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Maier, R. (2005). Comportamiento Animal, un enfoque evolutivo y ecológico. Mc Graw – Hill /
Interamericana de España, S.A.U. 589 p.
Coral Pacheco-Figueroa
TEORIAS APLICADAS A LA ETOLOGÍA
TEORIAS APLICADAS A LA ETOLOGÍA
Teoría de la evolución Teoría de la selección de parentesco
– Teoría de la
selección Natural
– Eficacia biológica
– Concepto de
adaptación
– Tendencias
evolutivas
– Selección Sexual
Teoría de la selección
natural a nivel
individual
Teoría de la
optimización
Teoría de la
optimización
Teoría de la inversión
parental
Teoría de la evolución
Teoría de la selección Natural
Sólo los animales bien equipados para sobrevivir y
reproducirse podrán transmitir sus rasgos
hereditarios a su descendencia.
OBSERVACIONES INCUESTIONABLES
1. Existe variabilidad en los rasgos que presentan las
plantas y animales, sobre todo en los que se
reproducen sexualmente.
2. Por lo menos algunos aspectos de esos rasgos son
hereditarios.
3. Los animales tienen mucho mas hijos de los que
vienen sobreviviendo.
Teoría de la evolución
EFICACIA BIOLÓGICA
Producción de hijos con alta probabilidad
de sobrevivir y reproducirse.
Los mas aptos trasmiten por tanto esos
rasgos.
Con el paso de tiempo los rasgos
promedio de la población tienden a
cambiar.
- Darwin definió una adaptación como un rasgo
hereditario o disposición comportamental que, de algún
modo, permite incrementar la eficacia biológica de los
individuos que lo presentan.
Más específicamente, Darwin definió las estructuras o
conductas adaptativas como aquellas que
proporcionan una mayor eficacia biológica que los
rasgos que compiten con ellas en un medio dado.
Darwin hipotetizó que las adaptaciones suelen ser
el resultado de una serie de pequeños cambios.
Estructuras y/o comportamientos previamente
existentes.
Animales distintos - adaptaciones distintas
Mismo
Problema
Otros autores:
No sólo rasgos desde el nacimiento, sino
también modificaciones en el proceso del
desarrollo.
Adaptativo - desadaptativo
No todos los rasgos tienen que ser adaptativos
Ya que al cambiar las condiciones ambientales
puede que dejo de ser ventajosos.
Si no es perjudicial (desadaptativo) permanecerá en
la población.
ESTRUCTURA VESTIGIAL
ejemplo:
Los humanos no usamos el coxis – el hueso
de la cola en muchos otros primates –, para
nada. Pero como este hueso no presenta
ningún problema para nosotros, lo hemos
retenido como estructura vestigial (el
vestigio actual de una estructura que tuvo
su utilidad en un momento anterior de la
historia evolutiva de nuestra especie).
RASGO EVOLUCIONA
SIN BENEFICIO DIRECTO
Rasgo evoluciona sin beneficio
directo pero es producto de
secundario de otro rasgo que si
es adaptativo.
Ejemplo:
Por ejemplo, la dependencia extrema de un
humano recién nacido no es adaptativa; pero
probablemente evolucionó en cierta medida,
como subproducto del bipedismo: ponerse
de pie y desplazarse apoyándose sobre los
pies.
Ejemplo:
el bipedismo resulta más eficaz si tiene una
pelvis relativamente pequeña.
(ADAPTACIÓN PRINCIPAL).
Dependencia extrema del Ser Humano
(SUBPRODUCTO DEL BIPEDISMO)
En Mujeres provoca problemas en
el parto.
Una cabeza muy grande no puede
pasar por un canal del parto
estrecho, la selección natural
favoreció que los bebés humanos
nacieran con cabezas
relativamente pequeñas, que
contenían cerebros relativamente
inmaduros.
El desarrollo del cerebro se
completa después del parto. Por
eso son tan dependientes.
EJEMPLO:
ADAPTACIONES INSÓLITAS
EL PULGAR DEL PANDA
A veces, da la impresión de que ciertas
adaptaciones son algo ”Tosca”, si las
comparamos con lo que habría diseñado un
ingeniero humano.
Stephen J. Gould (1965) dio un ejemplo:
El panda gigante (Airulopoda melanoleucus)
tiene una estructura modificada a partir del hueso
de la muñeca que actúa a modo de «pulgar».
Este «pulgar» sui generis es oponible a los
demás «dedos» del panda, lo que le permite
arrancar hojas de los brotes del bambú.
Al parecer, los ancestros del panda
eran depredadores que perseguían a
sus presas para darles caza.
Este Hueso, les permitía moverse
mas ágilmente.
Una vez los pies de estos
depredadores se especializaron para
la carrera, perdieron la oportunidad
de evolucionar en otra dirección; es
decir, la posibilidad de desarrollar un
verdadero pulgar oponible.
Los pandas se vuelven vegetarianos,
y aprovechan esta adaptación
¿Por qué motivo no desarrolló el panda un
pulgar oponible más funcional como el que
tienen los grandes simios o los humanos?
La especialización en una
dirección evolutiva
determinada limita el
potencial de un animal para
evolucionar en otras
direcciones.
La única ley que sigue la
evolución por selección
natural es: «adopta
la mejor
solución
inmediatamente
disponible».
¿Por qué motivo no desarrolló el panda un
pulgar oponible más funcional como el que
tienen los grandes simios o los humanos?
Pruebas experimentales de adaptaciones
hipotéticas
No esta claro cuales son
rasgos adaptativos o
Vestigios o
Subproductos de otras tendencias
evolutivas.
W. E. Cooper y L.
J. Vitt (1985).
Hipotetizaron que el azul intenso de las colas de
los eslizones de cola azul (Eumeces fasciatus) es
adaptativo por que las colas actúan como
señuelos, dirigiendo los ataques de los
depredadores lejos de la cabeza, que es la parte
más vulnerable del cuerpo de estos reptiles.
(las colas de los lagartos pueden regenerarse, por
lo tanto, su pérdida es relativamente insignificante).
Cooper y Vitt constataron que los eslizones cuyas
colas habían sido pintadas con pintura negra eran
cazados y consumidos por las serpientes mucho
más a menudo que los que tenían colas normales,
de color azul intenso.
Consecuentemente la hipótesis de adaptabilidad
quedó confirmada.
Tendencias
evolutivas
Cuando un cambio acontece es
adaptativo
El cambio continua
desarrollándose en cierta
dirección durante un período de
tiempo a lo largo de varias
generaciones.
Cuando llega una punto total
deja de ser ventajoso.
Y quizás empieza a ser
desventajoso, que se siga
desarrollando.
Aquí la tendencia evolutiva llega
a su fin.
BENEFICIOSO PARA UN ANIMAL
PROTEGERSE DE LOS DEPREDADORES DESARROLLLAR UNA CONCHA
Más gruesa
UNA CONCHA SEA MUY LENTO EN SUS DESPLAZAMIENTOS
Más grande
Aquí la tendencia evolutiva llega a su fin.
ANIMAL ESPECIALIZADO O
ALTAMENTE EVOLUCIONADO.
Sin desarrollo evolutivo es ANCESTRAL
Radiación adaptativa Grupo coloniza un área
Pocos competidores o ninguno
Los animales evolucionan muy deprisa y
llenan todos los nichos ecológicos.
DIVERSIDAD EN LA FORMA DEL PICO DE LOS PINZONES QUE DARWIN ENCONTRÓ EN LA ISLAS
GALÁPAGOS.
Geospiza magnirostris Dieta: semillas grandes y
duras;
Pico: tipo cascanueces.
Geospiza
scandens: Dieta: frutos de
cactus;
Pico: tipo sonda.
Certhidea olivacea Dieta: pequeños
insectos;
Pico: tipo pinzas.
Hembra de Geospiza magnirostris Gould,
1837.
Macho de Geospiza scandens (Gould,
1837).
Certhidea olivacea Gould, 1837.
En la actualidad sin
interacción
DIVERGENCIA
Ocurre cuando los animales que empezaron siendo
similares van difiriendo cada vez más conforme se van
sucediendo las generaciones, debido a que ocupan
nichos distintos.
Por
ejemplo:
Las ballenas como las vacas evolucionaron a partir del mismo mamífero
ancestral, pero ahora son radicalmente distintas.
Tanto a lo que se refiere:
- Su morfología y su comportamiento
Rodhocetus
CONVERGENCIA Ocurre cuando animales muy distintos
pasan a ocupar nichos similares .
Por
ejemplo: Los tiburones y los delfines
parecen similares a un nivel
superficial, a pesar de que sus
raíces evolutivas son muy distintas
y no están próximamente
emparentados.
(los tiburones evolucionaron a partir
de peces ancestrales primitivos,
mientras que los delfines lo hicieron
a partir de los mamíferos
terrestres.)
DARWIN (1871)
Definió la selección sexual como
un tipo especial de selección
natural que enfatiza los rasgos
asociados a éxito reproductor.
Competencia entre los miembros
de un sexo por aparearse con el
otro.
Las hembras son mas selectivas
que los machos.
Por lo que la competencia es
sexual es mayor en los machos
HAY DISTINTOS TIPOS DE COMPETENCIA SEXUAL
- Uno de estos tipos consiste en que los machos se enfrentan entre sí y
el que gana se convierte en dominante o reclama un territorio atractivo
que le permite acceder a las hembras.
HAY DISTINTOS TIPOS DE COMPETENCIA SEXUAL
- Otro tipo la competencia implica una interacción entre machos menos
directa. Los machos compiten entre sí simplemente exhibiéndose,
haciendo gala de su eficacia biológica , y las hembras eligen a los
machos en función de algún rasgo o combinación de rasgos.
HAY DISTINTOS TIPOS DE COMPETENCIA
SEXUAL
- En otro tipo de competencia, se seleccionan aquellos machos
que poseen capacidades sensoriales que les permiten localizar
eficazmente a las hembras ( Schwagmeyer,1995).
DIFORMISMO SEXUAL
Son diferencias morfológicas ( en forma o
estructura)sexos por que los rasgos que son
adaptativos para los machos y para las hembras
difieren.
Ejemplos:
- Tamaño, color u otros ornamentos.
MAS PROBABILIDAD QUE
PRESENTEN
DIMORFISMO SEXUAL
DIMORFISMO SEXUAL Suele estar muy poco marcado o
inexistente.
DIFORMISMO SEXUAL
Poligínicas
Unos pocos machos se aparean con muchas hembras
mientras que los demás machos se quedan sin aparearse.
Monógamos
En los que cada
macho se aparea
exclusivamente una
con hembra.
Los machos de león marino del
Sur (género Arctocephalus)
Que son moderadamente poligínicos
ya que se aparean aproximadamente
con media docena de hembra en
cada estación reproductora, sólo son
un poco más grande que las
hembras de su especie.
Los machos de foca monje (Monachus
monachus)
Que son monógamos y que tienen
aproximadamente el mismo tamaño que las
hembras.
La Teoría de la selección de
parentesco
William Halminton
(1964)
Argumentó que los animales
pueden aumentar su eficacia
biológica comportándose de
formas que faciliten la
supervivencia y la reproducción
de sus parientes próximos.
Eficacia biológica
directa
Eficacia biológica
Indirecta
De un individuo está determinada por
la supervivencia y la reproducción de
los descendientes directos de ese
individuo.
Los animales también pueden
beneficiarse del éxito del reproductor
de los parientes cercanos que no sean
descendientes directos.
Eficacia biológica
directa
Eficacia biológica
Indirecta + = Eficacia
biológica
inclusiva
Y la propuso como principal
motor de la
SELECCIÓN NATURAL Propone que se seleccionan aquellos animales
que ayudan a sus parientes, por que las conductas
de ayuda permiten incrementar su eficacia
biológica inclusiva del emisor:
DEPENDE:
La cantidad de parientes a quienes ayude
La relación de parentesco que mantenga con ellos
(más o menos próxima)
La cantidad de ayuda que proporcione
CUADRO- Coeficiente de parentesco
(r) entre distintos tipos de parientes
TIPO DE RELACIÓN r
Padres – hijos 0,50
Hermanos de padre y
madre
0,50
Abuelos – nietos 0,25
Tíos – sobrinos 0,25
Primos 0,125 Proporciono – a la evolución del comportamiento social
– EL PARENTESCO .
Los parientes próximos permanecen juntos para
ayudarse y así aumentar la eficacia biológica.
George
Williams
Argumentó que, para que haya evolución,
las ventajas selectivas deben referirse a
animales individuales,
en lugar de a grupos.
Por ejemplo:
Si hubiera dos tipos de individuos en una población – uno que limitara su
reproducción por el bien de la especie y otro que actuara de forma egoísta y se
reprodujera en exceso –sería el segundo el que tendría mayor eficacia biológica.
Y los GENES EGOISTAS serian difíciles de eliminar
por selección natural
Por lo que las conductas ALTRUISTAS son
imposibles de evolucionar a nivel de grupo o
especie.
HAMILTON:
ALTRUISMO Sobrevive por ser asociado a
mayor eficacia biológica, inclusive mayor que
el EGOISMO.
Si un animal solamente puede tener un hijo
que sobreviva, le compensará más (en
términos de eficacia biológica inclusiva)
ayudar a sus hermanos a producir tres o
cuatro hijos que producirse él.
.
GEN EGOISTA. Dawkins (1976)
Los genes se comportan de forma egoísta.
Pero no implica que los individuos lo sean.
Las conductas de ayuda tienen una base
egoísta
Facilitan la trasmisión de genes del que la
realiza.
R. H Mac Arthur y Eric Pianka
(1966)
Hipotetizaron que los animales poseen la capacidad de
obtener alimento con gran eficacia. Maximizan el consumo de alimento (BENEFICIO)
Minimizan el tiempo y energía empleado (COSTE)
Beneficio
Coste
Coincide con la
Teoría de la
Selección
natural que
postula que el
proceso
selectivo
favorece la
Eficacia
R. H Mac Arthur y Eric Pianka
(1966)
Buscan el Balance mas positivo
ESTRATEGIA o Conjunto de Reglas de actuación:
Una pauta de comportamiento que proporcione soluciones
óptimas a un problema dado.
Regla empírica con resultados Favorables.
Alimento ingerido ---- Energía gastada en calorías == Razón Coste
Beneficio.
Mac Arthur y Eric Pianka
La teoría propone que un proceso de selección natural se a dado a favor
de la eficacia en casi cualquier comportamiento.
La teoría postula que los animales, para garantizar su eficacia biológica
global, deben saber compaginar la satisfacción de una gran cantidad de
necesidades particulares.
Los animales deben comportarse de tal modo que puedan compaginar
factores como:
La necesidad de alimentarse
La necesidad de escapar de los depredadores
La necesidad de reproducirse eficazmente
BALANCE
POSITIVO
UNA RELACIÓN COSTE- BENEFICIO GLOBALMENTE
FAVORABLE.
R. H Mac Arthur y Eric Pianka
(1966)
La teoría se puede aplicar a casi todos los
comportamientos.
Es un avance extremadamente importante en el ámbito de
la teoría de la evolución
Sin embargo. Las pruebas de hipótesis indican que
Los animales no perfectamente adaptados en términos de coste-beneficio.
Se acercan mucho a pesar de ciertas imperfecciones inherentes a sus
sistemas sensoriales y de procesamiento de Información.
Los procesos evolutivos no llevan a soluciones perfectas, sino a la
mejor solución disponible de cada caso teniendo en cuenta ciertas
limitaciones.
La teoría de optimización no permite predecir todas las decisiones que
toman los animales.
Un animal que compite con sus COESPECIFICOS se comporta
diferente a uno que se alimenta en solitario.
John Maynard Smith
(1974)
La teoría de los juegos se desarrollo desde una Teoría
económica.
Explica como se desarrollan estrategias los animales
cuando tienen competidores.
Ejemplo:
Estrategia A mas eficiente
Estrategia B menos eficiente y con mas desgaste
No se puede usar la misma estrategia, ya que el
contrincante la predice.
John Maynard Smith
(1974)
ESTRATEGIA EVOLUTIVAMENTE
ESTABLE.
ESTRATEGIA
EVOLUTIVAMENTE mixta.
Consiste en usar mas
de una estrategia.
Es estable en
situaciones que
implican competencia
directa (sí son dos se usaran
proporcionalmente).
Es muy eficaz
Es poco probable de
ser sustituida por una
alternativa.
Sólo si las
circunstancias cambian
y la situación se
complica, es posible
eliminarla.
Es aplicable a situaciones
en hay muy poca
interacción entre animales
o no lo hay en absoluto.
Utiliza para predecir
resultados óptimos en
situaciones de carácter
interactivo.
Robert Trivers (1974)
Argumentaba que invertir en la
progenie implica un gasto en
términos de tiempo y energía y,
por lo tanto, reduce las
probabilidades de que el animal
se reproduzca en el futuro.
Teoría aplicada al desarrollo de estrategias
reproductivas.
Robert Trivers (1974)
Por
ejemplo: Una hembra joven de una especie de pez
que produce y deposita sus huevos sacrifica
su potencial de crecimiento: en el futuro no
podrá producir tantos huevos como otra
hembra que no realice la puesta hasta que
sea mayor y más grande.
Trivers
Postular que los animales, a la larga,
alcanza un equilibrio que les permite
maximizar su eficacia reproductora; es decir,
probabilidad de producir una gran cantidad
de hijos que lleguen a la edad en que
puedan reproducirse.
Ha determinado que cada
especie produzca la cantidad
óptima de hijos en el momento
más idóneo del ciclo vital.
CUADRO- MATICES Y EXTENSIONES DE LA TEORÍA DE LA
EVOLUCIÓN DE DARWIN
TEORÍA Principal contribución
Teoría de la selección de
parentesco
Permite explicar la evolución de la
tendencia a ayudar a los parientes
Teoría de la selección
natural a nivel individual
Señala la necesidad de que la selección
actúe a nivel individual en lugar de a nivel
del grupo.
Teoría de la optimización Enfatiza la importancia de la relación coste
– beneficio en la selección natural.
Teoría de los Juegos Aplica la teoría de los juegos a la evolución
de estrategias comportamentales e
introduce el concepto de estrategia
evolutivamente estable.
Teoría de la inversión
parental
Aplica la teoría de la optimización al análisis
de las estrategias reproductoras.
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