View
368
Download
16
Category
Preview:
DESCRIPTION
prezentacija
Citation preview
PLODNOST TLA Svojstvo tla da obezbijedi biljci dovoljno hrane,
vode, zraka i toplote, tj. da osigura biljci uslove za normalan rast i razvoj.
Čine je fizička i hemijska svojstva tla Prema Gračaninu: Potencijalna plodnost tla i
efektivna plodnost tla Potencijalnu plodnost čine prirodne proizvodne
sposobnosti tla: 1. mehanički sastav tla, 2. mineralni sastav, 3. koloidno-hemijski sastav tla, 4. adsorptivnna svojstva tla5. vodozračne-osobine tla (redoks potencijal) i 6. biogenost tla.
Efektivna plodnost Najčešće se izražava visinom prinosa
neke kulture na nekom tlu uz određene uslove klime i agrotehnike
Efektivna plodnost na lijevoj strani jednačine, a pod plodnošću se može podrazumijevati potencijalna plodnost tla
Prinos=plodnost+vrijeme+sorta (genetski potencijal)+čovjek
EFEKTIVNA PLODNOST
POTENCIJALNA PLODNOST
Glavni elementi plodnosti tla
PLODNOST TLA
TLO sa fizičko-hemijskim svojstvima KLIMA (t0, vlaga)
ČOVJEK (sa agrotehnikom)BILJKA (sa genetskim potencijalom)
Zrak
Mineralna materija
Voda
Organska materijaSastav tla – polifazni sistem: 1.Čvrsta faza 50 % (95 %
mineralni dio, 5 % organski)
2. Tečna faza 25 % (vodeni rastvor 100-1000 ppm, vrlo dinamična faza i na nju najviše utiču vlažnost i temper.)
3 Gasovita faza 25 % slična satavu atmosfere jedino % CO2~0,5% (sadržaj CO2 promjenljiv, zavisi od brzine razlaganja org mat., intenziteta disanja živih org. i od brzine izmjene zemljišnog i atm. vazduha.
4. Živa faza (edaphon) oko 5 t / ha
TLO KAO SUPSTRAT BILJNE ISHRANE
ČVRSTA FAZA TLA
-Primarni minerali (80 % pijesak, prah, male površine)
- Sekundarni minerali (20 % glina i organska tvar, koloidna frakcija tla sa velikom aktivnom površinom i svojstvima za sorpciju jona-katjona).
-Glineni minerali po hemijskoj građi su alumosilikati građeni od tetraedara silicija i oktaedara aluminija. Postoje tri grupe glinenih minerala:
1. Kaolinit (1:1, jedan sloj SiO2 teraedra i jedan sloj Al-oktaedra, KIK=3-15 mekv/100 g tla)
2.Montmorilonit (2 : 1, KIK= 80-120 mekv/100 g tla, imaju sposobnost fiksacije)
3. Ilit (KIK = 20-50 mekv/100 g tla)
Tetraedri silicija i oktaedri aluminija glinenih Tetraedri silicija i oktaedri aluminija glinenih mineralaminerala
z
x y
x y
z
x y
z
Kristalna građa sekundarnih minerala tipa 1:1 i tipa 2:1
SiO4 tetraedSiO4 tetraedararx
y
z
Al(OH)6Al(OH)6 iliili Mg (OH)6 Mg (OH)6 - - okoktataedaredar
Bogatstvo tla Plodnost tla (mehanički sastav-glinovita po
pravilu uvijek bolje snabdjevena hranivima od pjeskovitih tala).
Mobilizacija i iobilizacija -prelazak nepristupačnih hraniva za biljke u pristupačna i obrnuto (procesi na koje u velikoj mjeri utiču adsorptivna sposobnost tla i pH reakcija)
Procesi u tlu značajni za ishranu biljaka i primjenu gnojiva su:
1. Adsorptivna sposobnost tla, 2. Reakcija tla i sastav zemljišnog rastvora3. Oksido-redukcija (drenažne vode i sl.)4. Pufernost tla5. Bogatstvo i plodnost tla
K O L O I D I Koloidi su sistemi dvije ili više faza u kojima najmanje
jedna faza ima čestice dimenzija između 1 nanometra i 1 mikrometra (10-9 - 10-6 m).
Koloidne čestice se ne mogu odijeliti filtriranjem jer su premalene i prolaze kroz pore filtar papira.
Zbog malih dimenzija i male mase koloidne čestice se ne talože već lebde u otopini, praveći koloidnu otopinu.
Takva otopina je naizgled bistra, ali za razliku od prave otopine pokazuje Tyndallov efekt. Koloidne čestice mogu adsorbirat ione iz otopine čime nastaju koloidni ioni.
Makromolekule (npr. proteini) su donja granica veličine koloidnih čestica a čestice koje se još ne mogu vidjeti optičkim mikroskopom su gornja granica.
Koloidne čestice mogu biti plinovite, tekuće ili čvrste. Dijelimo ih na:
sole - disperzije čvrstih čestica u tekućini emulzije - disperzije tekućine u tekućini gelove - koagulirani oblik koloidnih sistema aerosole - disperzije čvrstih ili tekućih čestice u plinu pjene - disperzije plinova u tekućinama ili čvrstim
tvarima
Adsorptivna sposobnost tla Adsorpcija tla je fizičko-hemijska osobina
tla da adsorbuje razne čestice, tečne i gasovite supstance ili da uvećava njihovu koncentraciju na površini koloida
Važna osobina tla koja utiče na njegovu plodnost
Kada tlo ne bi imalo ovo svojstvo da izdvaja iz rastvora i zadržava pojedine elemente neophodne za ishranu biljaka, a naročito nakon unošenja gnojiva, elementi bi se našli u većim količinama u zemljišnom rastvoru što bi štetno djelovalo na biljke
Sorpcija
1. Adsorpcija (vezivanje elemenata na površinu zemljišnih čestica)
2. Apsorpcija (ulaženje elemenata unutar čestica kapilara)
3. Fiksacija (čvrsto vezivanje unutar strukture minerala gline)
4. Retrogradacija (prelaženje rastvorljivih jedinjenja u nerastvorljiva (MCP TCP)
Adsorpcija je jedan od najvažnijih proces u tlu za ishranu biljaka i primjenu gnojiva, od nje zavise:
1. % iskorištavanja hraniva iz gnojiva2. Vezivanje i gubitci (ispiranje hraniva)3. Regulisanje koncentracije hraniva u
rastvoru4. Vrijeme i način primjene gnojiva
VRSTE ADSORPCIJE:
Mehanička (sposobnost tla da u porama zadržava u vodi suspendirane čestice),
Fizičko-hemijska ili izmjenjiva odnosno supstituciona (sposobnost negativno naelekrisanih koloidnih čestica da vezuju katjone na svoju površinu i da ih razmjenjuju s katjonima rastvora tla u ekvivalentnim odnosima, tj prema zakonu o djelovanju masa, gdje adsorbovani joni i joni iz rastvora nalaze u određenom omjeru.
ADSORPCIJA ANJONA Vezana je za pozitivno naelektrisane koloide a to su Al(OH)3 i Fe(OH)3 u kiseloj sredini
Smatra se da anjoni zamjenjuju OH- jone i na taj način nastaju nerastvorljiva jedinjenja Fe i Al.
HUMAT EFEKAT – U jako kiselim tlima, organskom gnojidbom Fe i Al joni vezuju se sa organskim jedinjenjima i na taj način sprečava se hemijska adsorpcija fosfata npr.
O3H AlPO POH Al(OH) 24433
O3H FePO POH Fe(OH) 24433
Hemijska adsorpcija,Hemijska adsorpcija, sspopojevijevi netopljivi u vodi netopljivi u vodi, , ::
2224343
224433
CO OH )(POCa 2CaHPO CaCO
CO OH CaHPO POH CaCO
BIOLOŠKA ADSORPCIJA Privremena sorpcija od strane biljaka i mikroorganizama
Pri nepovoljnom odnosu C/N, C/P, C/S, ova sorpcija može biti negativna za biljke.
ZEMLJIŠNI RASATVOR Zemljišni rastvor predstavlja dinamičku i aktivnu komponentu tla
Na mobilnost, oblik i pristupačnost pojedinih elemenata u zemljišnom rastvoru najveći uticaj imaju:
- Koncentracija rastvora (promjenljiva veličina),
- Osmotski pritisak (veca koncentracija izaziva povećan osmotski pritisak 0,1 - 0,5 bara, ukoliko je on veci od
osmotskog pritiska ćelijskog soka, biljka vene.
- Reakcija rastvora
- Pufernost rastvora
pH pH je jedinica mjere kojom se izražava stupanj je jedinica mjere kojom se izražava stupanj kiselosti ili lužnatosti tvari (tla)kiselosti ili lužnatosti tvari (tla) pH = - log [H3O+]pH = - log [H3O+] [H3O+][H3O+] = aktivitet = aktivitet hidronijum ionahidronijum iona pH i Eh (redoks potencijal) su temeljna svojstva tla. pH kontrolira pH i Eh (redoks potencijal) su temeljna svojstva tla. pH kontrolira hemijska, hemijska, - fizikalna i biološka svojstva tla te utječe na:- fizikalna i biološka svojstva tla te utječe na:
- raspoloživost hraniva i efikasnost gnojidbe- raspoloživost hraniva i efikasnost gnojidbe- mobilnost hraniva (i onečišćenje tla)- mobilnost hraniva (i onečišćenje tla)- stabilnost agregata tla- stabilnost agregata tla- pokretljivost vode u tlu i njegovu aeraciju- pokretljivost vode u tlu i njegovu aeraciju- toksičnost iona- toksičnost iona- mikrobiološku aktivnost- mikrobiološku aktivnost- rast biljaka- rast biljaka- efikasnost pesticida- efikasnost pesticida- okoliš- okoliš
Reakcija zemljišnog rastvora je rezultanta odnosa između priticanja Reakcija zemljišnog rastvora je rezultanta odnosa između priticanja slobodnih kiselina i količine adsorbovanih katjona, karbonata i slobodnih kiselina i količine adsorbovanih katjona, karbonata i
lakorastvorljivih soli koji mogu neutralisati kiseline.lakorastvorljivih soli koji mogu neutralisati kiseline.
U procesu pedogeneze i starenja tla dolazi do promjene U procesu pedogeneze i starenja tla dolazi do promjene sadržaja alkalnih i zemnoalkalnih metala, tako da sadržaja alkalnih i zemnoalkalnih metala, tako da
udaljavanje udaljavanje (ispiranje) (ispiranje) bazabaza (najčešće Ca) izaziva (najčešće Ca) izaziva promjenu tla i to ne samo promjenu tla i to ne samo u u hhemijskom već i fizičkom emijskom već i fizičkom pogledu.pogledu. Smatra se da ispiranje Smatra se da ispiranje bazabaza s tijela adsorpcije u tlu s tijela adsorpcije u tlu započinje započinje kada je količina oborinskog taloga veća od kada je količina oborinskog taloga veća od 630 mm godišnje. U 630 mm godišnje. U tom slučaju adsorpcijski kompleks tla tom slučaju adsorpcijski kompleks tla zamjenjuje zamjenjuje baznebazne ione ione sve više vodikovim i kiselost tla sve više vodikovim i kiselost tla raste.raste. Također, pH je u gornjih 5 cm površine tla često niži za Također, pH je u gornjih 5 cm površine tla često niži za 0.5 do 0.5 do 1.0 pH jedinice prema ostalom dijelu rizosfere, 1.0 pH jedinice prema ostalom dijelu rizosfere, najčešće zbognajčešće zbog azotne azotne gnojidbe i povećanog sadržaja N. gnojidbe i povećanog sadržaja N. Zakiseljavanje tlaZakiseljavanje tla može izazvati i industrijska polucija, može izazvati i industrijska polucija, posebposebnono kisele kiše u širem području velikih kisele kiše u širem području velikih energetskih postrojenja, ali energetskih postrojenja, ali uzrok mogu biti i prirodni uzrok mogu biti i prirodni procesiprocesi..
Dva tipa kiselosti: 1. AktuelnaIzmjenjiva(supstituciona)
2. Potencionalna: Hidrolitička (ukupna)
AktuelnaAktuelna pH reakcija pH reakcija
Aktuelna pH reakcija je posljedica prisustva slobodnih jona, najviše H+, Al3+ i OH-. Oslobađanje tih iona prouzrokovano je njihovom zamjenom na adsorpcijskom kompleksu topljivim organskim i mineralnim kiselinama ili kiselim solima te njihovom disocijacijom. Aktualna kiselost ili alkalnost tla određuje se elektrometrijski u vodenoj suspenziji tla. Značaj aktualne pH reakcije tla za život biljaka je velik, te agrokemijske analize obvezatno obuhvaćaju utvrđivanje ove veličine, jer je to osnovna pH reakcija tla koja utječe na adsorpcijski kompleks, a preko njega na strukturu tla i njegova biološka svojstva.
Hidrolitička kiselost
Hidrolitička kiselost tla nastaje pri neutralizaciji tla višebaznim solima pri čemu se svi vodikovi atomi ne zamjenjuju kod iste pH vrijednosti sredine. Jedan dio ove kiselosti aktiviraju neutralne soli kao što je KCl, a drugi dio soli tipa Na-acetata (CH3COONa, pH=8.2) ili Ca-acetata koje mogu zamijeniti na adsorpcijskom kompleksu tla gotovo sve jone vodika i aluminija:
3 2 3CH COONa + H O CH COOH + NaOH
Pošto nastala natrijeva lužina jako disocira, lužnata reakcija omogućuje zamjenu H+ s adsorpcijskog kompleksa tla natrijevim jonima:
3 2 3AK -H + NaOH + CH COOH AK -Na + H O + CH COOH
Količina nastale octene kiseline ekvivalentna je količini vodikovih jona na adsorpcijskom kompleksu tla pa se njenom neutralizacijom (titracija lužinom) određuje veličina hidrolitičke kiselosti nekog tla.
Ova kategorija kiselosti zastupljenija je od izmjenjive, koja je zapravo tek dio hidrolitičke kiselosti pa se njenim određivanjem procjenjuje ukupna potencijalna kiselost nekog tla.
Stvarna, odnosno ukupna kiselost ili alkalnost, određuje se titracijom tla lužinama, odnosno kiselinama.
Najčešća primjena hidrolitičke kiselosti je kod utvrđivanja potreba za kalcizacijom ili kada je potrebno poznavati ukupnu potencijalnu kiselost nekog tla. Hidrolitička kiselost izražava se u mekv/100 g nezasićenosti adsorpcijskog kompleksa lužnatim ionima.
Cu i Zn B
pH
5.0 6.0
6.5
7.0 8.0
Mn
Mo
MgCa
S
K
N
PFe
pora
st
rasp
olo
živ
osti
Uticaj pH tla na raspoloživost elemenata ishrane
ekstra vrlo jako jako slabo slabo jako ekstrakiselo kiselo kiselo kiselo kiselo lužnato lužnato lužnato
kiselo (višak H+ iona) neutralnolužnato(višak OH- iona)
pH 3 4 5 6 7 8 9
pH svih tala
pH većine poljop. tala
prosjek biljnih stanica
pH vrijednosti tala
PUFERNOST RASTVORA TLA
To je ublažavanje naglih promjena pH vrijednosti tla, zahvaljujući adsorpciji i mogućnosti izmjene jona. Kada je
„CEC“ zasićen H+ i ostalim alkalnim katjonima, tada tlo pokazuje puferna svojstva i prema kiselinama i
alkalijama.
Npr: CH3COONa + HNO3 CH3COOH + NaNO3
Dobru pufernost u odnosu na kiselost imaju tla bogata org. masom i sa mnogo adsorbovanih katjona
OKSIDO-REDUKCIONI ODNOSI RASTVORA TLA
Bio-hemijski procesi u tlu uvelikom zavise od količine oksigena u njemu Oksido-redukcioni uslovi su značajni i za mobilnost nekih elemenata (Fe i Mn u redukovanom obliku su lakše rastvorljivi), kao i proces razgradnje organske materije (aerobni, anaerobni) Oksido-redukcioni uslovi u tlu mjere se redoks-potencijalom, Eh - (proces primanja i otpuštanja elektrona). Visina redoks potencijala zavisi od (vlage, zraka, količine svježe org. mase, temperature, mikrobiološke aktivnosti, pH i dr.) Eh ≥ +300 mV (aerobni procesi); Eh = -100 do 300 mV (organsku tvar razlažu fakultativno anaerobni mikroorganizmi; a kod Eh ≤ - 100 mV (anaerobni mikroorganizmi) U uslovima niskog redoks potencijala Mn4+ može se redukovati i u tlima neutralne pH do Mn2+ do te količine da postane toksičan za biljke, ili u uslovima visokog redoks-potencijala može doći do oksidacije Fe2+ (fero- boljerastvorljiv oblik) do Fe3+ (feri-manje rastvorljiv) što može izazvati nedostatak (Fe-hlorozu) Od reedoks-potencijala ovisi i ishrana (NO3, P, S, B, Mo jer se usvajaju u oksidiranoj formi)
Organska materija tla i njen značaj za ishranu biljaka
organska materija tla = kompleks raznih organskih jedinjenja
biljnog je i životinjskog porijekla
85 % humus, 10 % org materija nespecifične prirode, 5 % fauna
glavnu masu organskih ostataka čini nekoliko grupa organskih jedinjenja koja se nalaze u biljnom materijalu približno u sljedećim odnosima:
Ugljeni hidrati: šećer i skrob 1-5 %, hemiceluloza 20 %, celuloza 20-50 % (šećeri se brzo razlažu, celuloza i hemiceluloza “srednje brzo”)
Masti, voskovi, tanini 1-8 % (sporo se razlažu)
Lignini 10-30 % (sporo se razlažu)
Proteini 1-15 % (lako, brzo se razlažu)
Organska materija tla se ne mineralizuje potpuno, jer jedan dio sintezom ponovo prelazi u složenija organska jedinjenja, specifične prirode tj. u HUMUS
Podjela organske tvari tla prema veličini čestica izvršena je slično kao kod mineralne frakcije. Krupnije čestice organske tvari koje su sačuvale svoju organiziranu strukturu žive tvari predstavljaju inertnu organsku rezervu tla. Frakcija čije čestice imaju svojstva koloidnih micela označavaju se kao humus i humusne kiseline. Zahvaljujući svojim koloidnim svojstvima ovaj dio organske tvari u tlu je vrlo aktivan. Proces oslobađanja organski vezanih elemenata u pristupačne oblike naziva se uobičajeno mineralizacija ili mobilizacija hraniva. To uključuje sve procese koji dovode do transformacije nepristupačnih rezervnih hraniva u pristupačne uz razgradnju humusa do niskomolekularnih organskih spojeva podložnih mineralizaciji ili izravno pogodnih za usvajanje korijenom. Dakle, humus nastaje biokemijskim putom pri čemu aktivnost mikroorganizama koji sudjeluju u tom procesu (gljive, bakterije, aktinomicete, ali i kišne gujavice) zavisi od uvjeta u kojima djeluju. Najznačajniji činioci su vodozračni režim tla, pH reakcija, temperatura, količina i sastav svježe unesene organske tvari u tlo. U tlima pod prirodnim biocenozama intenzitet nastanka i razgradnje organske tvari je uravnotežen, što rezultira stabilnim sadržajem humusa. Uključivanjem tla u poljoprivrednu proizvodnju neizbježno se intenziviraju procesi razgradnje te otuda sklonost svih poljoprivrednih tala smanjivanju sadržaja organske tvari.
Tehnički problem zaoravanja velike količine žetvenih ostataka u poljoprivrednoj praksi izaziva još uvijek dvojbu. Mineralizacija velikih količina svježe organske tvari zahtjeva dodatnu N- gnojidbu (za sprečavanje tzv. "dušičnog manjka"), dok su žetveni ostaci kao izvor mineralnih hraniva od slabijeg interesa jer sadrže puno celuloze, a malo N, P, K i ostalih biogenih elemenata. Žetveni se ostaci na tlima dobre biogenosti brzo razlažu, utiču na
povećanje mikrobiološke populacije različitih mikroorganizama i mezofaune (povećavaju biogenost), dok primjena manjih količina dušika za podešavanje povoljnog C/N omjera ne predstavlja posebnu poteškoću. Jedan dio djelomično razložene svježe organske tvari uz pomoć mikroorganizama iznova gradi humus i taj proces se naziva humifikacija. Mnoga istraživanja jasno pokazuju da hranjive tvari iz žetvenih ostataka imaju istu hranidbenu vrijednost kao iz stajnjaka. Uslovi oksidoredukcije u tlu bitno utiču na razgradnju svježe unesene organske tvari u tlo jer je metabolizam mikroorganizama uvjetovan Eh potencijalom i mogućnošću oksidacije organske tvari. Oksidoredukcijski potencijal (Eh) u tlu rijetko prelazi +700 mV (oksidacijski uvjeti), odnosno -300 mV (redukcijski uvjeti). U oksidacijskim uvjetima (Eh>=+300 mV) tlo sadrži dovoljno kisika i tada djeluju aerobni mikroorganizmi.
Kod Eh=-100 do 300 mV organsku tvar razlažu fakultativno anaerobni mikroorganizmi, a u redukcijskim uvjetima (Eh<=-100 mV) anaerobni mikroorganizmi.
redukcija kisika: Eh>=+300 mV (aerobna respiracija),redukcija nitrata i Mn4+: Eh=+100 do +300 mV (fakultativna
anaerobna respiracija),redukcija Fe3+: Eh=-100 do +100 mV (fakultativna anaerobna
respiracija,redukcija sulfata: Eh=-200 do -100 mV (anaerobna respiracija) inastanak metana: Eh<=-200 mV (anaerobna respiracija).
Nakon razlaganja (katabolizam) svježe unesene organske tvari u tlo slijedi fascinantna transformacija (anabolizam) uz pomoć živih organizama u humus (humifikacija). U prvom stupnju razgradnje presudnu ulogu imaju gljive, makro i mezofauna (predigestivna faza) koji usitnjavaju velike čestice i razgrađuju rezistentne tvari kao što su celuloza, lignin, hitin i dr. U slučaju nepovoljnih uvjeta (suvišak vode, anaerobioza) prvi razarači svježe organske tvari su bakterije i tada dolazi do štetne putrefakcije uz proizvodnju otrovnih supstanci (metan, formaldehid, hidrogen sulfid, fosfin) koje nepovoljno djeluju na rast biljaka.
Sadržaj organske tvari u tlu može se povećavati, smanjivati ili zadržavati na istoj razini. Promjene su spore jer su komponente humusa, huminske i fulvo kiseline, vrlo otporne na razlaganje. Organska tvar u tlu sadrži prosječno 50-54% ugljika i 4-6% dušika pa je omjer C/N približno 10:1. Oranjem se zaorava više ili manje žetvenih ostataka širokog C/N omjera, a i primjenom organskih gnojiva u tlo se unosi organska tvar s prilično širokim omjerom C/N. Mikrobiološka aktivnost u tlu dovodi do postupnog sužavanja tog omjera u procesu oksidacije ugljika, a oslobođenu kemijsku energiju koriste mikroorganizmi za svoje potrebe (kemosinteza). Sve dok C/N omjer ne padne na određenu vrijednost, sav oslobođeni N iz razgradnje organske tvari koriste mikroorganizmi za svoje potrebe. Oslobađanje dušika i mogućnost usvajanja višim biljkama započinje tek kad je C/N<25:1, a potpuna asimilacija od strane mikroorganizama je kod C/N>33:1. Dušik je ugradnjom u živu tvar mikroorganizama privremeno izgubljen za ishranu bilja. Takav vid imobilizacije naziva se biološka fiksacija dušika koja traje do ugibanja mikroorganizama (odnosno do mineralizacije mase mikroorganizama).
Utiče na fizička i kemijska svojstava tla, kao što su struktura, zagrijavanje tla, kapacitet za vodu, sorpcija iona, sadržaj neophodnih elemenata (N, P, S itd.) itd. Razlaganjem org. materije nastaju organske kiseline koje grade HELATE, na taj način brže je razlaganje teško rastvorljivih silikata, fosfata, karbonata, alumosilikata, pojedini elementi postaju lakopristupačni biljkama: P, K, Ca. Organska tvar je osnovni izvor energije za životnu aktivnost mikroorganizama tla pa bi njezinim eventualnim nestankom došlo do katastrofalnih posljedica po čitav život na Zemlji.
Značaj organke tvari za plodnost tla i ishranu biljaka
Oblici hranjivih tvari u tlu Hranjive tvari tla nalaze se u različitim i promjenjivim oblicima koji određuju njihovu bioraspoloživost pa je usvajanje hraniva korijenovim sustavom biljaka zavisno od niza njihovih fizičko-kemijskih svojstava. Pristupačnost hraniva često je prostorno i vremenski promjenjiva, zavisna od svojstava tla, genetskih odlika biljne vrste (kultivara i hibrida), biljnog uzrasta, vodno-zračnog režima, mikrobiološke aktivnosti itd. Podjela hranjivih tvari prema njihovoj pristupačnosti temelji se na njihovoj topljivosti u vodi. Uobičajeno se dijele na:
a) mobilne hranjive tvari ib) rezervne hranjive tvari ili elemente ishrane.
U grupu mobilnih hraniva svrstavaju se vodotopljiva i izmjenjivo vezana hraniva. Mobilna hraniva čine manje od 2% ukupnih hraniva nekog tla, dok su preostalih 98% ili više rezerve. Rezervna hraniva su hranjive tvari u tlu vezane organskim ili anorganskim vezama koje ne dozvoljavaju njihovo usvajanje u tom obliku. Njihova raspoloživost je stoga potencijalnog karaktera i ona moraju prethodno proći kroz proces mobilizacije, odnosno transformacije u pristupačne oblike.
Elementi biljne ishrane
Kemijski simbol
Oblik usvajanja
%u svj ježoj biljnoj tvari
Ugljik C CO 2, CO 32-, HCO 3
- 45 Vodik H H 2O, H + 8 Kisik O H 2O, O 2 41
Makroelementi Azot N NH 4
+, NO 3- 2.0
Fosfor P HPO 42-, H2PO 4
- 0.4 Kalij K K+ 1.1 Kalcij Ca Ca 2+ 0.6 Magnezij Mg Mg 2+ 0.3 Sumpor S SO 3
2-, SO 42- 0.5
Mikroelementii Željezo Fe Fe 2+, Fe3+ 0.02 Mangan Mn Mn 2+, Mn 3+ 0.05 Bakar Cu Cu +, Cu 2+ 0.001 Cink Zn Zn2+ 0.01 Molibden Mo MoO 4
2- 0.0001 Bor B BO 3
3- 0.005 Hlor Cl Cl - <0.0001
Koncentracija biogenih elemenata u biljnoj tvari i oblici njihovog usvajanja
Ukupan sadržaj hranjiva u tlu predstavlja potencijalnu plodnost ili bogatstvo Lakopristupačne forme hranjiva su važnije i čine plodnost tla Ukupan sadržaj N u tlu je direktno proporcionalan sadržaju humusa Fosfora je takođe više u tlu ako je ono bogatije org. masom, a kaliji zavisi od mehaničkog sastava Tla se razlikuju prema stupnju plodnosti na: Prirodna (bez uticaja čovjeka) Stečena: - tradicionalna (mali intenzitet agrotehnike)
- tehnološka (meliorativni zahvati) Mjere za popravku plodnosti tla:
- Mehaničke (oranje, rigolanje, rahljenje, drenaža)- Hemijske ( fosfatizacija, kalizacija, kalcizacija,
humizacija) Osnovna svojstva tla značajna za ishranu biljaka su: dubina tla, tekstura i struktura, pH, sadržaj hranjiva, sadržaj humusa, adsorptivna sposobnost, vodno-zračni režim tla, prisustvo štetnih supstanci i dr.
PLODNOST TLA
Sastav tlaSastav tla
Zrak
Voda
Korijen
Čestica zemlje
PProfilrofil tla tla Ukoliko se iskopa jama u Ukoliko se iskopa jama u tlo, dubine od najmanjetlo, dubine od najmanje 1 1 mm, mogu se uočiti različiti , mogu se uočiti različiti slojevi po boji i sastavu. slojevi po boji i sastavu. Ovi slojevi se zovu Ovi slojevi se zovu horizoni. Slojevi horizoni. Slojevi horizonhorizonta nazivaju seta nazivaju se profilprofil tla. tla.
ČesticaČestica Veličina uVeličina u mm mm Može se uočiti golim okomMože se uočiti golim okom
šljunakšljunak Veći odVeći od 1 1 možemože
pijesakpijesak 11 dodo 0.5 0.5 lakolako
Prah-muljPrah-mulj 0.5 0.5 dodo 0.002 0.002 jedva (teško)jedva (teško)
glinaglina Manje odManje od 0.002 0.002 nemogućenemoguće
Sastav tlaSastav tla Čestice minerala u tlu razlikuju se po veličini i mogu se klasificirati na Čestice minerala u tlu razlikuju se po veličini i mogu se klasificirati na
sljedeći načinsljedeći način::
Količine pijeska praha i gline odrKoličine pijeska praha i gline odreeđuju sastav tlađuju sastav tla. . Kod grubog sastava tla: pijesak dominiraKod grubog sastava tla: pijesak dominira ( (pjeskovito tlopjeskovito tlo).).Srednji sastav tla: dominira prahSrednji sastav tla: dominira prah ( (ilovasto tloilovasto tlo).).Sastav finog tla: dominira glinaSastav finog tla: dominira glina ( (glinovito tloglinovito tlo((..
FarmerFarmeri često govore o laganom i teškom tlu. Grubo tlo je i često govore o laganom i teškom tlu. Grubo tlo je lagano tlo jer je lakše za rad dok se fini sastav smatra teškim lagano tlo jer je lakše za rad dok se fini sastav smatra teškim tlom jer je teško za radtlom jer je teško za rad. .
Izrazi koje koriste farmeriIzrazi koje koriste farmeri Izrazi koji se koriste u Izrazi koji se koriste u literaturiliteraturi
laganolagano pjeskovitpjeskovitoo
grubogrubo
srednjesrednje ilovastoilovasto srednjesrednje
teškoteško glinastoglinasto finfinoo
Sastav tla je permanentan, farmer ga ne može promijeniti ili Sastav tla je permanentan, farmer ga ne može promijeniti ili modifikovatimodifikovati. .
Opći i jednostavni profil tla može se opisati na sljedeći načinOpći i jednostavni profil tla može se opisati na sljedeći način: :
a.a. Sloj oraniceSloj oranice (20 (20 ddo 30 cm o 30 cm debljine): bogat je organskim materijama i debljine): bogat je organskim materijama i sadrži mnoge žive korijene. Ovaj sloj se pripremasadrži mnoge žive korijene. Ovaj sloj se priprema ( (npr. ore, obrašuje npr. ore, obrašuje drljačom) i u većini slučajeva imdrljačom) i u većini slučajeva imaa tamnu boju tamnu boju ( (smeđa do braonsmeđa do braon(( ..
b.b. Dublji sloj za oranje: sadrži manje Dublji sloj za oranje: sadrži manje organorganskih materija i živog korijena. Na skih materija i živog korijena. Na ovaj sloj utiču aktivnosti pripremanja tla. Boja je svijetlijaovaj sloj utiču aktivnosti pripremanja tla. Boja je svijetlija, , često siva i često siva i ponekad prošarana sa žutim ili crvenkastim tačkicamaponekad prošarana sa žutim ili crvenkastim tačkicama. .
c.c. Sloj koji se nalazi ispod ovog gornjeg sloja: teško se mogu naći neke Sloj koji se nalazi ispod ovog gornjeg sloja: teško se mogu naći neke materije ili živo korijenje. Ovaj sloj nije značajan za rast biljke jer samo materije ili živo korijenje. Ovaj sloj nije značajan za rast biljke jer samo nekoliko vrsta korijenja može doprijeti do ovog slojanekoliko vrsta korijenja može doprijeti do ovog sloja. .
d.d. Matični sloj stijena: sadrži stijene nastale degradacijom tla. Ove stijene se Matični sloj stijena: sadrži stijene nastale degradacijom tla. Ove stijene se ponekad nazivaju matičnim materijalomponekad nazivaju matičnim materijalom..
USVAJANJE HRANIVA
Korijen je glavni organ kojim se vrši usvajanje hraniva i vode
Najmladji djelovi korijena su najaktivniji i za usvajanje najznačajniji
Korijen s korjenovim dlačicama aktivniji od korijena bez dlačica
Tokom života fiziološka funkcija korijena opada (u početku aktivniji primarni korjen, kasnije ta uloga pripada sekundarnim korijenovima).
Pojedini djelovi korijena imaju različit afinitet za usvajanje pojedinih elemenata
Veliki uticaj na usvajanje hraniva imaju i korijenske izlučevine (CO2, organske kiseline, šećere, fermente itd.)
Složena građa korijena uveliko utiče na usvajanje hraniva i vode
Na uzdužnom presjeku vrha korijena razlikujemo: korijenovu kapu, apikalni meristem sa zonom intenzivnog dijeljenja ćelija, zona izduživanja, zona diferencijacije i obrazovanja stalnih tkiva, zona korijenovih dlačica i zona sprovođenja (centralni cilindar sa elementima ksilema i floema),
Epiderm sa korijenovim dlačicama
Endoderm
Floem Ksilem
Cen
traln
i ci
lind
ar
KoraApikalni meristem
Korijenova kapa
Zona najintenzivnije
g djeljenja ćelija
Zona najintenzivn.
rasta
UZDUŽNI PRESJEK VRHA KORIJENA
POPREČNI PRESJEK KORIJENA
Transport materije kroz membranu može biti:- aktivan- pasivan
Oblici pasivnog transporta:osmozadifuzijaolakšana difuzija
USVAJANJE HRANIVA
PASIVNO USVAJANJE HRANIVA (odvija se po zakonitostima difuzije i osmoze)
AKTIVNO USVAJANJE HRANIVA (povezan sa metabolizmom u biljkama i odvija se nasuprot difuznom gradijentu i on je uz to selektivan proces)
PASIVNO USVAJANJE HRANIVA
Odvija se po “slobodnom prostoru”. Smatra se da taj prostor čini 4- 6 % ukupne zapremine korjena i predstavljen je najvjerovatnije međućelijskim prostorima i djelom ćelijskim zidom.
Dokaz da je lokalizacija slobodnog prostora izvan protoplazme govori da PLAZMALEMA (citoplazmatična membrana), predstavlja suštinski otpor difuziji jona
Slobodni prostor se djeli na dva dijela:
1. vodno prostranstvo iz koga joni mogu da budu izdvojeni u vodu putem difuzije
2. Donanovo prostranstvo iz koga se joni izdvajaju samo u rastvorima i to putem zamjene
Na poprečnom (radijalnom ) presjeku korijena razlikuje se:
prisustvo međućelijskih prostora u parenhimu kore i njegovo odsustvo u tkivima centralnog cilindra
Prisustvo specijalnog tkiva ENDODERMA na granici kore i centralnog cilindra i KASPARIJEVOG POJASA
Postoje dva puta za kretanje jona kroz korijen do sprovodnih tkiva:
1. SIMPLAST = iz protoplasta u protoplast pomoću plazmodezmi (povezivanje ćelija u jednu cjelinu zahvaljujuči plazmodezmama)
2. APOPLAST = kretanje jona po slobodnom, međućelijskom prostoru sve do ćelija endoderma odnosno kasparijevog pojasa
Pasivno usvajanje (kretanje) jona po slobodnom prostoru membrana prekida se na endodermu. Kasparijev pojas (suberinizovani djelovi radijalnih zidova endoderma), nepropustljiv je za vodu i jone. Da bi joni dalje prolazili do centralnog cilindra moraju se kretati po simplastu.
ĆELIJSKA MEMBRANA
osnovni građevni elementilipidi proteini
• lipidi grade dvosloj u koji su uronjeni proteini koji mogu biti integrirani i periferni
• lipidi membrane su polarizirani: jedan kraj je hidrofilan (glava), drugi je hidrofoban (rep masne kiseline)
ĆELIJSKA MEMBRANA
građa membrane
.
ĆELIJSKA MEMBRANA
funkcija membrane
• selektivno je propustljiva što ćeliji omogućava kontroliranje i razmjenu metabolita sa okolinom • spriječavaju slobodnu difuziju supstrata i enzima u ćeliji• održavaju određenu gustoću, osmotski i elektični potencijal unutrašnjeg sadržaja ćelije
Centralno pitanje problema usvajanja i transporta jona kod biljaka jeste na koji način oni prolaze kroz plazmalemu.
Postoje različiti pristupi i teorije (hipoteze) po kom mehanizmu se dešavaju usvajanja i transport jona u biljkama
Postoje dvije grupe tih tumačenja:
I. tumačenja koja se zasnivaju na fizičko-hemijskim pojavama (zakonima)
II. tumačenja koja se zasnivaju na fiziološko biohemijskim procesima
I. TEORIJE USVAJANJA JONA PO FIZIČKO-HEMIJSKIM ZAKONITOSTIMA
• DIFUZNO-OSMOTSKA TEORIJA
Čestice rastvarača i rastvorene materije se nepravilno kreću u svim pravcima, pri čemu uvjek difumduju iz pravca veće koncentracije u pravcu niže koncentracije, težeći da se koncentracija čestica izjednači.
Otuda je neto difuzija upravo proporcionalna razlici koncentracija., a ta razlika naziva se difuzijski ili koncentracijski gradijent. Na brzinu difuzije (F) po Ficku utječe nekoliko faktora prema sljedećoj jednačini:
DIFUZIJA je sposobnost molekula gasova ili rastvora da se mješaju do izjednačavanja koncentracija u određenom prostoru. Ako se difuzija odigrava između rastvora, ali kroz membranu onda se ova pojava naziva OSMOZADifuzija vode kroz semipermeabilne membrane naziva se OSMOZA, ona uzrokuje pojavu OSMOTSKOG PRITISKA što ga izazivaju nedifuzibilne čestice koje se nalaze unutar žive ćelije i zbog svoje veličine nemogu da difunduju kroz plazmalemu i ostale žive membrane.
Osmotski pritisak (P , osmotski potencijal) stoga je upravo srazmjeran broju čestica u jedinici zapremine
Hipotonična otopina hipertonična otopina
- Proces difuzije otapala kroz polupropusnu membranu iz otopine niže u otopinu više koncentracije
OOSMOZASMOZA DDifuzija vode kroz ifuzija vode kroz
membranumembranu Kretanje molekula Kretanje molekula
vode iz pravca niže vode iz pravca niže koncentacije koncentacije otopine (viša otopine (viša koncentracija vode)koncentracija vode) prema otopini više prema otopini više koncentracijekoncentracije ( (niža niža koncentracija vodekoncentracija vode)) do izjednačenja do izjednačenja koncentracijakoncentracija
Difuzija vode kroz membranu
Polupropusna membrana
DifDifuzijauzija H H22O O kroz kroz membranu-osmozamembranu-osmoza
Viša koncentracija vodemanja koncentracija otopine
Manja koncentracija vodeViša koncentracija otopine
- prijelaz tvari iz pravca veće u pravcu manje koncentracije sve do potpunog izjednačenja
DIFUZIJADIFUZIJA ne zahtijeva
energiju molekule se
kreću iz pravca veće ka manjoj koncentaciji do izjednačenja
DIFDIFUZIJAUZIJADifuzija je pasivan pasivan
procesproces koji ne zahtijeva energiju za kretanje molekula već se molekule kreću zahvaljujući svojoj kinetičkoj energiji
DIFDIFUZIJAUZIJA
TTri načina transporta tvari kroz membranuri načina transporta tvari kroz membranu
Olakšana difuzijaOlakšana difuzija
Molekule se kreću prema gradijentu Molekule se kreću prema gradijentu koncentracije ali kroz molekule proteina koncentracije ali kroz molekule proteina tzv. nosače. – hidrofilne molekuletzv. nosače. – hidrofilne molekule
OLAKŠANA DIFUZIJAOLAKŠANA DIFUZIJA Protein nosač ne Protein nosač ne
napušta napušta membranumembranu
On veže na sebe On veže na sebe molekule i molekule i izbacuje ih na izbacuje ih na suprotnu stranu suprotnu stranu membrane ali u membrane ali u pravcu gradijenta pravcu gradijenta koncentracijekoncentracije
Olakšana difuzija je transport tvari koje se ne otapaju u lipidima, pomoću molekula nosača (integrirani protein) ali tahođe u pravcu gradijenta koncentracije.
KONTAKTNA IZMJENA JONA
NH4+
H+
NH4+
H+
NH4+
H+
pHNO3
-
OH -NO3
-
OH -pH
NO3-
R-COO -
Transport hraniva konvekcijom (mass flow) teorija
• gubitak vode preko lista uzrokuje povećanje usisavajuće sile
transpiracije, te voda sa rastvorenim mineralnim materijama
uzlaznim tokom ide od korijena prema listu
AKTIVNI TRANSPORTAKTIVNI TRANSPORT
Zahtijeva energiju (ATP)
Molekule se kreću iz pravca niže koncentracije u pravcu više koncentracije
Nasuprot gradijenta koncentracije
Difuzija, nasuprot gradijentu koncentracije nije moguća, jer je za prelaženje tvari iz područja niže u područje više koncentracije potrebno izvršiti rad drugim riječima to je usvajanje ili kretanje “uzbrdo”. Prenošenje tvari kroz živu membranu, nasuprot gradijentu koncentracije, obavlja se s više različtih mehanizama, pa i uz pomoć molekula prenositelja proteinske ili fosfolipidne građe. Lipidi biomembrana (fosfolipidi, glikolipidi i sulfolipidi) imaju polarnu grupu topljivu u vodi, dok im je lipidna grupa hidrofobna. Debljina plazmaleme je ~10 nm, tonoplasta ~8 nm, a endoplazmatičnog retikuluma ~6 nm. Dakle, molekule proteina dovoljno su velike i mogu zauzimati prostor od vanjske do unutrašnje strane membrane, te predstavljati kanale za prolaz tvari. Inkorporacija proteina u cijeli presjek membrane dozvoljava prenošenje tvari duž molekule jednostavnim toplinskim gibanjem-titranjem, od jedne do druge aktivne grupe ili se jednostavno pokretani elektromotornom silom usmjereno kreću kroz poseban kanal.
AKTIVNO USVAJANJE HRANIVA
Biomembrane posjeduju više različitih prijenosnih sistema za iste ili različite ione i molekule. Zbog toga se izražena selektivnost, različita brzina usvajanja pojedinih hraniva i druge specifičnosti usvajanja ostvaruju na više načina i različitim mehanizmima usvajanja pojedinih elemenata ishrane, putem kemijske prirode nosača ili prirodom enzima koji omogućuju vezivanje određene tvari na nosač.
Količina potrebne energije za prenos neke tvari kroz membranu zavisi od koncentracije te tvari unutar ćelije. Ako se prenešena tvar koncentrira 100 puta, potrebno je npr. dva puta više energije uložiti u odnosu na povećanje koncentracije od 10 puta Objašnjenje aktivnog usvajanja hraniva pomoću posebnih prenositelja dobiva na značaju s hipotezom Lundegardovog "anionskog ili solnog disanja" (1932. god.) i ona je, uz veći broj novijih hipoteza, još uvijek aktuelna u današnjem shvaćanju transporta tvari kroz žive membrane. Prema Lundegardu biljke disanjem proizvode vlastite jone (H+ i HCO3
-) koji se u ekvivalentnoj količini zamjenjuju za jone vanjske sredine pa je na taj način moguće unutar ćelije povećati koncentraciju jona iznad koncentracije u vanjskoj sredini. Transport jona kroz plazmalemu obavlja se specifičnim prenosnim
mehanizmom. Naime, prenositelji (carrier) su organske molekule koje se vežu s jonima i u obliku nastalog kompleksa putuju od vanjske do unutrašnje strane membrane.
Novija istraživanja u tom području upućuju na dokaze da veće molekule proteina predstavljaju mjesta intenzivnog ulaska različitih jona od mogućnosti da se samo konformacijski "obrću" unutar membrane ili pak obavljaju funkciju vektorskog transporta, odnosno predstavljaju usmjerene kanale za prolaz pojedinih jona. Konformacijske promjene proteina mogu biti vrlo brze, slično životinjskom aktinomiozinu u mišićima, uz skupljajnje i istezanje uz brzu promjenu polarnosti cijele molekule što omogućuje iznimno brzo usvajanje jona. Proteini bi stoga mogli imati funkciju specijalnih prenositelja za masovno i brzo usvajanje pojedinih hraniva. Usvajanje aniona je manje poznato. Istraživanja na bakterijama ukazuju da se sulfati usvajaju olakšanom difuzijom gradeći kompleks vjerojatno s permeazom za koje se tvrdi da prenose još šećere i aminokiseline. Naime, kod inhibicije sinteze permeaza antibiotikom puromicinom usvajanje nekih jona se smanjuje. Permeaza je protein male molekularne mase (30000) koji sadrži
aminokiseline sa sumporom. Kod usvajanja fosfata sudjeluju vjerojatno dvije bjelančevine, jedna ima ulogu permeaze, a druga veže fosfatni anion.
Uniport Antiport Symport
Coupled Transport
TIPOVI TRANSPORTA
VODA
• hemijska formula H20
• molekula vode se sastoji od atoma kisika kovalentno vezanog na dva atoma vodika (kovalentna veza nastaje stvaranjem zajedničkih elektronskih parova pri čemu svaki atom u toj vezi daje po jedan elektron stvarajući zajednički elektronski par koji pripada i jednoj i drugoj jezgri)
hemijska struktura vode
VODA
hemijska struktura vode
• molekula vode je dipolna• zajednički elektronski par kod kovalentne veze u molekuli vode nije simetričan zbog različitog afiniteta atoma kisika i vodika za elektrone• atom kisika ima veći afinitet prema elekronima u odnosu na atom vodika• atom kisika na čelu molekule više privlači elektrone (elektronegativan), pa taj dio molekule ima parcijalno negativan naboj, a drugi kraj molekule, oko vodikovih atoma, parcijalno pozitivan naboj
• asimetričnost molekule vode - dva atoma vodika su pod kutom od 105° vezana za atomom kisika • polarnost uvelike određuje ostala svojstva vode
VODA
hemijska struktura vode
• različita raspodjela naboja omogućuje međusobno povezivanje molekula vode
• pozitivno nabijen kraj molekule vode povezuje se slabim elektrostatskim vezama (vodikove veze) sa negativno nabijenim krajem druge molekule
VODA
hemijska struktura vode
• kisik - vodik kovalentna veza• molekule vode međusobno su povezane vodikovim vezama
• vodikova veza nastaje međusobnim privlačenjem i spontanim usmjeravanjem molekula tako da se elektronegativni atom kisika jedne pridružuje eletropozitivnim atomima vodika drugih molekula vode • vodikove veze među susjednim molekulama neprestano pucaju i ponovno se oblikuju
VODA
hemijska struktura vode
• osnovni sastavni dio svih biljnih organizama• na sobnoj temperaturi tekućina skoro bezbojna, bez ukusa i mirisa• jedina je supstanca koja se u prirodi nalazi čista u sva tri agregatna stanja• tačka vrenja vode je 1000C (373K), a tačka smrzavanja 00C (273K)
VODA
hemijska struktura vode• u plinovitom stanju je najmanja gustoća vode (molekule vode su međusobno dosta udaljene)• u krutom stanju molekule vode skoro da se i ne pomjeraju i grade čvrstu kristalnu rešetku (snijeg)• najveća gustoća vode je na 40C (anomalija vode)
VODA
hemijska struktura vode (anomalija vode)
led voda (40C)
• u krutom stanju (led) molekule vode su međusobno povezane vodikovim vezama na način da zauzmu energijski najpovoljniji položaj, pri čemu taj način vezanja ostavlja šupljine• prilikom taljenja leda pucaju vodikove veze, a šupljine se popunjavaju slobodnim molekulama vode • zbog tih šupljina i njihovog popunjavanja, gustoća vode na temp. od 0 - 40C je veća od gustoće leda• daljnjim povećanjem temperature (iznad 40C) molekule sve više dobijaju energije, brže se gibaju i udaljavaju jedna od druge - gustoća vode postaje sve manja
VODA
hemijska struktura vode(univerzalno otapalo)
• zbog svoje polarnosti (neravnomjerne podjele naboja) voda je izvrsno otapalo
• voda vrlo lako otapa polarne čestice jer uspostavlja vodikove veze sa njima, smanjujući ukupnu energiju sustava i interakcije između jona, što pogoduje otapanju• hidrofilne tvari su molekule koje voda privlači, pa se uslijed hidratacije brže otapaju u vod• hidrofobne tvari (nepolarne molekule – lipidi..) nisu topljive u vodi (zbog nemogućnosti uspostavljanja vodikovih veza sa molekulama vode), ali su topljive u nepolarnim otapalima)
otapanje NaClotapanje alkohola
hidrofobni diohidrofilni dio
VODA
hemijska struktura vode(univerzalno otapalo)
• proces vezanja molekula vode na jone Na+ i Cl- tzv. ion - dipolnom vezom (hidratacija)
• pozitivno nabijeni joni natrija privlače negativno nabijene krajeve molekule vode• negativno nabijeni joni klora privlače pozitivno nabijene krajeve vode• oko jona se stvaraju vodeni plaštevi koji smanjuju interakciju između Na+ i Cl-, čime se povećava topivost
VODA
hemijska struktura vode
Voda većinom dolazi u vidu smjese: otopine ili suspenzije
Otopina - voda sa otopljenim supstancama čini homogenu smjesu (smjesa različitih tvari čije se čestice ne mogu uočiti prostim okom ili mikroskopom)
Suspenzija - supstance nisu otopljene već su raspršene u sitne komadiće i voda ih drži na okupu (heterogena smjesa)
VODA
Specifična svojstva vode
Kohezija
Adhezija
Visoka specifična toplina
Toplina isparavanja
VODA
Kohezija• Kohezija je sila privlačenja između bliskih molekula• zahvaljujući uspostavljaju vodikovih veza između molekula vode, voda je kompaktna (koheziona)
Kohezija, odnosno mogućnost uspostavljanja vodikovih veza, uvjetuje: • veliku površinsku napetost vode• visoku točku vrelišta• specifičnu toplinu• toplinu isparavanja
VODA
Kohezija
Površinska napetost javlja se na granici vode i zraka
VODA
Adhezija• Adhezija predstavlja privlačenje između molekula različitih supstanci
• Pri transportu vode iz korijena prema listu adhezija molekula vode na stijenke ksilema spriječava odvajanje stupca vode od stijenke provodnih ćelija• Kohezija i adhezija ne predstavljaju pokretačku silu u transportu vode kod biljke, već spriječavaju kidanje vodenog stupca
VODA
Visoka specifična toplina • Specifična toplina je količina topline koju gram neke tvari primi da bi mu se temperatura podigla za 1° C (za vodu iznosi 4.187J/g za 10C)
• kod vode specifična toplina ima visoku vrijednost zbog širenja vodikovih veza
• zahvaljujući tome, vodene otopine su izuzete od velikih promjena u temperaturi - termoregulacija
VODA
Visoka toplina isparavanja • Toplina isparavanja je količina energije potrebna da se jedan gram tekućine pretvori u paru
• Ova vrijednost je visoka kod vode jer se prilikom isparavanja moraju razbiti vodikove veze
• Ovo svojstvo vodu čini izvrsnim rashlađivačem
VODA
Vodni potencijal
• sposobnost molekula vode u nekom sistemu da u datom trenutku obavlja neki hemijski rad
• što je veća koncentracija vode, veći je i vodni potencijal
• negativnog je predznaka jer sile koje djeluju u biljnim tkivima i otopljene tvari smanjuju koncentraciju vode, a time i sposobnost molekula vode da obavljaju hemijski rad u odnosu na slobodnu čistu vodu
• faktori koji utiču na vodni potencijal: a) koncentracija otopljenih supstanci b) pritisak c) sila teže
• vodni potencijal može se koristiti se kao mjera za vodni status biljke o kojem ovise svi fiziološki procesi u ćeliji
VODA
VODA
Uloga vode u biljci • jedna od osnovnih komponenti biljnih ćelija
• sredina u kojoj se obavljaju svi metabolički procesi u ćeliji
• neposredni učesnik u mnogim hemijskim reakcijama
• omogućuje hidrataciju molekula, bubrenje i kretnje protoplazme
• nužna je za održavanje strukturnog jedinstva ćelije
• otapalo za mnoge hranjive materije čime obezbjeđuje njihovo kretanje u biljci • ima ulogu toplotnog bufera u životu biljke
VODA
Oblici vode u tlu
Gravitacijska vodavoda koja otječe pod djelovanjem gravitacije Kapilarna vodane podliježe gravitaciji jer se pod uticajem površinskih sila čestica zadržava u poramakapilarna voda predstavlja najznačajniji dio vode jer je raspoloživa za usvajanje
Higroskopna vodavrlo čvrsto adsorbirana voda koja se uklanja nakon sušenja iznad 1050Cbiljkama potpuno nedostupnaproporcionalna je koloidnoj frakciji tla, a obrnuto proporcionalna veličini čestica
Hemijski vezana vodanalazi se ugrađena u različite hidratizirane hemijske spojeve tla i nije raspoloživa za usvajanje
VODNI REŽIM BILJAKA
Cjelokupni promet vode u biljci
• primanje vode
• transport vode
• odavanje vode
VODNI REŽIM BILJAKA
Primanje vode
• osnovni organ za usvajanje vode je korijenov sistem
Načini primanja vode sa otopljenim mineralnim materijama:pasivanaktivan
pasivan načinpokretačka sila je gradijent vodnog potencijala(iz područja gdje je koncentracija vode veća u područje gdje je koncentracija vode manja)
aktivan načinuzimanje vode ide nasuprot gradijenta kemijskog potencijala(potrebna energija - metabolički procesi)
VODNI REŽIM BILJAKA
Primanje vode • biljke mogu iz vanjske sredine primati vodu pasivno samo kada je vodni potencijal (koncentracija vode) u stanici niži u odnosu na otopinu zemljišta • u ćelijskom soku se nalazi niz otopljenih organskih i anorganskih materija čime se povećava koncentracija tvari i snižava vodni potencijal • voda sa otopljenim mineralnim materijama tada procesom osmoze preko korijenovih dlačica ulazi u biljku u cilju izjednačavanja koncentracija vode unutar i van medija • primanje vode se odvija sve dok se ne izjednači vodni potencijal unutar i van ćelije ukoliko to omogućava turgorski pritisak u ćeliji
VODNI REŽIM BILJAKA
Primanje vode
Faktori koji utječu na usvajanje vode1. količina pristupačne vode u tlu 2.intezitet transpiracije 3.koncentracija otopine tla 4. temperatura tla 5. aeracija tla 6. sposobnost tla da zadrži vodu (tekstura i struktura) 7. razvijenost korijenovog sistema
VODNI REŽIM BILJAKA
Transport vode
• nakon ulaska u korijenov sistem voda se do endodermisa transportira većinom apoplastom jer je tu otpor gibanju vode manji • od endodermisa do ksilema daljnji protok vode apoplastom onemogućavaju Kasparijeve tačke• daljnje gibanje vode do ksilema odvija se kroz simplast (preko plazmodezmi)
VODNI REŽIM BILJAKA
Transport vode
Ekstravaskularni prijenos• od ćelije do ćelije • prijenos vode na male udaljenosti (od korijenovih dlačica preko ćelija epidermisa i primarne kore do endoderme)Vaskularni prijenos
• kroz provodna tkiva• prijenos vode na veće udaljenosti• u biljci se ovaj transport odvija kroz elemente ksilema
VODNI REŽIM BILJAKA
Transport vode
Pokretači vodenih tokova u biljci Ascedentno kretanje vode kroz ksilem omogućeno je dvomotornim mehanizmom dvomotorni mehanizam • usisavajuća sila transpiracije (glavni pokretač) isparavanjem vode stvara se manjak vode u ćelijama lista, što uzrokuje pad vodnog potencijala, a time povećanje usisavajuće sile• korijenov potisak (voda se potiskuje odozdo na gore)
• u cilju izjednačavanja koncentracije vode u listu i vanjskoj atmosferi, biljka transpiracijom gubi vodu
• gubitak vode preko lista uzrokuje povećanje usisavajuće sile transpiracije, te voda uzlaznim tokom ide od ksilema prema listu
• zbog kohezionog karaktera vode i sposobnosti adhezije molekula vode na zidove ksilemskih elemenata ne prekida se vodeni lanac i voda se kreće kapilarnim silama prema gore
• odavanje vode i obnavljanje ciklusa tlo – biljka - atmosfera
VODNI REŽIM BILJAKA
Transport vode
Fenomen ulaznog gibanja vode tumači se
Transpiracijsko - kohezijsko - torzijskom teorijom (Dikson 1901)
VODNI REŽIM BILJAKA
Odavanje vode
• u cilju izjednačenja vodnog potencijal (koncentracije vode) u listu i nezasićenoj atmosferi voda izlazi u vanjski prostor procesom difuzije
VODNI REŽIM BILJAKA
Odavanje vode
transpiracija (u obliku vodene pare)
gutacija (u obliku kapljica)
suzenje (u obliku tekućine)
VODNI REŽIM BILJAKA
Odavanje vode
Transpiracijaodavanje vode sa svih nadzemnih dijelova biljke u vanjsku okolinu u obliku vodene pare (isparavanje)
Uloga transpiraciještiti biljku od prekomjernog zagrijavanjaomogućuje neprekidan tok vode od korijena do listovautiče na prijenos mineralnih materija iz korijena prema listovima
Pokretačka snaga transpiracijerazlika vodnog potencijala između nezasićene atmosfere, nadzemnih dijelova biljke i korijena
Odavanje vode
VODNI REŽIM BILJAKA
Kutikularna transpiracija• listovi su prekriveni kutikulom (slabo propušta vodu)• ovaj oblik transpiracije zanemariv
Oblici transpiracijekutikularnalenticelarnastomatalna (najznačajnija)
Lenticelarna transpiracija• isparavanje vode kroz lenticele (otvore na tkivima prekrivenih plutom)• takođe zanemariv oblik transpiracije
VODNI REŽIM BILJAKA
Odavanje vode
Stomatalna transpiracija• odvija se preko stoma• najznačajnija transpiracija (90% vode isparava ovim načinom transpiracije)
Stomespecijalizirani otvori epidermisa lista
Funkcija stoma
regulisanje prometa vode u biljkama• otvaranjem stoma odvija se isparavanje vodene pare sa površine lista u nezasićenu vanjsku atmosferu• zatvaranjem stoma, pri oskudnoj opskrbi vodom, spriječava se gubitak vode
razmjena plinova• kroz stome se odvija i razmjena plinova CO2 i O2 u procesima fotosinteze i disanja
VODNI REŽIM BILJAKA
Odavanje vode
• otvor stome ograničen je ćelijama zatvaračicama o čijoj funkciji ovisi otvaranje i zatvaranje stoma• kada je vodni potencijal u ćelijama zatvaračicama niži u odnosu na vodni potencijal okolnih ćelija, voda ulazi u ćelije zatvaračice, povećava turgorski pritisak i izaziva otvaranje stome• ulaženje vode u ćelije zatvaračice je povezano sa činjenicom što one, u odnosu na ostale stanice epidermisa, sadrže hloroplaste i fotosintetski su aktivne• kao rezultat toga, u tim ćelijama se stvara šećer što povećava osmotski potencijal u njima• povećanjem osmotskog potencijala raste i sila usisavanja koja uzrokuje ulaženje vode iz okolnih ćelija u ćelije zatvaračice i omogućuje otvaranje stome
Mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma (osnovna teorija)
VODNI REŽIM BILJAKA
Odavanje vode
Mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma (jonska teorija)• ovisi o akumulaciji K+ iona i usko je povezan sa dnevnim ritmom fotosinteze • danju je otvaranje stoma vezano za ulazak K+ jona zajedno sa vodom iz okolnih ćelija što povećava turgor u ćelijama zatvaračicama i stome se otvor• noću nema fotosinteze pa se pretpostavlja da K+ zajedno sa vodom izlazi iz ćelije, pri čemu se smanjuje turgor i zatvaraju stome
VODNI REŽIM BILJAKA
Odavanje vode
Gutacija• proces odavanja vode u obliku kapljica, koje se uglavnom formiraju na rubovima listova• kada je zrak prevlažan za transpiraciju, i kada su uslovi za primanje vode putem korijena optimalni, gutacija preuzima funkciju transpiracije, čime održava ravnotežu vodnog režima
VODNI REŽIM BILJAKA
Odavanje vode
Suzenje • proces odavanja vode iz biljke u tekućem obliku, ali na mjestu mehaničke povrede (rane na biljci)
• odavanje vode nije uslovljeno gradijentom vodnog potencijala, već nastaje pod uticajem pritiska korijena
Iako je osnovna funkcija korijena usvajanje vode i hranjivih tvari, lišće ima važnu ulogu u ishrani bilja zbog procesa fotosinteze (koju obavljaju i drugi zeleni organi) i transpiracije. Također, preko lista se može uspješno usvajati voda, mineralne i organske tvari. Istraživanja pokazuju da nema veće razlike između usvajanja mineralnih elemenata listom i korijenom, a male razlike se pojavljuju zbog drugačije anatomske građe ta dva organa. List je prekriven kutikulom, na njemu je velik broj stominih otvora, a ćelije palisadnog i spužvastog parenhima sadrže klorofil i obavljaju fotosintezu. Površina stominih otvora je prosječno 2% od površine lista i kroz tako male otvore (oko 307 µm) zbog površinskog napona tekućine teško ulaze, a uz to i vlaženje stanica zatvaračica smanjuje ulazni otvor stoma. Zbog toga je vjerojatnije da se mineralne tvari preko lista usvajaju kroz kutikulu i epidermalne stanice, stanice zatvaračice stoma i dlačice na listu.
USVAJANJE HRANIVA LISTOM
Kutikula predstavlja prepreku lakom usvajanju kroz lista, a njenu propustljivost određuje hemijski sastav i struktura. Kutikula se sastoji iz matriksa koji čini kutin (polimer interesterificiranih hidroksimasnih kiselina C16 i C18) u koji je ugrađen kutikularni vosak (ugljikovodici dugog lanca C22-C34, alkoholi, masne kiseline i esteri), a na površini je sloj epikutikularnog voska sličnog sastava. Za ćelijski zid kutikula se veže pektinom i u nju urastaju celulozne fibrile ćelijskog zida.
epikutikularni vosakkutikula
kutinizirani sloj
pektinski slojcelulozni sloj
= vosak
= kutin
= pektin
= celuloza
Debljina kutikule je kod mezofita oko 1 µm, a kod nekih biljaka dostiže znatnu debljinu (do 13 µm) pa njena propustljivost zavisi jako o hidrataciji koja izaziva bubrenje uz proširenje postojećih pora u njoj. Kutin je semihidrofilan jer sadrži lipofilne CH3 i CH2, ali i hidrofilne COH i COOH grupe. Ćelijski zid ne predstavlja veću prepreku prolaženju otopljenih tvari u vodi jer posjeduje velik broj hidrofilnih grupa (celuloze i kemiceluloze) i veliki broj mikropora pa predstavlja prividno slobodan prostor analogno korijenu. Ektodezme smještene na vanjskom zidu epidermalnih stanica potpomažu usvajanje. One nisu plazmatične građe kao plazmodezme, već je to sustav pora u celuloznoj građi stanične stijenke. Hranjive tvari su praktično usvojene listom tek kad prođu kroz plazmalemu, što je fiziološki analogno korijenskim mehanizmima usvajanja hraniva.
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K K
K
K
Kako se KALIJ kreće iz zemlje prema korijenju
K+ dolazi u korijenje difuzijom
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K K KK
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
KKK
K
K
K
K
K
K
K
K
K
KK
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K
K+
K
K
K
K
K
KK K
K
K
K
KK
K K
K
K
KK
KK
K
KK
KK
K
K
K
KK
K
K
K
K
K
K
Visok K zemljište
K+K+
K+
K+
K+
K+
K+ prelazi samo kratku razdaljinu: 7 mm ili manje
Samo 7 mm
Korijenje dolazi u kontakt samo sa vrlomalom količinom ukupnog zemljišta
K+ snabdijevanjem blizu korijena može se iscrpsti čak i iz zemljišta sa velikom količinom K
Kruženje N u prirodiKruženje N u prirodiAAtmosferski Ntmosferski N
AtmosAtmosferskaferskafikascijafikascija
i depozicijai depozicija
OrganskaOrganskagnojidbagnojidba
Mineralna gnojidbaMineralna gnojidbaOdnošenjeOdnošenježetvomžetvom
VolatilizaVolatilizacijacija
DenitrifiDenitrifikkaacijacija
Runoff Runoff i erozijai erozija
IspiranjeIspiranje
OrganOrganskiskidušikdušik
AmmoniAmmonijj(NH(NH44))
NitratNitrat(NO(NO33))
BiljniBiljniostaciostaci
BiološkaBiološkafiksacijafiksacija
leguminozamaleguminozama UsvajanjeUsvajanjekorijenomkorijenom
Imobiliza
Imobilizacija
cija
Mineraliza
Mineralizacijacija
InputInput u tlo u tlooblik Noblik N Gubitak iz tlaGubitak iz tla
--++
Recommended