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Instituto Tecnológico de Torreón
TECNOLÓGICO NACIONAL DE MÉXICO
TECNOLÓGICO NACIONAL DE MÉXICO
INSTITUTO TECNOLÓGICO DE TORREÓN
DIVISIÓN DE ESTUDIOS DE POSGRADO E INVESTIGACIÓN
PROGRAMA DE MAESTRÍA EN CIENCIAS EN SUELO
Trichoderma spp. COMO BIOESTIMULANTE DE
CRECIMIENTO EN LA EFICIENCIA FISIOLÓGICA DEL
CHILE HABANERO
Tesis que presenta:
GUADALUPE LÓPEZ MARTÍNEZ
Como requisito parcial para obtener el grado de:
MAESTRA EN CIENCIAS EN SUELOS
Director de Tesis:
DR. JORGE ARNALDO OROZCO VIDAL
Torreón, Coahuila, México.
Diciembre, 2018
II
Tesis elaborada bajo la supervisión del comité particular de tesis, la cual
ha sido aprobada y aceptada como requisito parcial para obtener el
grado de:
MAESTRO EN CIENCIAS
EN SUELOS
ASESOR PRINCIPAL
DR. JORGE ARNALDO OROZCO VIDAL
ASESOR
MC. ZAIDA CRISPIN DEL RÍO
ASESOR
MC. LETICIA ALFARO HERNÁNDEZ
Torreón, Coahuila; México. Diciembre de 2018
AGRADECIMIENTOS
II
AGRADECIMIENTOS
Es un gusto para mi expresar mi más sinceros agradecimientos a todas y cada una
de las personas que formaron parte de este proyecto, fueron de mucho apoyo y ayuda, sin
ustedes no habría sido posible sacar a delante este trabajo.
A Dios
Primeramente agradezco a mi Padre Dios, por su gracia infinita para conmigo,
gracias por ayudarme a librar cada batalla de la vida y permitirme superarme cada día.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT)
Al Instituto Tecnológico de Torreón (ITT)
Por la aceptación y apoyo económico sin el cual hubiese sido difícil llevar a cabo
esta maestría en Ciencias en Suelos.
Por la oportunidad que se me brindo para poder formar parte del alumnado de
calidad que componen y el apoyo durante mi estancia.
A la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro unidad laguna (UAAAN-UL)
Por el apoyo brindado para poder sacar a delante este proyecto, sin duda estaré
siempre agradecida por todo. Un agradecimiento especial al Profesor Vicente De Paul
Reyna por su supervisión y ayuda en todo momento.
AGRADECIMIENTOS
III
A mis asesores
Especialmente al Dr. Jorge Arnaldo Orozco Vidal, director de esta tesis, por su
incansable labor de ayuda, por la atención brindada, por su paciencia y orientación
continua.
A todos los profesores que contribuyeron a mi formación, sin ustedes no sería
posible alimentarnos de nuevos conocimientos que fortalecen nuestro crecimiento
profesional, gracias a todos.
A mis compañeros de generación
Gracias por la paciencia durante todo el tiempo que pasamos juntos, me llevo las
experiencias y aprendizaje compartido. Natividad, Karla, Dulce, Jesús.
A mi esposo
Edgar Genaro Dávila García, gracias por apoyarme en cada paso que doy, gracias
por ser uno de mis motivos de superación constante, gracias por ayudarme en cada etapa
de este proyecto y por la calidez de tu amor.
DEDICATORIAS
IV
DEDICATORIAS
A todas las personas que han creído en mí y han depositado su confianza en
una servidora. Especialmente a los que estuvieron ahí en los momentos más grises,
Gracias.
A mi esposo, Ed, gracias por ser mi fortaleza y no dejarme caer.
ÍNDICE
V
ÍNDICE PÁGINA
I. INTRODUCCIÓN……………………………………………………………..……………1
1.1.2. Objetivos específicos……………………………………………………..…………….3
1.2. Hipótesis………………………………………………………………………..…………...5
II. REVISIÓN DE LITERATURA…………………………………………………..………..6
2.1. Hongos………………………………………………………………………………...…….6
2.2.1. Trichoderma spp…………………………………………………………………...…….7
2.3. Índices de eficiencia fisiológica…………………………………………...……………...10
2.3.1. Tasa de crecimiento del cultivo (TCC)……………………………………..…………11
2.3.2. Tasa de asimilación neta (TAN)…………………………………………...…………..11
2.3.4. Producción y distribución de biomasa…………………………………...……………12
2.3.5 Extracción de Nitrógeno…………………………………………………...……………13
2.4. Índices de crecimiento………………………………………………………...………….13
2.6. El cultivo de chile…………………………………………………………...…………….15
2.6.1. Origen del chile habanero………………………………………………...……………15
2.6.2. Usos del chile habanero…………………………………………………...……………16
2.6.3. Principales entidades productoras……………………………………...……………..16
2.6.4. Características morfológicas del chile habanero………………………...…………...17
III. MATERIALES Y MÉTODOS………………………………………………...………….19
3.1 Localización del sitio experimental……………………………………...…………..19
3.2 Acondicionamiento del sitio experimental……………………………...…………..20
3.3 Tratamientos………………………………………………………........…………….21
3.4 Materiales……………………………………………………………………………..22
3.4.1 Material general……………………………………………………………………...22
3.4.2 Material vegetativo……………….…………………………………………………..22
3.4.3 Material Microbiológico……………………………………………………………..22
3.5 Trasplante…………………………………………………………………………….26
3.6 Riego…………………………………………………………………………………..27
3.7 Fertilización…………………..………………………………………………………28
ÍNDICE
VI
3.10. Variables evaluadas………………………………………………………………….29
3.10.1. Número de hojas…………………………………………………………………...29
3.10.2. Longitud del tallo de la planta en cm…………………………………………….29
3.10.3. Longitud de raíz en cm……………………………………………………………29
3.10.4. Área foliar………………………………………………………………………….29
3.10.5. Peso seco de raíz, tallo y hojas……………………………………………………30
3.10.6 Índice de eficiencia fisiológica del cultivo…………………………………………….30
3.10.7 Variables de eficiencia fisiológica……………………………………………………..31
3.10.8. Extracción del nitrógeno……………………………………………………………...32
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN…………………………………………………………..33
4.1 Índices de eficiencia fisiológica del cultivo………………………………………………33
4.2. Extracción de Nitrógeno………………………………………………………………….35
4.3 Raíz…………………………………………………………………………………………36
V. CONCLUSIÓNES………………………………………………………………...…………38
VI. LITERATURA CITADA…………………………………………………………………..39
ÍNDICE DE CUADROS
VII
ÍNDICE DE CUADROS PÁGINA
3.1 Distribución de los tratamientos completamente al azar, se tuvieron dos
tratamientos…………………………………………………………………………….25
3.2 Solución nutritiva Stainer preparada para el riego del cultivo……………….....28
4.1 Índice de crecimiento de chile habanero con hongo trichoderma vs testigo….....34
4.2 Índices del comportamiento relativo del aparato fotosintético de Chile habanero
con Bioestimulantes. ……………………………..…………………………………….35
4.3 Índices de longitud y peso seco de raíz en plantas de chile
habanero……………………………………………………….……….……………….36
ÍNDICE DE FIGURAS
VIII
ÍNDICE DE FIGURAS PÁGINA
2.1 Descripción: T. harzianum (Rifai); a, b. conidióforos de forma piramidal; c, d.
fiálides y conidios. Resolución. a, d. x1600; b. x1300; c. x3300………………….……8
2.2 principales entidades productoras de Chile Habanero…………………………..17
3.1 Localización geográfica del sitio experimental……………….…………………..19
3.2 Preparación de la mezcla (45 % Peat Moss (Turba negra), 45 % arena y 10 %
perlita)..............................................................................................................................21
3.3 Presentación comercial del hongo Trichoderma spp……………………………..23
3.4 Área experimental, dos tratamientos cada uno con 4 repeticiones, con un total
de ocho macetas. …………………………...…………….......…….…………………..24
3.5 Plántulas inoculadas con el hongo Trichoderma Spp., previo al trasplante a
maceta, a los treintaicinco días……………………………………………………….26
3.6 Trasplante de las plántulas a las macetas a los 35 días después de su
germinación……………………………………………………………………………..27
3.7 Muestras de las plantas en la estufa para obtener el peso seco de la planta…...30
RESUMEN
IX
RESUMEN
El objetivo de esta investigación fue evaluar el hongo Trichoderma spp. como
bioestimulante de crecimiento en la eficiencia fisiológica de chile habanero. Para ello
fueron evaluados dos tratamientos: T1: bioestimulante de crecimiento vegetal
(Trichoderma spp.) y T2: testigo sin inocular. Se tomaron tres muestreos vegetativos
destructivos efectuados con un intervalo de 20 días cada uno, donde se colectaron dos
plantas por tratamiento y repeticion para obtener los pesos secos de órganos vegetativos
y con ellos poder calcular los índices de eficiencia fisiológica (TCC, TAN e IAF). El
experimento fue establecido en condiciones protegidas y distribuido en un diseño
completamente al azar con cuatro repeticiones. Los resultados muestran que existió
diferencia estadística significativa en los índices de eficiencia fisiológica al obtener con
el tratamiento uno los mayores valores de TCC (tasa de crecimiento de cultivo) y TAN
(tasa de asimilación neta) 0.171 y 3.30 g.m2 día-1 respectivamente, y una diferencia de
0.121 y 0.80 g.m2 día-1 con relación al testigo. Para la extracción de nitrógeno se
encontraron valores significativos en el tratamiento dos de 142.30 mg por planta a los 60
días después del trasplante (ddt). En cuanto a la longitud de raíz (Lr) y peso seco de raíz
(ps) se encontró una diferencia significativa del 20% en longitud de raíz y 13.5% del
peso seco de raíz respectivamente en relación al testigo. Los resultados sugieren una
acción efectiva de Trichoderma spp. como promotor de crecimiento vegetal, mostrando
que tiene potencial para su uso como bioestimulante, útil para el manejo ecológico del
cultivo de chile habanero.
PALABRAS CLAVES: Hongo, área foliar, cultivo, TCC, TAN.
SUMMARY
X
SUMMARY
The objective of this investigation was to evaluate the fungus Trichoderma spp. in the
physiological efficiency of habanero pepper (Capsicum Chinense Jacq). For this, two
treatments were evaluated: T1: plant growth biostimulant (Trichoderma spp.) And T2:
control without inoculation. Three destructive vegetative samplings were taken with an
interval of 20 days each, where two plants were collected by treatment and repetition to
obtain the dry weights of vegetative organs and with them to calculate the indices of
physiological efficiency (TCC, TAN and IAF). The experiment was established under
protected conditions and distributed in a completely randomized design with four
repetitions. The results show statistical significant difference in the physiological
efficiency indices obtaining the highest values of TCC (crop growth rate) and TAN (net
assimilation rate) 0.171 and 3.30 g.m2 día-1 respectively, and a difference of 0.121 with
treatment one. and 0.80 in relation to the control. For nitrogen extraction, significant
values were found in treatment two with 142.30 mg per plant at 60 days after
transplantation (DDT). Regarding root length (Lr) and root dry weight (ps), a significant
difference of 20% was found in root length and 13.5% of root dry weight respectively in
relation to the control. The results suggest an effective action of Trichoderma spp. as a
promoter of plant growth, showing that it has the potential to be used as a useful
biostimulant, for the ecological management of habanero pepper culture.
KEY WORDS: Fungus, Leaf area, Crop, TCC, TAN.
I. INTRODUCCIÓN
1
I. INTRODUCCIÓN
Los hongos juegan un papel fundamental en la naturaleza. Se estima que el 80%
de las plantas vasculares están asociadas a hongos, sin los cuales no resistirían ciertas
inclemencias del tiempo, como la sequía o la falta de nutrientes en el suelo, serían más
sensibles al ataque de bacterias o insectos. Existe una gran influencia de las
características físicas y químicas del suelo en el funcionamiento e interacción de los
microorganismos y sus efectos benéficos para este. Se considera que las comunidades
microbianas asociadas con el sistema de raíces, desempeñan un papel clave en el
desarrollo de prácticas agrícolas sostenibles (Pérez et al., 2017).
Trichoderma spp. tienen un efecto inductor sobre el crecimiento y desarrollo de
las plantas, debido a la formación de sideróforos quelatantes de hierro, y la presencia de
hormonas reguladoras de crecimiento que actúan como estimulantes en tejidos
meristemáticos primarios en partes jóvenes (Maria y Alberto, 2005).
La inoculación de hongos promotores de crecimiento es una práctica que ha
tenido beneficios en la producción agrícola (Díaz et al., 2013). El género Trichoderma,
tienen la capacidad de multiplicarse en el suelo y colonizar las raíces de las plantas
liberando factores de crecimiento (auxinas, giberelinas y citoquininas) que estimulan la
germinación y el desarrollo de las plantas (Hinojosa et al., 2009).
I. INTRODUCCIÓN
2
El crecimiento es el incremento irreversible en el tamaño de las plantas. Es un
proceso fisiológico complejo que incluye muchos procesos como división celular,
elongación, fotosíntesis, síntesis de otros compuestos, respiración, translocación,
absorción y transpiración. Además, estando influenciado por factores como son la
temperatura, intensidad de luz, densidad de población, calidad de semilla, contenido de
agua y nutrientes (Taiz, 2015).
Siendo el chile el octavo cultivo con mayor valor generado en la agricultura
nacional, la producción de sus diferentes variedades en México, alcanzó 2.3 millones de
toneladas, con un valor que rebasa los 22 mil 500 millones de pesos (SAGARPA, 2017).
Considerando a México como el país con la mayor diversidad de Capsicum sp,
cultivándose prácticamente en todo el territorio, con sistemas de producción y
problemáticas muy diversos (Rincon, 2012).
Por lo tanto esta investigación vendría ayudar a comprender la importancia de la
utilización de bioestimulantes de crecimiento ya que al inocular el cultivo con hongo
Trichoderma spp. podría afectarse positivamente la absorción de nutrientes y fotosíntesis
incidiendo así en su eficiencia fisiológica.
1.1 Objetivos
3
1.1 Objetivo General
Determinar el crecimiento y extracción de nitrógeno en plantas de chile habanero,
al ser inoculadas con el hongo Trichoderma spp. como bioestimulante de crecimiento.
1.1.2. Objetivos específicos
1.- Determinar las Tasas de eficiencia fisiológica:
a) Tasa de Crecimiento del Cultivo,
b) Tasa de Asimilación Neta
2.- Determinar la longitud y peso seco de raíz
3.-Determinar la extracción del nitrógeno por el cultivo
1.2 Hipótesis
5
1.2. Hipótesis
El hongo Trichoderma spp. está clasificado como un bioestimulante de
crecimiento por lo que inocular plántulas de chile con este hongo se inducirá un efecto
positivo en absorción de nitrógeno y eficiencia fisiológica.
II. REVISIÓN DE LITERATURA
6
II. REVISIÓN DE LITERATURA
2.1. Hongos
Los hongos del suelo desempeñan una función vital en los ecosistemas, tanto en
la descomposición de la materia orgánica, reciclado de nutrientes y mantenimiento de la
rizosfera. Los hongos en la naturaleza se encuentran entre los principales agentes
responsables de los ciclos biogeoquímicos, los ciclos de materia y energía de los
ecosistemas (Cenci et al., 2011).
Los hongos pueden ser beneficiosos o perjudiciales a las plantas dependiendo del
tipo, y lo que emplean como fuente de alimentación. Aunque unos pocos hongos, tales
como la levadura, son unicelulares, la mayoría de los hongos crecen en largos hilos de
células microscópicas llamadas hifas. Cada una de las hifas tiene varias milésimas de
pulgada de grosor, y puede fluctuar, en longitud, de unas pocas células a muchas yardas
(FAO, 2006).
Los hongos son un grupo de diversos organismos unicelulares, multicelulares o
sintácticos productores de esporas que se alimentan de materia orgánica. Incluyen
mohos, levaduras, hongos y hongos venenosos. El reino de los hongos se compone de
una gran variedad de diversas especies que exhiben características únicas y similitudes
con las especies genéticamente relacionadas (Pérez y Merino, 2016).
Los hongos son descomponedores o saprobio, debido a que convierten la materia
orgánica muerta en biomasa fungal, bióxido de carbono y pequeñas moléculas, tales
como ácidos orgánicos (FAO, 2006). Estos hongos, generalmente, utilizan sustratos
II. REVISIÓN DE LITERATURA
7
complejos, tales como la celulosa y la lignina en la madera, y son esenciales en la
descomposición de estructuras de anillos de carbono en algunos contaminantes. Unos
cuantos hongos reciben el nombre de "hongos del azúcar" porque descomponen las
mismas sustancias que muchas bacterias. Al igual que las bacterias, estos hongos son
importantes inmovilizando, o reteniendo, nutrientes en el suelo (FAO, 2006).
Otros hongos pueden asociarse simbióticamente con las raíces de las plantas
como es el caso de los hongos Trichoderma spp. (Cano, 2011).
2.2.1. Trichoderma spp.
Taxonómicamente pertenece al Phylum Ascomycota, Clase Euascomycetes,
Orden Hypocreales, Familia Hypocreaceae. Es un hongo filamentoso cuyo estado
teleomórf corresponde al hongo Hypocrea spp. El género Trichoderma tiene cinco
especies consideradas como antagonistas: Trichoderma harzianum, Trichoderma
koningi, Trichoderma longibrachiatum, Trichoderma pseudokoningii y Trichoderma vir,
Morfológicamente se compone de conidias y fialides (figura 2.1) (García et al., 2006).
II. REVISIÓN DE LITERATURA
8
Figura 2.1 Descripción: T. harzianum (Rifai); a, b. conidióforos de forma piramidal; c,
d. fiálides y conidios. Resolución. a, d. x1600; b. x1300; c. x3300
Trichoderma sp., produce tres tipos de propágulos: hifas, clamidosporas y
conidios, estas son activas contra fitopatógenos en diferentes fases del ciclo de vida,
desde la germinación de las esporas hasta la esporulación. El parasitismo puede ocurrir
mediante la penetración, engrosamiento de las hifas, producción de haustorios y
desorganización del contenido celular. La competencia por el espacio y los nutrimentos
es más favorable, principalmente para los hongos que se desarrollan en la superficie de
las hojas antes de efectuar la penetración, no actuando sobre aquellos que penetran
rápidamente. En algunos casos Trichoderma actúa sobre algunos patógenos debido a su
capacidad de colonizar rápidamente el follaje; también puede colonizar extensivamente
una superficie foliar intacta (Fernández y Vega, 2001).
El género Trichoderma posee buenas cualidades para el control de enfermedades
en plantas causadas por patógenos fúngicos del suelo, principalmente de los géneros
Phytophthora, Rhizoctonia, Sclerotium, Pythium y Fusarium entre otros. Las especies de
II. REVISIÓN DE LITERATURA
9
Trichoderma actúan como hiperparásitos competitivos que producen metabolitos
antifúngicos y enzimas hidrolíticas a los que se les atribuyen los cambios estructurales a
nivel celular, tales como vacuolización, granulación, desintegración del citoplasma y lisis
celular, encontrados en los organismos con los que interactúa (Ezziyyani et al., 2004).
Además las especies de Trichoderma establecen largos períodos de colonización
en el interior de la epidermis produciendo compuestos capaces de inducir una respuesta
local o sistémica de defensa para las plantas, en la que se involucran la síntesis y
acumulación de fitoalexinas, flavonoides y derivados fenólicos (Vinale et al., 2010).
Trichoderma, se le puede encontrar en diferentes materiales orgánicos y suelos,
están adaptados a diferentes condiciones ambientales lo que facilita su amplia
distribución. Algunas especies prefieren localidades secas y templadas y otras templadas
y frías. Estos hongos son ampliamente conocidos por su producción de toxinas y
antibióticos (Arenas et al., 2009).
Todos los mecanismos de acción de Trichoderma se basan en el principal papel
como promotor de crecimiento vegetal que tiene, el cual se manifiesta desde las primeras
fases de la plántula, y que le confiere mayores ventajas a la hora del trasplante.
Trichoderma se asocia a las raíces de la planta proporcionándole un mayor vigor y
crecimiento (CHANG et al., 1986).
La incorporación de organismos seleccionados por sus funciones en diversos
procesos que contribuyan a la implantación, desarrollo y producción de cultivos es una
alternativa que permite lograr aumentos en el crecimiento radical. Así se favorece la
exploración del suelo y se mejora la accesibilidad al agua y nutrientes limitantes para los
II. REVISIÓN DE LITERATURA
10
cultivos. Como consecuencia, se reducen procesos de pérdida de nutrientes móviles, se
atenúan períodos de moderado estrés hídrico y se logra mantener tasas de crecimiento
activo del cultivo mejorando su capacidad fotosintética (Pedraza et al., 2010).
El uso de microorganismos benéficos puede ser una alternativa para disminuir las
dosis de fertilizantes (Gonzalez et al., 2016). Existe abundante evidencia científica que
ha establecido que el funcionamiento de un ecosistema terrestre depende de la actividad
microbiana del suelo. Entre los mecanismos de acción utilizados por estos
microorganismos se encuentran la facilitación de la adquisición de recursos, intervención
de la morfología de la raíz y la fijación de nitrógeno (Schoebitz, 2006).
2.3. Índices de eficiencia fisiológica.
El crecimiento vegetal se puede analizar mediante el cálculo de índices de
eficiencia, los cuales se pueden determinar con el peso seco de la planta completa ó con
diferentes partes de ésta (raíces, tallos u hojas). Estos índices tienen significado
biológico, pues muestran como un ambiente particular o práctica de manejo es o no más
conveniente para una especie que para otra y comparan funcionamiento de diferentes
especies creciendo bajo las mismas condiciones o de una especie creciendo en diferentes
condiciones (Hunt, 1978).
El análisis de crecimiento con el uso de índices de eficiencia fisiológica se puede
realizar en plantas individuales y en comunidades. En plantas individuales se utilizan la
tasa relativa de crecimiento (TCR), la tasa absoluta de crecimiento (TAC), la tasa de
asimilación neta (TAN), la relación del area foliar (RAF) y el área foliar especifica
II. REVISIÓN DE LITERATURA
11
(AFE). En comunidades, particularmente en agricultura, y en algunos estudios en
producción vegetal natural se utilizan el índice de área foliar (IAF), la tasa de
crecimiento de cultivo (TCC) y la duración del área foliar (DAF) (Hunt, 1978).
2.3.1. Tasa de crecimiento del cultivo (TCC)
Mide la ganancia de biomasa vegetal en el área de superficie ocupada por la
planta. Es aplicable a plantas que crecen juntas en cultivos cerrados (Hunt, 1982). La
máxima TCC ocurre cuando las plantas son suficientemente grandes o densas para
explotar todos los factores ambientales en mayor grado. En ambientes favorables, la
máxima TCC ocurre cuando la cobertura de las hojas es completa, y puede representar el
máximo potencial de producción de masa seca y de tasas de conversión en un momento
dado (Brown, 1984).
2.3.2. Tasa de asimilación neta (TAN)
Representa la ganancia neta en peso seco por unidad de área foliar, es una medida
indirecta de la fotosíntesis (Hunt, 1982). Es conocida también como la tasa foliar
unitaria, y definida como el incremento de material vegetal por unidad de tiempo y se
expresa en g∙m-2∙dia-1(Beadle, 1988). La TAN es una medida de la eficacia del follaje, el
cual constituye la principal fuente de foto asimilados en la producción de materia seca; e
indica también la velocidad de fotosíntesis neta en un lapso relativamente largo, entre dos
muestreos (Escalante y Kohashi, 1993).
II. REVISIÓN DE LITERATURA
12
Este parámetro es aplicable a una planta o a un cultivo, no es constante con el
tiempo y muestra una tendencia a disminuir con la edad de la planta. La disminución se
acelera por un ambiente desfavorable y la ganancia de materia seca por unidad de área
foliar decrece en la medida que salen nuevas hojas, debido al sombreamiento reciproco
(Gardner et al., 1990).
2.3.4. Producción y distribución de biomasa
La productividad en las plantas esta principalmente limitada por el nitrógeno,
siendo indispensable en la producción agrícola, según el estado nutricional de los suelos,
el uso de fertilizantes nitrogenados para compensar algunas deficiencias. Siendo
insuficiente debido a que solo la tercera parte del total de nitrógeno aplicado es absorbido
de forma eficiente por la plata (Shrawat et al., 2008).
Esta eficiencia es expresada como: unidad de biomasa generada por unidad de
nutriente aplicado. En el caso del nitrógeno, la eficiencia fisiológica va a depender de las
características de la especie y de la disponibilidad de dicho nutriente (Shrawat et al.,
2008).
La biomasa aérea acumulada es un conjunto de distintas partes de una planta y
tejidos que difieren en madurez según la estación del año y las condiciones ambientales.
Con el avance de la madurez del canopeo, aumenta la biomasa aérea con un incremento
en la lignificación de tallos y una disminución en la relación hoja-tallo. Se emplea
comúnmente como un indicador importante en los estudios para caracterizar el
crecimiento de las plantas (Cangiano and Pece, 2014).
II. REVISIÓN DE LITERATURA
13
2.3.5 Extracción de Nitrógeno
La curva de absorción de nutrimentos determina las cantidades extraídas por la
planta, a través de su ciclo de vida y permite definir un programa de fertilización
adecuado para el cultivo, que considere tanto la cantidad de fertilizante, como la época
idónea para hacer las aplicaciones (Misle, 2006).
Los estudios de demanda nutrimental contabilizan los requisitos de cosecha, la
extracción total o el consumo de nutrimentos que efectúa un cultivo en particular para
completar su ciclo de producción. Las curvas de extracción son parte de estos estudios y
permiten el conocimiento de la demanda de nutrimentos de acuerdo con la etapa
fenológica de un cultivo; son muy útiles para establecer programas de fertilización ya
que permiten un ajuste más preciso con el fin de maximizar la eficiencia de la
fertilización en el ciclo del cultivo (Bertsch, 2003).
La construcción de las curvas de extracción se lleva a cabo mediante muestreos
secuenciales de la biomasa total desglosada por tejidos. Cada muestreo debe ser
representativo de una etapa particular en el desarrollo fenológico del cultivo, de manera
que se pueda definir la cantidad de nutrimentos que la planta requiere diariamente
durante su ciclo de crecimiento; teóricamente esta es la cantidad minima de nutrimentos
que deben de suministrarse al cultivo (Bertsch, 2003).
2.4. Índices de crecimiento
El crecimiento se define como el incremento irreversible en el tamaño de las
plantas. También como el aumento constante de un organismo, acompañado de proceso
como morfogénesis y la diferenciación celular. Es un proceso fisiológico complejo
II. REVISIÓN DE LITERATURA
14
muchos procesos como división celular, elongación, fotosíntesis, síntesis de otros
compuestos, respiración, traslocación, absorción y traspiración. Además, estando
influenciado por factores como son la temperatura, intensidad de luz densidad de
población, calidad de semilla, contenido de agua y nutrientes (Taíz, 2015).
Los procesos primarios que determinan el crecimiento vegetal son los que lo
involucran el intercambio de gases entre las hojas y el aire circuandante, fotosíntesis,
respiración y traspiración (Taíz et al., 2006).
El método comúnmente utilizado para el estudio de tales aspectos es el análisis de
crecimiento, el cual depende principalmente de dos tipos de mediciones: Peso seco y
Área foliar (Sedano, 2005). El cual consiste en la aproximación cuantitativa para
entender el crecimiento de una planta o población, bajo condiciones naturales o
controladas. Determinando los factores que influyen en el desarrollo de la planta y el
rendimiento, a través del seguimiento de la acumulación de materia seca durante un
determinado periodo.
El crecimiento vegetal se puede analizar mediante el cálculo de índices de
eficiencia, los cuales se pueden determinar con el peso seco de la planta completa ó con
diferentes partes de ésta (raíces, tallos u hojas). Estos índices tienen significado
biológico, pues muestran como un ambiente particular o práctica de manejo es o no más
conveniente para una especie que para otra y comparan funcionamiento de diferentes
especies creciendo bajo las mismas condiciones o de una especie creciendo en diferentes
condiciones (Hunt, 1978).
II. REVISIÓN DE LITERATURA
15
2.6. El cultivo de chile
La importancia del cultivo del chile en México radica principalmente en el aporte
económico de este para el país. La producción de chile en sus diferentes variedades en
México alcanzó las 2.3 millones de toneladas, con un valor que rebasa los 22 mil 500
millones de pesos. El consumo per cápita de chile verde en México es de 16 kilogramos
al año y se cultiva en una superficie de 149 mil hectáreas, por lo que se considera una de
las principales variedades del país (SAGARPA, 2017).
Además, este producto participa con cerca del 20 por ciento de producción de
hortalizas en el país y a nivel mundial, México se ubica como el segundo productor de
chile verde; donde sus principales destinos de exportación son Estados Unidos, Canadá y
España, entre otros (SAGARPA, 2017).
2.6.1. Origen del chile habanero
Diversos estudios han definido como centro de origen del género Capsicum a una
gran área ubicada entre el sur de Brasil y el este de Bolivia, el oeste de Paraguay y el
norte de Argentina. En esta región se observa la mayor distribución de especies
silvestres en el mundo (Ruiz-Lau et al., 2011).
Capsicum annuum L., como la de mayor importancia entre las especies de los
chiles cultivados, con origen, domesticación y diversificación en México, se dispersó a
través del mundo en la época colonial, y se ha convertido en uno de los saborizantes más
importantes en la cocina mundial (Aguilar-Rincón et al., 2010).
II. REVISIÓN DE LITERATURA
16
En el caso particular del chile (Capsicum spp), existen cinco especies cultivadas
(C. annuum, C. chínense, C. pubescens, C. frutescens y C. baccatum) y alrededor de 25
silvestres y semicultivadas (Hernández-Verdugo et al.).
2.6.2. Usos del chile habanero
El interés por este cultivo no se centra únicamente en su importancia económica y
el uso del fruto para el consumo humano; también se ha demostrado que el chile es una
fuente excelente de colorantes naturales, minerales y vitaminas A, C y E. Además de su
uso como alimento o condimento, el chile habanero es utilizado en medicina, debido a la
presencia de unos compuestos denominados capsaicinoides, determinan el grado de picor
en la mayoría de los frutos del género Capsicum (Ruiz-Lau et al., 2011).
Existen productos farmacéuticos hechos a base de extracto de chile habanero que
sirven para aliviar dolores musculares. También se usa en ungüentos, lociones y cremas
para tratar externamente problemas de dolor crónico relacionado con artritis, gota,
neuralgias y cicatrices quirúrgicas. Del chile habanero se extraen oleorresinas, cuya
aplicación, además de la industria alimentaria, se extiende a la industria química para la
elaboración de pinturas, barnices y gases lacrimógenos (Ruiz-Lau et al., 2011).
2.6.3. Principales entidades productoras
En México, el chile habanero es ampliamente consumido especialmente en los
estados de Yucatán, Quintana Roo, Campeche y Tabasco. Yucatán ocupa uno de los
primeros lugares de importancia en cuanto a la siembra de esta hortaliza (Tucuch-Haas et
al., 2012).
II. REVISIÓN DE LITERATURA
17
El estado de Yucatán es el principal productor de chile habanero con una
superficie sembrada de 708 ha y un volumen de producción de 3295 Mg, seguido por los
estados de Tabasco, Campeche y Quintana Roo (Navarro et al., 2008).
Figura 2.2 principales entidades productoras de Chile Habanero (Capsicum chinense
Jacq).
2.6.4. Características morfológicas del chile habanero
El chile habanero se clasifica como de clase Angiosperma, subclase
Dicotiledóneas, superorden Simpétalas, orden Tubifloral, familia Solanácea, género
Capsicum y especie C. chinense Jacq (Ruiz-Lau et al., 2011).
II. REVISIÓN DE LITERATURA
18
La planta del chile habanero posee una raíz principal de tipo pivotante, la cual se
profundiza de 0.20 a 0.60 m, con raíces secundarias extendidas que varían en longitud
dependiendo del tipo de suelo. En condiciones de cultivo de cielo abierto, la planta tiene
un hábito de crecimiento intermedio con una altura que puede variar de 0.40 a 1.0 m. No
obstante, cuando se cultiva en condiciones protegidas (invernadero o casa sombra), su
altura puede rebasar 1.5 m. Las hojas son de color verde oscuro brillante, de forma oval
y, dependiendo del manejo del cultivo, en ocasiones pueden alcanzar hasta 15 cm de
largo por 10 cm de ancho; el margen normalmente ondulado es una característica
distintiva de C. chinense (Estrada et al., 2006).
III. MATERIALES Y MÉTODOS
19
III. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1 Localización del sitio experimental
El proyecto se realizó en un invernadero, de la Universidad Autónoma Agraria
Antonio Narro Unidad Laguna de la ciudad de Torreón Coahuila, México. Las
coordenadas geográficas que la delimitan son: 103° 37´ 55´´ de longitud, 25° 55´ 72´´
latitud y una altitud de 1124 msnm. El estudio se realizó durante los meses noviembre
2017 y febrero de 2018.
Figura 3.1 Localización geográfica del sitio experimental
III. MATERIALES Y MÉTODOS
20
El invernadero es tipo capilla de 9 por 24 m, construido con tuvo galvanizado y
cubierta de polietileno calibre 720. Humedad relativa de 60-70% y temperatura de 24 ±
2°C, y una radiación del 70 % en relación a la externa.
3.2 Acondicionamiento del sitio experimental
La investigación se llevó a cabo de un invernadero tipo capilla de 9 m por 24 m,
construido con tuvo galvanizado y cubierta de polietileno.
Para las macetas se utilizaron bolsas de plástico negro de 10 kg; para ser llenadas
de la mezcla previamente elaborada con una proporción de 45 % Peat Moss (Turba
negra) previamente solarizado, 45 % arena solarizada y desinfectada y 10 % de perlita.,
en la cual se estableció una planta por maceta.
La solarización es un término que se refiere a la desinfestación del suelo por
medio del calor generado de la energía solar capturada. Es un proceso hidrotérmico, que
tiene lugar en el suelo húmedo el que es cubierto por una película plástica y expuesto a la
luz solar (Chen y Katan, 1980).
Para llevar a cabo la solarización de la arena y del Peat Moss, se ubicó un área
despejada y con mayor incidencia solar, y sobre un plástico transparente se colocó la
arena y de igual manera el Peat Moss. Cabe mencionar que antes de ser desinfectada la
arena se solarizo esto con la finalidad de eliminar una gran carga de patógenos,
posteriormente se le realizó una a desinfección con ácido sulfúrico al 2% por 24 horas.
La solarización se realizó durante un periodo de una semana, se utilizó plástico
de polietileno color blanco calibre 600, con una temperatura inicial de 24 °C y llegando
III. MATERIALES Y MÉTODOS
21
a alcanzar una temperatura de 60 °C la arena y el Peat Moss con temperatura inicial de
20 °C y alzando una temperatura final de 58 °C.
Figura 3.2 Preparación de la mezcla (45 % Peat Moss (Turba negra), 45 % arena y 10 %
perlita)
3.3 Tratamientos
Para este proyecto se utilizaron dos tratamientos, para el tratamiento uno, se
utilizó el hongo Trichoderma spp. a una concentración de 106 conidios/ ml (Hinojosa et
al., 2009), para la inoculación de las plántulas. La inoculación se realizó directamente a
la raíz de la plántula, utilizando una jeringa de 5 ml; Como tratamiento dos se usó un
testigo sin inoculo.
III. MATERIALES Y MÉTODOS
22
3.4 Materiales
3.4.1 Material general
Los materiales utilizados fueron; pala, plástico, arena, Peat Moss, perlita, bolsas
de plástico de 10 kg, vasos de unicel, vaso de precipitado, agitador de vidrio, jeringa,
tensiómetro, pH metro.
3.4.2 Material vegetativo
Para esta investigación se utilizó chile habanero (Capsicum Chinense JACQ),
variedad Orange. Plántulas proporcionadas por el Doctor Vicente De Paul Alvares Reyna
de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro.
3.4.3 Material Microbiológico
Para la inoculación del cultivo se usó un hongo comercial de Trichoderma spp.,
nombre comercial TRICOFUNGI, con procedencia del estado de Puebla, México. Sus
especificaciones son las siguientes: ajustar el pH de 6 a 7 con buffer, disolver en un
dispersante no iónico y sin fenol.
III. MATERIALES Y MÉTODOS
23
Figura 3.3 Presentación comercial del hongo Trichoderma spp.
III. MATERIALES Y MÉTODOS
24
3.5 Diseño experimental
Se utilizó un diseño completamente al azar, conformado por el hongo
comercial, y el testigo sin inoculo. Cada tratamiento contó con cuatro repeticiones.
Con un total de 32 áreas experimentales.
Figura 3.4 Área experimental, dos tratamientos cada uno con 4 repeticiones, con un
total de ocho macetas. Nota: por tratarse de muestreo destructivo se
tuvieron que agregar doce macetas más por tratamiento.
III. MATERIALES Y MÉTODOS
25
Cuadro 3.1 Distribución de los tratamientos completamente al azar. Se tuvieron dos
tratamientos, con una misma fertilización.
T1 R1
T2 R4
T1 R4
T2 R2
T2 R1
T1 R4
T2 R2
T1 R3
T1 R2
T2 R3
T1 R3
T2 R4
T1 R4
T2 R3
T2 R2
T1 R3
T1 R2
T2 R3
T1 R1
T1 R2
T2 R2
T2 R4
T1 R1
T2 R1
T1 R1
T2 R1
T2 R3
T1 R4
T1 R3
T2 R1
T1 R2
T2 R4
Inoculación
Antes de ser trasplantadas las plántulas a la maceta, fueron colocadas en
recipientes con 250 g de la mezcla preparada con anticipación y previamente
solarizada, para ser posteriormente inoculadas con 1 mL de las suspensión de
106 conidios/mL de Trichoderma spp. (Hinojosa et al., 2009), y el testigo.
III. MATERIALES Y MÉTODOS
26
Se mantuvieron en dichos contenedores por una semana para asegurar la
supervivencia de la plántula con el inoculo para su posterior trasplante a maceta a los
35 días después de su germinación.
Figura 3.5 Plántulas inoculadas con el hongo Trichoderma Spp., previo al trasplante
a maceta, a los treintaicinco días.
3.5 Trasplante
Una vez trasplantadas las plantas se mantuvieron en condiciones de
invernadero con humedad relativa de 60-70% y temperatura de 24 ± 2°C, y una
radiación del 70 % (784 w/m2) en relación a la radiación externa que es de 1120
w/m2.
III. MATERIALES Y MÉTODOS
27
La plaga de mosquita blanca se controló con un producto orgánico compuesto
por ajo y chile molido del cual se disolvieron 10 g/L para su respectiva aplicación
manual con un atomizador.
Figura 3.6 Trasplante de las plántulas a las macetas a los 35 días después de su
germinación.
3.6 Riego
El riego se realizó manualmente, manteniendo una humedad constante
considerando la capacidad de campo del sustrato utilizado, se manejó un tensiómetro con
el cual se midió la escala (6 PSI) de humedad a la cual se mantuvo durante todo el
experimento.
Medidor de pH y humedad en tierra, tipo trompo modelo phs0010, este medidor
de pH y humedad es el instrumento ideal para comprobar si sus plantas tienen la
III. MATERIALES Y MÉTODOS
28
humedad necesaria y si el suelo tiene el nivel de acidez adecuado para un apropiado
crecimiento. Características: pantalla: analógica, rango de pH: 3 – 8, rango de humedad:
1 – 8.
3.7 Fertilización
Se preparó la solución nutritiva Steiner, con la que se regaron y fertilizaron los
tratamientos.
Cuadro 3.2 Solución nutritiva Stainer preparada para el riego del cultivo.
Compuesto Cantidad de Fertilizante (g) en 200 litros de agua
Nitrato de Calcio Ca(NO3)2
Nitrato de Potasio KNO3
Nitrato de Magnesio MgN3
Sulfato de Magnesio MgSO4
Ácido Fosfórico H3PO4
46.36
144.57
54.49
42.94
13.4 mL
3.9. Muestreo de plantas
Se realizaron tres muestreos cada veinte días por tratamiento a los 20, 40 y 60
días después del trasplante (ddt). Separando en órganos vegetativos (tallos, ramas, hojas),
obteniendo su área foliar, posteriormente se colocaron en bolsas de papel llevándolas a
III. MATERIALES Y MÉTODOS
29
una estufa de desecación a 62° por 24 horas, hasta mantener un peso constante. Esto se
realizó para que posteriormente se calcularan los índices de crecimiento vegetal del
cultivo.
3.10. Variables evaluadas
Variables de crecimiento del cultivo
Estas variables se evaluaron en intervalos de 20 días desde el momento de trasplante de
las plántulas hasta los 60 días ddt. Esto debido a que el cultivo sufrió una caída en su
curva de crecimiento, debido a las fallas dentro del invernadero.
3.10.1. Número de hojas
Se realizó haciendo un conteo de hojas, por repetición.
3.10.2. Longitud del tallo de la planta en cm
Para realizar esta medición se utilizó una cinta métrica.
3.10.3. Longitud de raíz en cm
Se determinó midiendo desde el final del tallo e inicio de raíz hasta el extremo
más distal de la raíz.
3.10.4. Área foliar
Se determinó en cada muestreo para todas las repeticiones mediante el uso de
una tabla cuadriculada en cm2, en la cual se midió cada hoja para determinar su área,
luego, la sumatoria de todas las hojas nos dio como resultado el área foliar de la planta.
III. MATERIALES Y MÉTODOS
30
3.10.5. Peso seco de raíz, tallo y hojas
Se tomaron los tejidos seccionados, separando en órganos vegetativos (tallos,
ramas, hojas), obteniendo su área foliar, posteriormente se colocaron en bolsas de papel
llevándolas a una estufa de desecación a 62°C por 24 horas. Para luego de esto
determinar el peso seco de cada una de las partes, pesándose en una balanza analítica. De
acuerdo a la metodología propuesta por Escalante y Kohashi (1993).
Figura 3.7 Muestras de las plantas en la estufa para obtener el peso seco de la
planta
3.10.6 Índice de eficiencia fisiológica del cultivo
Con los valores obtenidos de materia seca de las láminas foliares, materia seca
total, área foliar y el tiempo entre muestreos se calcularon los índices de crecimiento
siguientes (Sedano-Castro et al., 2005):
III. MATERIALES Y MÉTODOS
31
3.10.7 Variables de eficiencia fisiológica
Tasa de Crecimiento del Cultivo (TCC).
Indica la acumulación de biomasa por unidad de tiempo (velocidad de los procesos
metabólicos).
……………………………………….………….…….Ec. (1)
Donde:
A = Área donde el peso seco fue registrado.
P1 = Peso seco de muestra 1
P2 = Peso seco de muestra 2
T1 = Fecha de muestreo 1 expresado en ddt
T2 = Fecha de muestreo 2 expresado en ddt
Tasa de asimilación neta (TAN)
Es un estimador de la eficiencia fotosintética de la planta. ( g ms m2 dia-1 )
……………………….. Ec. (2)
Donde:
Log e = Logaritmo natural
PS = Peso seco de las muestras en T1 y TE
AF = Área foliar en el periodo T1 y T2.
III. MATERIALES Y MÉTODOS
32
3.10.8. Extracción del nitrógeno
Se analizaron en laboratorio las láminas foliares recolectadas de los órganos (raíz,
tallo y hojas), por separado para conocer la concentración de nitrógeno total, mediante el
método de Kjeldahl.
Se utilizó un análisis de varianza bajo el modelo completamente al azar, con el
paquete estadístico Minitab 17 y la prueba de Tukey (P ≤ 0.05) para la comparación de
medias.
VI. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
33
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
4.1 Índices de eficiencia fisiológica del cultivo
El análisis de varianza indica para los componentes de eficiencia fisiológica
diferencia estadísticamente significativa para los tratamientos (Cuadro 4.1). En ambos
tratamientos la TCC y TAN presentaron una fase lenta hasta los 40 días, sin embargo en
el tratamiento con bioestimulantes inoculados se aprecia una diferencia relevante de los
20 a 60 días de 0.121 y 0.80 g.m2 día-1 respectivamente, siendo con los bioestimulantes
de crecimiento vegetal trichoderma spp, quienes presentaron los valores más altos de
TCC y TAN, lo cual indica una mayor actividad metabólica del cultivo.
VI. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
34
Cuadro 4.1 Índice de crecimiento de chile habanero con hongo trichoderma vs testigo
Índices Muestreo (ddt) T1 (testigo) T2 (hongo)
TCC
g.m2 día-1
TAN
g.m2 día-1
20-40
40-60
20-60
20-40
40-60
20-60
0.011b
0.016b
0.050b
3.338b
1.05b
2.50b
0.048a
0.049a
0.171a
4.555a
2.66a
3.30a
Medias entre columnas seguidas con la misma letra no son significativamente diferentes
(Tukey; P ≤ 0.05); ddt = días después del trasplante.
La utilización de bioestimulantes de crecimiento vegetal generaron una mayor
eficiencia fotosintética al generar una mayor velocidad de sus procesos metabólicos así
como una mayor eficiencia fotosintética al presentarse los valores más altos de TCC y
TAN, lo que puede atribuirse a que las plantas inoculadas con el hongo presentan la
capacidad de transformar la materia orgánica y solubilizar fosfatos orgánicos e
inorgánicos (Vera et al., 2002 y Godes, 2007), contribuyendo de esta manera a una mejor
nutrición vegetal con lo que se hace más eficiente su producción de biomasa.
VI. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
35
4.2. Extracción de Nitrógeno
Cuadro 4.2 Índice del comportamiento relativo del aparato fotosintético de Chile
habanero con Bioestimulantes.
Medias entre columnas seguidas con la misma letra no son diferentes estadísticamente
(Tukey; P ≤ 0.05); ddt = días después del trasplante.
Se encontró una mayor extracción por parte del tratamiento con bioestimulantes a
los 60 ddt, con un valor de 142 mg por planta. Esto contrastó con el testigo sin inoculo a
los 60 ddt, que sólo alcanzó una extracción de 108.3 mg por planta. Lo cual se asume
debido a una mayor disponibilidad de nitrogeno soluble. Harman 2000, señala que el
hongo Trichoderma spp. posee la habilidad para solubilizar varios nutrientes de las
plantas de sus fases minerales insolubles o escasamente solubles.
Dicha extracción permitió en el tratamiento con bioestimulantes una mayor
eficiencia fisiológica del cultivo al presentar una alta velocidad de sus proceso
metabólicos como valores superiores de tasa de crecimiento de cultivo con respecto al
testigo sin inoculo (Cuadro 4.1). Lo que puede atribuirse a la acción del bioestimulante
de crecimiento (Harman, 2000), el cual menciona que el factor de crecimiento no
Índice Muestreo (ddt) T1 (testigo) T2 (hongo)
Extracción de nitrógeno
(N)
mg/planta
20
40
60
60.02b
193.13b
108.3b
315.53a
208.78a
142.30a
VI. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
36
únicamente se debe a la protección contra patógenos, sino también a la presencia de un
factor regulador de crecimiento.
4.3 Raíz
Cuadro 4.3 Índice de longitud y peso seco de raíz en plantas de chile habanero
Índice Muestreo (ddt) T1 (testigo) T2 (hongo)
Longitud de raíz
(Lr)
cm
Peso seco de raíz
(Ps)
g . m2
20
40
20
20
40
20
31.5b
34.5b
54b
0.044b
0.105b
0.339b
42a
54a
84a
0.065a
0.167a
0.495a
Medias entre columnas seguidas con la misma letra no son significativamente diferentes
(Tukey; P ≤ 0.05); ddt = días después del trasplante.
El tratamiento dos mostró un efecto positivo sobre la longitud de la raíz (Lr), con
mejores resultados para las plantas tratadas con el hongo bioestimulante Trichoderma
spp., con un incremento de 20 %, en comparación con el testigo. Así mismo el
VI. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
37
tratamiento inoculado presento resultados significativamente superiores sobre el peso
seco (Ps) 13.5%, con respecto al tratamiento control.
Los resultados anteriores concuerdan con reportes de otros autores que han
señalado importantes incrementos en el crecimiento de plántulas inoculadas
con Trichoderma spp. por ejemplo, el aumento de la biomasa de plantas de fríjol
(Dandurand y Knudsen, 1993), mayor crecimiento del sistema radicular de plantas de
maracuyá (Hinojosa et al., 2007).
V. CONCLUSIONES
38
V. CONCLUSIÓNES
El tratamiento inoculado con bioestimiulantes (hongo trichoderma spp) genero
una mayor eficiencia fotosintética en el cultivo al presentar los valores más altos de tasa
de asimilación neta durante el periodo vegetativo del cultivo.
El cultivo presentó su mayor actividad metabólica con la inoculación del
bioestimulante evaluado a base de esporas de trichoderma spp. pues presenta los valores
más altos para la tasa de crecimiento del cultivo.
Con el uso de bioestimulantes de crecimiento vegetal, se observó una mayor
extracción de nitrógeno, obteniendo una mayor eficiencia en la producción de biomasa,
con respecto al testigo sin inoculo.
El uso de bioestimulantes de crecimiento presentó una importante distribución de
fotoasimilados hacia la raíz arrojando un mayor peso seco y longitud de este.
VI. LITERATURA CITADA
39
VI. LITERATURA CITADA
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