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UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR
_______________________________________________________________
HONGOS
ENTOMOPATOGENOS
AUTORES:
BASTIDA LUIS
CONSTANTE JORGE
CUELLAR ELIANA
MONROY YENNIFER
PERPIÑÁN JONATÁN
VIVAS KLYSLERTS
UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR
Dedicatoria
Al Señor Jesucristo, quien nos hecho entender
de Su Amor, dándonos dirección, sentido y
Propósito a nuestras vidas. A El dedicamos nuestra vida y la obra
de nuestras días, por amor a su Nombre.
UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR
Agradecimientos
A nuestros padres, por el apoyo constante de nuestras vidas y
nuestros estudios, y por la comprensión y paciencia de saber esperar
el agradecimiento de sus hijos que los aman tanto.
A nuestros compañeros: por todo lo que de ellos aprendimos,
y por todo lo que nos ayudaron en nuestra formación actual.
A mi profesora: Adriana Sandon, por guiar los pasos necesarios
en nuestra formación profesional.
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3
CONTENIDO
PÁG.
Objetivos……………………………………………………………………………… 6
Introducción………………………………………………………………………….... 7
CAPITULO I:
GENERALIDADES DE HONGOS ENTOMOPATÓGENOS
Introduccion………..…………………………………………………………. 10
Diversidad de hongos entompopatógenos………………………………... 11
Ventajas y desventajas………………………………………........................ 12
Taxonomía de los hongos entomopatógenos…………………….............. 13
Control biológico de plagas
Bioplaguicidas………………………………………………………… 14
Rango hospedantes…………………………………………………… 16
Características macroculturales y microculturales de algunos
hongos ampliamente usados como
biocontrol……………………………………………………………….. 16
Modo de acción………………………………………………………… 19
CAPITULO 2:
Paecilomyces spp
Introduccion………………………………………………………………….. 25
Taxonomia…………………………………………………………................... 26 Morfologia macroscopica y microscopicapica
Paecilomyces fumosoroseu………………………………………….. 29
paecilomyces variotii……………………………………………….. 30
paecilomyces lilacinus…………………………………………….. 31
Efectividad en el control de nemátodos………………........................... 31
Biología y ecología…………………………………………………………… 32
Los síntomas de la enfermedad……………………………………………. 32
Modo de acción……………………………………………………...………... 33
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4
Retos del uso de microorganísmos para el control biológico……..……… 33
Perspectivas del uso de hongos entomopatogenos
para el control de insectos-plaga…………………………………...………… 34
Ventaja del uso de paeiylomyces sp como namaticida...……….…………… 36
Desventajas del uso de paecilomyces sp………………………………….…… 36
CAPITULO 3:
Metarhizium anisopliae
Introducción……………………………………………………………………. 40
Clasificación Taxonómica……………………………………………………. 41
Morfología Microscópica y Macroscópica…………………………………. 42
Importancia Económica y Ambiental
Mecanismo de acción …..………………………………………….…. 44
Germinación de la espora……………………..……………………... 45
Penetración del integumento…………………...…………………… 45
Campo de actividad………………………………...…………………. 46
Recomendaciones de uso……………..………………...…………….. 46
Biocombustible………………………………………………………… 47
Actualidad……………………………………………………………………… 47
CAPITULO 4:
Entomophthorales
Resumen……………………………………………………………………….. 53
Visión de conjunto…………………………………………………………… 54
Introducción………………………………………………………………….. 55
Algunas especies……………………………………………………………… 56
CAPITULO 5:
Cordyceds spp
Introducción……………………………………………………………………. 59
Historia…………………………………………………………………………. 61
Habitad………………………………………………………………………….. 62
Compuestos nutricionales generales de Cordyceps
Compuestos químicos………………………………………………. 63
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5
Compuestos potencialmente bioactivos……………………………. 63
Polisacáridos…………………………………………………………….. 64
Los esteroles…………………..….……………………………………... 64
Otros compuestos……………….……………………………………… 64
Cultivo de Cordyceps………………………………………………..….. 65
Especies de Cordyceps spp mas importantes
Cordyceps capitata……………………………………………………………… 66
Cordyceps curculionum……………………………………………………….… 66
Cordyceps gracilioides…………………………………………………………….67
Cordyceps dipterigena…………………………………………………………… 67
Cordyceps longisegmentis………………………………………………………… 68
Cordyceps melolonthae…………………………………………………………… 69
Cordyceps militaris…………………………………………………………..….…69
Cordyceps sphecocephala…………………………………………………………..70
Cordyceps nigriceps………………………………………………………….…… 70
CAPITULO 6
Beauveria bassiana
Historia…………………………………………………………………. 74
Fisiología y ciclo de vida…………………………………………….. 75
Clasificación taxonómica de Beauveria bassiana……………………. 77
Caracterización molecular de Beauveria bassiana…………………… 77
Importancia agrícola y económica…………………………………… 78
Control de enfermedades……………………………………………... 79
Conclusiones……………………………………………………………. 81
Glosario…………………………………………………………………. 83
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6
OBJETIVO GENERAL
Dar a conocer los distintos tipos de hongos Entomopatógenos utilizados en la
agricultura para controlar las distintas plagas que afectan a los cultivos.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Conocer la importancia de los hongos Entomopatógenos a nivel económico e
industrial.
Describir sus características fenotípicas macro-microscópicamente con el
fin de identificarlo en cualquier medio.
Fomentar y motivar al estudio e investigación de los hongos Entomopatógenos
con el fin de beneficiar el sector agroindustrial.
económico.
-microscópicamente con el fin de
identificarlo en cualquier medio.
Fomentar y motivar al estudio e investigación de los hongos entomopatógenos
con el fin de beneficiar el sector agroindustrial de nuestra región.
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7
INTRODUCCION
Según Pucheta Díaz et al. (2006), los hongos Entomopatógenos tienen un gran
potencial como agentes controladores, constituyendo un grupo con más de 750
especies, diseminándose en el medio ambiente y provocando infecciones fungosas
a poblaciones de artrópodos; Para López-Llorca y Hans-Börje (2001), entre los
géneros más importantes están: Metarhizium, Beauveria, Aschersonia,
Entomophthora, Zoophthora, Erynia, Eryniopsis, Akanthomyces, Fusarium, Hirsutella,
Cordyceps, Hymenostilbe, Paecilomyces y Verticillium, mientras que para la
FAO(2003), los géneros de importancia son Metarhizium, Beauveria, Paecilomyces,
Verticillium, Rhizopus y Fusarium. En el desarrollo del control biológico, que para
Tellez-Jurado et al. (2009) se define como una práctica agrícola en constante
crecimiento que busca la destrucción total o parcial de patógenos e insectos
plaga frecuentemente mediante el uso de sus enemigos naturales, los hongos
Entomopatógenos según Samson et al. (1998), son los primeros agentes biológicos
en ser utilizados para el control de plagas, porque según Asaff et al. (2002), son
capaces de producir enfermedad y muerte de los insectos. Estos microorganismos
infectan a los artrópodos directamente, a través de la penetración de la cutícula y
ejercen múltiples mecanismos de acción, confiriéndoles una alta capacidad para
evitar que el hospedero desarrolle resistencia. Sin embargo, Meyling y Eilenberg
(2007), afirman que para su utilización como control biológico es necesario
prácticas agrícolas en donde se manipule el ambiente para beneficiar las
poblaciones de Entomopatógenos, donde el conocimiento de los aspectos
ecológicos del hongo son necesarios, tales como la humedad relativa,
temperatura, patogenicidad, virulencia y hospederos a los que infecta
activamente. Lacey et al. (2001), afirma que entre los aspectos básicos se
encuentran el aislamiento del hongo, cultivo, pruebas biológicas y predicción de
los efectos sobre las poblaciones de plagas en el medio ambiente, así como un
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8
desempeño predecible sobre cambios de las condiciones medioambientales y una
mayor eficiencia de producción. Para Buttet al. (2001), la producción de hongos
para el control de plagas implica una amplia investigación donde se involucran
disciplinas como la patología, ecología, genética y fisiología, además de técnicas
para la producción masiva, formulación y estrategias de aplicación.
El presente libro describe los mecanismos de acción de los hongos
Entomopatógenos sobre su hospedero para generar la invasión, enfermedad y
muerte del insecto a partir de los estudios y ensayos realizados, donde se han
evaluado la patogenicidad a diferentes temperaturas y humedades relativas así
como las distintas formulaciones que se pueden realizar para preparados
comerciales. Se describirá los hongos Entomopatógenos más utilizados a nivel
agroindustrial con el fin de mejorar la producción y calidad de los cultivos.
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Autor: Yennifer Andrea Monroy Padilla
CAPITULO 1
GENERALIDADDES DE LOS
HONGOS ENTOMOPATÓGENOS
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10
El termino Entomopatógenos se ha definido por varios autores de distintas
maneras, algunos lo definen como a aquellos microorganismos (bacterias, hongos,
nematodos y virus) que son capaces de atacar insectos (Devotto et al., 2000) o como
los que reducen las poblaciones de insecto plagas en niveles que no causan daño
económico a los cultivos (Tanzini et al., 2001) o bien los que son un medio de
control en la reducción de poblaciones de insectos vectores de enfermedades
(Scholte et al., 2004). También los han definido como parásitos obligados o
facultativos de insectos, con una alta capacidad de esporulación, sobrevivencia y,
sus mayores ventajas están en la manipulación, adaptación a diferentes ambientes,
especificidad y capacidad de penetración directa a través del tegumento (Allendes,
2007).
Constituyen uno de los grupos de mayor importancia en el control biológico de
insectos. Prácticamente, todos los insectos son susceptibles a algunas de las
enfermedades causadas por estos hongos inclusive los Dípteros (Alean, 2003;
Rodríguez et al., 2006., Sholte et al., 2004), los hongos Entomopatógenos se
encuentran en la división Eumycota y en las subdivisiones: Zygomycotina,
Ascomycotina y Basidiomycotina (Alean, 2003; Ulloa y Hanlin 2006).
Los hongos Entomopatógenos se conocen desde hace milenios, cuando los chinos
identificaron especies de Cordyceps e Isaria de especímenes del gusano de seda y
una especie de cicada (chicharra o cigarra). Agostino Bassi en 1836 relata un
tratado sobre la enfermedad del gusano de
seda, la muscardino, como agente causal es
Beauveria bassiana. Este hecho marca el
inicio de la patología de insectos. El
desarrollo y aplicabilidad de la patología de
insectos inicia el 1879 con Hagen quien
estudia el posible uso de hongos para el
control de insectos (Vergara, 2004).
INTRODUCCION
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11
Tarántula atacada por un hongo entomopatógeno en un cultivo de tomate (imagen
izquierda)
http://www.ual.es/personal/tcabello/Beauveria_bassiana_Triboliu.jpg
Diversidad de Hongos Entomopatogenos
Se conocen aproximadamente 100 generos y 700 especies de hongos
entomopatógenos, entre los mas mportantes estan: Metarhizum, Beauveria,
Aschersonia, Entomophthora, Zoophthora, Erynia, Eryniopsis, Akanthomyces y
Verticillium, (Monzon, 2001; Asaff et al., 2002), entre los mas importante para la
reduccion de mosquitos se encuentran Beauveria, Metarhizum, Entomophthora,
Lagenidium, Coelonomyces y culicinomyces.
A nivel mundial, las
dos especies más
frecuentes de hongos
Entomopatógenos son
Beauveria bassiana y
Metarhizium anisopliae,
Debido a su eficiencia y
facilidad de
multiplicación,
(Allendes, 2007;
Rodríguez et al., 2006),
por lo cual estos
pueden servir de
agentes
Entomopatógenos,
contra organismos patógenos causantes de enfermedades, o de organismos que
sirven de vectores de otros microorganismos que causan daño plantaciones,
animales y al propio ser humano (Scholte et al., 2004).
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Ventajas y Desventajas de Hongos Entomopatógenos
Entre las ventajas que gozan los medios naturales están:
Tienen hospedero específico.
Se reproducen por si solos.
Se pueden producir con poca tecnología con costos bajos.
No existe resistencia adquirida, por lo menos no ha sido documentada.
No dejan residuos tóxicos sobre las plantas ni contaminan el medioambiente
Entre las características desfavorables del control biológico están:
Acción lenta.
Se encuentra influenciado por el medio ambiente ya que en el momento de
adhesión y penetración se encuentra expuesto.
Requiere alta humedad y moderada temperatura.
No todas las plagas poseen enemigos biológicos eficientes desde el punto de
vista económico.
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El término Entomopatógenos es generalmente utilizando para referirse a los
hongos causantes de enfermedad. Dentro de estos pueden encontrarse algunos
hongos considerados como altamente patógenos y oportunistas (Tanada and Kaya,
1993). Los hongos Entomopatógenos se encuentran virtualmente en todos los
grupos taxonómicos.
La mayoría de los hongos Entomopatógenos con potencial para el control de
insectos se encuentra en el reino Eumycota representado por las principales
divisiones Zygomycota, Ascomycota y Basidiomycota se encuentra el orden
Entomophthorales.
Las especies más importantes de los hongos Entomopatógenos se encuentran en el
orden de los Hypocreales, filum Ascomycota.
Taxonomía de los hongos
Entomopatógenos
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Bioplaguicidas, Generalidades
La agricultura por su propia naturaleza es antiecológica y en parte con el uso y
abuso de agroquímicos (incluidos los antibióticos) dirigidos contra plagas y
enfermedades, se han originado profundas modificaciones biológicas. Esto se ha
adjudicado a la toxicidad y/o amplio espectro de estos productos lo que ha
contribuido a una disminución de la biodiversidad y por tanto a una pobre
regulación de las poblaciones macro y microbianas.
Además, el interés creciente sobre la salud humana, que ha conllevado a fuertes
restricciones sobre el uso de plaguicidas químicos, ha hecho necesario implementar
estrategias más saludables, insertados en los sistemas de producción orgánica y
sistemas de Manejo Integrado de Plagas (MIP) donde el uso del control biológico,
con los Bioplaguicidas microbianos incluidos, viene a ofrecer una solución viable.
En la actualidad se conocen más de 1500 especies de microorganismos entre
hongos, bacterias y virus que son patógenos de artrópodos y controladores de
otras poblaciones microbianas directamente. Sin embargo, solo unos pocos se usan
rutinariamente en los programas de control de plagas. Los productos
Bioplaguicidas representaron en el mercado el 2.5% del total de ventas de
plaguicidas en el 2005, lo que representó 672 millones USD. Y en el 2010
alcanzaron el 4.2% con un promedio de crecimiento de sus ventas de un 9.9% anual
(Tabla 1). Prevalecen los productos a base de microorganismos o metabolitos de
estos directamente, que tienen las ventajas, en contraposición con muchos
químicos, de una mayor seguridad al hombre, vertebrados e invertebrados y
mayor especificidad por lo que su impacto es menor sobre la biodiversidad. Su
baja residualidad y en general una menor probabilidad de desarrollo de resistencia
por parte del organismo debido a su complejo modo de acción los hacen muy
atractivos. Cerca del 90% de estos Bioplaguicidas están representados por Bacillus
thuringiensis (Bt) debido a su forma relativamente fácil de obtención, su rápida
acción y más fácil registro debido a que el ingrediente activo está constituido por
un metabolito o metabolitos (toxinas) que son las de acción controladora.
Control Biológico de plagas
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Tabla 1. Mercado de Bioplaguicidas y plaguicidas sintéticos hasta el 2010
($ Millones USD)
Sin embargo, los productos a base de hongos van tomando un lugar importante
por el desarrollo de resistencia al Bt en algunos casos, lo que es consecuencia del
mecanismo de acción por ingestión donde la toxina (Delta endotoxina) se activa y
se unen muy específicamente a receptores en las células peritróficas del intestino
medio del organismo diana. En otros casos el establecimiento de plantas
transgénicas con toxinas de Bt incorporadas que se expresan en los diferentes
órganos de la planta a niveles muy superiores que los que se encuentran en la
naturaleza y de forma muy heterogénea, favorecen también la aparición de
resistencia relativamente rápida. Además, hay nichos donde el Bt no puede actuar
o no se cuenta con aislados patogénicos para determinada especie diana como es el
caso de los locústidos y muchos otros ortópteros y coleópteros. Otra restricción es
la imposibilidad de un control a mediano y largo plazo al no provocar epizootias
donde los hongos Entomopatógenos ejercen un control mucho más efectivo.
También el uso de hongos antagonistas ha revolucionado el control de
enfermedades de naturaleza fúngica en plantas, y se está investigando activamente
en el efecto contra otros patógenos, debido a la capacidad de estos hongos de
estimular el crecimiento de las plantas y activar los mecanismos de defensa locales
y sistémicos, lo que hace posible su uso a una escala mucho más amplia. En este
caso también se está investigando en el desarrollo de plantas transgénicas con la
incorporación de genes de estos hongos para lograr resistencia de amplio espectro
contra patógenos. Los antagonistas de naturaleza fúngica dominan alrededor del
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90% del mercado para biocontrol de hongos fitopatógenos representados en gran
extensión por Trichoderma spp.
En general, entre las desventajas de los Bioplaguicidas sobresalen un control
menos rápido, requisitos de aplicación muchas veces engorrosos para el productor
ordinario y una marcada sensibilidad a la baja humedad relativa, las altas
temperaturas y la radiación
UV lo que hace que la mayor parte de los programas contra plagas aún sitúen al
biocontrol (y específicamente al control microbiano) en el último peldaño después
que han fracasado otras opciones, lo que limita fuertemente el nivel de
conocimiento que se puede adquirir a través de su uso.
Rango de hospedantes
El rango de hospedantes sobre los que tienen efecto patogénico es dependiente de
la especie y del aislado en cuestión. En general Metarhizium y Beauveria actúan
sobre varios órdenes de insectos que agrupan varias especies de lepidópteros
(Mocis, Spodoptera), coleópteros (Cosmopolites, Pachnaeus), ortópteros (Locusta,
Schistocerca), Paecilomyces fumosoroseus actúa sobre lepidópteros (Spodoptera, y
especies de áfidos (Aphis, Myzus) y mosca blanca (Bemisia), Lecanicillium lecanii, L.
longisporum y L. muscarium sobre especies de áfidos (Myzus, Aphis) y mosca blanca
(Bemisia), Pochonia chlamidosporia (Verticillium chlamidosporium) parasita quistes de
nematodos (Globodera) u ootecas de nemátodos agalladores (Meloidogyne),
Trichoderma spp. sobre patógenos fúngicos de suelo y foliares (Rhizoctonia, Pythium,
Phytophthora, Sclerotium, Alternaria y sobre nemátodos (Meloidogyne, Globodera).
Características macroculturales y microculturales de algunos
hongos ampliamente usados como agentes de biocontrol
En general estos hongos no forman cuerpos fructíferos, tienen alta producción de
esporas, son relativamente fáciles de cultivar fuera del hospedante.
Beauveria bassiana (Balsamo) Vuillemin: colonias en PDA o MEA con aspecto
aterciopelado a polvoriento, raras veces formando sinemas; blancas en los bordes
que se vuelven amarillo-pálidas, algunas veces rojizas, incoloras al reverso,
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amarillas o rojizas. Conidióforos abundantes, que se levantan a partir de las hifas
vegetativas sosteniendo grupos de células conidiógenas que se pueden ramificar
para originar más células conidiógenas, globosas a forma de botella, con un raquis
bien desarrollado Conidios hialinos, lisos, globosos a ligeramente elipsoidales,
Clamidosporas ausentes..
Registro de uso de Beauveria bassiana en el mundo. (Modificado de Goettel et al
1990)
Metarhizium anisopliae (Metschnikoff) Sorokin. Colonias en PDA con un margen
micelial blanco. Conidióforos con aspecto de "terrones" que se colorean con el
desarrollo de las esporas. El color varía desde oliváceo hasta amarillo-verde o
verde yerba oscuro. Pero en raros casos rosados o vináceos. Esporas formadas
sobre hifas columnares, a veces discretos esporodoquios, como costras. Al reverso
incoloras o color miel. Conidióforos abundantes, usualmente con 2-3
ramificaciones por nodo. Fiálides cilíndricas o clavadas que se adelgazan
abruptamente hacia el ápice. Conidios en cadena formados en los ápices de las
Fiálides, estrechos, cilíndricos, delgados y truncados en ambos extremos, hialinos a
oliváceos o verdes, lisos, aseptados.
Las técnicas de biología molecular ha logrado una separación más allá de la
clásicas variedades Metarhizium anisopliae. Es el agente causal de las muscardinas
verdes.
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Metarhizium flavoviride (Gams) Rozsypal. Difiere de M. anisopliae
fundamentalmente por el color de la colonia (más tonalidades verde pálidas) y
forma de los conidios (más ampliamente elipsoidales).
Verticillium lecanii (Zimmermann) Viegas. Colonias blancas o cremas, algodonosas
delicadas, incoloras al reverso, amarillo pálido o amarillo oscuro. Células
conidiógenas en parejas o grupos de 3 ó 4, en conidióforos con pobre desarrollo.
Son delicadas, de tallas muy variables dependiendo de la cepa y la edad del
cultivo. Conidios no en cadenas, agregados formando cabezuelas en las puntas de
las Fiálides. Conidios elipsoidales a cilíndricos con extremos redondeados.
Clamidosporas ausentes. Parasita todos los estadios de desarrollo de insectos y
arácnidos. Hiperparásito hongos del tipo de las royas y hongos superiores. Se
puede encontrar en restos de cosecha, suelo, etc. No crece a 33 grados C.
En el 2001 los Drs. Walter Gams (Holanda) y Rasoul Zare (Irán) conjuntamente y
basados en estudios moleculares forman 3 especies a partir de Verticillium lecanii.
Estas son: Lecanicillium lecanii (Zimmerm.) Zare & Gams, L. muscarium (Petch) Zare
& Gams y L. longisporum ((Petch) Zare & Gams). Las diferencias fundamentales
entre las especies están dadas por rango de hospedantes y la talla de los conidios y
su uniformidad.
En Lecanicillium lecanii los conidios son ligeramente elipsoidales, muy homogéneos
en forma y talla y parasitan insectos tropicales solamente, en L. muscarium son más
largos y delgados y en L. longisporum son elipsoidales a ovales, raramente con un
septo.
Nomuraea rileyi (Farlow) Samson. Colonias de lento crecimiento en PDA o Agar
malta, afieltradas, con conidióforos muy complejos que se ramifican a intervalos
regulares que se levantan erectos y muy densamente agrupados que dan lugar a
conidios verde muy pálido que forman a veces costras, que con la edad cambian a
tonalidades hasta verde malaquita. Hifas vegetativas lisas, hialinas. Los
conidióforos son cortos y anchos, casi de la misma longitud el ancho y el largo.
Fiálides cortas y redondas, cilíndricas a globosas con una base muy ancha.
Conidios aseptados, catenulados, elípticos a cilíndricos. Parasitan larvas y pupas
de lepidópteros y coleópteros.
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Paecilomyces fumosoroseus (Wize) Brown & Smith- Colonias en MEA o PDA crecen
moderadamente rápido, muchas veces la colonia basalmente tiene aspecto de
fieltro o puede tener un aspecto polvoriento, granular. Producen coremios
definidos que son polvorientos cuando el hongo es aislado por primera vez. Al
principio blancas, que pueden permanecer así o cambiar con el tiempo a
tonalidades rosadas y grisáceas. Algunas veces se produce un micelio aéreo
anaranjado-amarillo, velloso. Al reverso son incoloras o amarillo pálido o
anaranjado pálido. No tiene olor ni exuda. Sobre insectos produce conidióforos
simples mononematosos y sinemas poco "apretados". Hifas vegetativas hialinas, de
paredes lisas, Las estructuras conidiales tienden a ser complejas con conidióforos
erectos que se originan de hifas aéreas. Los conidióforos se producen solo o en
grupos, de paredes lisas, hialinas, con verticilos ramificados con grupos de 3-6
Fiálides. Algunas veces el patrón verticilado se rompe y sobre el conidióforo se
producen ramas sencillas. Fiálides con una base ancha que se adelgaza a un cuello
delgado y largo. Conidios cilíndricos a fusiformes, con extremos redondeados,
lisos, hialinos, en cadenas.
Paecilomyces lilacinus Samson. Colonias en MEA o PDA con tonalidades violáceas;
al reverso incoloro o vináceos. Conidióforos erectos, mayormente solitarios del
micelio horizontal, raramente sinematoso, amarillo a púrpura, paredes rugosas con
Fiálides agrupadas densamente. Conidios fusiformes a elipsoidales, paredes lisas a
suavemente. Puede producir conidióforos mononematosos o sinemas en insectos.
Modo de acción
Los hongos Entomopatógenos actúan principalmente por contacto, cuando el
hongo es capaz de penetrar el insecto e invadirlo, provocándole la muerte por
micosis. La mayoría de los autores aborda ampliamente el ciclo infectivo de estos
hongos dividiéndolo en dos fases: una parasítica y otra saprofítica. La primera
incluye la adhesión del conidio a la cutícula del insecto, la germinación
(estimulada por los lípidos cuticulares del hospedante en calidad y proporción),
penetración (complejos multienzimáticos con enzimas secretadas como lipasas,
quitinasas y proteasas activadas secuencialmente) y multiplicación del hongo (por
blastosporas fundamentalmente) con la consiguiente producción o no de toxinas,
en dependencia de la cepa presente, que finaliza con la muerte del insecto. La
segunda fase se caracteriza por una colonización total con melanización y
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momificación del individuo, emergencia del hongo y su esporulación, cuando la
humedad relativa microambiental sea alta. Estos conidios pueden diseminarse
mediante el viento, el agua, otros organismos y el hombre, para así iniciar un
nuevo ciclo infectivo.
En el caso de los hongos antagonistas para el control de plagas (patógenos de
plantas) se encuentran, dentro de los más empleados, especies del género
Trichoderma. Este hongo tiene la capacidad de parasitar a otros hongos lo que se
conoce como hiperparasitismo o micoparasitismo, hacia diferentes patógenos de
plantas. Su modo de acción es complejo donde están incluidos el quimiotaxismo, la
antibiosis y el parasitismo. La interacción inicial entre el parásito y el hospedero
parece ser del tipo quimiotrófico. La hifa del micoparásito crece directamente hacia
el hospedero en respuesta a las lectinas secretadas por este, las que se unen a los
residuos de galactosa en la pared celular de Trichoderma siendo la señal que
permite dirigir el crecimiento hacia esa zona. Trichoderma secreta enzimas que
actúan como un complejo con acción sinérgica sobre el patógeno debilitando la
pared y permitiendo la difusión de los antibióticos hacia este.
Después del contacto físico microscópicamente se observa la presencia de
haustorios, enrollamiento de la hifa del biocontrol sobre la del patógeno,
vacuolización, formación de gránulos, desintegración del citoplasma y lisis celular.
Este género actualmente se estudia a profundidad por la respuesta sistémica
inducida al ataque de otros
patógenos y por ser fuente
de genes que codifican
para proteínas (enzimas
como glucanasas,
proteasas)) y metabolitos
(fitohormonas) con acción
estimuladora y defensiva
en la planta, los que se
están usando en protocolos
de transgénesis en especies
de plantas de importancia
económica con resultados
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muy alentadores.
Esquema del desarrollo de un hongo Entomopatógenos (modificado de
Vilcinnskas y Götz, 1999).1. Adhesión de la espora a la cutícula del insecto,
2.Germinacion y formación del apresorio,3. Penetración de la cutícula, 4.
Crecimiento lateral y penetración en la epidermis, 5. Agregación de los hemocitos
en el lugar de penetración fúngica, 6. Fagocitosis de cuerpos hifales por células
fagociticas del insecto, 7. Transformación a cuerpos levaduriformes, 8. Evasión del
sistema inmune, 9. Propagación en el hemocelete, 10. Transformación a cuerpo
hifal, 11. Esporulación y germinación atravesando la cutícula del insecto, 12.
Diseminación de las esporas. Disponible en:
http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0187-
31802009000200007
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http://www.inisav.cu/OtrasPu
b/METODOS%20ARTESANA
LES%20DE%20PRODUCCI%C
3%93N%20DE%20BIOPLAGUI
CIDAS.pdf
5. Selección de Aislamientos de
Hongos Entomopatógenos para el
Control de Huevos de la Polilla del
Tomate, Tuta absoluta Meyrick
(Lepidoptera: gelechiidae).- Marta
Rodríguez, Marcos Gerding,
Andrés France.- Consultado el día
04-10-13.-
http://www.scielo.cl/scielo.php?pi
d=S0365-
8072006000200005&script=sci_a
rttext
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0
Paecilomyces sp
ELIANA M. CUELLAR PARADA
CAPITULO 2
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25
Una de las mayores preocupaciones en la agricultura es el impacto sobre la salud
de productores y consumidores así como sobre el medio ambiente a causa del
empleo inadecuado de los agroquímicos. La decisión del tipo de pesticida a usar
está en función de los criterios utilizados por el profesional responsable, la presión
de las casas comerciales de pesticidas, el costo de los productos y la experiencia
previa de los productores. Por esta razón la implementación de manejo integrado
de plagas (MIP) permite la mitigación de los efectos adversos. (Davila, M)
Los bioinsumos son productos de origen natural que se emplean en la agricultura
para el control de plagas y enfermedades, el mejoramiento de la nutrición de los
cultivos, el acondicionamiento de los suelos. En el caso de las flores de corte, los
bioinsumos hacen parte de los programas de MIP y son una alternativa eficiente
para la solución de problemas fitosanitarios y nutricionales. (Gonzales, T)
Paecilomyces spp es un hongo saprófago, filamentoso común. Se ha aislado de una
amplia gama de hábitat incluyendo suelos cultivados y no cultivados (bosques,
prados, desiertos), los sedimentos y el lodo de aguas residuales. También se ha
encontrado en huevos de nemátodo, y en ocasiones en hembras de nemátodos.
Además, se ha detectado con frecuencia en la rizósfera de muchos cultivos. La
especie puede crecer en una amplia gama de temperaturas desde 8°C a 38°C para
algunos aislados, con crecimiento óptimo en el rango de 26°C a 30°C. También
tiene una tolerancia amplia del PH y puede crecer en una variedad de substratos
P. lilacinus ha demostrado resultados prometedores para el uso como agente de
biocontrol para controlar el crecimiento de los nemátodos que destruyen las raíces.
(Garcia, E)
INTRODUCCIÓN
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26
TAXONOMIA
El género Paecilomyces spp fue descrito por Bainier en 1907 y su clasificación
taxonómica es:
Reino: Fungi
Phylum: Ascomycota
Clase: Ascomycetes
Orden: Eurotiales
Familia: Trichocomaceae
Género: Paecilomyces
Especie: Lilacinus
Género y especies de Paecilomyces sp
Paecilomyces aegyptiacus
Paecilomyces aerugineus
Paecilomyces albus
Paecilomyces andoi
Paecilomyces antarcticus
Paecilomyces aspergilloides
Paecilomyces atrovirens
Paecilomyces aureocinnamomeus
Paecilomyces austriacus
Paecilomyces baarnensis
Paecilomyces borysthenicus
Paecilomyces breviramosus
Paecilomyces brunneolus
Paecilomyces burci
Paecilomyces byssochlamydoides
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Paecilomyces canadensis
Paecilomyces carneus
Paecilomyces cinnabarinus
Paecilomyces cinnamomeus
Paecilomyces clavisporus
Paecilomyces cossus
Paecilomyces cremeoroseus
Paecilomyces cylindricosporus
Paecilomyces dactylethromorphus
Paecilomyces erectus
Paecilomyces eriophytis
Paecilomyces fimetarius
Paecilomyces formosa
Paecilomyces fulvus
Paecilomyces fuscatus
Paecilomyces griseoviridis
Paecilomyces guaensis
Paecilomyces gunnii
Paecilomyces hawkesii
Paecilomyces Heliothis
Paecilomyces hibernicus
Paecilomyces huaxiensis
Paecilomyces indicus
Paecilomyces isarioides
Paecilomyces laeensis
Paecilomyces lecythidis
Paecilomyces longipes
Paecilomyces loushanensis
Paecilomyces importante
Paecilomyces mandshuricus
Paecilomyces marquandii
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Paecilomyces maximus
Paecilomyces musicola
Paecilomyces niphetodes
Paecilomyces niveus
Paecilomyces odonatae
Paecilomyces paranaensis
Paecilomyces parvisporus
Paecilomyces pascuus
Paecilomyces penicillatus
Paecilomyces persimplex
Paecilomyces puntonii
Paecilomyces purpureus
Paecilomyces ramosus
Paecilomyces rariramus
Paecilomyces reniformis
Paecilomyces saturatus
Paecilomyces simplex
Paecilomyces sinensis
Paecilomyces smilanensis
Paecilomyces spectabilis
Paecilomyces stipitatus
Paecilomyces subflavus
Paecilomyces subglobosus
Paecilomyces suffultus
Paecilomyces taitungiacus
Paecilomyces tenuipes
Paecilomyces tenuis
Paecilomyces terricola
Paecilomyces variotii
Paecilomyces verrucosus
Paecilomyces verticillatus
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Paecilomyces victoriae
Paecilomyces vinaceus
Paecilomyces viridulus
Paecilomyces wawuensis
Paecilomyces xylariiformis
Paecilomyces zollerniae
MORFOLOGÍA DE Paecilomyces fumosoroseus
MORFOLOGÍA MACROSCÓPICA
Las infecciones causadas por P. fumosoroseus se reconocen por el color rosado
pálido mientras que en P. lilacinus son de color violeta claro. La especie más
importante del género es Paecilomyces fumosoroseus. Sus colonias son inicialmente
de color blanco en medio PDA, luego adquieren el tinte rosado característico. El
revés de la colonia es al comienzo ligeramente amarillento, pero a medida que pasa
el tiempo se vuelve de color anaranjado intenso.
MORFOLOGÍA MICROSCÓPICA
Hongo formado por hifas hialinas-amarillentas, septadas, la mayoría con la pared
lisa, miden entre 1.5–3.5 mm de diámetro. Los conidióforos están formados por 4 a
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30
6 fíliadas (cada fíliada = 5.7–8 x 1-2mm), constituidas por una parte basal cilíndrica
o hinchada. Las conidias, cílíndricas o fusiformes, se disponen en enrredadas
cadenas basípetas, están formadas por una sola célula (raramente dos), son
hialinas, ligeramente pigmentadas y tienen pared lisa o equinulada. La pared de
las clamidósporas cuando está presente, es más gruesa o equinulada, lisa, u
ornamentada (Denise Grady)
Paecilomyces variotii
Las colonias crecen rápidamente, polvo de gamuza, funículos o mechones, y
amarillo-marrón o de color arena. Conidióforos llevan densas ramas, dispuestas
verticillately llevan fiálides. Los conidios son subesféricos, elipsoidales a
fusiformes, hialina de color amarillo, de paredes lisas, de 3-5 x 2-4 micras y se
producen en cadenas divergentes largas. Las clamidosporas son generalmente
presentes, solos o en cadenas cortas, marrón, subesféricos a piriforme, 4-8 micras
de diámetro, de paredes gruesas para verrugosas ligeramente.
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Paecilomyces lilacinus
Las colonias crecen rápidamente, color violeta. Los conidióforos son erectos 400 a
600 micras de longitud, que llevan ramas con fiálides densamente
agrupadas. Estípites conidióforo son 3-4 micras de ancho, de color amarillo a
púrpura y áspera pared. Fiálides están hinchados en sus bases, que se estrecha
gradualmente en un cuello delgado. Los conidios son elipsoidales a fusiformes, de
pared lisa o ligeramente rugosa, hialina de color púrpura en la masa, 2,5-3,0 x 2-2,2
micras, y se producen en las cadenas divergentes. Clamidosporas están
ausentes. Crecimiento a 38C (Wurzbacher C)
EFECTIVIDAD EN EL CONTROL DE NEMÁTODOS
Paecilomyces lilacinus es parásito de varias especies de nemátodos fitoparásitos. El
hongo inicia su ataque cuando las conidias entran en contacto sobre el nemátodo;
una vez que la conidia germina, ésta produce enzimas que disuelven la cutícula
haciendo un pequeño agujero a través del cual el hongo comienza a crecer en el
cuerpo produciendo unas toxinas que matan el nemátodo. El hongo se reproduce
formando millones de conidias que están en capacidad de infectar otros
nemátodos.
Paecilomyces lilacinus parasita a huevos y hembras de nemátodos, causando
deformaciones, destrucción de ovarios además produce toxinas que afecta el
sistema nervioso de los nemátodos también se ve algunas veces sobre nemátodos
en estados libres o móviles, o sobre hembras sedentarias. Las masas de huevos
pueden ser reducidas o suprimidas a veces, la formación de agallas en los tejidos
de la raíz de la planta huésped se inhibe. (Agostina V)
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32
BIOLOGÍA Y ECOLOGÍA
El ciclo de vida de este hongo consiste en las siguientes etapas: adhesión de las
conidias o blastosporas al huésped, germinación, penetración, crecimiento
vegetativo y conidiogénesis. En condiciones de campo, el hongo crece y se
desarrolla rápidamente sobre todos los estadios de mosca blanca, completando su
ciclo de vida a las 120 horas. En medio de cultivo sintético, las colonias de P.
fumosoroseus crecen de manera moderada cuando son incubados a 24 ºC (25–30 mm
de diámetro a los 7 días y 50-65 mm a las 2 semanas).
Paecilomyces fumosoroseus es un hongo ampliamente distribuido en el suelo en la
mayoría de países del mundo, incluido España. Se ha observado en diferentes tipos
de suelos a muy bajas densidades. Este hongo entomopatógeno ha sido citado
como posible agente de control biológico para insectos de 25 familias distintas,
incluyendo 41 especies. (4)
LOS SÍNTOMAS DE LA ENFERMEDAD
Los nemátodos pierden el apetito, seguido de una desorientación.
Debilidad y decremento de la sensibilidad, con la subsecuente pérdida progresiva
de las funciones hasta llegar a la parálisis.
El cadáver del insecto adquiere un aspecto momificado. Si las condiciones de
humedad son apropiadas, emerge el micelio del cuerpo del insecto y esporula en el
exterior. (Cobo S)
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33
MODO DE ACCION
Estructura y composición de la cutícula de insectos y forma de penetración del
hongo entomopatógeno Paecilomyces sp. (Spegazzini M)
RETOS DEL USO DE MICROORGANÍSMOS PARA EL CONTROL
BIOLÓGICO
El desarrollo de productos basados en microorganismos para su uso como
bioinsecticidas implica numerosas pruebas de laboratorio y de campo, para
confirmar su presencia natural de los microorganismos en el medio ambiente, su
virulencia, factores medioambientales y su correcta identificación. Dentro de los
agentes entomopatógenos se incluyen principalmente hongos, bacterias y virus,
por su disponibilidad en el mercado, además de nematodos y protozoos en menor
proporción Estos microorganismos por lo general, se caracterizan por su escasa
toxicidad sobre otros organismos del ambiente, su aptitud para ser tratados de
forma industrial, es decir, que se cultivan, formulan, empaquetan, almacenan y se
comercializan como un insecticida convencional. Estos insecticidas biológicos
penetran en el insecto plaga por ingestión y por contacto en el caso de los hongos.
Los hongos entomopatógenos tienen un gran potencial para ser empleados como
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34
biocontroladores. Por ejemplo, los géneros Beauveria sp, Metarhizium sp y
Paecilomyces sp tienen un amplio uso y aceptación por su especificidad y
efectividad como insecticidas biológicos. Se suelen comercializar en preparados a
base de esporas.
Los hongos entomopatógenos presentan grados variables de especificidad, pueden
ser específicos a nivel de familia o especies muy relacionadas. En el caso de las
cepas, pueden ser específicas a nivel de especie, sin afectar a los enemigos
naturales. Si el entomopatógeno encuentra las condiciones adecuadas para
introducirse y colonizar un ecosistema, se reproduce y renueva en forma continua,
es decir, se vuelve persistente, haciendo innecesarias nuevas aplicaciones. Se
pueden aplicar mezclas de hongos entomopatógenos con dosis subletales de
insecticidas para lograr efectos sinérgicos superiores a los logrados con
aplicaciones de cada producto por separado. Cuando el hongo no llega a causar la
muerte directamente, se presentan efectos secundarios que alteran el desarrollo
normal del ciclo de vida del insecto. (Jazmín Carreón)
PERSPECTIVAS DEL USO DE HONGOS ENTOMOPATOGENOS PARA EL
CONTROL DE INSECTOS-PLAGA
El aislamiento consiste en la obtención del hongo a partir de la fuente de inoculo, la
cual puede ser insectos, plantas, suelos o medios artificiales como PDA o de
preservación en seco como la sílica gel. A partir del aislamiento del hongo se
procede a la inoculación de un medio de cultivo, para la obtención de un cultivo
puro. Por tal razón se debe tener la seguridad de que el hongo aislado corresponde
al de interés, además éste debe estar libre de contaminantes. El aislamiento de
hongos entomopatógenos puede hacerse de dos maneras: por dilución seriada y de
forma directa.
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El aislamiento por dilución seriada consiste en colocar un insecto infectado por
hongos y esporulado en un recipiente que contiene 10 ml de agua destilada estéril
con 0,1% de Tween 80. Como resultado se obtiene una suspensión concentrada del
inoculo. A partir de esta solución, se preparan diluciones en serie (10-1, 10-2, 10-3,
10-4, 10-5, 10-6). Para realizar la siembra y obtener los cultivos del hongo se deben
usar las últimas diluciones (10-4, 10-5, 10-6). El aislamiento directo consiste en la
obtención del hongo a partir del cuerpo del insecto, pasándolo luego a un medio
nutritivo. Debido a que las muestras que se toman del insecto pueden estar sucias
y contaminar el aislamiento se recomienda hacer una desinfección externa del
insecto con hipoclorito de sodio (3-5 %), enjuagándose con agua destilada estéril.
Este tipo de aislamiento puede ser de dos formas: raspando partículas del hongo
en un insecto desinfectado, utilizando un asa bacteriológica y pasándola en un
medio nutritivo o bien con una pinza seca y estéril se toma el insecto esporulado
desinfectado y se agita con movimiento verticales y horizontales, sobre la
superficie del medio de cultivo.
El aislamiento de hongos de suelos cultivados generalmente se realiza haciendo un
muestreo del área de cultivo seleccionada, se toma alrededor de 0,5 Kg de suelo de
los primeros 10-20 cm de profundidad y con una distancia de 5 m entre cada una
de ellas. Las submuestras se mezclan y se toma una muestra final de 0.5 Kg. El
suelo se debe colocar en bolsas de plástico, manteniéndose a la sombra durante el
traslado al laboratorio. En las muestras de suelo se colocan insectos trampa
preferentemente aquellos que son altamente susceptibles a especies de hongos y
nematodos entomopatógenos. Las larvas del insecto trampa se recuperan del suelo
y se desinfectan superficialmente en hipoclorito de sodio al 1 %, se enjuagan en
agua destilada estéril y se colocan en cajas de Petri con una capa doble de papel
filtro, con el fin de producir una humedad relativa elevada y para favorecer el
desarrollo de los hongos y se incuban. Los hongos que se desarrollan sobre la
superficie de las larvas se aíslan y se procede a su identificación. (Gómez M)
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VENTAJA DEL USO DE Paecilomyces sp COMO NAMATICIDA
Regula las poblaciones de nematodos y las mantiene bajas, pues las esporas las
afectan en forma permanente durante el ciclo del cultivo.
Por ser un regulador natural, mantiene las poblaciones de nematodos a niveles que
no causan daño económico.
La presencia de nematodos es cada vez menor debido al trabajo progresivo de los
microorganismos.
Si se regulan los nematodos con formulaciones a base de Paecilomyces sp, se
necesitan menos aplicaciones, pues se conservan y restablecen el balance natural
del ecosistema.
No afecta parásitos y predadores.
Puede usarse en conjunto con algunos fertilizantes químicos y técnicas de
repoblamiento de flora microbiana del suelo sin afectar su virulencia y
patogenidad.
No es toxico, por lo tanto no causa problemas en el hombre ni en los animales.
Generalmente estos formulados a base de esporas en latencia de Paecilomyces sp
han sido recuperadas del campo, donde afectan a diferentes nematodos, estos se
llevan al laboratorio, se aíslan y se reproducen bajo técnicas para conservar su
viabilidad, su patogenecidad y su virulencia.
DESVENTAJAS DEL USO DE Paecilomyces sp
Sensibilidad a la variacion de las condiciones climaticas.
Requiere de condiciones de almacenamientomas exigentes que las moleculas
inorganicas.
En general, los insecticidas biologicos no matan instantaneamente. (Garay E.)
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37
BIBLIOGRAFIA
Bibliografias encontradas el dia 5 de octubre de 2013 del hongo de Paecilomyces sp.
1. http://casasdecultivo1.blogspot
.com/2010/12/paecilomyces-
fumosoroseus.html
2. 2http://invernaderosagricolas1
23.blogspot.com/2010/12/paecil
omyces-fumosoroseus.html
3. 3
http://www.postgradoeinvesti
gacion.uadec.mx/AQM/No.%2
08/5.html
4. 4http://www.inisav.cu/OtrasPu
b/METODOS%20ARTESANA
LES%20DE%20PRODUCCI%C
3%93N%20DE%20BIOPLAGUI
CIDAS.pdf
5. 5http://www.lookfordiagnosis.
com/mesh_info.php?term=paec
ilomyces&lang=2
6. 6http://mycology.adelaide.edu.
au/Fungal_Descriptions/Hyph
omycetes_(hyaline)/Paecilomy
ces/
7. 7
http://perkinsltda.com.co/lilaci
nol/
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38
Metarhizium anisopliae
Autor: Jonatan Perpiñan Amaya
CAPITULO 3
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39
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40
INTRODUCCIÓN
Metarhizium anisopliae es uno de los hongos entomopatógenos más conocidos que
crece naturalmente en los suelos de todo el mundo y causa la enfermedad en
varios insectos, actuando como un parasitoide . Ilya Mechnikov nombró después
de las especies de insectos que fue aislado originalmente del escarabajo Anisoplia
austriaca. Es un hongo mitospórico con la reproducción asexual, que antes se
clasificaba en la forma de clase Hyphomycetes de
forma phylum Deuteromycota (también a menudo llamado hongos imperfectos)
Durante mucho tiempo se ha reconocido que muchos aislamientos son específicos,
y fueron asignados variedad de estado, pero ahora han sido asignados como
nuevos Metarhizium, especies como M. anisopliae , M. majus y M. acridum (que
fue M. anisopliae var. acridum e incluyeron las cepas utilizadas para la lucha contra
la langosta ) siendo la primera especie que se evaluó en condiciones de campo para
el control de un insecto fitófago, lo cual aconteció en Rusia, en el año 1888. Esta
especie presenta un alto potencial de uso en la regulación de plagas en todos los
agro-ecosistemas del mundo, tanto en aplicaciones inundativas, como en
estrategias de conservación. Ha sido recomendado contra una gran diversidad de
insectos fitófagos, de diferentes órdenes y familias, así como de ácaros, en muchos
cultivos, y regiones diferentes, lo que puede ser explicado por su carácter
cosmopolita y su gran diversidad genética, además de ser un agente seguro, con
mínimos riesgos para el hombre, los vertebrados y el medio ambiente.
Especialmente, se ha enfatizado en la importancia de M. anisopliae como agente de
control biológico de locústidos y saltamontes en diversas regiones del mundo, y se
ha demostrado que puede provocar epizootias tempranas a partir del inóculo
aplicado el año anterior (transmisión vertical) y que el hongo presenta una alta
persistencia cuando es aplicado al suelo. En tratamientos aéreos, en China, se logró
un 90% de mortalidad de la langosta migratoria, Locusta migratoria manilensis
(Meyen), en 11-15 días. En el estado de Chihuahua, México, recientemente se ha
informado la obtención de aislamientos autóctonos de M. anisopliae, con
potencialidad como agentes de control biológico de Brachystola magna Girard
(Orthoptera: Romaleidae), una importante plaga del frijol (Phaseolus vulgaris L.) y
otros cultivos. M. anisopliae es una de las especies de hongos entomopatógenos con
las que más se ha trabajado en todo el mundo en relación con su producción
masiva y comercialización como bioplaguicida. La producción de conidios en gran
escala se puede realizar sobre diferentes sustratos de origen vegetal, como papa,
trigo, soya, arroz y el salvado en diferentes formas.
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41
CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA.
Hasta hace apenas unos años el género Metarhizium pertenecía taxonómicamente
a la clase: Hyphomycetes, familia: Moniliaceae, género: Metarhizium y especie:
anisopliae.
La clasificación taxonómica del género Metarhizium ha sufrido cambios de
acuerdo a varios autores. Tulloch clasifica a las especies de este género, con base en
sus características morfológicas y reconoce dos especies: M. anisopliae y M.
flavovoride. Driver et al mediante estudios moleculares reconocen en ambas
especies de hongos, que existen cuatro variedades M. anisopliae var. acridum, M.
anisopliae var. lepidiotum, M. anisopliae var. anisopliae y M. anisopliae var. majus.
Recientemente, se propone la existencia de nueve especies: M. anisopliae, M.
guizhouense, M. pingshaense, M. acridum stat. nov., M. lepidiotae stat. nov., M. majus
stat. nov., M. globosum, M. robertsii y M. brunneum.
También los estudios filogenéticos han permitido reubicar
a las especies de Metarhizium al grupo de los
Ascomycetes (Hypocreales: Clavicipitaceae) parásitos de
insectos, al considerar además el origen e implicaciones
evolutivas como reproducción, hábitat, el uso de
hospedero vivos y otros invertebrados como fuente de
alimento.
Metarhizium anisopliae
Clasificación científica
Reino: Fungi
Filo: Ascomycota
Clase: Sordariomycetes
Orden: Hypocreales
Familia: Clavicipitaceae
Género: Metarhizium
Especie: M. anisopliae
Nombre binomial
Metarhizium anisopliae
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42
MORFOLOGIA MICROSCÓPICA Y MICROSCÓPICA
MORFOLOGÍA MICROSCÓPICA
Metarhizium anisopliae, presenta una colonia pegada al medio, completamente
redonda, de colores oliváceo, amarillento, verdoso, marrón oscuro, dependiendo
del aislamiento, con un revés incoloro a marrón, a veces verdoso citrino. Los
conidióforos nacen del micelio y son irregularmente ramificados con dos a tres
ramas en cada septo, miden de 4 a 14μ de longitud x 1.5 a 2.5 de diámetro. Las
fiálides son cilíndricas en forma de clava, adelgazados en el ápice, miden de 6 a
13μ de longitud y de 2 a 4μ de diámetro. Las conidias son unicelulares, cilíndricas
y truncadas, formadas en cadenas muy largas, hialinas a verde oliváceo, miden de
3.5 a 9μ de longitud x 1.5 a 3.5μ de diámetro (Cañedo y Ames, 2004).
- Morfología macroscópica y microscópica de Metarhizium anisopliae (Pik-Kheng y col.,
2009).
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MORFOLOGÍA MACROSCÓPICA
El conidióforo es ramificado, el conidio inicial es producido por el conidióforo en
una abstricción simple en la parte distal. En cada conidióforo se forma una cadena
de conidios basipetal, las cuales crecen densas y adheridas unas con otras
formando masas prismáticas en columnas (Tanada y Kaya, 1993). Los conidios de
este género son blancos cuando son jóvenes, pero conforme maduran el color se
torna verde oscuro. Se mencionan solamente a dos especies, M. anisopliae
(Metschnikoff) Sorokin y M. flavoviride Gams & Rozsypal. (Sosa-Gómez y Aalves,
1983) Las características de M. flavoviride son que sus conidios son ovoides con las
terminaciones redondeadas o una de ellas ligeramente truncada, colonias de color
gris, amarillo verde de 7-11μm de longitud; Para el caso de M. anisopliae sus
conidios son de forma cilíndrica u ovales frecuentemente angosto en la parte
media, usualmente truncado en ambos lados, colonias verdes, M. anisopliae tiene
dos variedades: M. anisopliae var. anisopliae con conidios de 3.5 - 9.0 mm de largo
usualmente 5.0 -8.0 mm y M. anisopliae var. Mayor cuyos conidios miden de 9.0 -
18.0 mm de largo usualmente entre 10 - 14 mm (Humber 1997).
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IMPORTANCIA ECONÓMICA Y AMBIENTAL
Los hongos entomopatógenos han jugado un papel muy importante en la historia
del control biológico o microbiológico, ya que ellos no son contaminantes del
ambiente sino que forman parte del equilibrio natural del ecosistema. Así, entre los
primeros hongos estudiados como insecticida microbiológico se encuentra
el Metarhizium anisopliae, cuya distribución en la naturaleza es muy amplia.
M. anisopliae es un hongo parásito facultativo, cuya reproducción asexual se realiza
a partir de conidios, que al germinar sobre la cutícula del insecto producen una
toxina, causando la muerte de éste al ocurrir la invasión de su cuerpo por el hongo
Mecanismo de acción.
El desarrollo de micosis puede estar dividido en tres fases: (1) adhesión y
germinación de la espora en la cutícula del insecto, (2) penetración en el hemocele
y (3) desarrollo del hongo. Lo cual generalmente resulta en la muerte del insecto
(Alean, 2003).
Adhesión de la espora a la cutícula del hospedero
El primer contacto que hace la espora con la superficie del hospedero es por la
cutícula. Las características físicas y químicas de las superficies de la cutícula del
insecto y la espora son las responsables de esta unión. En algunos hongos la
adhesión es un fenómeno no específico. Algunas glicoproteínas pueden servir
como un receptor específico para las esporas (Tanada y Kaya 1993).
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45
Germinación de la espora
Se entiende por germinación al proceso mediante el cual una espora emite uno o
varios pequeños tubos germinales, los cuales por crecimiento y alargamiento dan
origen a las hifas (Volcy y Pardo 1994). La germinación de las esporas en gran
parte depende de la humedad ambiental y temperatura, y en menor grado de las
condiciones nutricionales y de luz (Tanada y Kaya 1993). El nivel de humedad es
determinante en el crecimiento de los hongos y pequeñas diferencias en los niveles
de humedad relativa después de la aplicación de conidias, pueden determinar de
un modo u otro el éxito del hongo en el control de insectos plaga (Guillespie, 1988).
El resultado de la germinación y la penetración no depende necesariamente del
porcentaje total de germinación sino del tiempo de duración de la germinación,
modo de germinación, agresividad del hongo, el tipo de espora y la susceptibilidad
del hospedero (Samson et al. 1988).
Penetración del integumento
La penetración de la cutícula del insecto por conidias germinadas, ocurre como
resultado de una combinación entre la degradación enzimática de la cutícula y la
presión mecánica por el tubo germinal (Gillespie 1988). El modo de penetración
principalmente depende de las propiedades de la cutícula, grosor, esclerotización y
la presencia de sustancias antifúngicas y nutricionales (Charnley 1984). La fuerza
mecánica es notable en el extremo de una hifa invasiva donde la capa cuticular es
deformada por presión (Tanada y Kaya 1993). Se produce un tubo germinativo y
un apresorio, con éste se fija en la cutícula y con el tubo germinativo o haustorio
(hifa de penetración) se da la penetración al interior del cuerpo del insecto. En la
penetración participa un mecanismo físico y uno químico, el primero consiste en la
presión ejercida por la estructura de penetración, la cual rompe las áreas
esclerosadas y membranosas de la cutícula. El mecanismo químico consiste en la
acción enzimática, principalmente proteasas, lipasas y quitinasas, las cuáles causan
degradación del tejido en la zona de penetración, lo que facilita la penetración
física (Monzón 2001). Las enzimas identificadas en el tubo germinativo son
proteasas, aminopeptidasas, lipasas, esterasas, y N-acetil-glucosamidasa
(quitinasas). Estudios in vitro indican que en la digestión del integumento sigue
una secuencia de lipasa-proteasa-quitinasa (Tanada y Kaya 1993). Gillespie, (1988)
reportó que los hongos B. bassiana, M. anisopliae, Paecilomyces spp. y V. lecanii,
producen grandes cantidades de proteasas y quitinasas en medios de cultivo
líquido. La producción de proteasa, lipasa y quitinasa sobre la cutícula del insecto,
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46
se ha demostrado con M. anisopliae mediante coloración de enzimas específicas,
recuperadas de moscas previamente inoculadas con conidias del hongo.
La enfermedad causada por el hongo a veces se llama la enfermedad muscardina
verde por el color verde de sus esporas .
Campo de actividad: Controla Ortópteros: (Locustana pardalina), (Dociostaurus
maroccanus), chapulín del arroz (Hieroglyphus daganensis), chapulín rojo (Nomadacris
septemfasciata), chapulín variegado (Zonocerus variegatus) y langosta del desierto
(Schistocerca gregaria) y un gran número de especies de chapulines. También es
muy eficaz contra Lepidópteros: gusano cortador (Agrotis segetum) y gusano de las
raíces (Hepialus lupulinus), etc.; Dípteros: mosca doméstica (Musca
domestica) y mosca mexicana de la fruta (Anastrepha ludens), etc., y
Coleópteros: broca del café (Hypothenemus hampei), diabrótica de la soya (Diabrotica
balteata), gallina ciega (Melolontha sp.), gorgojo de la vid (Otiorhynchus
sulcatus), gusano amarillo de la harina (Tenebrio molitor), gusano de alambre
(Agriotes sp.) y pulga saltona de la coliflor (Phyllotreta sp.), etc. en cultivos de
arroz, café, caña de azúcar, tomate, maíz, chile, flores, palma, papa, pastos.
Recomendaciones de uso: Las conidias, relativamente grandes, no se lixivian por
lo que la contaminación de las aguas subterráneas no es probable. En cuanto a su
estabilidad, puede almacenarse durante 3 años a temperatura inferior a 20 ºC.
Las esporas resisten 5 días a 50 ºC, 14 días a 40 ºC y 1 año a 30 ºC. No debe
exponerse al sol. Los insectos sensibles pueden ser infectados en todos sus estadios
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47
de desarrollo: huevo, larva, pupa y adulto. Su eficacia se ve afectada por la
profundidad a que las conidias se encuentran en el suelo. En larvas de insectos
sensibles y profundidad de hasta 2 cm la eficacia puede ser del 100%, pero a
medida que las conidias se sitúan a mayor profundidad la eficacia desciende, a
más de 15 cm puede ser inferior al 10%.
BIOCOMBUSTIBLE
En agosto de 2007, un equipo de científicos del Instituto Indio de Tecnología
Química descubrió una manera más eficiente de producir biodiesel que utiliza
lipasa, una enzima producida en cantidades significativas por Metarhizium
anisopliae , a diferencia de otras reacciones que utilizan enzimas que requieren calor
para para convertirse en activa, la reacción que utiliza carreras de lipasa a
temperatura ambiente. El hongo es ahora un candidato para la producción en masa
de la enzima.
ACTUALIDAD
Metarhizium anisopliae cepa f52
Metarhizium anisopliae cepa F52 es un hongo vive en el suelo que infecta a insectos y
garrapatas y puede resultar en la muerte. Formulado como Met52 Bioinsecticida
CE y aplica como una pulverización foliar reduce mosca blanca números de tomate
de invernadero, reduce el número de trips en pimiento de invernadero,
invernadero de fresas y de efecto invernadero calabacín, y suprime la chinche
peludo y garrapatas en el césped. Una formulación granular de Metarhizium
anisopliae cepa F52 (Met52 Bioinsecticida granular) está actualmente registrado
para el control de gorgojo negro de la vid y fresa gorgojo de la raíz cuando se
aplica en los medios de cultivo de plantas ornamentales cultivadas de
contenedores. Ambos productos de uso final son de clase comercial.
Agencia de Salud Pública del Canadá Pest Management Regulatoria (PMRA), bajo
la autoridad del Pest Control Product Act y reglamentos , se propone el registro
completo para la venta y el uso de Metarhizium anisopliae cepa F52 y Met52
Bioinsecticida CE, que contiene el ingrediente activo grado técnico Metarhizium
anisopliae cepa F52, para reducir el número de moscas blancas y trips en cultivos de
invernadero y eliminar chinches peludos y garrapatas en el césped.
Una evaluación de la información científica disponible, encontró que, en las
condiciones de uso aprobadas, el producto tiene un valor y no presenta un riesgo
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48
inaceptable para la salud humana o el medio ambiente. Este es un nuevo uso
importante de este principio activo.
El uso de Metarhizium anisopliae genes de quitinasa de Genotipado y
caracterización virulencia
Virulencia es el factor principal que se utiliza para la selección de los hongos
entomopatógenos (EPF) para el desarrollo como bioplaguicidas. Para entender los
mecanismos genéticos que subyacen a las diferencias en la virulencia de los
aislados fúngicos sobre diversas plagas de artrópodos, se compararon los genes de
quitinasa, chi2 y chi4, de 8 aislamientos de Metarhizium anisopliae. La agrupación de
los aislados mostró varios grupos dependiendo de su virulencia. Sin embargo, el
análisis de sus secuencias de ADN quitinasa chi2 y chi4 no reveló divergencias
importantes. A pesar de sus traduce proteínas han sido implicados en la virulencia
fúngica, la estructura de la proteína predicha de chi2 era idéntica para todos los
aislamientos. A pesar del papel crítico de la digestión de la quitina en la infección
por hongos, llegamos a la conclusión de que chi2 y chi4 genes no pueden servir
como marcadores moleculares para caracterizar las variaciones observadas en la
virulencia entre M. anisopliae aísla como se sugirió anteriormente. Sin embargo, los
procesos que controlan la regulación al alza de la expresión eficiente quitinasa
pueden ser responsables de diferentes características de virulencia. Otros estudios
utilizando comparativa "in vitro" técnicas de digestión quitina sería más apropiado
comparar la calidad y la cantidad de la producción de quitinasa entre los aislados
fúngicos.
Ver imágenes aquí: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3722975/figure/fig2/
Endoquitinasa CHI2 del hongo Metarhizium anisopliae biocontrol afecta a su
virulencia hacia el algodón manchado por insectos (Dysdercus peruvianus).
Las quitinasas se han implicado en la remodelación de la pared celular fúngica y
desempeñar un papel en la degradación de la quitina exógeno para la nutrición y
la competencia. Debido a la diversidad de estas enzimas, la asignación de
funciones particulares a cada quitinasa está todavía en curso. El hongo
entomopatógeno Metarhizium anisopliae produce varios quitinasas, y aquí, se
evalúa si endoquitinasa CHI2 está implicado en la patogenicidad de este
hongo. Hemos construido cepas que sobreexpresan ya sea o que carecen de la
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49
quitinasa CHI2. Estas construcciones fueron validados por el sur, el análisis de
transferencia de Northern y Western, y la producción de quitinasa. Para acceder a
los efectos de CHI2 quitinasa en la virulenciaen cuanto a la tinción de algodón, se
utilizó como un huésped Dysdercus peruvianus. Chi2 construcciones
sobreexpresión mostraron una mayor eficiencia en la matanza de acogida lo que
sugiere que la producción de este quitinasa por un promotor constitutivo reduce el
tiempo necesario para matar el insecto. Más importante aún, los octavos de
construcciones mostraron disminución de la virulencia de los insectos en
comparación con la cepa de tipo salvaje. La falta de este único CHI2 quitinasa
disminución de la eficacia de la infección por hongos, pero no cualquier otro rasgo
detectable, que muestra que la familia M. anisopliae 18, subgrupo B endoquitinasa
Chi2 desempeña un papel en la infección por insectos.
Centro Internacional de Fisiología y Ecología de Insectos (ICIPE), PO Box 30772,
Nairobi 00100, Kenia. Publicado 2013 Jul
9.http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23936804
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50
B I B L I O G R A F I A
1. http://hongometarrhizium.blogspo
t.com/ Publicado por diego
Suarez lunes, 5 de abril de 2010
2. http://www.terralia.com/agroquim
icos_de_mexico/index.php?proces
o=registro&numero=6932 . Datos
actualizados a [2013] 11/08/2010
3. http://www.postgradoeinvestigaci
on.uadec.mx/AQM/No.%208/5.ht
ml Marily González-Castillo,
Cristóbal Noé Aguilar y Raúl
Rodríguez-Herrera* Jul - Dic
2012 Año 4, articulo No. 8
4. http://ftp.censa.edu.cu/revistas_ce
nsa/rpv/v25n3/rpv05310.pdf Rev.
Protección Veg. Vol. 25 No. 3
(2010): 174-180
5. http://www.slideshare.net/jjpaspi/s
avedfiles?s_title=fotoinduccion-
m-anisopliae&user_login=tuleto
6. http://www.controlbiologico.com/
bp_metabiol.htm
7. http://www.tecnicapecuaria.org.m
x/trabajos/201104084213.pdf DE
Rev. Mex .Cienc .Pecu
2011;2(2):177-192
8. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/
articles/PMC3722975/ Biomed
Res int. 2013, 2013: 465213
.Publicado en Internet el 09 de julio
2013 doi: 10.1155/2013/465213
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51
ENTOMOPHTHORALES
AUTOR:
LUIS RAFAEL BASTIDAS
AUTOR: LUIS RAFAEL BASTIDAS AGUDELO
CAPITULO 4
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52
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53
RESUMEN
Los hongos Entomophthorales son
entomopatógenos que causan la muerte
de los insectos hospedadores, son
usualmente muy específicos y aun
cuando algunos son posibles de cultivar
in vitro , la mayoría son difíciles de
aislar en cultivos axénicos. En trabajos
previos en la República Argentina se ha
dado a conocer la presencia de hongos
entomopatógenos. Los
Entomophthorales (Zygomycota:
Zygomycetes) son los hongos
patógenicos de insectos más
predominantes poco conocidos en
América del Sur y raramente
encontrados en la Argentina. El principal
objetivo de este trabajo fue realizar una
puesta al día y estado de avance del
conocimiento sobre este grupo de
hongos en nuestro país, incluyendo un
listado de especies citadas, su
distribución e insectos hospedantes, con
el propósito de ampliar el conocimiento
de su biodiversidad.
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54
VISIÓN DE CONJUNTO
Estudios moleculares recientes (véase el Basidiobolaceae) han indicado que la Basidiobolaceae se elevó a la categoría ordinal. Su disposición final dependerá de los estudios moleculares adicionales, pero Basidiobolus permanecerá en las Basidiobolales hasta que una decisión ha sido respecto a sus verdaderas afinidades.
Saprobes o parásitos obligados de plantas o animales. Estado somático que consiste en un micelio bien definido, que puede fragmentar y forman cuerpos de hifas o protoplastos desnudos. Esporóforos ramificados o no ramificados. Las esporas uni-, pleuri-o multinucleadas, descargada por la fuerza o liberada pasivamente. Esporas en reposo por lo general zigosporas. Los núcleos de tres tipos, cada tipo típico de al menos una de las cinco familias reconocidas.
Tipo de familia: Entomophthoraceae calentamiento.
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55
INTRODUCCIÓN
Un nuevo suborden, Entomophthoromycotina , ha sido recientemente descrita por ellos. La
mayoría de las especies de la Entomophthorales son patógenos de insectos . Unos ataques
nematodos , ácaros y tardígrados , y algunos (particularmente especies del género
Conidiobolus ) son de vida libre saprotrophs. El nombre Entomophthorales se deriva de la
palabra griega para destructor insecto (Gr: entomo = insecto, phthor = destructor)
Los hongos patógenos de insectos se encuentran representados en el Reino Mycota y
ubicados en los Phyla: Ascomycota, Basidiomycota, Chytridiomycota y Zygomycota, si
bien la mayoría de los ejemplos están incluidos en los Phyla Zygomycota y Ascomycota.
En la República Argentina las primeras referencias sobre hongos entomopatógenos
corresponden a la especie Sporotrichum globulifer Vuill y Beauveria bassiana en larvas de
coleópteros y de Cordyceps unilateralis en hormigas. Posteriores referencias fueron
publicadas sobre los hongos patógenos de insectos .
El Orden Entomophthorales (Zygomycota: Zygomycetes) incluye unas 200 especies
patógenas de insectos y ácaros. Estos hongos son particularmente interesantes debido a que
producen epizootias en las poblaciones de insectos, afectando principalmente a especies
incluidas en los órdenes Hemiptera, Lepidoptera, Orthoptera y Diptera. El modo de acción
de estos patógenos es principalmente por contacto directo de los conidios a través de la
cutícula del insecto, siendo ésta una de las principales ventajas con respecto a otros
microorganismos patógenos tales como virus, bacterias y protozoos.
Numerosas publicaciones registran la presencia de hongos Entomophthorales infectando
insectos plaga de la agricultura en Europa, en África, en Estados Unidos y en América del
sur.El conocimiento de los hongos Entomophthorales en la Argentina es escaso y su
distribución geográfica es restringida, la mayoría de estas publicaciones hacen referencia a
estudios taxonómicos y de evaluación de su virulencia o patogenicidad, existiendo escasa
información sobre su comportamiento en condiciones de campo.
En este trabajo se presenta el estado de avance en las investigaciones realizadas acerca de
los hongos Entomophthorales, patógenos de insectos de interés sanitario y agrícola,
registrados para la República Argentina.
La mayoría de las publicaciones en Argentina hacen referencia a estudios taxonómicos y
sobre la evaluación de su virulencia o patogenicidad, existiendo escasa información sobre
el comportamiento de estos hongos en condiciones de campo.
En este trabajo se presenta el estado de avance en la Argentina respecto a investigaciones
científicas realizadas acerca de los hongos Entomophthorales, patógenos de insectos de
interés sanitario y agrícola.
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ALGUNAS ESPECIES
Basidiobolus ranarum , un hongo comensal de ranas y un patógeno mamífero
Conidiobolus coronatus , [2]
un hongo saprotrophic de hojarasca y un patógeno
mamífero
Entomophaga maimaiga , un agente de control biológico de la polilla gitana
Entomophthora muscae , un patógeno de las moscas
Massospora spp., patógenos de las cigarras periódicas
Biología
La mayoría de las especies del Entomophthorales producen esporas asexuales balísticos
que se descargan por la fuerza. Cuando no aterrizaje en un huésped adecuado, estas
esporas pueden germinar para hacer una de varias formas alternas de esporas, incluyendo
una versión más pequeña de la original de esporas, o (en algunas especies) un adhesivo de
esporas elevado en una muy delgada conidióforo llamado un capilliconidiophore.
Clasificación
El debate reciente se ha centrado en si el Basidiobolaceae debe ser incluido en la
Entomophthorales, o elevada al estatus de ordinal. Sistemática molecular se acerca hasta
el momento dar una respuesta ambigua. Algunos análisis sugieren que el Basdiobolaceae
están más estrechamente relacionados con determinados hongos quitridios que al
EntomophthoraleS.
Otros encuentran poco apoyo para su mantenimiento en el Entomophthorales. Los
caracteres morfológicos se pueden encontrar para apoyar cualquier hipótesis.
Bol. Soc. Argent. Bot. v.42 n.1-2 Córdoba ene./jul. 2007
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57
Fam. Entomophthoraceae.
Es la más típica. Incluye unos 12 géneros y 202 especies. La más habitual es el hongo de
las moscas, Entomophthora muscae, frecuente por estas latitudes. En otoño no resulta raro
encontrarse moscas muertas en los cristales rodeadas por un halo blanco de esporas del
hongo que las ha matado. Entomophaga maimaiga, una especie japonesa, se ha empleado
contra el voraz lepidóptero Lymantria dispar. Entomophaga grylli se da en langostas.
Fam. Completoriaceae.
Son parásitos intracelulares de gametófitos de helechos. Son poco conocidos
(obviamente, pocos micólogos se dedican a buscar gametófitos de helechos...).
Otras familias.
La fam. Ancylistaceae se distingue por presentar núcleos pequeños, con un nucleolo
prominente en interfase. Son parásitos de algas y de animales diversos. La fam.
Meristacraceae son patógenos de invertebrados de suelo, como nematodos y tardígrados.
La fam. Neozygitaceae incluye a parásitos obligados de insectos y ácaros. Al igual que las
dos anteriores, se distingue por características del núcleo celular.
Subfilo ZOOPAGOMYCOTINA.
Incluye a unas 190 especies muy abundantes, pero de difícil observación. Destacan las
parásitas de hongos, aunque también hay otras asociadas a pequeños animales y protozoos.
Algunos son activos depredadores, sobre todo los de la familia Zoopagaceae, que atacan a
amebas, rotíferos y nematodos. Presentan un fino micelio externo que produce haustorios.
Zoophagus puede encontrarse en suelos y desperdicios de todo tipo, y emite unas hifas
rectas, laterales, con pegotes adhesivos para atrapar rotíferos. Acaulopage pectospora es
depredador de nematodos. En otras familias del orden (Cochlonemataceae,
Helicocephalidaceae, Piptocephalidaceae, Sigmoideomycetaceae) se incluyen especies
parásitas de animales y hongos, pero que no son estrictamente depredadoras.
Página web de la Universidad de Almería. Departamento de Biología Vegetal y Ecología.
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Cordyceps spp
CAPITULO 5
POR: KLYSLERTS VIVAS HERRERA
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59
INTRODUCCION
El género Cordyceps comprende alrededor de 400 especies
(Sung et al. 2007), siendo un grupo de hongos ampliamente
reconocido como entomopatógenos, pero también se han
señalado especies patógenas de hongos (Sehgal y Sagar
2006). Algunas especies de Cordyceps son importantes en la
producción de compuestos bioactivos con propiedades anti-
tumorales (Torres et al. 2005).El cuerpo fructífero es un
estroma que sale de una masa densa de micelio, en insectos,
arañas o ascocarpos de especies de Elaphomyces (hongo
subterráneo), son cilíndricos, clavados, capitados, simples o
algunas veces ramificados, blancuscos, amarillos,
anaranjados, rojo, café, ocráceo, verde, gris o negro, algunas veces bi-coloreados,
estípitados. Peritecios sub-globosos a cónicos, superficiales o ligeramente
embebidos en el estroma. Ascas
cilíndricas a estrechamente clavadas.
Ascosporas filiformes a puntiagudas
en los extremos, hialinas,
multiseptadas. El estado asexual
produce conidios de una célula,
hialinos, secos o glutinosos,
producidos en el estroma, sobre un
sinema o en micelio. Algunas especies
de Cordyceps son fuentes de
sustancias bioquímicas con
interesantes propiedades biológicas y
farmacológicas como la cordicepina.
Clasificación científica
Reino Fungí
Phylum Ascomycota
Clase Ascomycetes
Orden Hypocreales
Familia Clavicipataceae
Genero Cordyceps
Especies
Cordyceps capitata Cordyceps curculionum Cordyceps gracilioides Cordyceps dipterigena Cordyceps longisegmentis Cordyceps melolonthae Cordyceps militaris Cordyceps sphecocephala Cordyceps sinensis Cordyceps nigriceps
Fig. 1
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60
Cordyceps es un raro y exótico hongo medicinal, y ha sido considerado como la
piedra angular de la medicina china durante siglos, ya que al parecer tiene una
serie de efectos medicinales de gran alcance.
La mayoría de la población occidental sólo han llegado a conocer de Cordyceps en
los últimos 20 años, durante los cuales, los métodos científicos modernos han sido
aplicados cada vez más a la investigación de su aparente y tal vez abundante
variedad de aplicaciones medicinales, en un intento de validar lo que los médicos
chinos han conocido por varios cientos de años.
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61
HISTORIA
Las leyendas y mitos chinos veneran este hongo y sus características camaleónicas
curativas que abarcan la temática literaria hace milenios. El primer registro escrito
del hongo Cordyceps proviene de China, en el año 620 a.d.c, en la época de la
dinastía Tang ( 618-AD 907 a.d.c), con lo que la sustancia narrativa alegórica a la
vez intangible de las leyendas chinas, que hablaban de una criatura cuya existencia
alude a una transformación de animal a planta en el verano, y de nuevo de planta a
animal en invierno.
Científicos escribieron sobre la curación animal/planta durante de los siglos XV al
XVIII, y, en 1757, el primer objetivo y descripción científicamente confiable del
hongo Cordyceps fue escrita por Wu-Yiluo en Ben Cao Congxin (Nueva
Recopilación de Materia Médica), durante la dinastía Qing. Es un miembro de la
subdivisión de hongos verdaderos, Ascomycotina, Cordyceps se encuentra entre
los hongos más conocidos, tales como Penicillium, del que el antibiótico de
penicilina se deriva, el alucinógeno más potente, LSD, derivado del hongo del
cornezuelo de centeno (Claviceps purpurea). Hasta la fecha, cientos de especies de
Cordyceps han sido identificadas en los cinco continentes, en una variedad de
hábitats, y con variadas fuentes de alimento.
Cordyceps fue descubierto por pastores del Himalaya del antiguo Tíbet y Nepal,
reconociendo el comportamiento de sus animales después de pastar a gran altura
en la primavera, por lo cual se dedicaron a buscar el agente causal. Finalmente
encontrado ha sido utilizado en la medicina tradicional china para el tratamiento
de riñón, pulmón y enfermedades del corazón, disfunción sexual masculina y
femenina, la fatiga, el cáncer, el hipo, y lesiones graves, para aliviar el dolor, y los
síntomas de la tuberculosis y hemorroides, para restaurar la salud general y el
apetito, y para promover la longevidad.
Más potente que el Ginseng y el valor económico cuatro veces su peso en plata en
la antigua china, Cordyceps ha mantenido y sigue manteniendo una posición de
gran prestigio en las vastas filas del mercado farmacológico chino, y Occidente ha
comenzado recientemente a incorporar en las prácticas médicas. A pesar de que
fue una vez un medicamento exclusivo, las técnicas de cultivo modernas han
hecho que el micelio de este hongo sean más fáciles de obtener, reduciendo su
costo en el mercado mundial, y permitiendo una investigación más profunda en su
potencial de curación.
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62
HÁBITAT
Cordyceps es un hongo con una aparición anual. El período de cosecha normal está
entre los meses de abril y agosto, sólo prospera en altitudes superiores a 3.800
metros sobre el nivel del mar, en el frío, hierba, prados alpinos en la montañosa
meseta del Himalaya de la actual Tíbet, Nepal y las modernas provincias chinas de
Sichuan, Gansu, Hubei, Zhejiang, Shanxi, Guizhou, Qinghai y Yunnan.
La oruga muestra signos de la infección por hongos bajo tierra en la primavera,
momento en el que el micelio comienza a descomponerse en el huésped hasta que
se estimula su fructificación. Esto es después de que la fuente de alimentación se
ha agotado y el invierno da paso a la primavera y el verano, cuando el deshielo de
la nieve en altitudes más bajas permite a los recolectores encontrar más fácilmente
el hongo.
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63
COMPONENTES NUTRICIONALES GENERALES DE Cordyceps
COMPONENTES QUÍMICOS Cordyceps contiene una amplia gama de compuestos, los cuales se consideran
nutricionales. Contiene aminoácidos esenciales, vitaminas E y K, y las vitaminas
solubles en agua B1, B2 y B12. Además, contiene muchos azúcares, incluyendo
monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos y muchos polisacáridos complejos,
proteínas, esteroles, nucleósidos, y elementos traza (K, Na, Ca, Mg, Fe, Cu, Mn, Zn,
Pi, Se, Al, Si, Ni, Sr, Ti, Cr, Ga, V, y Zr).
COMPONENTES POTENCIALMENTE BIOACTIVOS Cordicepina [3’-desoxiadenosina] y ácido cordicepico [D-manitol] fueron los
primeros compuestos bioactivos iniciales aislados de C. militaris . Chen y Chu
(Zhongguo Kangshengsu Zaxhi 1996, 21, 9–12.) anunciado la caracterización de
cordicepina y 2’-desoxiadenosina,
utilizando la resonancia magnética
nuclear (RMN) y espectroscopia de
infrarrojos (IR) en un extracto de C.
sinensis. Otros componentes que se
encuentran incluidos, varios
sacáridos y polisacáridos ,
incluyendo ciclofuranos, que son
anillos cíclicos de azúcares de cinco
carbonos, cuya función es todavía
desconocido, beta-glucanos, beta-
mánanos, polímeros reticulados de
beta-mánano, y polisacáridos
complejos de cinco y seis átomos de
carbono de azúcares unidos juntos
en las cadenas de ramificación,
empleando enlaces tanto alfa como
beta. Muchos otros nucleósidos han
sido encontrado en Cordyceps ,
incluyendo uridina , varias estructuras distintas de deoxiuridinas, adenosina, 2’3’-
didesoxiadenosina, cordicepina[3 desoxiadenosina], cordicepina trifosfato,
guanidina, deoxiguanidina y nucleósidos desoxigenados , que no se encuentran en
ninguna otra parte de la naturaleza (Fig.2). Destacan varios compuestos
Fig. 2
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64
inmunosupresores que se encuentran en Cordyceps, incluyendo ciclosporina, un
constituyente de la especie C. subsessilis [anamorfo: Tolypocladium infalatum]. Otros
compuestos inmunosupresores también se han encontrado en Isaria sinclairii, una
especie estrechamente relacionados con Cordyceps.
LOS POLISACÁRIDOS En el reino de hongos, y en particular en Cordyceps, los polisacáridos son quizás los
más conocidos y entendidos de los compuestos medicinales activos. Un número de
polisacáridos y otros derivados de azúcar, tales como ácido cordicepico [D-
manitol], se han identificado. La investigación ha demostrado que estos
polisacáridos son eficaces en la regulación del azúcar en la sangre, y tienen efectos
anti-metastásicos y anti-tumoral.
LAS PROTEÍNAS Y COMPUESTOS NITROGENADOS Cordyceps contiene proteínas, péptidos, poliaminas, y todos los aminoácidos
esenciales. Además, Cordyceps contiene algunos dipéptidos cíclicos poco
comunes. También se han identificado pequeñas cantidades de poliaminas, tales
como 1,3-diamino propano, cadaverina, espermidina, espermina y putrescina.
LOS ESTEROLES
Un número de compuestos de tipo esterol se han encontrado en Cordyceps:
ergosterol, Delta-3 ergosterol, peróxido de ergosterol, sitosterol - 3, daucosterol, y
campeasterol, entre otros.
OTROS COMPONENTES Veintiocho ácidos grasos saturados e insaturados y sus derivados han sido aislados
de C. sinensis. Los compuestos polares de los extractos de Cordyceps son muchos
compuestos de alcoholes y aldehído. Particularmente interesantes son la gama de
hidrocarburos aromáticos policíclicos producidos por C. sinensis como metabólicos
secundarios. Estos compuestos de PHA reaccionan con el polipropileno usado en
bolsas comunes de cultivo de hongos, lo que resulta la producción de
subproductos tóxicos de Cordyceps, ese truco de su crecimiento a medida que pasa
el tiempo. Con el tiempo, estos subproductos de polipropileno=PHA matarán el
organismo. Para períodos prolongados de crecimiento, C. sinensis debe ser
cultivado en recipientes de vidrio o metal. Los PHA se resienten en cultivo vivos,
pero son compuestos volátiles y se pierden durante el secado.
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65
CULTIVO DE Cordyceps La escasez de Cordyceps en la naturaleza ha elevado su precio en el mercado.
Algunos investigadores han intentado solucionar la alta demanda del hongo
cultivándolo en laboratorio. En 1982 el Instituto de Materia Médica de la
Academia China de las Ciencias, logró aislar una cepa de Cordyceps sinensis,
denominada Cs-4 y desarrolló un método de fermentación para producirla a nivel
industrial. Cs-4 es el nombre comercial de la fase asexual de una de las cepas de
Cordyceps sinensis, y es conocida por el nombre en latín de Paecilomyces hepiali. Cs-4
se comercializa en China a partir de 1980 con el nombre de cápsulas JinShuibao .
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ESPECIES DE cordyceps spp MÁS IMPORTANTES
Cordyceps capitata
Descripción:
Cuerpo fructífero capitado de 2 a 11 cm de largo;
porción ascogena abruptamente ovoide, cabeza esférica
a subcilíndrica, de 5 a 20 mm de largo y de 5 a 15 mm de
ancho, café a negro oliváceo, superficie punteada a
rugosa. Estípite de 2 a 8 cm de longitud, delgados de
color amarillo ocre a negro oliváceo, cubierto con
pequeñas escamas. Peritecios ovoides, de 650 a 950 um
de longitud y de 250 a 420 um de ancho, enteramente
embebidos. Ascas cilíndricas, estrechas en la parte
inferior, con un engrosamiento en la pared de ápice.
Ascosporas hialinas, filiformes, multiseptadas,
rompiéndose en una célula, en segmentos cilíndricos y
algunas veces fusoides.
Hábitat: Sobre Elaphomyces sp.
Distribución: Área de Conservación Arenal-Tempisque, Pilón.
Cordyceps curculionum
Descripción:
Cuerpo fructífero clavado, de 2.0 a 4.5 cm de
largo, capitado, “cabeza” ovoide, 2.0 a 5.0 mm
de alto y de 660.5 a 2.0 mm de ancho, liso
cuando fresco, superficie rugosa,
longitudinalmente irregular, amarillento con un
tinte rosa cuando seco, punteada por la
proyección de los ostiolos de los peritecios
conoides. Estípite de 0.5 a 1.0 mm de ancho
negro, excepto los 0.5 cm debajo de la “cabeza”
la cual es con coloro con la “cabeza”. Ascas
cilíndricas de 650 a 750 de longitud y de 5 a 7
um de ancho, con engrosamientos en los ápices,
esporas multiseptadas, fusoides, se rompen en
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67
fragmentos, un septo por segmento de 10 a 12 um de longitud y de 1.5 a 2 um de
ancho.
Hábitat: Sobre escarabajos.
Distribución: Área de Conservación Amistad Pacífico, Zona Protectora Tablas.
Cordyceps gracilioides
Descripción:
Cuerpo fructífero usualmente simple, de unos 3 cm de
largo, capitado, cabeza globosa, de 2 a 5 mm, color arcilla,
se observa punteado por los ostiolos de los peritecios.
Estípite cilíndrico de 0.8 a 2 mm de grosor, color amarillo
claro a ocráceo. Peritecios ovoides de 830 a 900 um de
longitud y de 200 a 280 um de ancho, completamente
embebidos en la superficie, los ostiolos de color canela.
Ascas de 600 a 700 um de longitud y de 6 a 6.5 um de
ancho, cilíndricas. Ascosporas filiformes, multiseptadas y
se rompen en fragmentos de una célula.
Hábitat: Larva de mariposa de la familia Cossidae.
Distribución: Área de Conservación Arenal - Tempisque.
Cordyceps dipterigena
Descripción:
Cuerpo fructífero de 2.5 a 8.0 mm de
longitud, de uno a varios por huésped,
capitado, la cabeza es más ancha que
larga, hemisférica, de 1 a 2 mm de ancho,
de 0.5 a 1.0 mm de grueso, anaranjado
canela a amarillo claro. Peritecios
estrechamente ovoides a conoides de 700
a 900 um de longitud y de 240 a 400 um
de ancho, los ostiolos se abren en la parte
superior de la cabeza, la pared es
cafezusca, delgada, completamente
embebidos. Ascas cilíndricas, ascosporas
filiformes multiseptadas, finalmente
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68
rompiéndose en fragmentos cilíndricos o fusoides. Su estado anamórfico:
Hymenostilbe dipterigena.
Hábitat: Sobre mosca perteneciente a Calliphoridae.
Distribución: Área de Conservación Cordillera Volcánica Central, Parque Nacional
Braulio Carrillo.
Cordyceps longisegmentis
Descripción:
Cuerpo fructífero estípitados con uno o varios
estromas, ligeramente esféricos. Estroma
cuando fresco ampliamente redondeado de 13
mm de diámetro, café a café oliváceo; cuando
está seco tiene forma de corazón, de 14 mm de
diámetro y 13 mm de alto, liso a finamente
punteado, negro a café oscuro, la base es sólida
o hueca, pálida. Estípite cuando fresco de 13
cm de longitud y 7 mm de diámetro, amarillo
grisáceo en la parte superior a amarillo intenso
en la parte inferior; cuando seco más de 11 cm
de longitud y 7 mm de diámetro,
esencialmente cilíndrico, oliváceo, algunos con
la parte basal olivo oscuro o negro, liso, hueco.
Ascas cilíndricas a estrechamente elipsoides, la pared es frágil al madurar las
esporas, el ápice presenta un engrosamiento y un poro estrecho. Ascosporas
filiformes, lisas, hialinas, cuando maduran se segmenta en partes con pared gruesa
y truncada
Hábitat: Sobre Elaphomyces sp.
Distribución: Área de Conservación Pacífico Central, R.F Los Santos, Albergue de
Montaña Savegre.
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Cordyceps melolonthae
Descripción:
Cuerpos fructíferos alargados, formados por
una protuberancia apical ovoide, 1.5 a 2.5 cm
de longitud y 0.5 a 0.8 cm de ancho. Superficie
amarilla, ornamentada con estructuras
semejantes a hoyos diminutos llamados
peritecios los cuales contienen los ascos y las
ascosporas. Contexto de 0.2 a 0.5 cm de ancho,
amarillo pálido. Estípite de 3.5 a 5.0 cm de
longitud y de 0.3 a 0.5 cm de ancho, uniforme,
superficie lisa, amarillo anaranjado a amarillo
claro. Ascas cilíndricas, ascosporas filiformes y
multiseptadas. Se rompen en fragmentos.
Hábitat: Larvas de escarabajos, en ocasiones en
individuos maduros.
Distribución: Área de Conservación
Guanacaste, P.N. Santa Rosa; Área de
Conservación Arenal, Quebrada Gata; Área de
Conservación La Amistad Pacífico, Cerro
Quijada del Diablo; Z. P. Las Tablas; Área de
Conservación Cordillera Volcánica Central, Bosque del Niño.
Cordyceps militaris Descripción:
Cuerpo fructífero de 0.8 a 7 cm de longitud y de
2 a 6 mm de ancho medido en la parte superior,
de forma clavada, raramente furcado,
cilíndrico, comprimido, frecuentemente con un
surco longitudinal, de color naranja ocráceo a
naranja cafezusco, superficie áspera. Estípite de
1.5 a 3.0 mm de grosor. Peritecios ovoides de
500 a 720 um de longitud y de 300 a 480 um de
ancho, embebidos en la superficie donde solo
sobresale el ápice. Ascas estrechamente
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70
cilíndricas de 300 a 510 um de longitud y de 3.5 a 5.0 um de ancho. Ascosporas
filiformes, multiseptadas, rompiéndose en fragmentos de una célula de 2 a 4.5 um
de longitud y de 1.0 a 1.5 um de ancho.
Hábitat: Lepidópteros, en pupas y menos común en larvas.
Distribución: Área de Conservación Arenal, Bijagua, sendero Heliconias, y Área de
Conservación Osa, Corcovado sendero Esparveles.
Cordyceps sphecocephala
Descripción:
Cuerpo fructífero de 2 a 10 cm de
longitud, capitados, la cabeza es ovoide a
fusoide de 2 a 8 mm de longitud y de 1.5
a 3 mm de ancho, de color crema claro a
amarillo cafezusco, cuando seca es rugosa
irregular longitudinalmente; estípite de
0.3 a 1 mm de grosor y del mismo color
que la cabeza. Peritecios conoides de 900
a 1200 um de longitud y de 200 a 300 um
de ancho, frecuentemente con un cuello
curvo, enteramente embebidos en la
superficie. Ascas cilíndricas de 450 a 660
um de longitud y de 4 a 7 um de ancho
con un anillo de 4 a 6 um de grosor. Las
esporas son filiformes, multiseptadas, y se rompen en segmentos fusoides de una
célula de 8 a 12 um de longitud y de 1.5 a 2 um de ancho.
Habitat: Vespidae (Avispas).
Distribución: Área de Conservación Arenal
- Tempisque.
Cordyceps nigriceps Descripción:
Hongo mitospórico, se han identificado 3
especies, y crece sobre una gran variedad
de insectos y tiene una distribución
mundial.
El micelio a menudo cubre enteramente al
huésped, los conidióforos se agrupan en
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71
forma compacta, los conidióforos individuales son ramificados densamente
entremezclados, las células conidiogenas tienen el ápice redondeado a cónico,
arreglados en un denso himenio, conidios cilíndricos a ovoides, sin septos,
usualmente formando cadenas arregladas dentro una columna cilíndrica o en una
masa sólida, de color pálido, verde brillante, amarillo verdoso, oliváceo o blanco.
Distribución: Área de Conservación Arenal - Tempisque.
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72
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73
Beauveria bassiana
CAPITULO 6
AUTOR: JORGE CONSTANTE
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HISTORIA
A principios de 1800, las granjas de gusanos de seda de Italia y Francia estuvieron
plagadas de enfermedades que diezmaron periódicamente la industria de la seda
europea. La enfermedad se llama muscardina blanco después de la palabra
francesa para bombones, ya que la enfermedad dio lugar a suaves cadáveres
blancos parecidos a pasteles. Un científico italiano llamado Agostino Bassi
descubrió que la enfermedad fue causada por una infección microbiana, y que
podría ser controlado por alteración de las condiciones de vida de los gusanos de
seda para disminuir la propagación de la enfermedad. Una sencilla recomendación
que hizo fue retirar y destruir los insectos infectados y muertos. Más tarde, el
microbio, un hongo filamentoso, responsable de la enfermedad fue nombrado
Beauveria bassiana en honor del descubrimiento de Bassi. En 1835 Agostino Bassi,
uno de los padres fundadores de la patología de insectos, publicaron sus hallazgos
en un artículo titulado Del Mal Del segno, calcinaccio o Moscardino; esta
publicación era una de la primera instancia de un microbio identificado como el
agente causante de una enfermedad infecciosa (Alexopoulos, 1996). B. bassiana se
considera no patógenos para los vertebrados, aunque hay un puñado de casos
registrados de infección humana por este hongo (Kisla et al, 2000; Tucker et al,
2004). Sin embargo, en estos casos los pacientes involucrados con sistemas
inmunes comprometidos aumentan su susceptibilidad a una amplia gama de
infecciones oportunistas. Sobre la base de pruebas de seguridad se consideró un
"producto natural", B. bassiana ha sido aprobado por la Agencia de Protección
Ambiental de los EE.UU. para su uso comercial. B. bassiana no es tóxico para los
mamíferos, aves o plantas, y el uso de Beauveria no se espera que tenga perjudicial
efectos sobre la salud humana o al medio ambiente (EPA, 2000).
Cepas y diversos formulaciones de B. bassiana están disponibles comercialmente en
diversas partes del mundo (empresas comerciales incluyen Mycotechcorp. y Troy
Biociencia EE.UU.).
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75
Fisiología / Ciclo de Vida
Beauveria bassiana se considera que es el anamorfo de Cordyceps bassiana, un
Ascomycete en el orden Clavicipitales. El género Cordyceps y su anamorfo
Beauveria son endoparásitos patógenos de insectos y otros artrópodos (Nikoh y
Fukatsu, 2000). B. bassiana es un hongo polimórfico cuyo ciclo de vida incluye tanto
individual y fases multicelulares. B. bassiana es un saprobe ubicuo y se puede
encontrar en el suelo o material vegetal en descomposición, donde crece
Como micelios multicelulares mediante la absorción de nutrientes de la materia en
descomposición (St Germain, 1996). La Reproducción y dispersión de progenie se
logra por la producción de esporas asexuales llamadas conidios. Los conidios de B.
bassiana es más pequeño que la mayoría de las esporas de hongos que sólo miden
4.2 micras de ancho (Akbar et al, 2004; .Bounechada y Doumandji, 2004). Los
Conidios son producidos a partir células conidiogenicas que sobresalen en una
estructura en zigzag de micelios. Los Conidios liberados en el medio ambiente
permanecen inactivos o en un estado vegetativo hasta que las condiciones
ambientales apropiadas activan la germinación. La humedad es un factor
importante en la activación de los conidios independiente del anfitrión (Boucias et
al., 1988). La unión de los conidios al exoesqueleto de un insecto huésped también
estimula la germinación. La fijación inicial de B. bassiana se piensa que es una
función de la hidrofobicidad que crea una fuerte interacción entre la superficie de
conidios y el cerosa capa del insecto (Holder y Keyhani, 2005). La Germinación
implica el desarrollo de una estructura hifal llamada tubo germinativo, el tubo
germinativo crece a lo largo de la superficie de la cutícula, y puede penetrar en la
cutícula por digestión enzimática y ruptura mecánica de los componentes
exoesqueléticos. Una vez a través del exoesqueleto, el hongo llega a la hemolinfa y
se produce en morfotipos unicelulares conocidos 17 como en blastosporas in vivo.
Estas células se reproducen por gemación y proliferan dentro de la hemolinfa,
evadiendo cualquier respuesta inmune innata (Lord et al, 2002). Cuando los
nutrientes en la hemolinfa se consumen las blastosporas producen unas alargadas
hifas. Estas hifas crecen hasta que salen del cadáver y comienzan a producir
Conidios en la superficie del insecto. El resultado es un blanco cadáver
momificado de insectos difusos.
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76
A continuación se ilustra el ciclo de vida del hongo entomopatógenos Beauveria
bassiana:
1) conidios metabólicamente inactiva
2) la germinación y la producción de hifas en respuesta a un crecimiento favorable
Condiciones
3) crecimiento micelial en materia vegetal en descomposición
4) producción de conidiogenicas estructura y la formación de la dispersión y de
nuevo conidios
5) la penetración de la cutícula de acogida por tubo germinal
6) hongo se multiplica en hemocele como un blastosporas unicelular
7) Cuando los nutrientes se agotan, B. bassiana salidas el cadáver como hifas y
comienza el proceso de producción de conidios.
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77
Clasificacion taxonomica de beauveria bassiana
Caracterización molecular de Beauveria bassiana
Beauveria bassiana es uno de los HE más usados a nivel mundial para el control de
insectos plaga en la industria agrícola y forestal (Ingles et al., 2001).La razón de
esta preferencia reside en su amplio rango de acción de cerca de 750 especies de
insectos, así como el alto grado de conocimiento a nivel molecular entre la
interacción hospedero-patógeno del desarrollo del sistema de producción de este
hongo (Feng et al., 1994).
El éxito comercial de B.bassiana ha llevado a la necesidad de desarrollar sistemas de
tipificación molecular, no únicamente con el objeto de proteger algunas cepas de
interés comercial, sino para lograr el seguimiento de las mismas en campo con el
objeto de entender su capacidad de residualidad, así como la estructura
poblacional del genero a nivel molecular (Gaitán et al., 2002).
Diferentes aproximaciones se han llevado a cabo para la detección de
polimorfismos genéticos en B. bassiana, entre las técnicas más sobresalientes se
pueden mencionar la de creación de polimorfismos en fragmentos longitudinales
de restricción (RFLP) (Coates et al., 2001), polimorfismos asociados a la
conformación de cadena sencilla (Hegedus y Khachatourians 1996), análisis
telomérico (Padmavathi et al., 2003) e inclusive combinación de técnicas como PCR
anidado del gen de la Pr1 y los espacios de transcripción interna (ITS) del ADN
ribosomal (ADNr), marcadores de microsatélites y análisis de 28s ADNr (Wang et
al., 2003). Estos análisis han proporcionado una mejor comprensión de la
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78
taxonomía y la tipificación molecular de la especie, sin embargo, estas
aproximaciones no incluyen el análisis de ADN mitocondrial (ADNmt) el cual, es
una molécula altamente informativa para este tipo de análisis. El ADNmt de B.
bassiana ha sido caracterizado con respecto a los rasgos físico-químicos más
relevantes, tales como densidad boyante, temperatura de fusión, contenido de
G+C, mapa genómico y secuencia de aproximadamente 60% del genoma (Hegedus
et al., 1998).
Importancia Agrícola /Económica
Las plagas agrícolas continúan siendo un problema importante, responsable de
tremenda pérdidas en la productividad. Tradicionalmente, los pesticidas químicos
como el DDT (dicloro difenil - tricloroetano) y endosulfán se han usado para matar
insectos no deseados. El uso de pesticidas químicos, sin embargo, ha dado lugar a
numerosos problemas. Muchos insectos desarrollan resistencia a los venenos
químicos que hacen estos compuestos menos eficaces, y por lo tanto, se requiere en
Concentraciones más altas. Además, una amplia aplicación de productos químicos.
En el medio ambiente a menudo tiene efectos nocivos sobre los organismos no
objetivos incluidos los insectos beneficiosos como los polinizadores y los
depredadores naturales de la plaga objetivo. Por último, los plaguicidas químicos
presentan importantes riesgos para la salud de los trabajadores expuestos de los
productos químicos en los campos, así como a los consumidores
Que compran productos alimenticios con pesticidas residuales. Por lo tanto, existe
un gran interés en alternativas a los plaguicidas químicos. El uso de plaguicidas
biológicos, tales como hongos entomopatógenos está creciendo en popularidad
debido a que es capaz de aliviar muchos de los problemas asociados con el
producto químico venenos. En primer lugar, los hongos entomopatógenos se
encuentran por doquier en el suelo a lo largo del mundo, por lo que no se
consideraría como " presentó" organismos en el medio ambiente. En segundo
lugar, a pesar de que B. bassiana se considera un hongo de amplio espectro
patógeno, las cepas pueden ser desarrolladas, ya que son los anfitriones más
específicos. Con la investigación sobre la patogenicidad y la especificidad de cepa,
se prevé que los agentes de control biológico de hongos pueden ser seleccionados
para dirigir plaga de insectos específica. Hay grandes esfuerzos para estudiar /
desarrollar Beauveria como un agente biológico. B. Beauveria ha sido examinada
como un agente de control biológico potencial de Ocneridia volxemi. Una especie
de saltamontes, O. volxemi es una de las plagas más destructivas de cultivos de
cereales en Argelia (Bounechada y Doumandji, 2004). Beauveria también se está
examinado como método para controlar el ácaro de los cítricos,
Phyllocoptrutaoleivora, una plagas de cultivo de cítricos de América del Sur (Alves
et al., 2005). Una de las plagas más destructivas siendo dirigido por la aplicación
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de control de Beauveria es la broca del café (Hypothenemus hampei), que es
endémica en la mayoría de las regiones de cultivo de café y los resultados en un
máximo de 40 % las pérdidas de la cosecha. H. hampei es una plaga agrícola
responsable de cientos de millones de dólares en pierde por los cultivadores de
café cada año (Posada et al., 2004). Beauveria se estudió alrededor del mundo como
un agente para el control efectivo de la broca del café incluyendo instalaciones de
investigación que se encuentra en Honduras, Brasil, México y la India (PM
Fernández, 1985; Haraprasad N, 2001). Debido a la ilegalización de algunos
plaguicidas incluidos enosulfan; Colombia es un ejemplo de un país que utiliza
Beauveria contra esta plaga (Cruz et al., 2005). B. bassiana y Metarhiziumanisopliae.
Están bajo investigación y muestran promesa para el control del ácaro araña de
tabaco. El ácaro araña de tabaco es uno de las varias especies de ácaros
pertenecientes al género Tetranychus. Se encuentra en todo el Estados Unidos
ácaros Tetranychus son responsables de la destrucción de cultivos que van desde
frutas y verduras a plantas de algodón y decorativos. Los estudios mostraron que
el tratamiento a plantas de tomate de ácaros infectados con conidios de estos
entomopatógenos reducen en gran medida el número de ácaros en las plantas
Tratadas en comparación con las plantas no tratadas (Wekesa et al.
2005).
Control de enfermedades
Como las plagas agrícolas presentan un problema de producción económica y de
recursos para sociedad humana, otras plagas de artrópodos son una preocupación
directa de la salud humana. En este respecto, un número de parásitos artrópodos
actúan como vectores para la transmisión de enfermedades infecciosas. Debido a
su capacidad para acceder al sistema circulatorio humano, artrópodos que se
alimentan de sangre, son vectores importantes por los cuales los parásitos
microbianos pueden ser transmitidos entre los diversos hosts. B. bassiana muestra
potencial para el control de artrópodos vectores de enfermedades, y por lo tanto
tiene el potencial de disminuir la propagación de enfermedades transmitidas por
estos insectos. Las garrapatas son un ejemplo de un artrópodo que pueden portar y
transmitir una amplia variedad de enfermedades que causan agentes. Las
garrapatas se alimentan de sangre , obligados, son potenciales portadores de la
bacteria Borrelia burgdorferi , el agente causante de la enfermedad de Lyme en
seres humanos y animales domésticos (Stricker et al , 2006).Otras
enfermedades transmisibles por garrapatas incluyen: Rickettsiarickettsii, causal
agente de las Montañas Rocosas fiebre manchada en los seres humanos y algunos
animales domésticos; Babesiacanis y B. gibsoni, un protozoo parásito de los
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80
animales domésticos, y varias especies del género Ehrlichia, un cocos intracelular
obligado responsable de una variedad de enfermedades de las células de sangre de
los animales domésticos ( Ettinger , 2000 ; Waner T , 2001 ). Los estudios han
demostrado que las especies de garrapatas prominentes incluyendo aquellos
conocidos para transmitir La enfermedad de Lyme son susceptibles a la infección
por B. bassiana ( Kirkland et al , 2004 ).La enfermedad de Chagas es una infección
parasitaria que se transmite por un insecto vector , ( Triatoma infestans ) (
Lazzarini et al. , 2006 ) . La enfermedad de Chagas es un problema de salud grave
en América del Sur, donde aproximadamente el 20 millones de personas están
infectadas. Los costos de salud asociados con el tratamiento de una infección son a
menudo demasiado altos para la mayoría de los infligidos con la enfermedad. Por
esta razón, la investigación en el control y la prevención de la enfermedad, se
centra en el control de vectores y la participación del uso de B. bassiana y otros
hongos entomopatógenos. Brasil y Argentina son dos países con instalaciones de
investigación que estudian la patogenicidad de Beauveria hacia estos insectos
vectores de enfermedades (Luz y Fargues, 1998; Luz et al, 1998;.. Martí et al, 2005).
B. bassiana también puede ser una herramienta valiosa en la lucha contra la
malaria. Entre 300 y 500 millones de personas están infectadas con malaria, y esta
enfermedad es responsable de lo muchas muertes al año (Gita y Balaraman, 1999;
O'Hollaren, 2006). Actualmente no hay vacunas contra la malaria, sin embargo, los
estudios han demostrado que el potencial de hongos entomopatógenos para
reducir la propagación de esta enfermedad es alto (Blanford et al., 2005; Scholte et
al, 2005). En este sentido, el uso de hongos Entomopatógenos que resulta en la
infección de tan poco como 23 % de los mosquitos del interior reduce el número
anual de picaduras recibidas por los residentes por tanto como 75 %. Tratamiento
combinado con cubierta exterior, aplicaciones para controlar las poblaciones de
mosquitos en los "puntos calientes" se proyecta que las picaduras de mosquitos
podrían reducirse hasta en un 96 % (Scholte et al, 2004; Scholte et al. 2005).
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Los hongos Entomopatógenos sin duda alguna representan una de las alternativas
de gran interés económica en el manejo integrado y control de plagas que afectan
los cultivos y de vectores que son portadores de otros microorganismos causantes
de enfermedades para el ser humano. Por su eficacia y especificidad las pérdidas
ocasionadas en los productos agrícolas, relacionadas con el ataque de plagas y
enfermedades durante las etapas de pre y post-cosecha, se ven reducida gracias a
la acción de estos agentes Entomopatógenos, que si bien en la naturaleza actúan de
manera natural.
Por otra parte los hongos Entomopatógenos suprimen la acción del control
químico el cual presenta efectos para otros organismos y para el propio humano y
la contaminación del medio ambiente. Actualmente se tiene registro de algunas
especies de hongos (Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae, Beauveria brongniartii,
Verticillium lecanii, Paecilomyces fumosoroseus etc.). Útiles con el control de muchas
especies de insectos plagas y vectores que dañan directa o indirectamente la salud
humana como es el caso del mosquito del dengue, al igual que causan perdidas
económicas considerables en los cultivos. He aquí la importancia de promover el
uso de los hongos como agente antagónico para los insectos y despertar el interés
en la investigación de nuevos estudios para la aplicación de dichos hongos.
El empleo de hongos entomopatógenos como Paecilomyces sp, constituye una
práctica agrícola que cada día tiene más fuerza en la agricultura, Paecilomyces sp. Es
el enemigo de muchos géneros de nematodos y algunos insectos como mosca
blanca y chinches. El hongo Paecilomyces sp. Podría ser la solución a una peligrosa
plaga de insectos parásitos que ataca sin piedad los cultivos y plantas. Buscando
limitar la proliferación.
La importancia del Metarhizium anisopliae aumenta cada día con el avance de las
investigaciones y su utilización en diversos campos, siendo el sector agrícola el
más beneficiado de ellos puesto que la base de este, son los cultivos de diversas
plantas para el beneficio humano que en muchas ocasiones se ven amenazados,
pues son fuente de alimento para muchas criaturas, entre los más frecuentes los
Conclusión
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insectos que logran ser combatidos precisamente con plaguicidas fabricados a
partir del hongo anteriormente mencionado.
Actualmente se hacen muchas investigaciones, como la producción de combustible
biodiesel a partir de este hongo, la utilización como producto domestico para
eliminar garrapatas, ácaros entre otros, dándonos a entender las enormes ventajas
que posee este hongo a nivel económico e industrial y el devenir de un futuro
prometedor lleno de descubrimientos, avances, e incertidumbre de esta relación
simbiótica de hombre a hongo.
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GLOSARIO
A
Acérvulo: Agrupación de conidióforos cortos y simples, insertados sobre un
estroma en forma de plato, generalmente subepidérmicos o subcuticular, algunas
veces con presencia de setas.
Acropétalo: Cadena de conidias cuya célula más joven crece en el ápice.
Aleuroconidia: Conidias que se forman de las hifas. Común en los dermatofitos.
Anamorfo: Estado de esporulación asexual, conidial o imperfecto de un hongo que
produce sus esporas por mitosis.
Anélido: Célula conidiógena con cicatrices (anillos) producto de remanentes de la
pared externa de la conidia liberada, generando aumento de su tamaño
(crecimiento proliferativo percurrente).
Aneloconidia: Conidia formada por una célula conidiógena tipo anélido.
Ápice: Punta, porción superior.
Apófisis: Dilatación del esporangióforo en forma de embudo en el punto donde
comienza la esporangia.
Ártrico: Conidiogénesis talica en la cual la hifa se fragmenta en conidias después
de formar un septo transversal.
Artroconidia: Conidia de forma rectangular formada a partir de una hifa
especializada que se desarticula formando células separadas individuales o en
cadena.
Asca: Estructura en forma de saco que contiene dos a ocho ascosporas formadas
después de la cariogamia y la meiosis. Característicos en los hongos Ascomycetos.
Ascocarpo: Estructura de reproducción sexual, formado por tejido tipo
seudoparenquima. Corresponde al cuerpo fructífero de hongos del Phylum
Ascomycota que contienen en su interior ascas con ascosporas.
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84
Ascogonia: Órgano sexual femenino de los hongos Ascomycetos.
Ascospora: Esporas sexuales formadas en ascas.
Asexual: Tipo de reproducción realizada por mitosis.
B
Balistospora: Espora que es expulsada fuertemente hacia el exterior.
Basidia: Estructura celular de los Basidiomycetos en la cual se forman
basidiosporas como resultado de la cariogamia y la meiosis.
Basidiospora: Espora sexual formada en una basidia por los Hongos
Basidiomycetos.
Basipétala: Cadena que tiene su conidia más jóven en la base.
Biseriado: Fialides de las especies de Aspergillus que se encuentran sobre metulas.
Blástico: Tipo de conidiogénesis donde hay generación de novo de material para la
formación de conidias a partir de una célula madre o células especializadas
presentes en la hifa (células conidiógenas).
Blastoconidia: Conidia formada por gemación de una célula madre. Estructura
típica de las Levaduras.
C
Candelabro favico: Pequeños agregados de hifas densas y ramificados en forma de
cuernos. Característico de Trichophyton schoenleinii.
Cápsula: Cubierta de mucopolisacridos viscosa, transparente e incolora que rodea
una célula.
Cariogamia: Fusión de dos núcleos durante la reproducción sexual.
Catenulado: En cadenas.
Célula conidiogena: Célula productora de conidias.
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85
Célula de Hülle: Célula de pared gruesa que forma asociaciones con los
ascocarpos formados por los estadíos sexuales de especies de Aspergillus.
Clamidoconidia: Célula de pared gruesa, redondeado, de mayor tamaño, que
contiene alimentos almacenados, que le permite funcionar como un propágulo de
supervivencia. Puede estar localizada al final de la hifa (terminal) o en zonas
intermedias de la hifa (intercalar), solitaria o en cadenas.
Cleistotecio: Cuerpo fructífero cerrado que contiene ascas.
Collarete: Estructura en forma de embudo o copa formada por remanentes de las
conidias producidas en las fialides.
Columnela: Dilatación en forma de domo en la punta del esporangióforo que se
adentra en la esporangia. Cuando la esporangia se revienta deja la columnela
desnuda y visible.
Conidia: Propágulo asexual producida de novo por una célula especializada
(conidiogénesis blástica) o a partir de hifas preexistentes (conidiogénesis talica).
Conidióforo: Hifa especializada y diferenciada donde son formadas las conidias.
Coremio: Grupo de conidióforos más o menos compacto y erecto del que se
originan conidias en el ápice y a los lados. Algunas veces usado para denominar
fascículos sueltos (ej.: Penicillium). También llamado Sinema.
Cuerpo Asteroide: Célula fúngica presente en el tejido humano con una
precipitación de anticuerpos a su alrededor que forman un borde en forma de
estrella. Se observa en tejidos coloreados con Hematoxilina-Eosina en pacientes con
esporotricosis.
D
Dematiáceo: Estructuras fúngicas pigmentadas de color verde-café a negro
producido por el pigmento melanótico en las paredes celulares.
Dermatofitos: Hongos de los géneros Microsporum, Trichosporon y
Epidermophyton capaces de obtener nutrientes a partir de queratina, que causan
infecciones de la piel y anexos (pelos y uñas) del hombre y animales.
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Detritus: Restos o residuos.
Dicarión: Que posee dos núcleos.
Dicotómico: Hifa bifurcada con dos ramas simétricas (en ángulo de 45°).
Dictioconidias: Conidias multicelulares que se dividen transversal y
longitudinalmente formando una especie de red (Ej: Conidias de Alternaria spp.).
Dimórfico: Hongo patógeno que tiene dos formas morfológicas: una de vida libre
(en la naturaleza) y otra al parasitar. Este cambio puede ser:
1. Estricto: se presenta en hongos que pasan de fase micelial a levaduriforme.
Pueden ser:
- Temperatura dependientes: según la temperatura de crecimiento puede
encontrarse creciendo como levadura en cultivos a 37 °C o in vivo y como hongo
filamentoso en cultivos a temperatura ambiente ó en la naturaleza.
- Nutriente dependientes: dependen de los sustratos disponibles, creciendo en
cultivos pobres y tensos en su fase filamentosa, y en medios ricos en su fase
levaduriforme.
Existen otros hongos que son tanto temperatura como nutrientes dependientes
(Ejemplo: Sporothrix schenckii, Histoplasma capsulatum).
2. Bifásico: hongos que presentan dos formas una micelial y otra forma diferente a
la levaduriforme, por ejemplo las esférulas de Coccidiodes immitis.
E
Ectótrix: Invasión del cabello por un dermatofito, caracterizado por tener hifas y
artroconidias en el interior y exterior del pelo, con perdida de la continuidad de la
cutícula.
Endótrix: Invasión del cabello por un dermatofito, caracterizada por la presencia
de hifas y artroconidias en el interior y cuya cutícula permanece intacta.
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Enteroártrico: Conidiogénesis en la que se produce desarticulación de la hifa en
conidias. En este proceso las células viables forman una pared interna extra y la
célula intermedia muere por autolisis permitiendo la liberación de la conidia.
Enteroblástico: Formación de conidias donde participa la capa interna y externa de
la pared de la célula parenteral.
Equinulada: Cubierto de espinas.
Eritema: Enrojecimiento de la piel producida por dilatación capilar.
Esclerote: Agrupación de hifas que no produce ni esporas ni conidias, que
permanece latente ante condiciones desfavorables.
Esférula: Conidia formada dentro de la célula de Coccidiodes immitis en el
hospedero.
Espora: Propágulo producido por reproducción sexual.
Esporangia: Estructura en forma de saco cuyo contenido es convertido a través de
clivaje en muchas esporas.
Esporangióforo: Hifa que sostiene la esporangia.
Esporangiola: Esporangia que contiene una o pocas esporangiosporas, formada en
algunos Mucorales.
Esporangiospora: Esporas que se encuentran dentro de una esporangia, la cual
rompen para ser liberadas. Pueden ser múltiples como en los Mucorales o
unicelulares como en los Entomophtorales.
Esporodoquio: Grupo de conidióforos dispuestos densamente sobre una
almohadilla de hifas. Es típica de los Deuteromycetes de la familia
Tuberculariaceae (Ej: Fusarium spp.).
Esquizolisis: Liberación de conidias por la partición de un doble septo en la hifa.
Estolón: Hifa que conecta dos rizoides.
Estrato córneo: Capa externa de la epidermis formada por células queratinizadas.
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Estroma: Masa compacta de hifas similar a un colchón formado de tejido
plecténquima.
F
Fialide: Célula conidiógena con una abertura en forma de botella a través de la
cual se forman conidias enteroblásticas de forma continua.
Filamento: Hifa larga y cilíndrica similar a un hilo.
Flocosa: Algodonosa.
Fusiforme: En forma de huso, es decir, más amplio en el medio y más estrecho en
las puntas.
G
Gemación: Formación asexual de células redondeadas a partir de una célula
madre.
Gemación bipolar: Gemación que ocurre en lados opuestos de la célula madre.
Gemación unipolar: Formación de células nuevas en un solo punto de la célula
madre.
Geniculado: Tipo de conidióforo en forma de zig-zag, debido a cambios en la
dirección del crecimiento.
Glabra: Sin pelo, lisa.
Gránulo: Masa organizada de hifas producida por un hongo filamentoso
(eumicótico) o filamentos producidos por un actinomiceto (actinomicótico).
Granuloma: Inflamación crónica que produce daño tisular.
Grapa de conexión: Conexión entre dos células realizada por las hifas de los
Basidiomycetos durante la división celular, permitiendo la migración de los
núcleos.
H
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Heterotalico: Reproducción sexual que requiere la interacción de dos talos
diferentes, uno con gametos positivos y el otro con gametos negativos.
Hialino: Transparente, sin color.
Hifa: Elemento fúngico de pared gruesa y con septos.
Hifa aseptada: Hifa que no posee o posee pocas divisiones, cuyas células no se
encuentran diferenciadas, y las estructuras internas se encuentran dispersas en el
citoplasma. Característica de los hongos Zygomycetes.
Hifa en espiral: Hifa con aspecto de resorte o tirabuzón.
Hifa reproductiva: También llamada hifa aérea. Corresponde a la hifa que soporta
las estructuras y formas de reproducción y cuyo crecimiento supera la superficie
del agar.
Hifa septada: Hifa que posee tabiques o divisiones que demarcan una célula.
Hifa vegetativa: También llamada Hifa de nutrición. Es el elemento fúngico
encargado de la absorción y transformación de los nutrientes. En un medio de
cultivo penetran el agar, con un propósito similar a las raíces de las plantas.
Hifa verdadera: Formadas por hongos filamentosos a partir de la germinación de
una conidia o espora.
Holoártrico: Desarticulación de la hifa en artroconidias viables.
Holoblástico: Formación de conidias que envuelve las dos capas de la pared de la
célula parenteral.
Holotalico: Conversión de material preexistente de la hifa en una conidia.
Homotalico: Reproducción sexual que requiere un solo talo que tiene gametos
positivos y negativos.
Hongo: Organismo eucariótico, filamentoso o unicelular que carece de clorofila,
con un núcleo verdadero, pared celular formado de quitina, y con reproducción
sexual, asexual o ambas.
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Hongo filamentoso: Hongo compuesto de filamentos que forman una colonia.
También llamado moho.
L
Levadura: Forma de crecimiento unicelular, que se reproduce de forma sexual,
asexual o ambas.
M
Macroconidia: Conidia multicelular, septada y de mayor tamaño que la
microconidia.
Mácula: Área plana de la piel que se destaca del resto de ella, por un cambio de
coloración.
Merosporangia: Esporangia cilíndrica que contiene cadenas o hileras de
esporangiosporas, formada en algunos Mucorales.
Metula: Célula que se encuentra sobre una vesícula y sostiene las fialides, presente
en algunas especies de Aspergillus y Penicillium.
Micelio: Agregación de hifas.
Micosis: Enfermedad causada por un hongo.
Microconidia: Conidia unicelular, de tamaño pequeño, presente en hongos
capaces de formar macroconidias.
Multigemante: Desarrollo de varias blastoconidias alrededor de la célula madre.
Muriforme: Que posee septos longitudinales y transversales.
N
Necrosis: Cambio en el tejido producido por células que han muerto.
Nódulo: Lesión elevada en la dermis o hipodermis. En el pelo corresponde a la
lesión levantada por el crecimiento de un hongo sobre la superficie del pelo.
O
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Onicolisis: Desprendimiento de la placa ungueal.
Onicomicosis: Infección de las uñas causadas por hongos.
Oniquia: Inflamación de la matriz ungueal.
Ostiolo: Poro a través del cual se liberan esporas en un cuerpo fructífero.
P
Pápula: Elevación eruptiva, pequeña, sólida y limitada de la piel.
Paroniquia: Inflamación del tejido que rodea las uñas.
Pectinado: Semejante a un peine.
Peritecio: Cuerpo fructífero esférico o en forma de pera con una abertura apical
que contiene ascas con ascosporas en su interior.
Picnidia: Fructificación globosa o en forma de frasco con una abertura (ostíolo)
cuyas paredes están tapizadas por células conidiógenas de diferentes tipos que
llevan las conidias que emergen al exterior a través del ostíolo.
Piedra: Colonización de el pelo, caracterizado por la presencia de nódulos. Se
forman nódulos negros y duros en el caso de la Piedra negra causados por Piedraia
hortae, o blancos y suaves en el caso de la Piedra blanca causada por las especies
de Trichosporum.
Piriforme: En forma de pera.
Plasmogamia: Fusión del citoplasma durante la reproducción sexual donde los
núcleos mantienen separados.
Plecténquima: Conjunto de hifas organizadas y compactas. Se dividen en tejidos
tipo prosénquima y seudoparénquima. Este tejido da origen a estructuras de
reproducción sexual y asexual.
Propágulo: Célula o elemento celular formado como estructura de proliferación
Prosénquima: Conjunto de hifas entrelazadas o dispuestas paralelas unas a otras,
conservando su individualidad.
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Pústula: Elevación de la piel llena de pus.
Q
Queratina: Escleroproteína que contiene cistina y otros compuestos sulfúricos.
Componente principal de la piel, uñas y pelo.
Queratitis: Inflamación de la cornea del ojo.
Querion: Inflamación pustular severa de los folículos pilosos y piel aledaña.
Quitina: Mayor componente de la pared celular de los hongos formado por
residuos n-acetil glucosamina unidos por enlaces beta 1-4.
R
Rexolisis: Liberación de conidias en la cual la célula intermedia entre la hifa y la
conidia, muere.
Rizoide: Estructura similar a raíces a partir de las cuales un organismo crece en un
substrato.
S
Saprófito: Organismo que emplea materia orgánica en descomposición como
fuente de alimento.
Sésil: Conidia formada directamente sobre la hifa, sin crecer en ramificaciones u
otras estructuras.
Seudohifa: Serie de blastoconidias unidas entre si formando un filamento sin
septos.
Seudomicelio: Sistema formado por seudohidas.
Seudoparenquima: Conjunto de hifas compactas, bien organizadas que pierden
individualidad, formando un tejido en forma de empalizada.
Sexual: Tipo de reproducción realizada por meiosis, que involucra la fusión de dos
núcleos compatibles.
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Sinema: Ver Coremio.
T
Tálica: Tipo de conidiogénesis en la cual el material preexistente de la hifa es
transformado en una conidia.
Teleomorfo: Forma sexual de esporulación de un hongo.
Terminal: Al final.
Truncado: Con la base cortada abruptamente, con un borde aplastado.
Tuberculado: Que tiene proyecciones.
Tubo germinal: Formación de un tubo germinativo (hifa verdadera) a partir de
una blastoconidia.
Ú
Úlcera: Pérdida de la continuidad de la dermis, con un proceso necrotizante de
escasa tendencia a curar y que deja cicatriz.
V
Vesícula: Dilatación del conidióforo en el ápice donde se forman las fialides en las
especies de Aspergillus.
Z
Zigospora: Espora formada por la conjugación de los ápices de dos hifas con
gametos opuestos en donde la cariogamia y la meiosis se realiza en los
Zigomycetos.
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“En lugar de ser un hombre de éxito, busca ser un hombre valioso: lo demás llegará naturalmente.”
Albert Einstein
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