Svrchnoeocenní savčí fauna Severní...

Uloženiny s názvem White River Groupsjsou součástí rozsáhlého geomorfologic-kého útvaru, pojmenovaného vzhledemk nehostinnosti a vyprahlosti okolní kra-jiny výstižně Badlands, jenž se rozprostí-rá v severní oblasti amerických Velkýchplání a místy zasahuje až do podhůří Skal-

natých hor. Vznik těchto sedimentů sedatuje do svrchního eocénu až spodníhooligocénu a podílela se na něm hlavněříční a jezerní sedimentace erodovanéhomateriálu původem z narůstajícího poho-ří. Jsou tvořeny převážně jílovci a pískov-ci, které místy obsahují množství dobře

zachovaných kosterních pozůstatků teh-dejší obratlovčí fauny. V závěru laramij-ské fáze alpínské orogeneze byly zmíněnéuloženiny vyzdviženy do větší nadmořskévýšky a postupně také erodovány, čímž sejejich fosiliferní vrstvy dostávaly opět napovrch. Litostratigraficky zahrnují sedi-menty White River Groups celkem dvěsouvrství různého stáří – chadronské(37–34 milionů let) a bruleské (34–27 mi -lionů let), jimž odpovídají čtyři odlišnéseveroamerické terestrické chronostrati-grafické stupně (NALMA – North Ameri-can Land Mammal Ages). Nejstarší chad-ron, časově se kryjící se stejnojmennýmsouvrstvím a s posledním mezinárodním(marinním) stupněm eocénu – priabonem,dále orell, whitney a spodní arikaree, kteréjiž spadají do oligocénu.

Klimatické a geografické poměryv eocénu Určujícím faktorem klimatického vývo-je tohoto období byly změny parciálníhotlaku skleníkových plynů v atmosféře(oxid uhličitý, metan), spolu s procesy kon-tinentálního driftu zejména v okolí nej -jižnějšího kontinentu – Antarktidy. Poprvním údobí spodního eocénu, kdy díkytzv. spodnoeocennímu klimatickému opti-mu (před 50–52 miliony let) došlo k nárůs -tu globálních teplot na nejvyšší úroveňv celém kenozoiku, se ve středním eocé-nu začínají poprvé projevovat známkypostupného, byť mírného ochlazování. Topo krátkém přerušení v důsledku druhéhotzv. středoeocenního klimatického optima(ca před 40 miliony let) pokračovalo jižponěkud razantněji, klimatické podmín-ky však byly ve srovnání s dneškem stálemnohem teplejší a humidnější. Průměrnéteploty se pohybovaly poměrně vysoko,s minimálním gradientem od rovníku smě-rem k oběma pólům, kde tou dobou rovněžpanovalo teplé a vlhké subtropické klima.Již v průběhu svrchního eocénu se všakv souvislosti s poklesem průměrných tep-lot objevuje ve vnitrozemí kontinentální

říční (Perca fluviatilis) a plotice obecná(Rutilus rutilus).

Zátahovou sítí lze na písečném dně běž-ně zachytit malé ryby smačka písečného(Ammodytes tobianus), jehlu mořskou(Syngnathus typhle) a koljušku tříostnou(Gasterosteus aculeatus). Koljušky bývajítéměř vždy parazitovány plerocerkoidy(vývojové stadium) tasemnice Schistoce -phalus solidus, případně ektoparazitický-mi klanonožci Thersitina gasterostei neboperitrichálními nálevníky rodu Trichodinaa žábrohlísty (Dactylogyrus sp.).

Za zmínku stojí rovněž záchranný pro-jekt pro jesetery, na němž se podílejí pra-covníci mořské stanice. Původně se před-pokládalo, že v Baltském moři žil jesetervelký (Acipenser sturio), podobně jakov dalších evropských mořích (viz takéŽiva 2001, 6: 271–274). Je to tažná (ana-dromní) ryba, která se rozmnožuje v ře -kách, ale většinu života tráví v moři. V Balt-ském moři byl jeseter poměrně hojný ještěv 19. stol., i když rozmnožování probíhalopouze v řekách ústících do jižní části Bal-tu a v Ladožském jezeře. Ve 20. stol. však

v důsledku neudržitelného rybolovu, zne-čišťování vod a výstavby přehrad zdejšípopulace prakticky vymizela. Projekt naobnovu životaschopné populace jeseteravelkého v Baltském moři byl zahájen kon-cem 90. let. Mezitím však molekulárněgenetické analýzy odhalily (např. Tied-mann a kol. 2007, Kolmann a kol. 2011), žebaltská populace nepatří k jeseteru velké-mu, ale severoamerickému j. ostrorypému(A. oxyrinchus), který obývá řeky ústící doAtlantského oceánu od Mexického záli-vu až po kanadský Québec. K rozděleníobou druhů došlo pravděpodobně již před15–20 miliony let, v období uzavření mořeTethys. Americký jeseter ostrorypý pak nazákladě genetických dat kolonizoval Baltna konci starověku (na přelomu 4. a 5. stol.)z Atlantského oceánu a zcela zde nahra-dil původního evropského j. velkého, anižby docházelo k jejich vzájemné hybridi-zaci. Nahrazení populace předchozíhoevropského druhu v průběhu malé dobyledové bylo zřejmě ovlivněno nižší teplo-tou vody, protože jeseter ostrorypý se třepři nižších teplotách. Tato moderní zjiš-

tění v současnosti nastolila otázku, kte-rý druh by tedy vlastně měl být do Baltunavrácen: populace jesetera velkého jev Evropě všeobecně velmi málo početnáa získat dostatek živých jedinců znamenáproblém, zatímco u j. ostrorypého vystáváobava, že by se stoupající teplotou mořenemusel dobře přežívat. V současnosti sej. ostrorypý dováží jako plůdek z Kanadya existují pokusy o jeho vysazování v Pol-sku (více než 35 tisíc jedinců do řeky Odry).Podle posledních poznatků však reintro-dukce prozatím úspěšná nebyla a druh jetak považován v Baltu za vyhynulý.

V příštím čísle Živy si přiblížíme někte-ré výsledky z našich studentských projek-tů na poloostrově Hel.

Cesta a pobyt autorů na stanici byly podpo -řeny projektem OPVK CZ.1.07/2.2.00/28.0149. Rozvoj a inovace výuky ekolo-gických oborů formou komplementárníhopropojení studijních programů UniverzityPalackého a Ostravské univerzity.

Použitá literatura uvedena na webu Živy.

živa 6/2015 315 ziva.avcr.cz

Stanislav Knor

Svrchnoeocenní savčí faunaSeverní Ameriky

Co spojuje koně, velbloudy a psy? Tedy kromě toho, že se řadí mezi domesti-kované savce. Odpověď je možná překvapivá. Jejich předkové vznikli, a podlouhou dobu se společně vyvíjeli, na severoamerickém kontinentě. Teprve rela-tivně nedávno (z geologického hlediska) se rody Equus, Camelus a Canis, cobyposlední výhonky svých čeledí, rozšířily i do Starého světa, kde některé z jejichdruhů nakonec spojily svůj osud s lidmi. Jako první dorazili do své nové domo-viny velbloudi (rod Camelus), a to již koncem miocénu. Rod Equus se do Eurasie –podobně jako rod Canis – dostal až počátkem pleistocénu, přičemž ho v průběhuneogénu předešly evolučně původnější, ale neméně úspěšné rody Anchitheriuma Hipparion téže čeledi (koňovití – Equidae). Prvotní formy všech tří zmíněnýchskupin, obývající Severní Ameriku v průběhu starších třetihor, se vzhledemi velikostí velmi odlišovaly od svých pozdějších následovníků a jen málokdo byje s nimi dával do souvislosti pouze na základě vnější podobnosti. Svůj životníprostor přitom sdílely s řadou zvláštních a jedinečných tvorů, z nichž někteříbyli tou dobou naopak již na sklonku svého evolučního rozmachu. Dohroma-dy pak vytvářeli pozoruhodné a druhově bohaté savčí společenstvo, které na -vzdory všem odlišnostem v mnohém předznamenávalo ta dnešní. Zajímavouexpozici věnovanou těmto savcům a dalším obratlovcům z uloženin označova-ných White River Groups z Jižní Dakoty ve Spojených státech amerických lzeshlédnout v paleontologickém muzeu Curyšské univerzity.

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2015. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

Antarktidy přechodné zalednění, ale sta-bilní ledovcový příkrov Antarktida ještěpostrádala.

Zásadní zlom nastal počátkem oligocé-nu, kdy zhruba před 34 miliony let násled-kem kontinentálního driftu pokleslo moř-ské dno mezi Antarktidou a Jižní Amerikoui Austrálií. To vedlo ke vzniku cirkuman-tarktického hlubokomořského proudění,které izoluje pevninu od působení teplýchoceánských proudů ze severu, a v koneč-ném důsledku iniciovalo vznik kontinen-tálního ledovce většího rozsahu. S tím bylopět spojen další, tentokrát mnohem in -tenzivnější pokles teplot. Po zalednění,které váže množství vody, poklesla úroveňmořské hladiny, zmenšila se plocha šelfo -vých moří a klima se stalo celkově arid-nější (sušší). Uvedené tektonické událostinepředstavovaly samozřejmě jedinou pří-činu těchto změn, nicméně vedle klesají-cího obsahu CO2 a možná i jiných sklení-kových plynů (např. metanu) v atmosféřehrály jistě podstatnou roli. I díky nim seproto svět koncem eocénu a počátkem oli-gocénu posunul od klimatického stavu na -zývaného anglicky Greenhouse ke stavuoznačovanému neméně poeticky Icehouse,což jistě netřeba překládat.

V Severní Americe probíhalo v tomtoobdobí v souladu s celosvětovým trendempostupné ochlazování a aridizace klimatu,což lze vysledovat z řady paleobotanickýchlokalit, jelikož rostlinstvo na tyto změnyvelmi citlivě reagovalo. Savčí společenstva

v tomto směru vykazovala mnohem většísetrvačnost a zprvu byla až na výjimkyovlivňována spíše migracemi a selekčnímitlaky v důsledku vnitrodruhové (intraspe -cifické) a mezidruhové (interspecifické)kompetice. Každopádně významný posunv druhovém složení vegetace, mající zanásledek zásadní změnu charakteru pře-vládajících biomů, nakonec vedl i ke zvý-šenému selekčnímu tlaku na savčí konzu -menty. Ve svrchním eocénu proto vymizelařada archaických rodů, přesto ale druhyokusující listí stromů a křovin (folivorní)dosud převládaly nad těmi, které spása-ly trávu (graminivorní), zatím relativněvzácnou.

Jak již bylo uvedeno, zde probírané ulo-ženiny pitoreskní krajiny Badlands odpo-vídají svrchnímu eocénu, a to jeho stupnipriabon, který se v celém svém rozsahukryje s chronostratigrafickou jednotkousavčí fauny zvané chadron. Z ekologickéhohlediska představovalo toto období pře-chod mezi vlhkými tropickými lesy spod-ního i středního eocénu a mnohem chlad-nějšími, suššími stepními a lesostepnímiformacemi spodního oligocénu.

Chadronská faunaPočátek tvorby fosiliferních uloženin chad-ronského souvrství spadá do období předpřibližně 34 miliony let. V odbornýchstudiích amerických paleontologů konce19. a počátku 20. stol. byly tyto vrstvy uvá-děny pod názvem Titanotherium Beds,

podle nejnápadnějších zástupců tehdej -šího savčího společenstva, náležejícíchdo skupiny titanotérií (nadčeleď Bronto -therioidea, syn. Titanotherioidea, podřádHippomorpha, řád lichokopytníci – Peris-sodactyla). Vyskytovaly se zde celkem třimonofyletické (mající společného předka)rody těchto mohutných kopytníků (Mega-cerops, obr. 3 a 9, Menops a Brontops),

ziva.avcr.cz 316 živa 6/2015

1

1 Panoramatický pohled na svrchno -eocenní krajinu Jižní Dakoty. V popředívlevo sudokopytník rodu Leptomeryx,vpravo malý nosorožec rodu Hyracodon,dále napravo titanotérium rodu Megacerops, za ním stádo oreodontůrodu Merycoidodon a ještě dále entelodon rodu Archaeotherium. Vlevo trojice tříprstých koní rodu Meso-hippus, vpravo od nich hyrakodon, za nimi pak větší nosorožec rodu Caeno-pus. Vzadu vlevo vidíme prašelmu rodu Hyaenodon a v dálce jako úplně posledníje zachyceno ještě jedno titanotérium. 2 Rekonstrukce kostry a celkovéhovzhledu entelodonta Archaeotheriumscotti (sudokopytníci)3 Kostra titanotéria rodu Megacerops(syn. Brontotherium, lichokopytníci)4 Skelet nimravida druhu Dinictis felina (šelmy)5 Kostra psovité šelmy Hesperocyongregarius6 Prašelma druhu Hyaenodon horridus.Kostry jsou nakresleny v různém měřítku.

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2015. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

ačkoli původně jich americký paleontologH. F. Osborn v rozsáhlé dvoudílné mono-grafii (1929), věnované této skupině, jenz uvedeného období popsal mnohem více.Taxonomická revize B. Madera (1989) všakpočet rodů výrazně zredukovala a zároveňzneplatnila mnohé, do té doby hojně uží-vané názvy, jako např. Brontotherium,Titanotherium nebo Menodus. Názory natuto problematiku ale stále nejsou jednot-né. Podle jiných autorů (Mihlbachler 2008)není kupř. monofyletičnost všech tří výšezmíněných rodů dostatečně průkazná.V každém případě se navzájem dost podo-baly, přičemž jejich představitelé nále-želi k největším savcům své doby. Někte-ří jedinci dosahovali délky těla až 4,5 ma výšky v kohoutku 2,4 m, tedy podstat-ně více než největší v současnosti žijícínosorožci. Tyto fylogeneticky nejmladšíformy se také vyznačovaly mimořádnourobustností, a tomu přizpůsobenou stav-bou končetin, nicméně stále šlo o digiti-grádní (prstochodná) zvířata, se čtyřmiprsty na přední a třemi na zadní končeti-ně. Nápadný znak představovala dvojicevýrůstků na nosních kostech, které zaživota s největší pravděpodobností pokrý-vala kůže. Dosahovaly u samců větší veli-kosti než u samic a patrně plnily sociálnía obrannou funkci, byly tvarově poměrně

různorodé a druhově specifické (obr. 11).Např. u rodu Megacerops byly delší, kru-hového průřezu a směřující šikmo vzhůru,přičemž se u společné báze oddělovalya směrem k distálnímu konci rozšiřovaly.Rod Brontops je měl naopak krátké a orien-tované směrem dopředu. Poněkud bizar-ním tvarem těchto kostěných výčnělků sevyznačoval menší druh Megacerops kuwa -gatarhinus, u něhož oba nesly na svémkonci náznak rozdvojení.

Lebka titanotérií (obr. 9) byla relativnědlouhá, s výrazně rostrálně (tedy směremdopředu) posunutými očnicemi kvůli znač-ně protažené postorbitální části, dorzo-kaudálně (vzadu nahoře) mírně vypouklá.Brachyodontní chrup (s nízkými korun-kami) obsahoval bunoselenodontní hornímoláry (stoličky s kombinací přítomnostihrbolků a jařem – střižných hran měsíči-tého tvaru) a slabě molarizované premo-láry (třenové zuby). Z toho lze usoudit, žese tato zvířata živila spíše měkkou rostlin-nou stravou, tj. listy, nikoli travami boha-tými na křemičitany a jiná abraziva (obru-šující látky). Horní řezáky byly u evolučněpokročilejších forem redukovány a jejichfunkci patrně převzal tuhý, ale pohyblivýhorní pysk, stejně jako u některých dneš-ních nosorožců (např. rod Diceros). Podob-ně jako tomu bývá u ostatních paleogen-

ních savců (ať již masožravých nebo býlo -žravých), jejich mozek dosahoval výrazněmenšího objemu, než je obvyklé u recent-ních savců srovnatelné velikosti. Přesto seudržela v konkurenci ostatních skupin navrcholných pozicích tehdejšího ekosysté-mu po miliony let. Během eocénu pronik-la opakovaně i do Asie, kde žila dokonceo něco déle než ve své původní domovině(např. rod Embolomerium). Původ titano-térií přitom spadá do spodního eocénu,kdy byl poprvé zaznamenán výskyt jejichprvotních, relativně drobných forem. Sou-dě podle některých fylogenetických analýzna základě srovnávacích studií kraniálnía dentální morfologie nejstarších zástup-ců různých skupin vymřelých lichoko-pytníků, bývají pokládáni za vůbec nejpů-vodnější představitele tohoto starobyléhořádu. Navzdory své úspěšnosti a rozma-nitosti však titanotéria nepřekračují na úze-mí Severní Ameriky rozhraní eocén-oli-gocén.

Tato impozantní zvířata nebyla jedinýmipředstaviteli řádu lichokopytníků v rám-ci chadronského souvrství. Kromě ně -kterých vzácnějších, tapírům příbuznýchdruhů rodu Colodon (čeleď Helaletidae,nadčeleď Tapiroidea) a nosorožců (čele-di Hyracodontidae, Amynodontidae, Rhi-nocerotidae, nadčeleď Rhinocerotoidea),

živa 6/2015 317 ziva.avcr.cz

65

4

3

2

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2015. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

tedy skupin z podřádu Ceratomorpha, tobyli zejména předci dnešních koní za -stoupení četnými druhy rodu Mesohippus(čeleď Equidea, podřád Hippomorpha).Rod Colodon se přitom, navzdory svémugeologickému stáří, podle novějších zjiš-tění již velice podobal recentním tapí-rům rodu Tapirus, včetně morfologickýchúprav preorbitální části lebky, indikujícíchpřítomnost krátkého chobotu. Chrup bylstejně jako u dnešních tapírů brachyo-dontní, tudíž se živili podobnou stravousestávající hlavně z listí a měkkých rost-linných pletiv. Naopak nosorožci se odtěch dnešních lišili výrazně, a to jak z hle-diska tělesné stavby, tak co do ekologie.Poměrně malý druh Hyracodon petersoni(obr. 13) byl kupř. velmi štíhlý, s delšímikončetinami zakončenými i na přednímpáru pouze třemi prsty, což svědčí pro kur-soriální (běhavý) způsob života. V tomtoohledu tvořili Hyracodontidae paraleluk čeledi koňovitých, jejíž zástupci měli natomto evolučním stupni rovněž po třechfunkčních prstech na obou párech konče-tin. Také jejich dentice vykazovala mírný

stupeň hypsodoncie (zuby s vyššími ko -runkami), což spolu s již uvedenou mor-fologií postkraniálního skeletu svědčí prospásání travin na otevřených pláních.Jako všichni tehdejší zástupci nadčelediRhinocerotoidea ani hyrakodonti nemělirohy. Celá čeleď vyhynula před koncemoligocénu a představovala v rámci pod-řádu Ceratomorpha z hlediska adaptacena rychlý běh slepou vývojovou větev. Pří-slušníci další čeledi Amynodontidae bylipravým protikladem té předešlé. Dosaho-vali délky těla přes 4 m a pohybovali sena krátkých silných končetinách. Možnádávali přednost pobytu v mělké vodě,nebo se pásli v těsné blízkosti břehů řeka jezer. Místo rohu jim na obranu sloužilydva páry velkých horních a dolních špi-čáků. Poslední čeleď Rhinocerotidae bylazastoupena řadou druhů několika rodů(Caenopus, obr. 13, Trigonias, Subhyra-codon), z nichž někteří představovali defacto předky dnešních nosorožců. I tytodruhy měly hypsodontní chrup a navícu nich postupně docházelo k molarizacitřenových zubů (začínají se tvarem i funkcí

blížit stoličkám). Příslušníci těchto rodůdorůstali jen středních velikostí, ale jižu nich se projevoval trend vedoucí k ro -bustním tělesným proporcím jejich násle-dovníků.

Čeleď koňovití sice tvořily jen rody Me -sohippus (obr. 19) a Haplohippus, prvníz nich se však vyskytoval v mnoha růz-ných druzích, přičemž co do množstvíbiomasy byli jejich představitelé, spolus následující skupinou oreodontů, zjevněpodstatnou savčí složkou tehdejšího eko-systému. Tento rod koně měl na končeti-nách ještě tři funkční prsty, dosud rela -tivně nízké stoličky a dorůstal mnohemmenší velikosti než dnešní koně. Oprotitomu měl na svou dobu a velikost poměrněvyvinutý mozek, což může svědčit mimojiné o vyspělejší socialitě a způsobu živo-ta v menších stádech.

Druhou nejpočetnější složku chadron-ské fauny představovali již vyhynulí oreo-donti, kteří ovšem svého dominantníhopostavení dosáhli až v průběhu následu-jících období, kdy v této roli vystřídalititanotéria. Proto se navazující bruleské

ziva.avcr.cz 318 živa 6/2015

9

87

10 11

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2015. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

souvrství dříve označovalo Oreodon Beds.Nicméně již ve svrchním eocénu předsta-vovaly jejich druhy velmi diverzifikova-nou skupinu býložravců. Systematicky jeřadíme mezi sudokopytníky (Artiodac tyla,podřád Nonruminantia, syn. Suiformes),kde tvoří samostatnou nadčeleď Oreo -dontoidea. Podle znaků na lebce a dentál-ních charakteristik se vývojově nalézají napomezí nepřežvýkavých a přežvýkavýchsudokopytníků, podobně jako velbloudi(Tylopoda), s nimiž ostatně mohou mítspolečné předky. Systematicky se dále dělína dvě samostatné čeledi (Agriochoeridaea Merycoidodontidae), sdružující dostiodlišné představitele. Zástupci první z nichměli totiž prsty zakončené drápy a podo-bali se tak spíše šelmám než kopytníkům.Představitelé druhé čeledi měli sice naprstech kopýtka, ale i oni se vyznačovalirelativně krátkými končetinami a dlou-hým ocasem. Největší z nich dorůstalizhruba velikosti prasete domácího. Sele-nodontní chrup obou skupin (vybavenýpoloměsíčitými jařmy) dobře sloužil kespásání a rozmělňování rostlinné potravy.

První premolár byl u řady druhů kanini-formní (tvarově a funkčně odpovídajícíšpičáku), zatímco skutečný špičák se při-družil velikostí i tvarem k řezákům (inci-siformní). Ve svrchnoeocenních ulože -ninách Badlands se vyskytuje množstvídruhů obou čeledí (např. Agriochoerusa Merycoidodon – obr. 10, 17 a 18, Epo -reodon – obr. 10), jejichž zástupci se patrněsdružovali do větších stád a tvořili hlavnípotravinovou základnu pro tamější šelmy.

Dalšími nápadnými nepřežvýkavýmisudokopytníky tohoto souvrství byla beze -sporu archeotéria, náležející mezi entelo-donty (nadčeleď Entelodontoidea), půvo-dem z asijského kontinentu. Vyznačovalase mohutným tělem, delšími končetinamia protáhlou hlavou, s tlamou vyzbrojenouimpozantními zuby. Jejich chrup byl vý -razně heterodontní, přičemž jednotlivézuby tvarově odpovídaly odlišné funkci.Vedle silných špičáků a premolárů s ost-rou hranou měla tato zvířata robustníbunodontní stoličky (opatřené hrbolky).Na jařmových obloucích a horizontálnívětvi mandibuly se nacházely výrazné

výčnělky. Šlo s velkou pravděpodobnostío všežravce, kteří v tehdejším ekosystémuzastupovali do určité míry roli dnešníchhyen. Některé jejich kosterní pozůstatkynesou stopy po vyhojených, mnohdy těž-kých zraněních ze vzájemných soubojů.Ačkoli archeotéria (obr. 2 a 8) patřila k vel-kým druhům savců té doby, nedosahovalysvrchnoeocenní druhy, např. Archaeothe-rium scotti, zdaleka takových rozměrůjako pozdější zástupci této skupiny (mio-cenní rod Entelodon), kteří měli v kohout-ku téměř dvoumetrovou výšku.

Na rozdíl od předchozích dvou skupindorůstala většina zbývajících druhů sudo-kopytníků do skromnějších rozměrů. Snads výjimkou antrakotérií rodů Heptacodona Elomeryx (obr. 14, Anthracotheriidae,Suiformes), rovněž původem z Asie, je -jichž představitelé měli velikost dnešníhovzrostlého prasete. O poznání menší bylipak vyhynulí pekariové druhů Thinohyusnanus a Perchoreus minor. Předkové vel-bloudů rodů Poebrotherium nebo Parasty-lopus (Camelidae, Tylopoda) dosahovalijen velikosti dnešních gazel, jimž se podo-bali i gracilním zevnějškem. Byla to lehcestavěná zvířata, schopná rychlého běhu,který znamenal jejich jedinou obranu pro-ti predátorům. Drobní byli i představiteléendemických amerických čeledí Lepto-merycidae (obr. 16) a Hypertragulidae,kteří, ač náleželi k odlišným nadčeledím(Traguloidea a Hypertraguloidea), se na -vzájem dosti podobali, upomínajíce svýmvzhledem i velikostí na recentní kančily(Tragulidae). Podobně tomu bylo u pří-slušníků další endemické čeledi Protoce-ratidae, blízce příbuzné velbloudům a za -stoupené např. rody Poabromylus neboHeteromeryx, kteří jinak vykazovali smě-sici pokročilých (např. srostlé vřetennía loketní kosti) a primitivních (brachyo-dontní chrup) znaků. Jejich fylogenetickypokročilejší miocenní rody (Synthetoce-ras, Kyptoceras a další) se vyznačovalybizarními kostěnými výrůstky na lebce, zaživota krytými patrně kůží nebo rohovinou.

Kopytníky všech velikostí (snad s výjim-kou největších titanotérií) lovili různí pre-dátoři, a to jak ze skupiny pravých šelem(Carnivora), tak prašelem řádu Creodonta(syn. Hyaenodonta), zastoupeného hlavněrůznými druhy rodu Hyaenodon (obr. 6a 15). Největší z nich, H. horridus, dorůs -tal zhruba velikosti statného vlka. Na roz-díl od něj však měl relativně delší tělo

živa 6/2015 319 ziva.avcr.cz

7 Přední část kostry aligátora roduAllognathosuchus8 Lebka entelodonta druhu Archaeotherium scotti9 Lebka titanotéria rodu Megacerops(syn. Brontotherium), pravděpodobněsamičího jedince10 Lebky oreodontů rodů Eporeodon(vlevo) a Merycoidodon (vpravo)11 Evoluční linie titanotérií reprezen-tovaná zde druhy (řazeno zdola po geologicky nejmladší): Eotitanopsborealis, Manteoceras manteoceras, Protitanotherium emarginatum, Megace-rops platyceras. Jak je patrné z ilustrace,v průběhu fylogeneze u nich docházelok postupnému zvětšování tělesné velikosti a k rozvoji specifických výrůst-ků na nosních kostech. Upraveno podlerůzných zdrojů uvedených v přehleduliteratury na webové stránce Živy. Všechny kresby M. Chumchalové12 Kostra druhu Daphoenus vetusz čeledi Amphicyonidae (šelmy)13 Lebky nosorožců rodů Hyracodon(vlevo) a Caenopus (vpravo)14 Fragment lebky antrakotéria rodu Elomeryx15 Lebka prašelmy druhu Hyaenodonhorridus

14

15

1312

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2015. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

a kratší nohy, větší a mohutnější lebku(zejména terminální formy) a mnohemmenší mozek. Jeho dentice byla typickyhyperkarnivorní (přizpůsobená výlučněk zabíjení kořisti a konzumaci masité po -travy), trháky se na rozdíl od pravýchšelem konstituovaly ze stoliček M2 a M3,zatímco u šelem jsou to premolár P4 a sto-lička M1. Jeho blízký příbuzný Hemipsa-lodon grandis, s lebkou dlouhou 45 cma odhadovanou hmotností 400 kg, před-stavoval největšího predátora severoame-rického kontinentu v průběhu svrchníhoeocénu.

Mezi zástupci pravých šelem již najde-me menší primitivní medvědovité (Ursi-dae – rody Campylocynodon a Parictis),kteří dnešní medvědy příliš nepřipomína-li, medvídkovité (Procyonidae), příbuznédnešních nosálů, a rovněž příslušníky jižvyhynulé čeledi Amphicyonidae (např.druh Daphoenus vetus, obr. 12). Postra-chem nejmenších býložravců byl jedenz prvních psovitých (Canidae) – Hespero-cyon gregarius (obr. 5), který ovšem ne -musel lovit ve skupinách, jak naznačujejeho druhový název. Těmi nejefektivnější-mi lovci bezesporu byli dnes již vyhynulínimravidi (Nimravidae), kteří se v mnohaohledech podobali kočkovitým šelmám(Felidae), jejichž ekologickou niku v tédobě vyplňovali. Jejich zástupci (rody Di -nictis – obr. 4, Hoplophoneus a Eusmilus)nejenže vykazovali typické znaky kočičíhomorfotypu, ale dokonce se vyznačovali dorůzné míry rozvinutou šavlozubou adap-tací k lovu. Tak vznikaly četné typy kon-vergentní k pozdějším šavlozubým bar-bourofelidům a kočkovitým šelmám (vizŽiva 2015, 2: 91–96 a 3: 143–148).

Kromě větších i menších kopytníkůa šelem zde žilo také mnoho malých savců.Z hmyzožravců jsou zastoupeny např. čet-né druhy nadčeledi Soricoidea, zahrnu -jící mimo jiné rejsky (Soricidae) a krtky(Talpidae). Hojně se vyskytovali hlodavci(Rodentia) a zajícovci (Lagomorpha), před-stavovaní početnými jedinci druhu Pa -laeolagus temnodon. Vačnatci (Marsupia -lia), kteří v Severní Americe na počátkusvrchní křídy vznikli, se zde na sklonkueocénu dochovali jen v několika rodechčeledi vačicovití (Didelphidae). Ještě po -zoruhodnějším reliktem však byli multi-tuberkuláti (řád Multituberculata, infratří-da Allotheria, podtřída Prototheria) z čelediNeoplagiaulacidae, velice primitivní druho -

horní savci, vzdáleně příbuzní dnešnímvejcorodým (řád Ovifera, infratřída Mono -tremata). Navzdory primitivním kosternímznakům některými specifickými rysy při-pomínali hlodavce, zejména tvarem lebkya přítomností dlátovitých řezáků odděle-ných velkou diastemou (mezerou) od zbylé -ho chrupu. Na rozdíl od hlodavců jim všakřezáky stále nedorůstaly.

Kromě savců se v chadronských ulože-ninách oblasti Badlands nalézají i zástup-ci plazů (Reptilia), z nichž nejnápadnějšíjsou želvy (obr. 20, Chelonia, Anapsida)a krokodýli (Crocodylia, Archosauria, Dia-psida). Z posledně jmenovaných stojí zazmínku především rod Allognathosuchus(obr. 7), příbuzný dnešních aligátorů a kaj-manů (Crocodylidae, Aligatorinae). Vyzna-čoval se širší lebkou s velkými očnicemi,relativně delšími končetinami a trupemdobře chráněným kostěnými destička midermálního původu (kožním pancířem).Jeho největší zvláštností byl heterodontníchrup, který sestával vpředu ze špičatých,ve střední části tlamy lžícovitých a na -

konec z knoflíkovitých zubů. Z toho lzeusoudit na poměrně specifický způsobživota. Patrně konzumoval pestrou směsi -ci organismů včetně bezobratlých (škeblí,korýšů), jež nacházel na okrajích vodníchnádrží, mezi nimiž musel urazit i delšívzdálenosti. Aby se přitom vyhnul napa-dení jinými predátory, byl aktivní zřejměhlavně v noci, přes den přebýval v chráně -ných úkrytech.

Závěrem lze konstatovat, že bohaté ná -lezy z chadronského souvrství v JižníDakotě poskytly nejen množství neoceni-telných informací o evoluci moderníchsavčích řádů a čeledí, ale rovněž význam-ně přispěly i k poznání rozvoje tehdejšíchterestrických ekosystémů.

Použitá literatura je uvedena na webovéstránce Živy.

ziva.avcr.cz 320 živa 6/2015

1716

16 Kostra sudokopytníka roduLeptomeryx, který se řadil mezi nejpůvodnější přežvýkavce (Ruminantia). Nález v původní poloze17 Kostra oreodonta rodu Merycoido-don (nález v původní poloze)18 Lebka oreodonta rodu Merycoidodon19 Lebka tříprstého koně rodu Mesohippus, která, přestože svou délkounepřesahuje 20 cm, tvarem již pozoru-hodně připomíná tu dnešního koně.20 Kompletní fosilizovaný krunýř želvy rodu Stylemys. Ze sbírek Curyšskéuniverzity. Snímky S. Knora

18 19

20

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2015. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.