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Seleção Natural em diversashierarquias
Reinaldo A. de BritoDGE – UFSCar
brito@ufscar.brwww.ufscar.br/evolucao
•The Theory of Natural Selection is so simple that anyone can misunderstand it…. (Anonymous)
•A teoria de seleção natural é tão simples que qualquer um pode entendê-la errado… (Anônimo)
Seleção Natural
• Conceito de Darwin após 150 anos;• Valor Adaptativo e Fisher;• Sobrevivência do mais apto?• Exemplo de anemia falciforme;• Expansão para modelos mais complexos
(como entender as hierarquias).(uma ou outra equação, mas nada fatal, espero!)
Tentilhõesde
Galápagos
I have called this principle, by whicheach slight variation, if useful, is preserved,
by the term Natural Selection.
—Charles Darwin from "The Origin of Species"
Life Sciences-HHMI Outreach. Copyright 2006 President and Fellows of Harvard College.
http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/home.php
http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/home.php
www.darwinday.org/englishL/life/beagle.htUsed by permission of Darwin Day Celebration (at DarwinDay.org), 2006
www.darwinday.org/englishL/life/beagle.htmlhttp://evolution.berkeley.edu/evolibrary/home.php
Idéia de Darwin sobre Seleção NaturalObservações e Deduções de Darwin
Observação 1:Pops tem o potencial de crescer exponencialmente
Observação 2:Tamanho populacional se mantém quase constante
Observação 3:Recursos naturais sãolimitados
Observação 4:Existe variação dentro de espécies, e é herdável
Dedução 1:Apenas alguns organismossobrevivem
Dedução 2:Inds com variaçãofavorável têm maiorchance de sobreviver e reproduzir
Dedução 3:Acúmulo de variação pormuitas gerações promoveevoluçãoInterpretação de Malthus
Seleção Natural
• Seleção Natural: Sobrevivência e reproduçãodiferencial de indivíduos na população
• Grande contribuição foi mudança de paradigma sobre a importância da variaçãoentre indivíduos.
• Valor Adaptativo: progênie gerada que sobrevivee reproduz na próxima geração
• Seleção natural requer variação herdável paravalor adaptativo (não basta sorte!)
• Define valor adaptativo esperado de um genótipoem um ambiente específico
Definição de Evolução
A definição operacional de evolução em nível de deme é
mudança na freqüência alélica ougenotípica.
Uma definição mais geral seriadescendência com modificações
Forças evolutivas
Fatores ou processos que podemalterar a freqüência alélica ou
genotípica em um deme.
Desvios de Hardy-Weinberg
• Acasalamento preferencial• Mutação• Recombinação• Deriva Genética• Fluxo gênico
MUTAÇÃODIVERSIDADE ALÉLICA
DERIVA GENÉTICA GLOBAL
BALANÇO ENTREDERIVA GENÉTICA E
FLUXO GÊNICO
RECOMBINAÇÃO
SISTEMAS DEACASALAMENTO
INTRAPOPULACIONAL
VARIAÇÃO
HOMOZIGOTOS HETEROZIGOTOS COMPLEXOS MULTI-LOCI
INTERPOPULACIONAL
VARIAÇÃO
Desvios de Hardy-Weinberg
• Acasalamento preferencial• Mutação• Recombinação• Deriva Genética• Fluxo gênico• Seleção natural
Valor Adaptativo (“Fitness”)• Evite usar o termo “a sobrevivência do mais apto”.• Porquê?
– Vários argumentam que é tautológico.• Quem são os mais aptos?• Os que sobrevivem!!!• Isso pode ser resolvido pelo estabelecimento de expectativas.
– Como vamos ver, é uma definição incompleta. – A maioria das pessoas não compreende os termos
“sobrevivência” e “apto”;
• Sobrevivência não é o suficiente. Quem é o mais apto?
– A triatleta que treina a vida toda e morre sem filhos após suaúltima maratona aos 80 anos.
– O adoentado e drogado que morre de overdose aos 22, deixando 3 crianças.
Valor Adaptativo
Valor Adaptativo Inclusivo
O mais apto é aquele com a maior prole viável.
O maior valor adaptativo é o daquele que deixamais genes como os dele para a próxima geração
•Dois gêmeos idênticos, um tem 6 crianças, o outro nenhuma•Outro indivíduo tem duas crianças.
O gêmeo sem filhos tem maior valor adaptativo do que o indivíduoque teve dois filhos
Isso também não está muito correto!!
DNA codifica informações que em conjuntocom ambiente influenciam fenótipo
Entre características que podem ser influenciadas porrespostas geneticamente determinadas aoambiente estão:
1. A Viabilidade no ambiente2. Uma vez vivo, o sucesso reprodutivo no ambiente3. Uma vez vivo e tendo reproduzido, a fertilidade
ou fecundidade no ambiente.
Por que viabilidade, successoreprodutivo, fecundidade e fertilidade são
fenótipos importantes na evolução?
Porque todos estes fenótiposinfluenciam as chances de um maior
valor adaptativo (ou seja, umareplicação bem sucedida do DNA)
Seleção Natural é variaçãoherdável no valor adaptativo
Ou seja, os genes que estão emum gameta influenciam a
probabilidade daquele gametaser passado para a próxima
geração.
PENSE COMO UM GAMETA!
Genótipo Valor Adaptativo
Valor Adaptativo Relativo
AA 1.4 1.4/1.4 = 1.0
Aa 1.2 1.2/1.4 = 0.86
Aa 0.8 0.8/1.4 = 0.57
Valor Adaptativo Seleção Natural
O que precisamos aprender paraentender (e prever) como será o
resultado de uma pressão de seleção natural?
Quando a pressão de seleçãonatural promove evolução?
Ronald A. FisherRespondeu a esta questão
• Conciliou seleção natural e genéticamendeliana em artigo de 1916.
• Este artigo também forneceu osfundamentos para cruzamentos animais e vegetais modernos e para a epidemiologia
• Apresentou novas técnicas estatísticas, tais como a ANOVA - Análise de Variância, que definiram a base daestatística moderna e seriamrapidamente usadas em todos ramos daciência empírica.
AAp2
Aa2pq
aaq2
VAA VAa Vaa
AAp2 VAA
Aa2pqVAa
aaq2 Vaa
CAA CAa Caa
AAp2 VAACAA
Aa2pqVAaCAa
aaq2 VaaCaa
bAA bAa baa# médio da proleMeio Ambiente
AAp2 VAACAAbAA
Aa2pqVAaCAabAa
aaq2 VaaCaabaa
Freqüências em adultos queacasalaram pelo # prole
Prob. acasalamento
Freqüências em adultos queacasalaram
ViabilidadesMeio Ambiente
Freqüências no adulto ∝
Seleção Natural em um locus único em um Deme se reproduzindo ao acaso
Freqüências zigóticas
Meio Ambiente
∝
∝
AAp2
Aa2pq
aaq2
WAA WAa Waa
AAp2 WAA
Aa2pqWAa
aaq2 Waa
AAp2 WAA/W
Aa2pqWAa/W
aaq2Waa/W
1 1/21/2
Ap’= p2 WAA/W + pqWAa/W
aq’= q2 Waa/W + pqWAa/W
1Meiose
Pool Gênico
Freqüência de adultosque se acasalaram
Converter para Freq ao dividir porμ = W = p2WAA+2pqWAa+q2Waa
Façamos WAA = VAACAAbAA; WAa = VAaCAabAa; Waa = VaaCaabaa
Freqüências zigóticas
Valor AdaptativoMeio Ambiente
Freqüências em adultos queacasalaram pelo # prole ∝
Ap’= p2 WAA/W + pqWAa/W
aq’= q2 Waa/W + pqWAa/W
p’= p2 WAA/W + pqWAa/W
=( p2 WAA+ pqWAa)/W
p’ = p(pWAA+ qWAa)/W
Pool Gênico
Quando ocorrerá evolução?
Δp = p’ - p
= p(pWAA+ qWAa)/W - p
= p[pWAA+ qWAa)/W - 1]
Δp = p[pWAA+ qWAa- W]/W
Δp = p[pWAA+ qWAa- W]/W
= p[pWAA+ qWAa- pW - qW]/W
=p[p(WAA-W)+ q(WAa-W)]/W
Observe que W = W(p+q)=pW+qW
Desde que p e W sempre > 0, esta é a única parte daequação que pode mudar de sinal e portanto determinar
a direção da evolução sob seleção natural.
Quando ocorrerá evolução?
Fenótipo médio do valor adaptativo
O que é:
p(WAA-W)+ q(WAa-W)?
Quando ocorrerá evolução?
Desvios genotípicos para o fenótipomédio do valor adaptativo
O que é:
p(WAA-W)+ q(WAa-W)?
Quando ocorrerá evolução?
O que é:
p(WAA-W)+ q(WAa-W)?
Freqüência com que os desvios no valor adaptativo serão encontrados na população
Quando ocorrerá evolução?
Este é o excesso médio (Average Excess) do alelo Apara o fenótipo do valor adaptativo
O que é:
p(WAA-W)+ q(WAa-W)?
Quando ocorrerá evolução?
ε20.078
Quais genótipos um alelo ε2 irá encontrar após
acasalamento ao acaso?Pool gênico
Excesso médio de um alelo
ε20.078
Acasalamento ao acaso
Deme2/42/23/2
Pool gênico
Excesso médio de um alelo
ε20.078
Deme2/42/23/2
Quais são as probabilidadesdos seguintes genótipos apósacasalamento ao acaso, dado
que existe um alelo ε2?
Pool gênico
Acasalamento ao acaso
Excesso médio de um alelo
ε40.152
ε30.770
ε20.078
Deme2/4
0.1522/2
0.0783/2
0.770
Pool gênico
Acasalamento ao acaso
Excesso médio de um alelo
ε40.152
ε30.770
ε20.078
Deme2/4
0.1522/2
0.0783/2
0.770
Estas são as Probabilidades condicionais dos genótipos dado quehouve acasalamento ao acaso e um dos gameta tem o alelo ε2.
Pool gênico
Acasalamento ao acaso
Excesso médio de um alelo
ε40.152
ε30.770
ε20.078
Deme2/4
0.1522/2
0.0783/2
0.770
Ambienteh2
BDesenvolvimentoDesvios
Genotípicos 3.5-38.6-13.2
Pool gênico
Acasalamento ao acaso
Excesso médio de um alelo
ε40.152
ε30.770
ε20.078
Deme2/4
0.1522/2
0.0783/2
0.770
h2B
3.5-38.6-13.2
A média do desvio genotípico de um gameta com o alelo ε2 =(0.770)(-13.2)+(0.078)(-38.6)+(0.152)(3.5) = -12.6
Pool gênico
Acasalamento ao acaso
AmbienteDesenvolvimento
DesviosGenotípicos
Excesso médio de um aleloO Excesso médio
O excesso médio do alelo i é a média do desvio genotípico causado por um gameta
com o alelo i após fertilização com um segundo gameta qualquer da população
(retirado de acordo com as regras de acasalamento desta população)
O Excesso médio
Traduzindo:é o quanto um indivíduo que tem aquele
alelo fica, em média, maior ou menor que o resto da população
ε40.152
ε30.770
ε20.078
Deme3/4
0.1523/2
0.0783/3
0.770
h2B
8.9-13.2-0.8
Excesso médio de ε3 =(0.770)(-0.8)+(0.078)(-13.2)+(0.152)(8.9) = -0.3
Pool gênico
Acasalamento ao acaso
AmbienteDesenvolvimento
DesviosGenotípicos
Excesso médio de um alelo
ε40.152
ε30.770
ε20.078
Deme4/4
0.1522/4
0.0783/4
0.770
h2B
5.73.58.9
Excesso médio de ε4 =(0.770)(8.9)+(0.078)(3.5)+(0.152)(5.7) = 8.0
Pool gênico
Acasalamento ao acaso
AmbienteDesenvolvimento
DesviosGenotípicos
Excesso médio de um alelo
ε40.152
8.0
ε30.770-0.3
ε20.078-12.6
Pool gênico
AlelosFreqüências“Fenótipo”
(Excesso médio)
ε40.152
8.0
ε30.770-0.3
ε20.078-12.6
A sacada genial do trabalho do Fisher foidefinir um “fenótipo” para um gameta, a base
física de transmissão de fenótipos de umageração para a outra.
Pool gênico
AlelosFreqüências“Fenótipo”
(Excesso médio)
Excesso médio de ε4 =(0.770)(8.9)+(0.078)(3.5)+(0.152)(5.7) = 8.0
O excesso médio depende dos desviosgenotípicos, que por sua vez dependem do valor fenotípico médio dos genótipos e no fenótipo médio do deme, que por sua vez
depende das freqüências genotípicas.
O excesso médio depende das freqüênciasgaméticas no pool gênico e no sistema de
acasalamento.
Excesso médio de ε4 =(0.770)(8.9)+(0.078)(3.5)+(0.152)(5.7) = 8.0
O Excesso médio
O conhecimento dos aspectos da variaçãofenotípica que são transmissíveis através de um gameta requer muito mais do que os fenótipos
dos genótipos e pode apenas ser medido no nível do deme e seu pool gênico associado.
Traduzindo: valores mudam de acordo com interações genéticas e ambientais.
Vale apenas para a população em estudo!
Δp = paA/W
Quando ocorrerá evolução?
Seleção Natural será uma força evolutivaquando:
p ≠ 0 ou p ≠ 1 (ou seja, quando existirvariação genética), e
aA ≠ 0 (ou seja, quando existir variaçãoherdável para o valor adaptativo)
Para se entender seleção natural
PENSE COMO UM GAMETA!
Anemia Falciforme na África
Um exemplo de seleção natural
A mutação
Infecção de uma hemácia peloparasita da malária
• Células falciformes são filtradaspreferencialmente no baço
• células infectadas com malária sãofreqüentemente filtradas pois o processo de “virar falciforme” ocorre antes do parasitacompletar o ciclo de vida
• O alelo S é portanto, um alelo autossômico, dominante para resistência à malária.
O fenótipoda anemia falciforme
A maioria de mortes devido a anemia falciformee malária ocorrem antes da fase adulta.
Lembrem-se que viabilidade é o fenótipo de viver até a fase adulta!
• Em um ambiente sem malária, o alelo S é um alelorecessivo para viabilidade uma vez que apenas oshomozigotos desenvolvem a anemia falciforme.
• Em um ambiente com malária, o alelo S é um alelo sobredominante para viabilidade uma vezque apenas os heterozigotos são resistentes àmalária e não desenvolvem anemia falciforme.
Distribuição de anemia falciforme e malária na África e no mundo
Duas complicações para esta simples estória na África:
• Malária epidêmica é recente na maioria daÁfrica tropical úmida, e o processo de adaptação à malária na África ainda nãoestá em equilíbrio.
MADAGASCAR
ICELAND
Há cerca de 2000 anosatrás, uma colôniaMalásia-Indonésiaestabeleceu-se em
Madagascar
Malária epidêmica na África
Esta colôniaintroduziu a
complexaagricultura Malásia
nesta região
Malária epidêmica na África
Esta agricultura foiassimilada por povosque falavam Bantu,
e se seguiu umagrande expansão dos Bantu na África hácerca de 1500 anos
atrás.
Malária epidêmica na África
A agricultura Malásia na África
• É associada a uma agricultura de corte e queima: Fornece habitat e sítios de criaçãopara Anopheles gambiae, o principal mosquito vetor da malária.
• Resulta em alta densidade local de populações humanas que são necessáriaspara estabelecer e manter malária comouma doença comum.
Malária epidêmica na África
Duas complicações para estasimples estória na África:
• Malária epidêmica é recente na maioria daÁfrica tropical úmida, e o processo de adaptação à malária na África ainda nãoestá em equilíbrio.
• Existe um terceiro alelo, Hemoglobina C, também envolvido na adaptação à maláriana África.
A Mutação Hemoglobina C
GAGÁcido Glutâmico
Hb-A GTGValina
Hb-S
AAGLisina
Hb-C
6o Códon
Hb-A, S e C
10.710.211Viabilidadesem Malária
SimSimNãoSimSimNãoResistência àMalária
NÃOSim
(Leve)Não
Sim(Severa)
NãoNãoAnemia
CCCSACSSASAAGenótipos
Hb-A, S e C
Os alelos A e S definem uma doença genética autossômicarecessiva.
10.710.211Viabilidadesem Malária
SimSimNãoSimSimNãoResistência àMalária
NÃOSim
(Leve)Não
Sim(Severa)
NãoNãoAnemia
CCCSACSSASAAGenótipos
Proporção de Heterozigotosaumenta à medida que freqüência
do alelo diminui
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2
HomHetProporcao
Hb-A, S e C
Os alelos A e S definem uma doença genética autossômicarecessiva: A seleção irá garantir que continue rara, mas será difícil
de eliminá-la em uma população acasalando-se ao acaso.
10.710.211Viabilidadesem Malária
SimSimNãoSimSimNãoResistência àMalária
NÃOSim
(Leve)Não
Sim(Severa)
NãoNãoAnemia
CCCSACSSASAAGenótipos
Hb-A, S e C
10.710.211Viabilidadesem Malária
SimSimNãoSimSimNãoResistência àMalária
NÃOSim
(Leve)Não
Sim(Severa)
NãoNãoAnemia
CCCSACSSASAAGenótipos
Os alelos A e C definem um conjunto de alelos neutros em um ambiente sem malária: Suas freqüências são determinadas pela
deriva genética, migração e mutação.
Hb-A, S e C
1.30.70.90.210.9Viabilidadecom Malária
10.710.211Viabilidadesem Malária
SimSimNãoSimSimNãoResistência àMalária
NÃOSim
(Leve)Não
Sim(Severa)
NãoNãoAnemia
CCCSACSSASAAGenótipos
Viabilidades relativas observadas na África Tropical
Hb-A, S e C
1.30.70.90.210.9Viabilidadecom Malária
10.710.211Viabilidadesem Malária
SimSimNãoSimSimNãoResistência àMalária
NÃOSim
(Leve)Não
Sim(Severa)
NãoNãoAnemia
CCCSACSSASAAGenótipos
Qual destes é o melhor genótipo?
Hb-A, S e C• CC é o melhor genótipo, de longe! • Se seleção natural é a “sobrevivência do
mais apto”, então a freqüência do alelo C e do genótipo CC devem aumentar.
• Ao contrário do que se diz, a seleção natural não é a “sobrevivência do mais apto.”
• Seleção natural é variação herdável no valor adaptativo, portanto, pense comoum gameta: Qual gameta terá filhos queserão em média os melhores (ou seja, teráo maior excesso médio)?
Pool gênico inicial pré-Malária
ApA = 0.99
pS=.005 pC=.005
Valor adaptativo médio inicial apóstransição para a agricultura Malásia
ApA = 0.99
pS=.005 pC=.005
Com acasalamento ao acaso, fenótipo médio = W = 0.901
1.30.70.90.210.9Viabilidade c/Malária
CCCSACSSASAAGenótipos
.399-.201-.001-.701.099-.001Desvios genotípicos (W = 0.901)
ApA = 0.99
pS=.005 pC=.005
Fenótipos iniciais após transição para a agricultura Malásia
1.30.70.90.210.9Viabilidade com Malária
CCCSACSSASAAGenótipos
.399-.201-.001-.701.099-.001Desvios Genotípicos(W = 0.901)
aA = -0.0005aS = 0.0935aC = 0.0000
Fenótipos iniciais após transição para a agricultura Malásia
Δpx = pxax/W
A resposta adaptativainicial a um ambiente com malária é:diminuir A,aumentar S,deixar C do mesmo jeito
aA = -0.0005aS = 0.0935aC = 0.0000
Fenótipos iniciais após transição para a agricultura Malásia
Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária
SApA = 0.95
pC = 0.005
W = 0.907pS = 0.045
pC=.005
S.045
ApA = 0.95
1.30.70.90.210.9Viabilidade com Malária
CCCSACSSASAAGenótipos
.393-.207-.007-.707.093-.007Desvios genotípicos(W = 0.907)
Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária
Após a resposta adaptativa inicial a malária, seleçãonatural continua a:diminuir Aaumentar S, ediminuir C
aA = -0.003aS = 0.055aC = -0.014
Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária
À medida que pS aumenta, W aumenta e os desviosgenotípicos ficam cada vez mais negativos. Portanto, a
seleção natural elimina o alelo C.
SpS
ApA ≈1-pS
pC ≈ 0
1.30.70.90.210.9Viabilidade c/ Malária
CCCSACSSASAAGenótipos
Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária
Proporção de Heterozigotosaumenta à medida que freqüência
do alelo diminui
Ao contrário da seleção contra homozigotos, a seleção contra heterozigotos é bastante eficiente para eliminar o alelo da população quando raro!
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2
HomHetProporcao
Um equilíbrio por seleção natural iráocorrer apenas quando Δp = 0 para todos
os alelos.
0.210.9Viabilidade c/ Malária
SSASAAGenótipos
aA = (1-pS)(0.9-W) + pS(1-W) = 0 = aS = (1-pS)(1-W) + pS(0.2-W)
SpS
ApA = 1-pS
SpS
ApA = 1-pS
aA = (1-pS)(0.9-W)+pS(1-W) = aS = (1-pS)(1-W)+pS(0.2-W)(1-pS)(0.9)+pS(1) = (1-pS)(1)+pS(0.2)
0.9+0.1pS = 1-0.8pS0.9pS = 0.1
pS = 0.1/0.9 = 0.11Portanto, em equilíbrio, pS = 0.11 e pA=0.89
Um equilíbrio por seleção natural iráocorrer apenas quando Δp = 0 para todos
os alelos.
As freqüências alélicas no equilíbrio sãomantidas por seleção natural em um
polimorfismo balanceado
SpS=0.11
ApA = 0.89
Este balanço ocorre porque quando pS < 0.11, aS > 0 (resistência à malária domina o excesso médio)
e quando pS > 0.11, aS < 0 (a anemia domina o excesso médio)
O equilíbrioS
pS=0.11A
pA = 0.89
No equilíbrio, existe variação genotípica no valor adaptativo, mas não existe variaçãogenética aditiva (Excessos médios = 0).
WSS=0.2WAS = 1WAA = 0.9
SS0.01
AS0.20
AA0.79
Duas respostas possíveis à Malária
ApA ≈1
pS ≈ 0 pC ≈ 0
SpS=.11
ApA = 0.89
CpC = 1
ApA ≈1
pS ≈ 0 pC ≈ 0
SpS=.11
ApA = 0.89
CpC = 1
3. 20% dos indivíduos tem viabilidaderelativa de 1 e 80% ou tem anemia oususceptibilidade à malaria.
3. 100% dos indivíduos tem viabilidaderelativa de 1.3 e nenhum tem anemia oususceptibilidade à malaria.
1. O genótipo mais apto é eliminado 1. O genótipo mais apto é fixado
Duas respostas possíveis à Malária
2. Valor adaptat. médio vai de .9 a .91. 2. Valor adaptat. médio vai de .9 a 1.3.
ApA ≈1
pS ≈ 0 pC ≈ 0
SpS=.11
ApA = 0.89
CpC = 1
Duas respostas possíveis a Malária
Com uma exceção
3. 20% dos indivíduos tem viabilidaderelativa de 1 e 80% ou tem anemia oususceptibilidade à malaria.
3. 100% dos indivíduos tem viabilidaderelativa de 1.3 e nenhum tem anemia oususceptibilidade à malaria.
1. O genótipo mais apto é eliminado 1. O genótipo mais apto é fixado
2. Valor adaptat. médio vai de .9 a .91. 2. Valor adaptat. médio vai de .9 a 1.3.
Hb-A, S e C
10.710.211Viabilidadesem Malaria
CCCSACSSASAAGenótipos
S é um alelo recessivo, deletério em relação a A, portanto, seleçãonatural irá mantê-lo
raro em um ambientepré-Malária.
Hb-A, S e C
10.710.211Viabilidadesem Malária
CCCSACSSASAAGenótipos
C é um alelo neutro emrelação a A, logo,
algumas vezes o aleloC terá sua freqüência
aumentada por deriva.
Imagine que existisse um deme com estepool gênico antes da agricultura começar
C.045
ApA = 0.95
pS=.005
1.30.70.90.210.9Viabilidade com Malaria
CCCSACSSASAAGenótipos
.398-.202-.002-.702.098-.002Desvios genotípicos(W = 0.902)
Fenótipos iniciais após transição para a agricultura Malásia
aA = -0.001aS = 0.081aC = 0.015
A resposta adaptativa inicial a um ambiente com malária é:- ligeira diminuição de A, - aumento de S e de C.
C 0.17
S.05
ApA = 0.78
1.30.70.90.210.9Viabilidade com Malária
CCCSACSSASAAGenótipos
.39-.21-.01-.71.09-.01Desvios Genotípicos(W = 0.914)
Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária
Após a resposta adaptativainicial à malária, a seleçãonatural:- continua a reduzir A,- aumenta C,- agora também irá reduzirS.
aA = -0.009aC = 0.044aS = -0.005
Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária
Excesso médio de C em ambientecom malária
Freqüência média de C em ambientecom malária
o.o
o.o5
o.15
0.20
0.25
0.10
o.o o.o5 0.10 o.15
S Allele Frequency in 72 West African Populations
C Allele
Frequency
Existe uma correlação negativa entre as freqüênciasde S e C em regiões com malária na África
Adaptação por seleção natural
Adaptação por seleção natural depende da história:
Quais mutações estão presentes e quais suas freqüências.
Destas condições iniciais, a seleção natural modifica o pool gênico a partir da perspectiva do gameta até que nãohaja mais herdabilidade para o valor adaptativo (ou seja, não exista mais variação genética aditiva).
Adaptação por seleção naturalAdaptação por seleção natural depende também do presente:
Quais mutações estão presentes, quais suas freqüências e como eles se encontram (sistema de acasalamento).
Como vocês esperam que este sistema se adapte à maláriacaso não haja acasalamento ao acaso, e sim uma pequenaendogamia?
Como vocês esperam que este sistema se adapte caso não haja acasalamento ao acaso,
e sim uma pequena endogamia?
1.30.70.90.210.9Viabilidadecom Malária
10.710.211Viabilidadesem Malária
SimSimNãoSimSimNãoResistência àMalária
NÃOSim
(Leve)Não
Sim(Severa)
NãoNãoAnemia
CCCSACSSASAAGenótipos
Como vocês esperam que este sistema se adapte caso não haja acasalamento ao acaso,
e sim uma pequena endogamia?
• Como vimos, a existência de endogamia aumenta a freqüência de homozigotos e diminui a de heterozigotos na população.
• A vantagem do alelo S se expressa em heterozigose e a desvantagem em homozigotos SS, logo, um aumentoda endogamia aumentará a seleção contra S
• Por outro lado, a vantagem do alelo C se expressa emhomozigose e a desvantagem em heterozigotos, logo, um aumento da endogamia aumentará a seleçãofavorável a C
Biston betularia na Inglaterra:aumento da freqüência daforma escura com a industrialização
Aumento de freqüência da forma escura com o grau de industrialização da região.
Distribuição da forma escura de Biston betulariaExiste outra mariposa na mesma região que também tem forma escura polimórfica.Distribuição da forma escura de Gonodontis sp.
Manchester City CenterLiverpool City Center
Prestatyn
Wrexham
Loggerheads
Ruthin
PwyllglosClegyr Mawr
km
km
Manchester Longsight
Stretford
Manchester, Audenshaw
Warrington
Liverpool Anfield
Liverpool Broadgreen
Liverpool Aigburth Neston
Shotton
Chester
Delamere Forest
Pott Shrigley
Northenden
Stockport
km
km
Distribuição da forma escura de Biston betulariaExiste outra mariposa na mesma região que também tem forma escura polimórfica.Distribuição da forma escura de Gonodontis sp.
Manchester City CenterLiverpool City Center
Prestatyn
Wrexham
Loggerheads
Ruthin
PwyllglosClegyr Mawr
km
km
Manchester Longsight
Stretford
Manchester, Audenshaw
Warrington
Liverpool Anfield
Liverpool Broadgreen
Liverpool Aigburth Neston
Shotton
Chester
Delamere Forest
Pott Shrigley
Northenden
Stockport
km
km
Por que espécies respondem diferentementeà pressões similares de seleção natural?
Manchester City CenterLiverpool City Center
Prestatyn
Wrexham
Loggerheads
Ruthin
PwyllglosClegyr Mawr
km
km
Manchester Longsight
Stretford
Manchester, Audenshaw
Warrington
Liverpool Anfield
Liverpool Broadgreen
Liverpool Aigburth Neston
Shotton
Chester
Delamere Forest
Pott Shrigley
Northenden
Stockport
km
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Ambientes Heterogêneos
Grão ambientalAmbiente de grão fino - quando o indivíduo percebe
heterogeneidade ambiental ao longo de sua vidaAmbiente de grão grosso - quando o indivíduo
permanece em um único ambiente ao longo de suavida, mas o ambiente é diferente entre demes ocupando locais (ou tempo) diferentes.
São extremos de uma distribuição contínua.
Espécies de “grão-fino” e espécies de grão-grosso (Levene)
• Ambiente heterogêneo (espacial ou temporal)• Adaptação pode ocorrer de duas formas básicas:
– Adaptação ocorre pela média dos ambientes
– adaptação ocorre diferenciada em cada ambiente
Espécies de “grão-fino” e espécies de grão-grosso (Levene)
• Ambiente heterogêneo (espacial ou temporal)• Adaptação pode ocorrer de duas formas básicas:
– Adaptação ocorre pela média dos ambientes
– adaptação ocorre diferenciada em cada ambiente
Grão Grosso Espacial
Um ambiente que seja subdividido em parcéis ouhabitats que induzem respostas diferentes em valoresadaptativos de diferentes genótipos.
Assumimos que genótipos vivem em apenas um desteshabitat ao longo de sua vida.
Grão Grosso Espacial
Modelo de Levene assumiu então uma populaçãopanmíctica, de acasalamento aleatório com zigotosdistribuídos em modelo de ilha com m = 1.
Freqüência alélica no começo: p2 2pq q2 e mudança de freqüência alélica no habitat i será:
Δp = paA,i/Wi
Em que aA,i é excesso médio e Wi é o valor adaptativomédio relativo no habitat i
Grão Grosso EspacialMesmo este modelo simples já é bastante complexo.Levene considerou apenas condições que mantenham
polimorfismo protegido - será positivo quando p ≈ 0 e negativo quando p ≈ 1.
Fugindo das fórmulas um pouco, temos que:• Quando a média harmônica do valor adaptativo de aa
é menos que 1(wAa), o alelo A está protegido.
Grão Grosso Espacial
Se houver um habitat no qual o heterozigoto ésuficientemente favorecido sobre o genótipopredominante para sobrepujar o fluxo gênico, o alelo estáprotegido.Quanto menor m, maiores as condições para proteção do polimorfismo.No limite (m = 0), se existir ao menos um habitat em queo heterozigoto for favorecido, o alelo se manterá.Mesmo se não houver, haverá proteção do polimorfismose a condição da média harmônica se mantiver.Em geral, heterogeneidade espacial de grão grosso, emconjunto com fluxo gênico restrito, aumenta condiçõesnas quais polimorfismos são protegidos sob seleçãomacia.
Grão Grosso EspacialInteração entre ecologia (seleção dura ou macia),
estrutura populacional (m) e seleção natural definemresultado da seleção.
Mesmo o conhecimento completo da heterogeneidadeespacial dos valores adaptativos e das condiçõesecológicas não permitem determinar o processoevolutivo.
À medida que m diminui, populações apresentam cadavez mais adaptações para o ambiente local, e nãoglobal. No limite, são as condições locais quedeterminam se polimorfismos estarão ou nãoprotegidos.
Grão Grosso Espacial
Resposta evolutiva a heterogeneidade ambiental emerge do balanço de seleção favorecendo diferenciaçãolocal contra o fluxo gênico que diminui a diferenciação local.
Podemos ver este contraste na diferenciação entreecótones – mudança abrupta entre ambientes distintos(com seleção diferente) e gradientes – mudançagradual no espaço de um ambiente para o outro.
Não existe escala geográfica absoluta que distingüa um do outro porque tal distinção depende do organismo, como ele se move e como se reproduz no espaço.
Heterogeneidade temporal de grãogrosso
Da mesma forma que a população pode mover no espaço, pode mover no tempo por reprodução.
O ambiente pode estar mudando à medida que as gerações vão se sucedendo, com isso, o valor adaptativo associado à um genótipo pode mudar aolongo das gerações.
O pool gênico não muda instantaneamente em respostaà uma alteração no ambiente, e sim em taxaproporcional à magnitude dos excessos médios dos gametas.
Heterogeneidade temporal de grãogrosso
Dessa forma, geralmente leva um tempo para que as freqüências alélicas se ajustem, o que é influenciadopela arquitetura genética.
Evolução pode se tornar difícil de se prever, poisdepende de uma arquitetura genética potencialmentemodificável, estrutura populacional e fatoreshistóricos.
Estado genético atual da população pode não ser o maisadaptado ao ambiente atual.
Heterogeneidade temporal de grãogrosso
A distinção entre a heterogeneidade temporal de grãogrosso entre gerações e a de grão fino dentro de umageração depende da escala de tempo relativa dasmudanças ambientais e das gerações.
Considere, por exemplo, as mudanças climáticas, quepodem ser grão fino para humanos, mas grão grossopara espécies que se reproduzem várias vezes no ano.
Os tentilhões de Darwin
Geospiza magnirostris Geospiza fortis Geospiza fuliginosa
Os tentilhões de Galápagos, um grupo de tentilhõesecologicamente diversos são um exemplo clássico de macroevolução (Charles Darwin, David Lack)
Agora, graças a Peter e Rosemary Grant e vários de seusalunos, eles são um exemplo clássico de microevolução
photos © Gary Feldman ( http://www.people.fas.harvard.edu/~gfeldman )
Daphne Major
http://www.public.usitnet/rfinch/gal-orig.html
O bico do tentilhão
• Os Grant mediram e determinaram pedigrees de Geospiza fortis (o tentilhão do cactus) e outrasespécies na ilha Daphne Major por mais de umadécada
• Eles mediram caracteres morfológicos, incluindotamanho e formato do bico, fecundidade, sobrevivência, bem como característicasecológicas: tamanho e disponibilidade de sementes
• Eles calcularam a herdabilidade do tamanho e formato do bico, e sua correlação com outroscaracteres
O bico do tentilhão
• Previsões quantitativas das mudanças em tamanhoe forma se conforma a mudanças observadas: microevolução realmente ocorre!!!
• Valor adaptativo depende do ambiente• Seleção é direcional mas variável (mantém
variabilidade genética ao longo do tempo) -seleção osciladora
O bico do tentilhão Heterogeneidade de grão fino
Em várias situações, a heterogeneidade de grão fino nãoprecisa de tratamento especial, pois pode ser considerada como modelo de valor adaptativoconstante.
Cada indivíduo na população passa pela mesmaseqüência temporal de heterogeneidade de grão fino.– Não diferente de modelo estudado antes de valor adaptativo
constante, e equações anteriores são válidas.– Modelo dependente de freqüência não ocorre.
Heterogeneidade de grão fino
Tema consistente: seleção de grão fino favorecegenótipos mais tamponados contra flutuações de valor adaptativo.
Isso costuma ser alcançado pela maior plasticidade de outros caracteres, que se tornam mais sensíveis àvariação de grão fino, como na manutenção de temperatura corpórea em mamíferos.
Resposta ao ambiente depende não apenas do estado do ambiente, mas também ao tempo de exposição à este estado. Quanto mais um ambiente é encontrado, mais importante fica ter alto valor adaptativo nele.
Unidades e Alvos da seleção natural
A grande maioria de modelos até agora considerou um locus único.
A justificativa matemática não implica numa maiorrealidade biológica.
Isso fez Mayr chamar tais modelos de “beanbag genetics”.
Mayr criticava tais modelos ao considerar que osindivíduos são o “alvo da seleção” e não os genes. A isso ele chamou da “unidade do genótipo”
Unidades e Alvos da seleção natural
Mas como sabemos, indivíduos não tem continuidadehistórica, gametas e não genótipos que são passadospara a próxima geração.
Logo, indivíduo pode ser o alvo da seleção, mas nãopode ser a unidade significativa para medir respostaevolutiva.
Por isso ele considerava que o valor adaptativo deveriaser usado estatisticamente ao nível do pool gênico de uma população reprodutiva.
Unidades e Alvos da seleção naturalIsso que temos feito, de certa forma, até o momento ao
considerarmos que devemos levar em conta a visão do gameta, ou seja, o que passa pelo gameta à próximageração.
A perspectiva gamética para a resposta da seleção natural é a resposta ao uso de Mayr para a “unidade do genótipo” contra a “beanbag genetics”
Da mesma forma que meiose e fertilização quebram e rearranjam o genótipo do indivíduo, também garantemque a unidade significativa para se prever a resposta àseleção seja algo menos do que o genótipo do indivíduo para todos os loci do genoma.
Unidades e Alvos da seleção natural
Esta unidade pode ser o gene, mas pode ser umainteração também. E todas as interações podem estarsendo consideradas pelos excessos médios medidos.
Isso reforça dois conceitos que são muito confundidos:A unidade de seleção - o nível de organização que
permite a predição da resposta genética à seleção.Precisa ter continuidade genética ao longo das gerações.O alvo da seleção - o nível de organização biológica
que apresenta o fenótipo sendo selecionado. Pode ser o indivíduo, mas podem ser outros níveis biológicos.
Unidades e Alvos da seleção natural
No geral, epistasia e seleção intensa favorecem a criação de complexos adaptativos multi-loci.
Tais complexos são parcialmente quebrados na meiose.A unidade de seleção surge como um balanço entre a
seleção natural agindo em sistemas epistáticos paracriar complexos multi-loci e meiose e fertilizaçãoquebrando estes complexos.
Apesar da importância deste conceito, poucosexperimentos têm tentado determinar a unidade de seleção. No caso da malária...
Unidades e Alvos da seleção natural
A unidade de seleção é uma propriedade emergente do balanço entre seleção agindo para criar complexosgênicos coadaptados e recombinação agindo paraquebrar tais complexos.
Com seleção mais fraca, apenas marcadores próximosseriam unidades de seleção multi-loci. E isso mudapara complexos de braços de cromossomos, cromossômicos e multi cromossômicos
Ou seja, existe uma correlação entre a intensidade de seleção e o tamanho do complexo gênico.
Unidades e Alvos da seleção natural
Unidade de seleção depende da recombinação efetiva, logo, é afetada pela estrutura populacional.
Endogamia, por exemplo, aumenta o tamanho daunidade de seleção.
Alvos da seleção natural
Um tema comum emerge:
Quase todos alvos de seleção têm seu impacto seletivo filtrado pela unidade de seleção que passa pelo gameta à próxima geração.
Embora várias das propriedades da seleção natural anteriormente discutidas não se mantenham quando há seleção acima ou abaixo do nível do indivíduo, a importância da perspectiva gamética sobre a seleção natural se mantém.
Alvos da seleção natural
Seleção natural favorece gametas com excesso médio maiores do que a média, independente deles serem ou não fenótipos diretos, ou ae estatisticamente determinados.
A chava para se entender seleção natural é:
PENSE COMO UM GAMETA!!!
ObrigadoImplicações do FFTNS
• A resposta adaptativa representa uma interação do valor adaptativo com a estrutura populacional
– Resposta à seleção natural depende do contextopopulacional. Mesmo o completo conhecimento do valor adaptativo de cada indivíduo não permite o conhecimentoda resposta à seleção
ww a
2σ=Δ
Implicações do FFTNS
• Equilíbrio seletivo apenas pode ocorrer quando todosos excessos e efeitos médios forem iguais a zero; ouseja, quando os gametas tiverem o mesmo impacto namédia.– Isso não implica que não exista variação genética, mas sim
que não existe variação genética aditiva para o valor adaptativo.
– Caracteres relacionados ao valor adaptativo devem termenor variação genética aditiva - Merilä & Sheldon (1996)
ww a
2σ=Δ
Implicações do FFTNS
• Seleção natural age aumentando o valor adaptativomédio da população de uma geração a outra.– O equilíbrio do ponto anterior deve se referir sempre a um
ótimo populacional. – Uma população não pode reduzir seu valor adaptativo
médio.
ww a
2σ=Δ
Implicações do FFTNS
• Seleção natural apenas leva populações a soluçõesadaptativas locais e não necessariamente ao estadoadaptativo com maior valor adaptativo. S.N. pode naverdade impedir que tal estado surja.
ww a
2σ=Δ
Implicações do FFTNS
• Seleção natural apenasleva populações a soluções adaptativaslocais e nãonecessariamente aoestado adaptativo com maior valor adaptativo.
ww a
2σ=Δ
Implicações do FFTNS
• Seleção natural normalmente não otimiza, mesmo emnível local, qualquer caráter individual que não o próprio valor adaptativo, mesmo que tal carátercontribua ao valor adaptativo de forma positiva.– Na maioria dos casos, investigamos caracteres relacionados
a valor adaptativo, e não o próprio valor adaptativo. Muitasvezes, o processo de adaptação nestes é considerado comosendo igual ao do valor adaptativo.
ww a
2σ=Δ
Implicações do FFTNS• Seleção natural normalmente não otimiza, mesmo em
nível local, qualquer caráter individual que não o próprio valor adaptativo, mesmo que tal carátercontribua ao valor adaptativo de forma positiva.
Crow and Nagylaki mostram que:
)()(")( 22
1 xxwxww eqeqeqeq σ+=
Portanto, xeq apenas será um valor que maximize w(x):
0)(" 2 =eqeqxw σ
Implicações do FFTNS
Em 2 situações apenas a seleção natural otimiza o valor de um caráter que contribua ao valor adaptativo, mas quenão seja o valor adaptativo:– Não exista variância fenotípica no equilíbrio [σ2
eq(x) = 0];– O caráter esteja relacionado ao valor adaptativo de uma forma
estritamente linear [w”(xeq) = 0]
Se existe não linearidade, e variação fenotípica, o valor do caráter que aumenta o valor adaptativo não é o mesmoque evolui por seleção natural. Seleção não otimizacaracteres individuais, age no todo do indivíduo comomedido pelo valor adaptativo.
0)(" 2 =eqeqxw σ
Implicações do FFTNS
• O processo de adaptação pode resultar na evolução de alguns caracteres aparentemente não adaptativos.A equação acima apenas considera um caráter contribuindo
ao valor adaptativo, mas em geral vários contribuem. Quando consideramos 2 caracteres, X e Y, de forma quew(x,y) seja o valor adaptativo dos indivíduos com valores x e y temos que o equivalente à equação acima será:
0)(" 2 =eqeqxw σ
Implicações do FFTNS
• As mesmas condições restritivas necessárias paraotimizar um caráter individual tem que ser satisfeitaspara otimizar cada um dos dois caracteres contribuindoao valor adaptativo neste caso, e além disso, um outrotermo, que depende da covariância de x e y, tambémdeve ser 0.
• Pleiotropia pode criar uma covariância entre 2 caracteres, que pode ser inclusive negativa - mesmoalelo estará associado a caracteres que têm efeitooposto no valor adaptativo - como o alelo S.
Implicações do FFTNS
• As correlações entre caracteres induzida por pleiotropiasão algumas vezes chamados de restrições do desenvolvimento (developmental constraints).– Sob certas circunstâncias, tais restrições são essenciais para a
evolução adaptativa. Wagner (1988) observou que seleçãonatural se torna cada vez mais inefetiva à medida que o númerode caracteres envolvidos no valor adaptativo aumenta.
– O pico associado a uma adaptação complexa está presente emapenas uma pequena porção do espaço genético possível.
– Restrições são necessárias para se manter versatilidadeadaptativa face à interdependências funcionais e complexidadefenotípica
Implicações do FFTNS
• O curso da evolução adaptativa é fortementeinfluenciado pela arquitetura genética.– A arquitetura genética inclui pleiotropia, epistasia,
dominância e recessividade.– A forma da paisagem adaptativa é fortemente influenciada
pelas regras de herança, transmissão e encontro de genes napopulação, como vimos no exemplo da anemia falciformena África.
ww a
2σ=Δ
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