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Membranas Biológicas
LaboratórioLaboratório de de SistemasSistemas BioMolecularesBioMoleculares. . DepartamentoDepartamento de de FísicaFísica. . CâmpusCâmpus Rio Rio PretoPreto..www.www.biocristalografiabiocristalografia..dfdf..ibilceibilce..unespunesp..brbr
DraDra. . FernandaFernanda CanduriCanduriLaboratórioLaboratório de de SistemasSistemas BioMolecularesBioMoleculares..DepartamentoDepartamento de de FísicaFísica. UNESP. UNESPSãoSão José do Rio José do Rio PretoPreto -- SP.SP.
IntroduçãoIntrodução à à BioquímicaBioquímica
Conteúdo
• Proteínas de membrana– Proteínas integrais de membrana
– Proteínas ligadas a lipídeos
– Proteínas periféricas de membrana
• Estrutura e montagem de membranas– O modelo do mosaico fluido
– A membrana do eritrócito
– A assimetria dos lipídeos
– A rota secretória
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Conteúdo• Lipoproteínas e endocitose mediada por receptores
– Estrutura de lipoproteínas
– Endocitose de LDL mediada por receptores
• Transporte através de membranas– Mecanismos de transporte mediado
– Transporte ativo impelido por ATP
– Transporte ativo impelido por gradiente de íons
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A assimetria dos lipídeos
• Os componentes da membrana tem orientações específicas – as duas lâminas da bicamada não são equivalentes nem em composição nem em função
• As glicoproteínas e os glicolipídeos estão invariavelmente orientados com as suas porções de carboidratos voltadas para o exterior da célula
• Em eucariotos, as enzimas que participam da biossíntesede lipídeos de membrana são proteínas integrais de membrana do retículo endoplasmático (RE)
• Em procariotos, os lipídeos são sintetizados na membrana plasmática
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A assimetria dos lipídeos
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Os fosfolipídeos sintetizados de um lado da membranachegam ao outro lado rapidamente
• Os movimentos “flip-flop” dos fosfolipídeos parecem ser facilitados de duas maneiras:
– As membranas possuem flipases –equilibram a distribuição de seus fosfolipídeos– difusão facilitada
– As membranas contém proteínas conhecidas comofosfolipídeo-translocases que transportam fosfolipídeosespecíficos pela membrana em um processo impelido porhidrólise de ATP – há uma distribuição desigual damolécula - transporte ativo
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A importância dos sistemas de transporte de lipídeos é
demonstrada pela observação de que a presença de
fosfatidilserina no exterior de muitas células induz a
coagulação sanguínea – indicação de dano no tecido.
Nos eritrócitos, marca a célula para remoção da circulação
• Novas membranas são geradas pela expansão das
membranas já existentes
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Transporte de lipídeos
• Os lipídeos sintetizados
na superfície
citoplasmática do RE
são transportados para
outras partes da célula
por vesículas que
brotam do RE e
fundem-se com outras
membranas celulares –
carregam também
proteínas de membrana
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A rota secretória
• As proteínas de membrana são sintentizadas nosribossomos de acordo com a informação contida nosmoldes de RNA mensageiro
• Os ribossomos podem estar livres no citosol ou associadosao RE
• Ribossomos livres sintetizam principalmente proteínassolúveis e mitocondriais, ao passo que os ribossomosligados a membrana produzem proteínas transmembrana e proteínas destinadas à secreção, à operação no interior do RE e à incorporação em lisossomos
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Ribossomos associados ao RE
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A hipótese do sinal• Explica de modo parcial como grandes polipeptídeos
relativamente polares passam através da membrana do RER a medida que são sintetizados
O polipeptídeo passapela membrana por meiode um canal protéicotransmembrana. O peptídeo sinal, a partícula de reconhecimento de sinal(PRS) e o receptor daPRS dissociam-se. GTP é hidrolisado em GDP + Pi
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A proteína Translocon forma um canal hidrofílico
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As proteínas são destinadas a sítios específicos
Após a síntese no RER, as proteínas transmembrana secretórias e lisossômicas parcialmente processadas aparecem no aparelho de Golgi
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As proteínas imersas na membrana ou livres na luz
movem-se de um compartimento do Golgi para outro –
ocorre processamentos pós-tradução adicionais como a
glicosilação
No compartimento final do Golgi, as proteínas são
classificadas e enviadas para seus destinos celulares
finais.
As proteínas são transportadas do compartimento de
Golgi para seus destinos finais através das vesículas
revestidas
As proteínas são destinadas a sítios específicos
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Estas vesículas são cobertas por uma estrutura poliédrica formada pela proteína clatrina, que atua como um esqueleto flexível
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Clatrina
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Em todos os casos, o brotamento de uma vesícula e a sua fusão com outra membrana preservam a orientação de suas proteínas transmembrana
Assim, a luz do RE e do aparelho de Golgi são equivalentes à superfície exterior da célula.
Explicando por que razão as porções de carboidratos das glicoproteínas integrais de membrana ocorrem apenas nas superfícies externas de membranas plasmáticas.
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Síntese de proteínas transmembrana
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Lipoproteínas e endocitose mediada por receptores
Os lipídeos, como os fosfolipídeos, os triacilgliceróis e o colesterol, são pouco solúveis em soluções aquosas
Estrutura de lipoproteínas
São partículas globulares tipo micelas que consistem de um núcleo apolar de trialcilgliceróis e ésteres de colesteril envolvidos por um revestimento anfifílico de proteínas, fosfolipídeos e colesterol
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Há cinco classes de lipoproteínas
1. Quilomícrons, que transportam triacilgliceróis e
colesterol exógenos do intestino para os tecidos
2. VLDL, IDL e LDL são um grupo de partículas
relacionadas que transportam triacilgliceróis e
colesterol endógenos do fígado para os tecidos
3. HDL, que transportam colesterol endógeno dos
tecidos para o fígado
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Estrutura de lipoproteínas
• Cada lipoproteína contém uma quantidade suficiente de proteínas, fosfolipídeo e colesterol para formar uma monocamada dessas substâncias na superfície da partícula
• As densidades das lipoproteínas aumentam com o decréscimo do diâmetro da partícula, pois a densidade do revestimento externo é maior que a do núcleo interno
• Assim, a HDL, que é a mais densa das lipoproteínas, é também menor.
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HDL
Estrutura de lipoproteínas
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Apolipoproteínas revestem a superfície das lipoproteínas
• Apolipoproteínas são os componentes protéicos das lipoproteínas
• A maioria é solúvel em água e está associada de maneira bastante fraca às lipoproteínas
• Possuem um elevado conteúdo de hélices, que aumenta quando elas são incorporadas a lipoproteínas
• As hélices são estabilizadas pelo ambiente lipídico
• Tipos: apolipoproteína A-I - quilomícrons e HDL
apolipoproteína B-100 - LDL
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Endocitose de LDL mediada por receptores
• O colesterol é um componente essencial das membranas de células animais
• Células podem obter colesterol de uma fonte exógena ou, se essa fonte for insuficiente, por meio de síntese interna
• As células obtêm colesterol principalmente por meio de endocitose mediada por receptores de LDL (engolfamento)
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Endocitose de LDL mediada por receptores
1. LDL liga-se especificamente a receptores nas cavidades revestidas
2. As cavidades formam as vesículas revestidas
3. Despolarização das clatrinas como trisquélios, formando vesículas lisas
4. As vesículas fundem-se ao endossomo
5. Dissociação da LDL de seu receptor
6. Reciclagem dos receptores de LDL na membrana (7)
8. Endossomo funde-se ao lisossomo (9), formando o lisossomo secundário (10), onde ocorre a hidrólise dos componentes
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O receptor de LDL entra e sai da célula, em um processo cíclico, a cada 10 minutos
• Muitos receptores de superfície celular são reciclados entre a membrana e o compartimento endossômico
• Defeitos no sistema receptor de LDL causam níveis excepcionalmente elevados de colestetol circulante, com o consequente aumento do risco de ocorrência de doenças cardíacas
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Transporte através de membranas
• As reações metabólicas ocorrem no interior de células ou de organelas que estão separadas do ambiente que as cerca por membranas
• As proteínas mediam todos os movimentos transmembrana de pequenos íons inorgânicos e também de metabólitos, como aminoácidos, açúcares e nucleotídeos
• Endocitose é necessário para mover substâncias maiores
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O transporte pode ser mediado ou não-mediado
• Existem dois tipos de processos de transporte:transporte não-mediado e mediado
• O transporte não-mediado ocorre por difusão simples• O transporte mediado ocorre graças à ação de proteínas
transportadoras específicas• A força que movimenta o fluxo não-mediado de uma
substância através de um meio é o seu gradiente de potencial químico
• As moléculas apolares difundem-se de forma fácil através de membranas biológicas por transporte não-mediado, de acordo com o gradiente de concentração
• As moléculas de água, devido ao seu tamanho e altas concentrações, permitem a entrada rápida através da membrana
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O transporte pode ser mediado ou não-mediado
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O transporte mediado é classificado em duas categorias:
1. Transporte passivo: difusão facilitada – uma molécula
específica flui de uma alta concentração para uma baixa
concentração
2. Transporte ativo: uma molécula específica é
transportada de uma baixa concentração para uma alta
concentração, contra o seu gradiente de concentração
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Mecanismos de transporte mediado
• Substâncias muito polares para se difundirem automaticamente através de bicamadas lipídicas podem ser transportadas através das membranas complexadas com moléculas transportadoras – carreadores
Ionóforos, um tipo de molécula transportadora de íons, facilitam a sua difusão
• Eles aumentam a permeabilidade das membranas a determinados íons, ligando-se a eles, difundindo-se através da membrana e liberando-os do lado oposto
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A – ionóforo formador de canal
• Permitem passivamente a difusão de íons através de uma membrana em ambas as direções
• Não geram um gradiente de concentração de íons B – ionóforo carreador
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As porinas são seletivas a solutos• A porina OmpF é fracamente seletiva a cátions, ao passo
que a porina PhoE de E. coli (63% idêntica à primeira) é fracamente seletiva a ânions
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As proteínas transportadoras alteram conformações
• Elas operam por um mecanismo de canal ou poro
• Transportador de glicose de eritrócitos – glicoproteína de 55 kDa – possui hélices que atravessam a membrana e formam um cilindro hidrofóbico envolvendo um canal hidrofílico, por meio do qual a glicose é transportada do fluido extracelular para o citosol
• O transportador possui sítios de ligação de glicose de ambos os lados da membrana.
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Transporte de glicose
• A glicose liga-se a proteína
• Uma mudança conformacional oclui o primeiro sítio, expondo-o do outro lado da membrana
• A glicose dissocia-se da proteína
• Na ausência de glicose, a proteína volta à sua conformação inicial
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As proteínas transportadoras alteram conformações
• Todas as proteínas de transporte conhecidas parecem ser proteínas transmembrana assimetricamente localizadas que se alteram entre os dois estados conformacionais
• Nesses dois estados, os sítios de interação com o ligante são expostos de modo alternado, em cada um dos lados opostos da membrana
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Algumas proteínas de transporte movem mais de uma substância de cada vez
• Transporte uniporte: envolve o movimento de uma única molécula de cada vez
• Transporte simporte: transporta simultaneamente duas moléculas diferentes na mesma direção
• Transporte antiporte: transporta simultaneamente duas moléculas diferentes em direções opostas
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Tipos de transporte
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Transporte ativo impelido por ATP
• Muitas substâncias estão disponíveis de um lado da membrana em concentrações mais baixas do que as necessárias do lado oposto
• Tais substâncias devem ser ativa e seletivamente transportadas através da membrana contra seus gradientes de concentração
• o transporte ativo é um processo endergônico que está acoplado à hidrólise de ATP
• ATPases ligadas a membranas transladam cátions – realizam o transporte ativo primário
• No secundário, a energia livre do gradiente eletroquímico geradopor uma ATPase bombeadora de íons é utilizada para transportar uma molécula neutra contra o seu gradiente de concentração
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ATPase é chamada de bomba de (Na+-K+)
3Na+(interior) + 2K+(exterior) + ATP + H2O ↔ 3Na+(exterior) + 2K+(interior) + ADP + Pi
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A chave para o funcionamento da (Na+-K+) ATPase é a fosforilação do resíduo de Asp específico na proteína
• É um sistema antiporte que gera uma separação de cargas através da membrana
• A extrusão de Na+
permite que as células animais controlem seu conteúdo de água osmoticamente
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Bomba de (Na+-K+)
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Ca2+-ATPase
• Aumentos transitórios da [Ca2+] desencadeiam diversas respostas celulares, inclusive contração muscular, liberação de neurotransmissores e degradação de glicogênio
A bomba de
Ca2+ bombeia
Ca2+ para o
lúmen do RE
através da
hidrólise do
ATP
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Transporte ativo impelido por gradiente de íons
• As vilosidades do intestino delgado aumenta sua superfície, facilitando a absorção de nutrientes
Simporte dependente de Na+
Transporte secundário: o uso da energia estocada em um gradiente iônico
A glicose aumenta a reabsorção de Na+, que aumenta a absorção de água
A glicose é administrada em indivíduos com diarréia
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