L’évolution des Hominidés - Espace Educatif -...

L’évolution des Hominidés

I. Rouget, UPMC

Données moléculaires

D. S. Strait, F. E. Grine, Journal of Human Evolution 47 (2004).

S’accorder sur une phylogénie

Famille HominidaeSous famille Hylobatinae

Hylobates, Symphalangus(gibbon, siamang)

Sous famille HomininaeTribu Pongini

Pongo (orang outan)Tribu Hominini

Sous tribu GorillinaGorilla

Sous tribu HomininaPan (chimpanzé)Homo

Famille Hylobatidae

Famille Hominidae Sous famille Ponginae

PongoSous famille Homininae

Tribu GorilliniGorilla

Tribu HomininiPanHomo

Famille HominidaeSous famille Homininae

Tribu HylobatiniSous tribu Hylobatina

HylobatesSymphalangus

Tribu HomininiSous tribu Pongina

PongoSous tribu Hominina

GorillaHomoHomo (Pan)Homo (Homo)

S’accorder sur la classification

Données morphologiques cranio- dentaires (quantitatif)

Données morphologiques cranio- dentaires (qualitatif)

Djian, P. Green, H. PNAS 86 (1998).

Sous-Famille :Homininés

Super - Famille :Hominoïdés

Famille :Hominidés

Sous-Famille :Gorillinés

Famille :Pongidés

Tribu :Hominines (Homo et tous les fossiles apparentés)

Tribu :Panines (Pan et tous les fossiles apparentés)

Les Hominidés actuels

Pan troglodytes(Chimpanzée)

Pan paniscus(Bonobos)

Gorilla Homo sapiens

singes du nouveau monde

singes de l’ancien monde

Ourang-outan & Gibbons

gorilles & chimpanzées

Gorilles

Bonobos

Chimpanzée commun

Grands singes africains

Chez l'Oran outang : dans les arbres déplacement par brachiation (peut se redresser sur les deux pattes arrières et les mains agrippées sur les branches supérieures, au sol il est essentiellement quadrupède.

Chez les gorilles et les chimpanzés : dans les arbres, ils utilisent bras et jambes pour grimper, se suspendre. Au sol ils sont souvent quadrupèdes (appui des membres antérieurs sur les phalanges (« Knuckle-walk ») mais ils adoptent aussi temporairement une bipédie mais différente de celle des hommes (entre autre, les jambes sont fléchies).

La locomotion chez les Homonoïdés

Disponible pour le Capes dans Les dossiers de la Recherche. N°32, 2008.

La locomotion chez les Homonoïdés

Il y a 7 à 10 millions d’années, la lignée humaine ou groupe des hominines s’est individualisée de la lignée des Chimpanzés. Cette divergence est marquée par l’apparition de caractères qui sont propres à la lignée humaine : une locomotion bipède plus affirmée que chez les grands singes africains, un développement du volume crânien, une régression de la face et l’apparition d’activités culturelles.

Aujourd'hui c'est la présence de ces caractères qui décidera si un fossile découvert appartient à la branche de la lignée humaine ou non.

Gorilles, Chimpanzés, Hommes : ressemblances et différences anatomiques

De Bonis : La famille de l’Homme, Belin

Chimpanzé GorilleGorille Homme moderne

Source image : http://www.eskeletons.org/index.html

Le crâne

Relation avec les insertions musculaires

Massétermuscle de la mastication

Un muscle est attaché à un ou plusieurs os. L'empreinte d'insertion qu'il laisse sur l'os peut indiquer sa taille, sa puissance et renseigner sur l'aptitude à certaines fonctions temporal

Masséter (faisceau moyen)

Masséter (faisceau superficiel)

Lignestemporales

Avec la permission de F. Detroit (IPH, LMNHN)

Nature 428, 415-418 (25 March 2004)

Brahic et al. Science de la Terre et de l’Univers, Vuibert.

Le crâne

Source image : http://www.eskeletons.org/index.html

Insertion musculaire large

Chimpanzé Gorille Homme moderne

Capacité cérébrale moyenne 400 cm3

Capacité cérébrale moyenne 500 cm3

Capacité cérébrale moyenne 1400 cm3

Constriction post-orbitaire

Macchiarelli et al. 2009. Geodiversitas 31 (4)

Le squelette post cranien

4 courbures1 courbure

Chimpanzé

Fémurs parallèles Fémurs convergents

Homme

Bassin haut et étroit

Bassin court et large

Evasé vers le haut

Chimpanzé Homme

En forme de T

Col du fémur court

Col du fémur long

Cavité médullaireos compact

(cortical)

os spongieux(trabeculaire)

Structure interne du Col du fémur vue en coupe transversale.

Chimpanzé Homme

La structure interne de l'os est aussi une source d'indices

Chimpanzé Homme

Creux profond : verrouillage du coude Creux peu profond

L'articulation du bras (coude)

humérus

Indice intermembral :

L. Humerus + L. Radius

L. Fémur + L.Tibia

le Babouin ou Papio : 95%

le Gibbon ou Hylobates : 129%

l'Orang-Outan ou Pongo : 144%

le Gorille : 117%

le Chimpanzé ou Pan : 107%

l'Homme : 70%

x100

ChimpanzéHomme

Relations entre surface d’insertion musculaire et masse musculaire versus fonction

La musculature est différente et le développement de certains muscles et à mettre en relation avec le type de locomotion

« La forme du dos n’est pas fort différente dans l’homme de ce qu’elle est dans plusieurs animaux quadrupèdes, la partie des reins est seulement plus musculeuse et plus forte, mais les fesses qui sont les parties les plus inférieures du tronc, n’appartiennent qu’à l’espèce humaine, aucun des animaux quadrupèdes n’a de fesses ; ce que l’on prend pour cette partie sont leurs cuisses. L’homme est le seul qui se soutienne dans une situation droite et perpendiculaire ; c’est à cette position des parties inférieures qu’est relatif ce renflement au haut des cuisses qui forme les fesses. »

Buffon, Histoire naturelle de l'homme, in Oeuvres, Pléiade, p. 254.

Homme Chimpanzé

Comparaison anatomique homme / chimpanzée. Relation entre le développement musculaire et la locomotion. 1- ligament nucal, 12 – grand fessier, 14 –surface des joints articulaires large et col du fémur court, 16 –muscle du mollet et tendon d'Achille long, 20- orteils courts.

trapèze

Position des points craniométriquesBregma

Glabelle

Nasion

Prosthion

Porion

Euryon Lambda

Opisthocranion

Inion

Vue latérale

Etude quantitative du squelette : biométrie et morphométrie

Plan de Francfort

Avec l’autorisation de F. Détroit - IPH

O

Br : Bregma = Point de rencontre des sutures fronto-pariétale et sagittale (os du crâne)Gl : Glabelle = Point entre les deux arcades sourcilières.Na : Nasion = Point de suture entre les os nasaux et le frontalO = Point le plus bas de l’orbiteOp : Opisthocranion = Le point le plus proéminent de l’occiputPr : Prosthion = Point situé entre les deux incisives centralesPlan de Francfort (O.Po) = Plan passant par O et Po.

L'étude quantitative permet de décrire plus précisément la variabilité des traits morphologiques et aussi s'affranchir d'une certaine subjectivité.

Position des points craniométriques

Prosthion (sur la face antérieure)

PorionPorionBasion

Opisthion

Inion

Vue inférieure

foramenmagnum

Avec l’autorisation de F. Détroit - IPH

.

Etude quantitative du squelette : biométrie et morphométrie

� Hauteur crânienne� Distance Po,Br

� Indice crânien � Largeur / longueur

� Indice facial � Hauteur / largeur

� Prognathisme � Angle mesuré entre le plan de Francfort et la ligne Pr,Na

� Verticalité du front � Distance(le plus long segment perpendiculaire à Na,Br et rejoignant le bord de la voûte frontale)

� Indice orbitaire � Hauteur / largeur

Longueur de la baseBasion - Prosthion

Hauteur facialeNasion - Prosthion

Prosthion

Basion

Nasion

Par exemple: mesuresde la face

Avec l’autorisation de F. Détroit - IPH

Prosthion

Basion

Nasion

Avec l’autorisation de F. Détroit - IPH

Angle de Prognathisme

H. e

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Chimpanzéss

Sahelanthropus tchadensis

Orrorin tugenensis

Ardipithecus ramidus

A. a

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(Ma)

10Chororapithecus ?

Gorilles

Les fossiles de la lignée chimpanzé

Très peu de fossiles appartenant aux lignées des Go rilles et Chimpanzés

S. McBrearty & N. G. Jablonski, Nature, Vol 437|, September 2005

M1 sup gauche

Incisive sup.

Dents de chimpanzé, Kenya - 0,5 Ma.

Arbre phylogénétique représentant les liens de parenté de Toumaï avec les autres hominidés fossiles et actuels (d'après M. Brunet)

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(Ma)

Sahelanthropus tchadensis

Orrorin tugenensis

Ardipithecus ramidus

Les premiers Hominines

O. tugenensis

A. ramidus

S. tchadensis

Orrorin tugenensis Phalange, morceau de fémur, dents, morceau de mâchoire.Taille d'un chimpanzé.Phalanges du membre antérieur longues et incurvées (mode vie arboricole).Le fémur indique des adaptations à la bipédie (orientation, rapport os cortical, os trabéculaire du col du fémur). Ce point est sujet à débats.

Les sédiments dans lesquels ont trouvés les restes d’Orrorin, reposent sur un trachyte qui a livré un âge de 6,2 Ma. Ils sont surmontés par les basaltes vieux de 5,65 Ma.

6 - 6,2 Ma (Kenya)

Pickford et al. 2002, C.R. Palévol.

Pan Homo

Orrorin

Pan Troglodytes

Gorilles

Toumaï

P. boisei

H. habilis

A. afarensis

A. africanus

Sahelanthropus tchadensis, environ 7Ma (Toros Menala, Tchad)

Abondance des Bovidés, des mammifères amphibies (environ le quart), environnement mosaïque (lac, forêt, savanne à graminées).

Guy, F. et al. 2005. PNAS 102.

- face haute, peu prognathe dans sa partie inférieure (sub-nasale)-fort bourrelet sus orbitaire- épaisseur intermédiaire de l'émail-pas de diastème (espace entre les dents),-torus sus orbitaire fort et continu,-basicrâne long et horizontal,

Brunet et al. 2002. Nature.

Capacité cérébrale comparable à celle d'un chimpanzé. Pouce du pied opposableMembre inférieur et pelvis indiquant une bipédie possible au sol (ces résultats ne font pas l'unanimité).Pas d'adaptation au « knuckle walk »Quadrupède dans les arbres, pas de grimpé vertical.

Dents indiquant un régime omnivoreCanine réduite (y compris chez les mâles)

Ardipithecus ramidus

4,4 Ma (Aramis, Ethiopie)Spécimen le plus complet 45% du squelette

Sahelanthropus tchadensis

Orrorin tugenensis

Ardipithecus ramidus

A. a

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(Ma)

Les Australopithèques

Australopithecus anamensis - 4.2 à - 3.9 Ma

Kenya (Kanapoi, Allia Bay) ; ; Lac Turkana ; Ethiopie (Moyen-Awash)

Squelette locomoteur bien adapté à la marche : membres supérieurs relativement courts, avec coude non verrouillé ; membres inférieurs robustes, genou verrouillé en extension. Bipédie plus affirmée que celle des australopithèques plus récents.

Incisives développées, grandes canines à racine robuste, grandes molaires à couronne rectangulaire et plan d'usure très incliné ( caractère archaïque ). Email épais.

De Bonis : la famille de l'Homme, Belin Pour la Science Ed.

Australopithecus afarensis - 4.1 à - 2.9 Ma Australopithecus afarensis - 4.1 à - 2.9 Ma

http://anthropology.si.edu/humanorigins/index.htm

Le spécimen le plus connu d’afarensis est AL 288-1 « Lucy »découverte Hadar, Ethiopie en 1974 (plus de 300 individus ont été depuis découverts à Hadar)

Age: 3.2 Ma

Lucy femelle. Environ 40% de son squelette est connu.- pelvis,-femur -tibia

Le rapport humerofemoral = 84.6

Il vaut 71.8 pour les humains et 101.6 pour les 2 espèces de chimpanzé

Australopithecus afarensis - 4.1 à - 2.9 Ma Ethiopie ( Hadar, Maka, Fejej, Omo ), Kenya ( Chemeron, Koobi Fora ), Tanzanie ( Laetoli )

Découverte en 2000 d'un jeune A. afarensis, (Dikik, Ethiopa) daté de 3,3 Ma

(Alemseged et al. 2006, Nature, 443)

Les membres antérieurs indiquent une mode de vie arboricole.Les membres postérieurs notamment le pied indiquent une bipédie occasionnelle au sol.

Capacité cranienne 330 cm3.

L'ensemble des spécimens d'A. afarensis indiquent une capacité cranienne adulte de 375 cm3 à 500 cm3 .

En 1978, découverte d'une piste d'un bipède sur le site de Laetoli (Tanzanie) daté de 3.6 Ma

Deux homindés de taille (âge) différentes et des animaux.

Bennett, M. et al. Science; 2008.

Raichlen, et a;. 2010. PLoS ONE, March 22.

Australopithecus africanus - 3.5 à - 2.5 Ma Afrique du Sud (Taung, Sterkfontein, Makapansgat et Gladysvale)

STS 5 - 2,6 Ma- Capacité crânienne 430 cm3 à 550 cm3,

- Canine de petite taille, émail plus épais que chez le Chimpanzé,- foramen magnum avancé (bipédie),

-Membres supérieurs et inférieurs de taille équivalente, pied avec gros orteil divergent, phalanges des pieds et des mains courbes (vie arboricole, grimpe),

- bassin large et bas.

Front fuyant

Constriction post orbitaire forte

Prognathisme fort

STS 14 - 2,6 Ma

L'enfant de Taung, 2,5 Ma (découvert en 1924)

-trou occipital en position antérieure,- mandibule parabolique,-incisives et canines petites,- taille avec un émail épais,-lobes pariétaux développés.

Berger, American Journal of Physial Anthropoly 131.

Australopithecus bahrelghazali - 3.5 à - 3 Ma Koro Toro, Tchad

- Mandibule relativement gracile,- Mandibule parabolique,- Canine développées,- Email relativement épais.

De Bonis, La Famille de l'Homme, Belin, PLS.

Historiquement le premier fossile attribué à un Hominine qui soit découvert à l'ouest du rift Est- africain.

Paranthropus robustus (Af. du Sud) - 2.2 à - 1,5 Ma, P. boisei (Af. Est) - 2.4 à - 1.2Ma

De Bonis : la famille de l'Homme, Belin Pour la Science Ed.Brahic et al. Sciences de la terre et de l'Univers, Vuibert Ed.

- Dimorphisme sexuel très important (taille 1.45 m chez les mâles et 1.15 m chez les femelles),

- Volume cérébral de 500 à 550 cm3 , développement de lobes pariétaux.,- Mandibule très robuste,- Incisives et canines réduites, Molaires et prémolaires très robustes, émail très épais, pas de diastème,Membres supérieurs relativement court par rapport aux membres postérieurs- Bassin large, fémurs convergents, col du fémur long,- Coude verrouillé en extension.

Paranthropus robustus

Micro-usure dentaire chez 37 spécimens de P. boisei. Les résultats remettent en cause l'idée que ces espèces se nourrissaient d'aliments coriaces (noix, graines, graminées)

Ungar, P.S et al. 2008. PLoS ONE, 3(4).

Sahelanthropus tchadensis

Orrorin tugenensis

Ardipithecus ramidus

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(Ma)

Les premiers Homo

Homo habilis - 2.4 Ma à - 1.5 Ma

gorge d'Olduvai ( Tanzanie ) ; Afrique orientale et australe

OH 24 - 1,8 Ma

Brahic et al. Sciences de la terre et de l'Univers, Vuibert Ed.

Homo habilis & H. rudolfensis une ou deux espèces ?

- les spécimens de Koobi Fora (Kenya), d'Olduvai (Tanzanie), et de l'Omo (Ethiopie) appartiennent à un même taxon : Homo habilis,

- d'autres chercheurs reconnaissent deux groupes distincts dans ce même échantillon : Homo habilis et Homo rudolfensis,

- pour d'autres encore, ces deux espèces Homo habilis et Homo rudolfensis n'appartiennent pas au genre Homo mais au genre Australopithecus.

S. Prat : http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/Origine/carte/habilis.htm

KNM-ER 1470Découvert en 1972 à Koobi Fora, Kenya, 1.9 Ma

- Face moyenne plus développée

- Ouverture nasale étroite

- Orbites plus carrées

- Torus sus-orbitaire plus gracile

Homo habilis

- CC plus faible - Constriction post-orbitaire plus faible - Os zygomatique plus gracile- Plan nucal fortement incliné- Prognathisme plus fort- Palais plus étroit

Homo rudolfensis

Capacité cérébrale 500 à 750 cm 3

Industrie Oldowayen associée (la première connue)

Mais....les H. habilis d'Olduwai sont trouvés dans des couches de même âge que les P. boisei.....

H. habilis façonne des outils

Les scénario évolutifs ; la découverte de Toumaï et la remise en cause de l’East Side Story

Voir aussi La Recherche février 2003 sur ce thème

In Senut 2009

(Senut, 2007)(Brunet et al., 2004)

Mais si les hypothèses phylogénétiques différentes, l’histoire évolutive qui en déduite peut être différente!

Afrique de l’Est1.9 – 1.5 (H. ergaster)2.4 – 1.5 (H. habilis)

Sima del Elefante1.2 - 1.1

MojokertoSangiran1.8 – 1.6

Dmanisi1.8

Longgupo1.9 – 1.8

Mohui Cave~ 1.9

F. Detroit (IPH, MNHN)

Les hominines hors d'afrique

H. e

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Sahelanthropus tchadensis

Orrorin tugenensis

Ardipithecus ramidus

A. a

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Kenyanthropusplatyops

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Homo erectus - 1.8 à - 0.3 Ma

Eurasien ; Moyen et Proche Orient, Asie, Europe ( ? )

Sangiran 2

Brahic et al. Sciences de la terre et de l'Univers, Vuibert Ed.

Reconstruction de « l’homme de Pekin »

- 750000 à -230000 ans

Volume cérébral de 1000 à 1300 cm3.

Front fuyant avec torus orbitaire puissant ; occiput anguleux avec bourrelet.Trou occipital avancé.

Prognathisme faible ; arcade zygomatique saillante et orientée vers l’avant.

Mandibule parabolique.

Incisives développées, canines symétriques, molaires de taille moyenne.

Membres antérieurs relativement courts et membre postérieurs relativement plus long, bassin court.

Industrie type Acheuléen. Trace de foyers traduisant la maîtrise du feu.

http://hominines.portail-svt.com/

Some scientists distinguish between the African (Homo ergaster) and Asian (Homo erectus sensu stricto) fossils of this taxon, while others lump them together as Homo erectus sensu lato.

H. erectus & H. ergaster : une seule ou 2 espèces ?

Anatomically, the African Homo ergaster is similar to the Eurasian Homo erectus. The differentiation comes in the higher cranial vault and lighter frame and facial structure of H. ergaster, as well as in the earlier dates with which ergaster is associated. For the case made in this listing, all erectus-like specimens from African will fall under the classification of Homo ergaster.

https://www.msu.edu/ Site de l'Université du Michigan

Le site du Smithonian Museum of Natural History

Turkana Boy

KNM-WT 15000 Lac Turkana, Kenya, 1,6 Ma.capacité cérébrale 800 cm3

Capacité cérébrale 600 à 800 cm3.

Face un peu prognathe.Mandibule assez robuste et parabolique.Membres antérieurs ressemblant à ceux des australopithèques et des H. habilis.Membres inférieurs adaptés à la marche mais aussi à la course.Colonne vertébrale indiquant la bipédie.

Homo georgicus, Damnisi, Géorgie, 1,8Ma

Homo neanderthalensis - 0,12 Ma à - 0.03 Ma

La recherche Aout 2008

A et B D’après Wood, Human évolution A very short introduction, Oxford University Press.

Green: human/human comparisons; Red: human/N'tal comparisons; Blue: human/chimp comparisons.X axis, the number of sequence differences; Y axis, the fraction of pairwise comparisons. (Green et al. 2008)

L'apport de la génétique

(Green et al. 2010) En 2010, hybridation

En 2008, pas d'hybridation

Homo sapiens - 0,2? Ma

Sa capacité crânienne a diminué... passant de 1 650 cm3 pour les premiers sapiens à 1350 cm3 pour l'homme actuel.

Homo sapiens « moderne » Cro-magnon

Art pariétal

Les modèles sur l’origine de l’Homo sapiens

Diversité d’un marqueur génétique mitochondrial (représentation schématique)

“Toute la variabilité mondiale actuelle de l’ADNmt se retrouve en Afrique (Afrique de l’Est), c’est donc là que se trouve plus probablement le foyer de l’espèce Homo sapiens”

Que dit la génétique ?

La Recherche Aout 2008 p. 88

Les tendances évolutives de la ligné Hominines : augmentation capacité crânienne et la bipédie permanente

Les changements anatomiques liés à la bipédie(ici seulement quelques exemples, cf. points vu au début)

Beaucoup de fossiles attribués à la lignée Hominines et finalement très peu aux lignées Pan et Gorilla

D’après Wood, 2002.

Type de schéma de synthèse présenté dans les ouvrages pour le Lycée.

L'evolutuion des hominines est buissonnante...

Phylogénie

D’après Wood & Collard 1999

D’après Strait et Grine , 2004, Journal of Human Evolution 47, 399-452

Une version correspondant à une autre analyse dans le même article est disponible dans La Recherche Aout 2008, p. 42

Doc, F. Détroit - IPH

Relations évolution – variations du paléoenvironnement (I.e. climat, végétation) (d’après deMenocal 2004, EPSL, 220, 2-24).

Comment progresser ?

??

?

capacité crânienne équivalente à celle des babouins actuels. Les études en cours permettront de déterminer exactement la taille de son cerveau et son type de vascularisation.L'étude des dents, et en particulier les molaires, indique déjà que l'espèce était herbivore. Globalement, la taille des dents est similaire à celle des gorilles.

Ugandapithecus major découvert en juillet 2011

Découvrir des fossiles appartenant aux lignées des Pan et Gorilla.

"L'histoire est maintenant un peu plus compliquée. Au lieu de l'histoire, que nous pensions simple, d'une migration hors d'Afrique (Out of Africa) de homme moderne et le remplacement des Néandertaliens, nous voyons maintenant plusieurs axes de migrations avec plus d'espèces et des métissages plus nombreux qu'auparavant. » R. Green

Les Dénisoviens : une phalange, une dent et des gènes qui questionnent?

Des nouveautés du côté des données moléculaires