INTRODUCCIÓN AL CICLO DE VIDA DE LAS AVES

INTRODUCCIÓN AL CICLO DE VIDA DE LAS

AVES DESDE LA PERSPECTIVA DEL

PLUMAJE (Y LA MUDA)

Alcances sobre el conocimiento de las estrategias de muda de aves

tropicales

Mauricio Ugarte Lewis Curador del Área de Ornitología

Museo de Historia Natural, UNSA

mugartelewis@yahoo.com

Reserva Privada Taricaya Estación de Anillamiento Taricaya

Red de Anillamiento de Aves de Arequipa Estaciones de Anillamiento Batolito de la

Caldera

PLUMAJE : Generación de plumas , obtenidas por medio de la muda (Humprey-Parkes 1959). Las plumas son la característica principal que define a las aves.

Foto: J Cruz

http://birdsguide.blogspot.com

MUDA: «Proceso de remplazo de plumas viejas por nuevas». «Proceso sistemático de crecimiento natural de plumas». Ej. Plumaje juvenil.

¿Qué la origina? No se sabe a ciencia cierta que es lo que origina la muda, probablemente sea consecuencia de una serie de factores:

• Duración y/o intensidad de la luz del día. • Temperatura. • Activación o supresión de hormonas.

Es producto de millones de años de evolución (adaptación). Falta mucho por conocer sobre la fisiología y genética involucrada con la muda. Probablemente relaciones filogenéticas.

Consideraciones: Tanto muda como estrategia de muda son términos que se refieren a las plumas de vuelo (pennaceas) no a las de cuerpo (plumulaceas) ni a las plumas especializadas (cerdas y filoplumas).

Pluma de

vuelo; ala y

cola

Plumas de

cuerpo

Plumón;

pichones

plumón

de polvo

Semipluma; bajo las

plumas de contorno,

para aislamiento.

Cerda; al rededor depico

y ojos

Filopluma; unidas a la

parte final de nervios

Distribución de las plumas en el cuerpo o pterilosis. Pterilos (tracts) vs. apterios. Cuerpo Lados Flancos Vientre Bajo vientre (cloaca) Cobertoras infracaudales Femoral Humeral Pata o crural Rectrices Espinal Caudal Cabeza Corona o capital Supercilio Zona loreal Zona auricular

Zona malar Garganta Plumas orbitales Cerdas nasales y rictales Alas Primarias Secundarias Terciarias Cobertoras: mayores, medianas y menores Cobertoras marginale Cobertoras primarias Alula Axilares Humerales

Primeros Plumajes Dependientes de la tasa de crecimiento del cuerpo y madurez fisiológica. a) Precociales, las aves nacen con los ojos abiertos y con plumón desarrollado, abandonan el

nido casi de inmediato como, playeras, patos, ralidos, grullas y zambullidores. Los kiwis nacen ya con el plumaje juvenil !

b) Semiprecociales, similares a los precociales pero permanecen cerca al nido hasta que pueden caminar como gaviotas, gaviotines, salteadores y chotacabras.

c) Semialtriciales, nacen con plumón pero no abandonan el nido como petreles, garzas, ibis, halcones, águilas y búhos.

d) Altriciales, nacen con los ojos cerrados, tienen poco o no tienen plumón y no son capaces de abandonar el nido, incluyen la mayoría de paseriformes, pelícanos, cormoranes, carpinteros y martines pescadores.

A B C D

El primer «plumaje» formado por plumón (down), le precede la muda pre-juvenil y el plumaje juvenil. Por lo tanto el plumaje juvenil puede ser la 1ra (martines pescadores y carpinteros), 2da (paseriformes, gaviotas, chorlos y playeros) o 3ra (pingüinos y flamencos) generación de plumajes. Otra «muda», no considerada como tal es la presente en el desarrollo de caracteres sexuales como la del parche incubatriz.

Foto D. García

¿Cuántas plumas tiene un ave? Se han hecho conteos en algunas especies, Marie Siebrecht contabilizó las plumas en 150 especies de aves terrestres del este de USA (Wetmore 1936). La mayoría de especies poseían entre 1200 a 2700 plumas. Archilochus colubris 940 y Turdus migratorius 2973. En otro estudio (Amman 1937) en Cygnus columbianus se contabilizaron 25 216 plumas de las cuales 20 177 se distribuían en el área de la cabeza lo que corresponde al 80% del total y en Anas platyrhynchos 11903. Las plumas hacen entre el 4 %y 8% del peso total del ave. Depende mucho del hábitat y la historia natural de las especies, en el hemisferio norte además la cantidad de plumas varían en relación a la estación. No se sabe nada sobre la cantidad de plumas en especies neotropicales y las diferencias intraespecíficas en distintos hábitats o altitudes.

Primarias: Frecuentemente 9, 10 y 11 (p11 (remicle). Secundarias: 9 mayormente pero desde 6 en picaflores y hasta 30 en albatros. Rectrices: 12 en su mayoría, pero 10 en picaflores, 14 a 24 en aves acuáticas y entre 19 a 24 específicamente en pelícanos.

Duración de la Muda Depende del tamaño del ave y por lo tanto de la pluma. Aves residentes anuales presentan mas mudas prolongadas (protracted) que los migratorios. Paseriformes pueden durar 1 o 2 meses y en algunas especies tropicales 3 a 6 meses. Especies de desierto en Arequipa la muda depende básicamente de la temporada de lluvias al parecer y se puede prolongar o arrestar. Las mudas más cortas son en lugares muy extremos , donde el gasto energético debe ser eficiente. En el ártico Luscinia svecica y Plectrophenax nivalis 27 a 37 días. Una pluma crece de 2 a 5 mm por día en promedio, en aves grandes puede ser entre 4 a 10.

Importancia de la Muda Es un reflejo directo de la adaptabilidad y la eficiencia de gasto de energía de las especies en una perspectiva evolutiva. Es uno de los 3 eventos más importantes en el ciclo de vida de las aves Reproducción, Migración y Muda. Dogma de sobrelapamiento entre muda y reproducción. Ptilocronología, permite conocer el estado nutricional de las aves mediante el crecimiento diario de las plumas y por lo tanto calidad de hábitat. Importancia de la melanina y otros pigmentos en el desarrollo de los plumajes.

Diferencias entre plumas juveniles y plumas de adulto

CARACTERISTICA JUVENIL ADULTO

TAMAÑO Mas pequeñas que los adultos en un 10% en Passeriformes hasta 25% en Trochilifromes

Mäs grandes

FORMA Final en punta Final truncado

ESTRUCTURA BARBULAS Menos denso Mas denso

RAQUIS Delgado Grueso

COLOR Menos pigmentado, menos lustroso

Mas pigmentado, mas lustroso

DESGASTE Rápido Lento

DECOLORACION Mayor Menor

FORMA

Juvenil Juvenil Adulto

Desgaste

Otoño Primavera

Juvenil/Inmaduro

Otoño Primavera

Adulto

Rachis Barb

Barb

Barbules

Barbules

Menor densidad Mayor densidad

Feather Structure

Marcas de hambre y marcas de crecimiento

Marcas de crecimiento

Marcas de hambre

PLUMAS DE VUELO PLUMAS DEL CUERPO

Primarias Cuerpo

Cobertoras primarias Cobertoras alares*

Secondarias Cobertoras caudales

Terciarias

Rectrices (plumas de la cola)

PLUMAS DEL CUERPO PLUMAS DE VUELO

AUSENTE (A) Ninguna Ninguna

PARCIAL (P) Casi todas o todas Ninguna (excepto algunas

terciarias o rectrices)

LIMITADA (L) Algunas pero no todas Ninguna

Extensión de las mudas

INCOMPLETA (I) Usualmente todas Algunas pero no todas

COMPLETA (C) Todas Todas

Mudas Incompletas (PF)

Excéntricas

Arrestadas

Suspendidas

Prolongadas

Mudas Completas

Muda Parcial

Muda Incompleta (Excentrica)

Excentrico

Muda Incompleta (Arrestada)

Limites de Muda

Es la frontera (limite) entre

plumas retenidas y

reemplazadas resultantes

de mudas parciales e

incompletas

PP covs. retenidas

Cover. May. reemplzadas

PP y SS retenidas

PP covers retenidas

Cover. May. reemplazadas

SS retenidas

P1 – P3 retenidas

P4 – P9 reemplazadas

Qué tipo de muda hizo esta esta ave? En que plumaje está?

Temporada reproductiva Juvenil Inmaduro

Inmaduro reproductivo

Adulto Adulto reproductivo

Temporada reproductiva

Muda completa Muda Parc./Inc. Muda limitada

Muda completa

Muda limitada Muda completa

Adulto

1° CICLO

2° CICLO

3° CICLO

Adulto reproductivo

Temporada reproductiva

Muda limitada

CICLO ANUAL DE LAS AVES

Temporada reproductiva Juvenil 1° P. Básico 1° P. Alterno

2° P. Básico 2° P. Alterno Temporada reproductiva

Muda Pre-juvenil 1° Muda Pre-básica 1° Muda Pre-alterna

3° Muda Pre-básica

2° Muda Pre-alterna 2° Muda Pre-básica

3° P. Básico

Humphrey & Parkes (1959)

3° P. Alterno

3° Muda Pre-alterna

1° CICLO

2° CICLO

3° CICLO

Temporada reproductiva Juvenil 1° P. Básico 1° P. Alterno

2° P. Básico 2° P. Alternativo Temporada

reproductiva

Muda Pre-juvenil 1° Muda Pre-básica 1° Muda Pre-alterna

3° Muda Pre-básica

2° Muda Pre-alterna 2° Muda Pre-básica

3° P. Básico

Humphrey & Parkes (1959)

3° P. Alterno

3° Muda Pre-alterna

Muda Pre-Juvenil

plumaje Juvenil

1era Muda Pre-Básica

Howell et al 2003

1er Plumaje Básico

= 1era Muda Pré-Básica

= 1er Plumaje Básico

= Muda Pre-Formativa

= Plumaje Formativa

1° CICLO

Temporada reproductiva Juvenil/

1 Básico P. Formativo 1° P. Alterno

2° P. Básico 2° P. Alterno Temporada

reproductiva

Muda Pre-formativa 1° Muda Pre-alterna

3° Muda Pre-básica

2° Muda Pre-alterna 2° Muda Pre-básica

3° P. Básico

1° CICLO

2° CICLO

3° CICLO Howel et al (2003)

3° P. Alterno

3° Muda Pre-alterna

1° Muda Pre-básica (Muda Pre-Juvenil)

Temporada reproductiva Juvenil 1° P. Básico 1° P. Alterno

2° P. Básico 2° P. Alterno Temporada reproductiva

Muda Pre-juvenil 1° Muda Pre-básica 1° Muda Pre-alterna

3° Muda Pre-básica

2° Muda Pre-alterna 2° Muda Pre-básica

3° P. Básico

Humphrey & Parkes (1959)

3° P. Alterno

3° Muda Pre-alterna

Temporada reproductiva Juvenil/

1 Básico P. Formativo 1° P. Alterno

2° P. Básico 2° P. Alterno Temporada

reproductiva

1° Muda Pre-básica (Muda Pre-Juvenil)

Muda Pre-formativa 1° Muda Pre-alterna

3° Muda Pre-básica

2° Muda Pre-alterna 2° Muda Pre-básica

3° P. Básico

1° CICLO

2° CICLO

3° CICLO Howel et al (2003)

3° P. Alterno

3° Muda Pre-alterna

ESTRATEGIAS DE MUDA

Estrategia Básica Simple

Temporada reproductiva Juvenil/

1 Básico

2° P. Básico Temporada

reproductiva

1° Muda Pre-básica

3° Muda Pre-básica

2° Muda Pre-básica

3° P. Básico

1° CICLO

2° CICLO

3° CICLO Howel et al (2003)

Estrategia Básica Compleja

Temporada reproductiva Juvenil/

1 Básico P. Formativo

2° P. Básico Temporada

reproductiva

1° Muda Pre-básica

Muda Pre-formativa

3° Muda Pre-básica

2° Muda Pre-básica

3° P. Básico

1° CICLO

2° CICLO

3° CICLO Howel et al (2003)

Estratgia Alterna Simple

Temporada reproductiva Juvenil/

1 Básico 1° P. Alterno

2° P. Básico 2° P. Alterno Temporada

reproductiva

1° Muda Pre-básica

1° Muda Pre-alterna

3° Muda Pre-básica

2° Muda Pre-alterna 2° Muda Pre-básica

3° P. Básico

1° CICLO

2° CICLO

3° CICLO Howel et al (2003)

3° P. Alterno

3° Muda Pre-alternativa

Estrategia Alterna Compleja

Temporada reproductiva Juvenil/

1 Básico P. Formativo 1° P. Alterno

2° P. Básico 2° P. Alterno Temporada

reproductiva

1° Muda Pre-básica

Muda Pre-formativa 1° Muda Pre-alterna

3° Muda Pre-básica

2° Muda Pre-alterna 2° Muda Pre-básica

3° P. Básico

1° CICLO

2° CICLO

3° CICLO Howel et al (2003)

3° P. Alterno

3° Muda Pre-alternativa

FAMILIA EBS EBC EAS EAC

Tyrannidae X X

Vireonidae X X

Corvidae X

Hirundinidae X ¿?

Troglodytidae X X

Cinclidae X X

Turdidae X X

Mimidae X ¿?

Motacilidae X

Thraupidae ¿? X

Emberizidae X X

Cardinalidae X X

Icteridae X X

Fringillidae X X

Howell 2010

SISTEMA W-R-P ó SISTEMA UNIVERSAL DE 3 LETRAS Posee 3 partes : 1) Ciclo de Muda

First, Second, Third, Definitive

2) Presencia de Muda o Plumaje Cycle, Pre (muda activa), After 3) Plumaje Juvenil, Formativo, Suplementario, Básico, Alterno

Phrygilus fruticeti

Phrygilus plebejus

Metriopelia ceciliae

Metriopelia ceciliae

Metriopelia melanoptera

Metriopelia aymara

Geositta maritima

Muscisaxicola maculirostris

Asthenes dorbignyi

Sicalis olivascens

Sicalis raimondii

Leptasthenura striata

Xenospingus concolor