija CO2 v zraku skozi listno režo

difuzija raztopljenega CO2 v vodiraztapljanje CO2 v vodo pri 25 oC

neto C3 fiksacija (karboksilacija)

fotorespiracija

dihanje (dark respiration)

Izotopski učinki ob asimilaciji ogljika

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

(‰)

Štev

ilo o

pazo

vanj

Štev

ilo o

pazo

vanj

(‰)

Diskriminacija ogljikovih izotopov v rastlini

δ13C = -27 do -30 ‰

RUBISCO

δ13C = 0 do -2 ‰

PEP-karboksilaza

Rubisco diskriminira veliko močneje proti 13C kot PEP-karboksilaza,zato imajo C4 rastline manj negativno vrednost δ13C.

C 4C 3

δ13C = -20 to -35 ‰ δ13C = -7 to -17 ‰

δ13C vrednost CAM rastlin variira glede na funkcionalni tip.

Diskriminacijska analiza - tipi fotosinteze

črno = sprejem CO2 ponočipikčasto = sprejem CO2 podnevi

Filogenetski funkcionalni tipiCAM metabolizma pri rodu

Aeonium

večja kot je stopnja sukulentnosti (sposobnost kopičenja vode), večji je deležfiksacije CO2 v temi v 24-urnem obdobju

Večji kot je delež nočne fiksacije CO2 v 24-urnem obdobju, manj

negativna je vrednost δ13C.

Filogenetski funkcionalni tipiCAM metabolizma pri rodu

Aeonium

C3

C4

Flaveria cronquistii (C3)

Flaveria linearis (C3-C4)

Flaveria brownii (C4-like)

Flaveria trinervia (C4) Flaveria palmeri (C4)

Lasaga et al. 1985Milijoni let p.n.š.

Kon

cent

raci

ja C

O2

v at

mos

feri

[ppm

] kreda

pale

ocen

eoce

n

olig

ocen

mio

cen

plio

cen

plei

stoc

en

Diskriminacijska analiza in evolucija C4 presnove

Pojav C4 metabolizma

Meritve δ13C v karbonatih fosilnih tal in fosilnih zobeh izumrlih herbivorov kažejo na relativno pozen evolucijski razvoj C4 fotosinteze, 5-7 miljonovlet nazaj (Cerling et al. 1997).

razvoj C4 fotosinteze

Čas [miljoni let]

Izot

opsk

a se

stav

a fo

silo

v [δ

13C

, ‰]

Diskriminacijska analiza in učinkovitost izrabe vode

difuzija CO2 v zraku skozi mejno plast do listne reže

difuzija CO2 v zraku skozi listno režo

difuzija raztopljenega CO2 v vodiraztapljanje CO2 v vodo pri 25 oC

neto C3 fiksacija (karboksilacija)

fotorespiracija

dihanje (dark respiration)

CO2

H2O

Diskriminacija 13C pri C3 rastlinah – Farquar-jev model (Δ)

a (difuzija) b (enicimi)

( )a

izrak

13rastlina

13 CCccaba ⋅−−−= δδ

δ13Czrak = -8 %o

ci, ca koncentracija CO2 v intercelularju lista (i) in zraku, atmosferi zunaj lista (a)

a = 4.4 %o frakcionacija povezana z razlikami v difuzivnosti 13CO2 in 12CO2 skozi l. reže

b = 27 %o frakcionacija, ki jo vrši Rubisco ob vezavi CO2

Za rastline s C3 tipom fotosinteze, so ogljikova izotopska razmerja z izmenjavo CO2, ki jo vrši list z atmosfero povezana na naslednji način:

Diskriminacijska analiza in učinkovitost izrabe vode

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Ci – intercelularna koncentracija CO2 in δ13C

CO2 (Ca)

CO2 (Ci)

a

i

cc f (stomat. prevodnosti, fotosinteze)

od 0.4. do 0.8 pri C3 rastlinah

δ13C od -21 do -31‰

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Ci – intercelularna koncentracija CO2 in δ13C

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Izotopska sestava iglic duglazije Pseudotsuga menziesii, kot funkcija kumulativne transpiracije pri drevesih, ki so rasla pri različni razpoložljivosti vode

Livingston in Spettelhouse 1993

( )a

izrak

13rastlina

13 CCccaba ⋅−−−= δδ

gs

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Primerjava učinkovitosti izrabe vode pri štirih kultivarjih pšenice (Triticum

aestivum) ob različni oskrbi z vodo:

Farquhar in Richards, 1984

Banksia prionotes

1997-98zelo suho leto

1996-97zmerno vlažno

leto

1995-96vlažno leto

δ13 C

[‰

]

vnos hranil s kmetijske površine

Diskriminacijski signal listov se spreminja glede na rastne razmere

Pate, 2001

Helle in Schleser, 2004

Diskriminacijska analiza branik

Diskriminacijska analiza branik - paleoekologija

fosilna goriva organskega izvora imajo majhen δ13C → povečanje [CO2]atm, ki je rezultat uporabe fosilnih goriv, se odraža v zmanjševanju δ13Catm za približno 1.5 ‰ od začetka industrializacije

korelacije med δ13C branike in poletnimi temperaturami →rekonstrukcija temperatur

Bowling et al. 2008 New Phytol, 178

Post-fotosintetski signal δ13C

Bowling et al. 2008 New Phytol, 178

δ13C in sledenje usode ogljika