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8/17/2019 Il Potenziale Dazione_1
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Il potenziale d’azione
Randall, Burggren, French: Fisiologia animale, Zanichelli (trad. IV Ed americana)
Taglietti, Casella: Principi di Fisiologia e biofisica della cellula, La Goliardica Pavese s.r.l.
Nicholls, Martin, Wallace: Dai neuroni al cervello, Zanichelli
Aidley: The physiology of excitable cells, Cambridge University Press
D’Angelo, Peres: Fisiologia. Molecole, cellule e sistemi. Vol. 1. Edi-Ermes.
Nicholls et al. From neuron to brain Sinauer Associates, Inc. (V edizione)
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Risposte elettriche delle membrane cellulari
Risposta elettrica passiva o potenziale elettrotonico : si produce
TUTTE le volte che si fa passare corrente attraverso una membrana
cellulare ed è attribuibile alle proprietà elettriche passive della
membrana cellulare: capacità e resistenza.
Risposta attiva o potenziale d’azione o spike: è presente nelle
cosiddette cellule eccitabili in cui compare in seguito all’attivazione
dei canali di membrana voltaggio dipendenti (del Na+, del Ca2+).
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Proprietà elettriche passive della membrana
La resistenza di membrana (Rm) dipende dal numero e dal grado di
permeabilità agli ioni dei diversi canali ionici
La capacità di membrana (Cm) dipende dalle proprietà del doppio strato
lipidico, assimilabili a quelle di un condensatore
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In corrispondenza dello “step on” di ogni impulso di corrente, le variazioni del Vm non si
instaurano istantaneamente, ma raggiungono il loro valore definitivo con legge
esponenziale. Analogamente, in corrispondenza dello “step off” dell’impulso di corrente,
il Vm ritorna al suo valore di riposo con un andamento esponenziale speculare al primo.
Risposta della membrana ad un impulso quadro di corrente
Proprietà elettriche passive della membrana
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I
+
-It
Ir
Ic
+
-
+
-
I
+
-
Si considera una situazione iniziale, a circuitoaperto, in cui il condensatore è completamentescarico
Alla chiusura dell’interruttore la corrente inizia afluire nel circuito distribuendosi tra condensatore eresistenza. Il condensatore comincia a caricarsi(polarizzarsi)
All’istante iniziale la corrente capacitiva Ic è
massima e quella resistiva Ir è zero.
I
+
-
It
Ir
Ic
+
-
+
-- - - -
+ + + +
I
+
-It
Ir
Ic
+
-
+
-
Man mano che il condensatore si carica Icdiminuisce e Ir aumenta
Quando il condensatore è completamente carico,Ic=0 e tutta la corrente fluisce attraverso la
resistenza
Riaprendo il circuito avviene il processo insenso inverso e il condensatore si scarica
Proprietà elettriche passive della membranaCome cambia la corrente nelle due componenti del circuito RC
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Proprietà elettriche passive della membrana
La corrente Ig erogata dal generatore si
divide nella componente resistiva IR=
Vm/Rm, che percorre Rm, e nella
componente capacitiva IC= Cm*dVm/dt,che carica Cm. Allo step on IC è massima
e IR è nulla perché tutte le cariche
passano per Cm. Vm è zero. Mano a
mano che il condensatore si carica IC si
riduce e IR aumenta. Vm aumenta con lo
stesso andamento temporale
dell’aumento di IR. Quando il
condensatore è carico IC è nulla e IR è
massima, tutta la corrente passa infattiattraverso Rm e Vm raggiunge il valore Vf
di stato stazionario che verrà mantenuto
fino a che permane il passaggio della
corrente
Come cambia il potenziale nel circuito RC
m
mR
R
VI =
dt
dVCI
mmC ⋅=
La corrente netta che attraversa la membrana è:
)exp1()(mm
of om
CR
tVVV
⋅
−−⋅−+=
La soluzione di questa equazione differenziale ottenuta
integrando tra Vo e Vf è:
da cui = + = ×
+
=
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( )
)(63.0
)37.01()(1
1)(1)(
00
0000
1
00
V V V
V V V e
V V V eV V V V
f
f f f m
−⋅+=
−⋅−+=
−⋅−+=−⋅−+= −
Quando t = Rm·Cm
)1()( Cm Rmt
o f om eV V V V ⋅−
−⋅−+=
Quindi, l’equazione che definisce, istante per istante, il valore di Vm al variare del tempo t
durante la fase di carica della membrana è:
Le dimensioni di τ sono quelle di un tempo, infatti:
[T]·[Q][Q]
[T]
[V]
[Q]·
[I]
[V][R]·[C]][ ====τ
dove V0 è il valore iniziale di Vm e Vf quello finale, il prodotto Rm*Cm è la costante di tempo
della membrana ed esprime il tempo necessario perché Vm cambi di una quantità uguale a
0.63(Vf -V0).
Proprietà elettriche passive della membrana
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In un neurone, in seguito ad un’iniezione di corrente, Vm varia da Vo = –70 mV a Vf = –60 mV.
Sapendo che R m = 100 MΩ e Cm = 10 pF, calcolare:
1. la costante di tempo di tale neurone;
2. dopo quanti ms Vm avrà raggiunto un valore di –62 mV.
R m = 100 MΩ = 100·106Ω=108Ω
Cm = 10 pF = 10·10-12F=10-11F
R m·Cm=108Ω· 10-11F=10-3s=1ms
1.
Vo = –70 mV Vf = –60 mV R mCm = τ = 1 ms
mst
e
e
e
e
e
t
t
t
t
t
61.1)5ln(
)5ln()ln(
5
5
1
106062
)1())70(60(7062 1
==
=
=
=
⋅−−=−
−⋅−−−+−=−
−
−
−
L’equazione che definisce, istante per istante, il valore di V m al variare del tempo t è:
)1()( Cm Rmt
o f om eV V V V ⋅−
−⋅−+=
2.
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Il neuroneIl neurone è l’unità di base del sistema nervoso in cuil’informazione è condotta mediante segnali elettricistereotipati: potenziali graduali locali (elettrotonici) epotenziali d’azione propagati.
Specializzazione funzionale del neurone
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Nel punto di contatto (sinapsi) tra due
neuroni (o tra un neurone e l’organobersaglio), l’informazione è trasmessa
mediante il rilascio, da parte della
cellula presinaptica, di sostanze
chimiche (i neurotrasmettitori) che
determinano la comparsa di un
segnale elettrico locale sullamembrana della cellula postsinaptica.
Il segnale locale può evocare la
comparsa di uno o più potenziali
d’azione che si propagano per tutta la
lunghezza della fibra nervosa
Nel sistema nervoso l’informazione è
trasportata tipicamente attraverso
l’alternarsi di segnali elettrici graduati,
segnali elettrici tutto o nulla e segnali
chimici.
Propagazione dei segnalinel sistema nervoso
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Stimolazione nervosa
Il potenziale di membrana può essere cambiato sperimentalmente facendo passare una corrente attraverso
la membrana. Una corrente che attraversa la membrana può aumentare (corrente iperpolarizzante) odiminuire (corrente depolarizzante) la separazione delle cariche responsabile di Vm a seconda della
direzione con cui la attraversa: se la corrente è in ingresso si ha iperpolarizzazione (Vm diventa più
negativo), se la corrente è in uscita si ha depolarizzazione (Vm diventa meno negativo). In quest’ultimo
caso, se la depolarizzazione porta la membrana al di sopra di un valore critico detto potenziale soglia, si ha
l’insorgenza di un potenziale d’azione.
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Il potenziale d’azione è un fenomeno tutto-o-nulla che sipropaga senza decremento
Una corrente depolarizzante sopra soglia (3) causa un
potenziale d’azione (PdA). La porzione positiva del
PdA prende il nome di eccedenza o overshoot. Il
ritorno di Vm al valore di riposo prende il nome diripolarizzazione. Spesso la ripolarizzazione porta ad
un valore più negativo di Vm noto come
iperpolarizzazione postuma.
Stimoli sopra soglia evocano PdA di ampiezza fissa
(risposta tutto-o-nulla), indipendentemente
dall’intensità dello stimolo. I PdA si propagano senza
decremento lungo l’assone.
Upstroke
o
overshoot
Ripolarizzazione
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Relazione intensità-durata
Lo stimolo soglia deve fornire alla membrana cellulare una quantità minima di carica sufficiente a
spostare il valore di Vm al di sopra del potenziale soglia. L’intensità necessaria affinchè uno stimolo
superi la soglia di eccitazione diventa tanto più grande, quanto più piccola è la durata dello stimolo.
Reobase: minima intensità che uno stimolo di lunga durata deve avere per superare la soglia
Cronassia: durata di uno stimolo soglia di intensità pari al doppio della reobase
L d l l à d l l
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La costante di tempo spiega la relazione tra intensità e durata: il potenzialesoglia viene raggiunto in tempi più brevi con stimoli di maggiore intensità.
Nella figura il tempo è espresso in unità di costanti di tempo, l’intensità in unità di reobase
e il potenziale in unità di potenziale soglia. Le linee continue sottili sono la variazione di
Vm associata agli stimoli (rappresentati dalle linee tratteggiate sottili). La linea tratteggiata
spessa è il potenziale soglia. La linea continua spessa è la relazione intensità-durata (I-t).
I cerchi pieni sono i punti I-t corrispondenti alle diverse intensità di stimolazione.
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Accomodazione
Il valore del potenziale soglia non è
una costante assoluta. Infatti
dipende dalla storia che precede lo
stimolo: una depolarizzazione
sottosoglia, prolungata nel tempo,
determina l’aumento della soglia (a),
mentre l’opposto si osserva con una
iperpolarizzazione prolungata (b). In
c la riduzione della soglia è tale che
il Vm fisiologico risulta addirittura
sopra soglia.
Le rette a, b, c e d rappresentano 4 diversi stimoli a
rampa, in cui l’intensità di corrente aumenta
gradualmente. L’esperimento mostra che il livello di
potenziale soglia aumenta con la diminuzione della
pendenza della rampa. Nel caso d la soglia aumenta più
rapidamente della corrente depolarizzante e la soglia per
il PdA non viene mai raggiunta. Si dice che la membrana
presenta il fenomeno dell’accomodazione.
Lo spostamento del potenziale di membrana dal valore di riposo cambia le caratteristi che della
membrana
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Refrattarietà
Periodo refrattario assoluto: periodo di tempo dopo uno stimolo sopra soglia durante il quale
è impossibile evocare un altro PdA per qualunque intensità dello stimolo.
Periodo refrattario relativo: periodo di tempo dopo uno stimolo sopra soglia durante il quale
un altro PdA può essere evocato solo con stimoli di intensità superiore alla soglia per il primo
stimolo.
Durante il PdA le proprietà della membrana cambiano rispetto alla condizione di r iposo e
occorre del tempo dopo la fine del PdA perché vengano recuperate
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