Le pouvoir de la sélection naturelle Adrianna Wozniak wozniak@isc.cnrs.fr

Le pouvoir de la sélection naturelle

Adrianna Wozniak

wozniak@isc.cnrs.fr

• Papilio dardanus (E. Mayr, 1994/1963:165-166) et sélection stabilisatrice

• Cerion de Long Island et d’Aclikns

(E.Mayr versus St.J. Gould et R. Lewontin)

Dérive versus sélection naturelle

• Dérive –

• représentation formelle du hasard

• Echantillonnage aléatoire Indiscriminating, (random) sampling

• Sélection naturelle –

• représentation formelle de la cause

• Echantillonnage différentiel Discriminating sampling

« La proportion exacte de différentes espèces de plantes, le nombre de chaque genre d’insectes ou d’oiseaux, les particularités de l’exposition au soleil ou au vent pendant une période critique, ou d’autres différences légères qui nous paraissent sans rapport ou indiscernables, peuvent être de la plus haute importance pour ces humbles créatures et suffisantes pour exiger un petit ajustement de taille, de forme, de couleur, que la sélection naturelle peut apporter »

(A. Wallace, 1899:148)

Dérive – un aspect de la sélection naturelle

• Attribuer un phénomène au hasard signifierait reconnaître « notre ignorance de la cause de chaque variation particulière » (Ch. Darwin, 1959:chap.V, §1);

• Point de vue omniscient réduit le rôle du hasard (A. Rosenberg, 2001);

• Dérive génétique comme un aspect de la sélection naturelle;

• Baleine et plancton d’E. Mayr; échantillonnage aléatoire (random sampling).

Dérive – une force évolutive

• Dérive génétique: une force évolutive alternative par rapport à la sélection naturelle: absence de cause

Dérive

• Aspect de sélection naturelle

• Absence de connaissance de cause

• Portée épistémique• Quasi-déterminisme

implicite• Cause

• Force évolutive alternative

• Absence de cause

• Portée ontologique• Quasi-indéterminisme

implicite• Absence de cause,

hasard

Si la sélection naturelle était omnipuissante

• Toute mutations nouvelle serait sélectionnée:– Positivement (en remplaçant un allèle existant)– Négativement (éliminée du pool génétique)

Mais:

Polymorphisme n’est pas perdu!

Polymorphisme

Existence dans des populations naturelles d’une hétérogénéité, d’une grande variabilité au niveau moléculaire, protéique (lorsqu’un gène a plusieurs allèles), au niveau des traits physiologiques, morphologiques et comportementaux (lorsqu’une propriété phénotypique possède plusieurs morphes)

Hétérogénéité des populations naturelles

• Le pourcentage de loci pour lesquels il existe au moins un allèle (un gène alternatif)– 50% chez les insectes– 45% chez les plantes– 30% chez les poissons et les amphibiens– 20% chez les mammifères et les reptiles– 15% chez les oiseaux.

Neutralité sélective des mutations

• Mutations synonymiques (substitution synonyme) – Un acide aminé est remplacé par un autre possédant les

mêmes propriétés physico-chimiques, et donc la même valeur adaptative

• Mutations silencieuses– le code génétique est modifié, mais le triplet altéré code

toujours le même acide aminé ; par exemple AGC et CGG codent tous deux Arg (Arginine). Environ 70% des substitutions silencieuses se situent sur la troisième position du codon

M. Kimura, 1983, The neutral theory of molecular evolution.

Mutations neutres et la dérive

• Il faut environ 10 millions d’années (la durée de vie d’une espèce) pour qu’une mutation, une fois produite, atteigne une fréquence suffisamment élevée pour que la sélection naturelle puisse agir sur elle

• Ainsi la plupart des mutations n’ont jamais d’effet phénotypique et ne sont pas soumises à l’action de la sélection naturelle

• Hétérogénéité est adaptative (T. Dobzhansky, 1968), maintenue par la sélection même:

• Le taux du changement dans la fréquence de gène est proportionnelle à la variation de ce gène plus la variation est grande, plus il y a de chances pour un changement adaptatif

• Evolution (neutre) via dérive est complémentaire et non pas concurrente à l’évolution via sélection naturelle

• Mutations neutres ne concernent que le niveau moléculaire et l’action de la sélection s’exerce sur le phénotype (R. Dawkins, 1982)

Si la sélection naturelle

• Si la sélection naturelle agissait sur les phénotypes, seuls les traits adaptatives seraient sélectionnés, qu’ils soient sous-tendus par un ou plusieurs gènes

• Mais

• Mutation létale entre dans le pool génétique si elle se produit sur un gène à l’état hétérozygote (le gène n’est pas exprimé)

• En principe, si une mutation létale se produit sur un gène à l’état homozygote elle n’entre pas dans le pool génétique car elle cause la mort de son porteur

• Exception où l’état homozygote n’entraîne pas la sélection négative: – houskeeping genes : s’activent chronologiquement dans

l’ontogenèse, – si une mutation létale se produit sur un gène qui

s’active après la période de reproduction… genes of death (St. Cebrat, 1998) (Alzheimer, Parkinson, …)

Pourquoi on meurt

• La sélection naturelle ne quantifie pas le nombre d’années que nous avons vécu, mais le nombre de descendants que nous avons laissé

• Même si la sélection naturelle était omnipotente, les phénotypes ne vivraient pas éternellement…

• Considérons deux gènes alléliques associés. Le résultat de l’action indépendante de chacun d’eux peut être nuisible, mais une fois appariés ils suppriment mutuellement leurs effets désavantageux de sorte que leur valeur adaptative commune devient neutre

• Le temps nécessaire pour la fixation d’une telle paire de gènes est relativement court, bien qu’il soit dix fois plus long que le temps nécessaire pour la fixation d’un gène muté, neutre et unique

Polygénie

• Plusieurs gènes différents déterminent un caractère phénotypique

• Réduit l’intensité d’action de la N.S. sur chaque locus (St.J. Gould et R. Lewontin, 1979:82)

Pléiotropie

• Propriété d’un gène d'agir sur plusieurs caractères

• Propriété X est nuisible, mais associée à une autre, avantageuse Y. X sera transmise à la génération suivante.

• X est un free rider ou passager clandestin• Est-ce que la propriété nuisible X est une

adaptation (est-elle sélectionnée)?– Non (E. Sober, 1984:196-197)

L’occasion fait le free rider

• Pléiotropie ; Polygénie ;• Liaison génétique (linkage) —

• association de gènes sur un même chromosome, hérédités ensemble ;

• Epistasie — • interaction génique entre différents loci où un gène (un allèle

d’un locus) décide de l’expression d’autres gènes non alléliques;

• Récessivité — • allèle dont le caractère phénotypique ne s’exprime pas à l’état

hétérozygote, mais uniquement à l'état homozygote, où il est présent sur les deux chromosomes de la paire (et donc en l'absence de l’allèle dominant)

Récessivité

• Si une mutation nuisible se produit sur un gène à l’état homozygote – son porteur est mort, pas de transmission à la génération suivante

• Si une mutation nuisible se produit sur un gène à l’état hétérozygote, il n’est pas exprimé – neutralité sélective et transmission à la génération suivante

• si récessif entre le pool génétique indépendamment de ses effets phénotypiques (hors contrôle de la sélection naturelle)

L’unité de sélection

• Pléiotropie interne

• Appariement gène/trait• Peu connecté avec d’autres appariements

gène/trait module (R. Brandon, 1999)• L’unité d’hérédité taxonomie l’unité de

sélection pattes de devant des mammifères • Appariement gène/trait/fonction/pression de

sélection

L’unité de sélection

• « La quasi-indépendance signifie qu’il existe une grande variété de directions alternatives qu’une caractéristique peut prendre, de telle sorte que certaines d’entre elles permettront à la sélection d’agir sur une caractéristique sans en modifier d’autres en contrepartie » (R. Lewontin, 1978:174)

Possibility of modularity is based on the existence of the interdependence between sets of genes [here two: (G1, G2, G3) and (G4, G5, G6)] determining expression of phenotypic traits [here: C1 = (A, B, C, D) and C2 = (E, F, G)] accomplishing

different functions [here respectively two functions: F1 et F2] (G. Wagner, and L. Altenberg, 1996:97l).

• Selective pressure [ functional unit (phenotypic traits genes) ]

• Module or unit of selection:– Appariement gène/trait– Partageant une fonction– Commonly inherited

• Permettent l’évolution adaptative (R. Dawkins, 1982; J. Bonner, 1988)

Question: est-ce que les modules sont composés de free riders?

Le niveau d’action de la sélection

• Papillons de nuit:• Un locus génétique détermine les stries, un autre

trait comportemental de s’asseoir verticalement/horizontalement

• Fonction de camouflage (fitness élevée) est assurée uniquement par l’association de ces deux traits

• Supériorité des hétérozygotes (anémie falciforme):

Du point de vue du gène:allèle a augmente la fitness si accompagné par A allèle a diminue la fitness si accompagné par ail n’y a pas de sélection pour l’hétérozygote Aail y a la sélection pour l’homozygote aa

sickle-cell anaemia malaria

selection if:single gene

level

selective advantage

homozygous: AA

no yes

homozygous: aa

yes death anyway

yes yes

heterozygous: Aa

little no noonly if

malaria in the environment

1. Soit contexte independent, soit ce n’est pas LA cause sélective– « si la fitness de x varie en fonction du contexte, ce

n’est pas x qui est sujet à la sélection, mais plutôt un niveau d’organisation supérieur à x » (E. Sober, et R. Lewontin, 1982:162)

2. La fitness devrait être calculée en fonction non pas du gène seul, mais du génotype diploïde (car ce n’est pas le gène seul qui contribue à la fitness mais l’association des gènes, i.e. Aa et aA)

• Si un ballon est poussé par une force vers le nord et par une autre vers l’ouest, il prendra la direction du nord-ouest. Ainsi deux forces, et non pas une seule, en seront la cause.

« si la fitness de x varie en fonction du

contexte, alors – soit 1) aucune sélection ne s’opère à un niveau

d’organisation supérieur à x ; – soit 2) plusieurs processus sélectifs différents

s’opèrent au niveau de x » (K. Waters, 1991)

homozygote aa : il y a la sélection pour un gène seulhétérozygote Aa : il y a la sélection pour l’environnement du gène (deux facteurs : le gène A, et la présence de la malaria)

sickle-cell anaemia malaria

selection if:single gene

level

selective advantage

homozygous: AA

no yes

homozygous: aa

yes death anyway

yes yes

heterozygous: Aa

little no noonly if

malaria in the environment

Y a t-il des matheux dans la salle?

« si la fitness de x varie en fonction du

contexte, alors – soit 1) aucune sélection ne s’opère à un niveau

d’organisation supérieur à x ; – soit 2) plusieurs processus sélectifs différents

s’opèrent au niveau de x »

La sélection n’est pas une force, une cause, la cause

• La sélection naturelle est frequency dependent

1. Equilibre des sexes (si plus de mâles, alors la fitness est plus grande si descendance féminine)

2. si le paludisme est présent, allèle de l’anémie est favorisé si rare, c’est-à-dire accompagné par allèle A, et éliminé si fréquent, c’est-à-dire accompagné par allèle a

• La fitness du génotype diploïde est la cause (ce qui sélectionne); le gène est l’effet (ce qui est sélectionné) (R. Lewontin)

• à travers la fitness du génotype diploïde c’est le gène qui est sélectionné (hérité) (R. Dawkins)

L’unité de sélection n’est pas la même chose que l’unité d’hérédité – ces deux notions sont désormais dissociées

• Environnement écologique (ecological environment) — facteurs de l’environnement dont dépend la vie de l’organisme

• Environnement extérieur (external environment) — ensemble des facteurs biotiques ou physiques qui entourent un organisme, existant indépendamment de l’organisme et de cet environnement, et n’ayant pas d’influence directe sur l’évolution de l’organisme

• Environnement sélectif (selective environment) — aspects de l’environnement qui ont une influence causale sur la survie et la reproduction de l’organisme = sélection naturelle

(R. Brandon, 1996:45)

Externalisme de la Synthèse Moderne

• Lamarckisme

• Hérédité des traits acquis

• Asymétrie causale: l’environnement génère – les besoins (la pression

de sélection)

– et la variation

• Synthèse Moderne• Weismann et les

souris, Dogme Central et Watson et Crick

• Asymétrie causal: l’environnement génère – la pression de sélection– La variation est

spontanée

Externalisme de la Synthèse Moderne

• dO/dt=f(O,E)

• dE/dt=g(E)E – environnement

O – organisme

Externalisme de la Synthèse Moderne

L’environnement (la niche écologique), préexistant (à l’organisme) et fixe, décide des différences sélectives, détermine à lui seul la valeur de fitness

« L’adaptation est toujours asymétrique ; les organismes s’adaptent à leur environnement, jamais l’inverse » (G. Williams, 1992).

Malgré la conscience de l’influence mutuelle entre l’environnement et l’organisme :

« Aucun animal, aucune plante ne peut vivre dans le vide. Un organisme vivant échange continuellement des substances avec son milieu. L’arbre absorbe de l’eau et des sels minéraux par ses racines tandis qu’il abandonne de l’eau et qu’il absorbe de l’oxyde de carbone par ses feuilles. Un mammifère absorbe de l’eau et des substances nutritives dans son intestin et de l’oxygène dans ses poumons. Sans ces échanges la vie est impossible » (J. Maynard-Smith, 1962)

Externalisme de la Synthèse Moderne

John Maynard Smith poursuit : « La vie est donc un équilibre actif entre l’organisme vivant et son milieu, équilibre qui ne peut être maintenu que si le milieu environnant convient à cette plante ou à cet animal particulier, qui est alors dit « adapté » à ce milieu »

Les organismes sont considérés comme « des objets passifs façonnés par la force extérieure de la sélection naturelle » (R. Lewontin). La forme de l’organisme reçoit donc l’empreinte de la forme de l’environnement.

La notion de sélection naturelle désigne une relation phylogénétique de la cause extérieure (l’environnement) à l’effet (sur l’organisme). « La sélection naturelle est le mécanisme par lequel la cause externe est transformée en effet » (R. Lewontin)

Externalisme de la Synthèse Moderne

• « L’environnement produit un changement organique exactement à son image » (P. Godfrey-Smith, 1996:86)

• L’organisme est considéré « comme un simple prétexte pour montrer que les propriétés des êtres vivants sont des réponses adaptatives aux exigences environnementales. Selon cette conception, l’organisme est un objet soumis à des forces évolutives, le point de rencontre passif de force externes et internes indépendantes, les unes générant des « problèmes » de façon aléatoire par rapport à l’organisme, les autres générant des « solutions » de façon toute aussi aléatoire du point de vue de l’environnement » (R. Lewontin, 2003:57)

Externalisme de la Synthèse Moderne

• La direction du mouvement évolutif est générée par l’environnement

• L’organisme paraît trop petit et le monde trop grand (J. Odling-Smee, et K. Laland, 2003:31)

• L’organisme n’est pas en mesure de modifier, voire de construire son environnement sélectif, dans une mesure qui pourrait avoir une influence évolutive significative

Externalisme de la Synthèse Moderne

• Organisme: – crée littéralement son environnement (bouse de vache et être ou ne

pas être des bousiers; vers de terres – jadis des créatures aquatiques- et la couche arable et la quantité des ressources dépend de leur nombre)

Plus il y a d’allèles dont les effets phénotypiques modifie l’environnement moins ils évoluent en fonction de ce dernier

– change la dynamique écologique (les arbres influent sur le temps; le métabolisme des bactéries et le taux d’oxygène dans l’atmosphère)

• Gravitation ne concerne pas les bactéries; le poids des Grandes Singes: Orang-outans (±40kg) et Maccaca fascicularis (±10kg) (D. Povinelli, 1995)

La Théorie Relativiste de l’Evolution

• Araignées• En transformant son environnement écologique dans le

temps t1, l’organisme modifie son environnement sélectif = pression de sélection S, qui influe causalement sur lui dans le temps t2.

• Une fois une propriété de l’organisme apparue, elle co-génère une pression de sélection

• Les propriétés comportementales comme chasser, séduire, duper sur la toile, ont été retenues dans le temps t2, …, tn car il existait une pression de sélection dans le temps t1 générée par la propriété de les ancêtres des araignées de tisser la toile. Aujourd’hui, un vrai outil de chasse!

La Théorie Relativiste de l’Evolution

• La sélection opère sur la fitness (W. Wimsatt, 1991) et non pas sur le gène (où le génotype diploïde)

• Fitness = f(E,O)• La fitness (ce en fonction de quoi se fait la

sélection) est déterminée par deux variables: l’organisme (le gène) et l’environnement

• La valeur fitness est une valeur relative• Ce qui est sélectionné (hérité) c’est toujours le

gène (comme dans la Synthèse Moderne)

La Théorie Relativiste de l’Evolution

Theory of Red Queen (Van Valen, 1973)

• Espèces ne s’adaptent pas à un environnement fixe ou à des valeurs environnementales absolues

• Arme races- chauve-souris et les papillons; USA contra URSS

• Une certaine relativité du concept de fitness, mais une espèce A détermine la pression de sélection de d’une autre B alternativement, cette modification étant séparée dans le temps

La Théorie Relativiste de l’Evolution (TRE)

• La sélection: une causalité réciproque et simultanée

• L’organisme lui-même définit le référentiel de l’environnement sélectif dans lequel il évolue

• La seule constante valable dans tout le système est la viabilité

• Dans le système de référence il y a deux variables et le changement de l’une entraîne le changement de l’autre, et inversement

• L’environnement sélective n’est pas un facteur extérieur seul

Parallèle: changement conceptuel en physique et en Synthèse Moderne

• La gravitation n’est plus une force qu’un corps exerce sur un autre, mais c’est la courbure de l’espace-temps. Le soleil n’exerce pas une force sur la Terre. La terre et le soleil sont plongés dans l’espace-temps ; le soleil déforme l’espace-temps, et c’est cette déformation (se traduisant par une courbure) qui détermine l’orbite de la Terre. Ce n’est plus une force qui s’exerce- la seule chose qui se produit c’est la déformation de l’espace-temps

• Ce que l’on appelle la sélection naturelle c’est ce qui pourrait être comparé à l’espace-temps, et ce qui est appelé dans le cadre biologique : « environnement sélectif » ; c’est ce qui est le support de la sélection naturelle. Un facteur concret de l’environnement (par exemple un prédateur; cf. le soleil chez Newton) déforme l’environnement sélectif ; cette déformation se traduit par un changement dans la fitness ; l’organisme se trouve dans le même environnement sélectif (le même espace-temps) et c’est ça qui détermine sa trajectoire évolutive

Parallèle II

• Chez Newton, tout se passe non pas à l’échelle de l’univers mais dans l’univers, l’univers lui-même n’est pas changé.

• Chez Einstein, c’est le cadre entier qui évolue.

• Pour la Synthèse Moderne, l’environnement sélectif est un endroit précis qu’occupe une population, un espace concret. Pour la TRE l’environnement sélectif est une relation dont résulte la fitness, déterminée par les propriétés de l’organisme (le poids) et l’environnement (branche) (pour appliquer la comparaison, l’environnement sélectif est l’espace-temps). environnement sélectif évolue, comme l’espace-temps chez Einstein

Parallèle III

• L’évolution par la sélection naturelle, dont résultent des adaptations, se déroulais dans un cadre constitué par l’environnement et l’organisme. On repérait l’adaptation comme on repérait le temps presque spatialisé, dans la physique de Newton: comme un écoulement le long d’une droite

• dans la Synthèse Moderne le mouvement de l’évolution par la sélection naturelle suit l’environnement, tout aussi spatialisé et concret. Cela change dans la TRE.

Parallèle IV

• Les effets relativistes en physique :

dans un espace-temps courbe la lumière ne se propage pas en ligne droite mais dans un espace-temps courbe ; la lumière est courbée.

• Les effets relativistes en biologie :

dans l’environnement sélectif (déterminé par l’organisme et l’environnement), l’adaptation ne résulte pas simplement de l’influence sélective qu’exerce un facteur environnemental sur l’organisme : l’adaptation n’est pas une adaptation à un facteur environnemental concret

Conclusion

• Ce ne sont pas les acacias qui génèrent la pression de sélection pour le long cou chez la girafe

• C’est à la fois un cou un peu plus long de la girafe et les acacias, qui ensemble déterminent la fitness!

Merci de votre attention

Si vous avez des questions:

Adrianna Wozniak

wozniak@isc.cnrs.fr

Pour les révisions: Comparer la Synthèse Moderne et la Théorie Relativiste de

l’Evolution• Pour la Synthèse Moderne l’unité de sélection est le gène

seul (Richard Dawkins); (A constitue déjà l’environnement d’a dans un génotype hétérozygote)

• Mais il y a le problème de savoir en fonction de quoi se fait la sélection: le gène? Le génotype diploïde (R. Lewontin)? Le problème a surgit avec la question de la supériorité des hétérozygotes (diapo 28):

• Du point de vue du gène:allèle a augmente la fitness si accompagné par A allèle a diminue la fitness si accompagné par ail n’y a pas de sélection pour l’hétérozygote Aail y a la sélection pour l’homozygote aa

• L’identification de LA cause précise n’était pas possible, à cause de ces inconsistances

• Ensuite suivre ce qui est souligné à partir de la diapo n°33