View
3
Download
0
Category
Preview:
Citation preview
UNIWERSYTET OPOLSKI
Instytut Biologii
STRESZCZENIE
PRACY DOKTORSKIEJ
Kamil Gruntmejer
HISTOLOGIA I BIOMECHANIKA CZASZKI PÓŹNO-
TRIASOWEGO PŁAZA METOPOSAURUS KRASIEJOWENSIS
(SULEJ, 2002) Z KRASIEJOWA
Praca napisana w Instytucie Biologii pod kierunkiem
prof. UO, dr hab. Adama Bodziocha i dr Doroty Konietzko-Meier
Opole 2019
2
SPIS TREŚCI
1. WPROWADZENIE.................................................................................................
1.1 Histologia kości.......................................................................................................
1.2 Rola szwów w mechanice czaszki..........................................................................
1.3 Modelowania cyfrowe.............................................................................................
2. CHARAKTERYSTYKA RODZINY METOPOSAURIDAE................................
3. CELE........................................................................................................................
4. MATERIAŁ I METODY.........................................................................................
4.1 Materiał...................................................................................................................
4.2 Metodyka badawcza................................................................................................
5. WYNIKI...................................................................................................................
5.1 Histologia kości skórnych.......................................................................................
5.2 Biomechanika czaszki w oparciu o dane histologiczne oraz symulacje FEA.........
5.3 Funkcja szwów czaszkowych.................................................................................
5.4 Biomechanika żuchwy wynikająca z morfologii szwów........................................
6. WNIOSKI.................................................................................................................
7. LITERATURA.........................................................................................................
3
4
4
5
6
11
13
13
15
18
18
20
21
24
25
27
3
1. WPROWADZENIE
Rekonstrukcja funkcji mechanicznych elementów szkieletowych kopalnych organizmów
jest jednym z najtrudniejszych i najbardziej wymagających zadań w paleobiologii.
Podstawowym źródłem informacji o funkcjonowaniu zwierzęcia w środowisku są dane
morfologiczne kości, a także analiza sedymentologiczna (rodzaj i cechy osadu, w którym
pogrzebany został dany osobnik) i geochemiczna, oraz współwystępująca z nim flora i fauna.
Inną powszechną metodą w rekonstruowaniu funkcji mechanicznych jest również porównanie
z gatunkami żyjącymi współcześnie, a najbardziej wiarygodny obraz daje powiązanie
wszystkich możliwych metod.
Nowe odkrycia paleontologiczne oraz bogatszy zbiór skamieniałości umożliwiają
przeprowadzenie szczegółowszych badań morfologicznych, a nawet zastosowania zupełnie
nowych technik badawczych dla uzyskania precyzyjnych informacji i rozwiązania
problematycznych wcześniej kwestii. Ma to istotne znaczenie, ponieważ niektóre grupy
organizmów kopalnych są unikatowe ze względu na swoistą anatomię czy pozycję
filogenetyczną i nie można ich porównać bezpośrednio z żadnymi ze współcześnie żyjących.
Doskonałym przykładem są tutaj temnospondyle, czyli wymarła grupa płazów egzystujących
w wodnych lub ziemno-wodnych ekosystemach, począwszy od wczesnego karbonu (ok. 340
mln lat temu) aż do wczesnej kredy (120 mln lat) (Milner, 1990). Pokrojem ciała, gatunki
dużych temnospondyli przypominały współcześnie żyjące krokodyle, jednakże są od nich
bardzo odlegle taksonomicznie, natomiast ich najbliżsi ewolucyjnie krewniacy to
współczesne Lissamphibia (np. żaby i salamandry), które morfologicznie są całkowicie
odmienne. Dla grup takich jak temnospondyle, które mimo, że są już znane w paleontologii
od XIX wieku i doczekały się setek publikacji naukowych (np. Schoch, 2013 i in.), wiele
kwestii dotyczących ich biologii, tj. behawioru, ontogenezy, sposobu lokomocji czy
odżywiania, nadal pozostaje dyskusyjnymi.
Jedną z nowoczesnych technik badawczych stosowanych w paleontologii jest histologia –
nauka o mikrostrukturze i funkcji tkanek – tutaj dotyczy ona tylko tkanki kostnej. Niestety,
histologia wiąże się z cięciem i szlifowaniem badanych kości, zatem jej zastosowanie jest
ograniczone (lub nawet wykluczone) w przypadku nielicznych i wartościowych okazów.
Inną, powszechną dziś w paleontologii metodą służącą do prezentowania właściwości
biomechanicznych i wytrzymałości kości jest 2D lub 3D, cyfrowa metoda elementów
skończonych (z ang. FEA – Finite Element Analysis). FEA jest obecnie najpopularniejszą
techniką do demonstrowania i symulowania naprężeń działających wewnątrz kości lub na jej
4
powierzchni podczas aktywności biologicznej, tj. podczas poruszania się, pobierania pokarmu
czy ontogenezy (np. Fortuny i in. 2011, 2012, 2016). Podobnie jak w przypadku histologii,
symulacje komputerowe również nie są pozbawione wad. Wyniki uzyskane przez FEA często
bazują na pewnych uproszczeniach (Bright, 2014), podczas gdy dane histologiczne, które
koncentrują się na konkretnym punkcie przecięcia kości, dają jedynie przesłanki co do
ogólnej funkcji kości (np. Gruntmejer i in. 2016; Konietzko-Meier i in. 2018). Jednakże,
zastosowanie obu tych metod badawczych jednocześnie daje możliwość uzyskania
liczniejszych danych oraz zniwelowania wad analitycznych, i tym samym – uzyskania
bardziej wiarygodnych wyników. Takie podejście badawcze można zastosować w przypadku
kręgowców, które są już dobrze poznane w paleontologii, jak np. temnospondyle.
1.1 Histologia kości
Analiza histologiczna jest jedną z metod, na podstawie której można określać
wytrzymałość mechaniczną pojedynczych kości, a nawet całych szkieletów. Rekonstrukcję
funkcji mechanicznej kości można wykonać przy założeniu, że jej morfologia i struktura
wewnętrzna są biologicznie nakierowane na przeciwdziałanie lokalnym obciążeniom,
wynikającym z wykonywania określonej czynności motorycznej. Właściwości mechaniczne
kości są wynikiem kompromisu pomiędzy takimi jej cechami jak sztywność i elastyczność,
zapewniającemu uzyskanie odpowiednio efektywnej kinematyki, przy zachowaniu
jednocześnie dużej wytrzymałości, chroniącej przed mechanicznymi urazami (Biewener,
1993). Wytrzymałość wewnętrzna kości wynika z kolei ze stopnia jej kompaktowości, tzn.,
wraz ze wzrostem porowatości kość traci swoją sztywność i wytrzymałość (Currey, 2012).
Z drugiej strony, kości o małym stopniu porowatości, przy odpowiednio dużej grubości,
charakteryzują się większą odpornością na działanie obciążeń i tym samym pełnią bardziej
odpowiedzialne funkcje podczas określonej aktywności życiowej organizmu (Martin, 1991;
Currey, 2003; Rhee i in. 2009; Achrai i Wagner, 2013).
1.2 Rola szwów w mechanice czaszki
Szwy czaszkowe są odkształcalnymi połączeniami włóknistymi pomiędzy sąsiadującymi
ze sobą kośćmi czaszki, których głównym zadaniem jest absorbowanie bądź rozpraszanie
naprężeń generowanych podczas porodu, ontogenezy, a także innych aktywności życiowych,
np. podczas pobierania pokarmu (Jasinoski i Reddy, 2012). W przypadku tej ostatniej
5
czynności, czaszka poddawana jest różnym rodzajom obciążeń, a morfologia szwu
w przekroju poprzecznym jest dobrym wskaźnikiem służącym określeniu rodzaju naprężeń
działających podczas odżywiania (Markey i in. 2006). Wyróżnia się kilka morfotypów szwów
przeciwdziałających ściskaniu, rozciąganiu, skręcaniu, ścinaniu czy kombinacji kilku
obciążeń działających jednocześnie (Markey i in. 2006; Jasinoski i in. 2010a; Porro i in.
2015a). Z powodu braku w polskiej literaturze fachowego tłumaczenia nazw poszczególnych
morfotypów, w niniejszej pracy doktorskiej używane są oryginalne nazwy anglojęzyczne.
Szwy interdigitated (deep i smooth) przystosowane są do przeciwdziałania naprężeniom
ściskającym, szwy shallow interdigitated, abutting i tongue-and-groove naprężeniom
rozciągającym, natomiast szwy overlapping do przeciwdziałania zróżnicowanym
obciążeniom działającym jednocześnie (Rafferty i Herring, 1999; Markey i in. 2006; Markey
i Marshall, 2007b; Moazen i in. 2009; Jasinoski i in. 2010a, b; Porro i in. 2015a). Ponadto,
obecność włókienek kolagenowych wzdłuż krawędzi sąsiadujących ze sobą kości dodatkowo
wpływa na rozkład naprężeń generowanych podczas odżywiania, wzmacniając strukturę
czaszki (Rafferty i Herring, 1999; Jasinoski i in. 2010b).
1.3 Modelowania cyfrowe
Metoda elementów skończonych (FEA) jest zaawansowaną metodą komputerową,
wykorzystywaną zwykle do testowania odporności biomechanicznej struktur lub obiektów
pod wpływem działania określonych typów naprężeń (McCurry i in. 2015; Bright, 2014;
Lautenschlager, 2016, Marcé-Nogué i in. 2017). Jest obecnie bardzo przydatnym narzędziem
badawczym, powszechnie wykorzystywanym w inżynierii budowlanej, fizyce, medycynie,
biologii i od niedawna w paleontologii. W przeciwieństwie do histologii, metoda FEA nie jest
techniką destrukcyjną i co więcej, daje możliwość wielokrotnego i zróżnicowanego
testowania obciążeniami konkretnego obiektu.
W paleontologii, FEA wykorzystuje się do testowania naprężeń w obrębie pojedynczych
kości lub całych szkieletów podczas funkcji motorycznej badanego organizmu lub
symulowania obciążeń generowanych w czaszce podczas behawioru żywieniowego, np.
podczas gryzienia, zasysania, czy podnoszenia i opuszczania szczęk. Mechanika czaszek
współcześnie żyjących kręgowców jest pod tym względem dobrze znana, tym bardziej, że
badania można prowadzić na żywych osobnikach. Wyniki takich analiz z zastosowaniem
FEA zaprezentowano między innymi na przykładzie ssaków (np. Tseng i in. 2008; Bright i in.
2011; Wang i in. 2012), ryb (np. Markey i in. 2006; Markey i Marshall 2007b; Wroe i in.
6
2008), płazów (np. Heiss i in. 2013; Fortuny i in. 2015, 2016) i gadów (np. Marc i in. 2011;
Curtis i in. 2013; Moazen i in. 2008, 2009, 2013; Porro i in. 2014; Moreno i in. 2008;
McCurry i in. 2015; Reed i in. 2010; Porro i in. 2013; Fortuny i in. 2016).
W paleontologii natomiast, analizy FEA często bazują na pewnych założeniach
i uproszczeniach, co może prowadzić do błędnych interpretacji otrzymanych wyników
(Bright, 2014). W celu uniknięcia takich błędów, analizy cyfrowe kopalnych kości są
prowadzone w oparciu o dane morfologiczne, ekologiczne i filogenetyczne, w odniesieniu do
żyjących współcześnie organizmów o zbliżonej anatomii (Bright i in. 2011; Fortuny i in.
2016). Zastosowanie FEA w badaniach mechaniki czaszek wczesnych tetrapodów
prowadzone były zarówno dla form najbardziej prymitywnych, np. Acanthostega (Markey
i Marshall, 2007a; Neenan i in. 2014; Porro i in. 2015a), jak i dla właściwych temnospondyli
(Fortuny i in. 2011, 2012, 2015, 2016, 2017; Marcé-Nogué i in. 2015a, 2015b). Wyniki tych
badań wskazują, że większość gatunków temnospondyli o dużych rozmiarach była
drapieżnikami specjalizującymi się w gryzieniu zdobyczy, podobnie jak współczesne
krokodyle. Sposób pobierania pokarmu pozostaje kwestią dyskusyjną w przypadku innych
grup, np. rodzaju Metoposaurus. W celu rekonstrukcj mechaniki czaszki oraz sposobu
pobierania pokarmu przez metopozaury, wykonano trójwymiarową symulację FEA czaszki
gatunku Metoposaurus krasiejowensis (Fortuny i in. 2017; Konietzko-Meier i in. 2018).
2. CHARAKTERYSTYKA RODZINY METOPOSAURIDAE
Rodzina Metoposauridae należała grupy dużych płazów (Temnospondyli), powszechnie
występujących w słodkowodnych ekosystemach wodnych późnego triasu (Schoch i Milner,
2000). Zwierzęta te znane są z zapisu kopalnego niemalże ze wszystkich kontynentów:
Koskinonodon (wcześniej Buttneria) i Apachesaurus z Ameryki Północnej (Case, 1922;
Branson i Mehl, 1929, Sawin 1945, Hunt, 1993; Lucas i in. 2007; Lucas, 2015, Gee i in.
2017), Dutuitosaurus ouazzoui i Arganasaurus lyazidi z Afryki (Dutuit, 1976, 1978; Hunt,
1993), Panthasaurus maleriensis z Indii (Chowdhury, 1965; Sengupta, 1992, 2002;
Chakravorti i Sengupta, 2019) oraz Metoposaurus diagnosticus, Metoposaurus krasiejowensis
i Metoposaurus algarvensis z Europy (Meyer, 1842; Schoch i Milner, 2000; Sulej, 2002,
2007; Brusatte i in. 2015).
Metopozaury były dużymi, dorastającymi do 3 metrów długości, wodnymi płazami
o grzbietowo-brzusznie spłaszczonym ciele, krótkich kończynach oraz potężnej czaszce
i masywnym pasie barkowym (Hunt, 1993; Schoch i Milner, 2000). Najbardziej
7
charakterystyczną cechą anatomiczną tych płazów jest potężna czaszka o parabolicznym
kształcie i wyraźnie zarysowanej ornamentacji jej zewnętrznej powierzchni, oraz specyficzne
umiejscowienie oczodołów w jej przedniej części (Hunt, 1993). Takie umiejscowienie
narządu wzroku niewątpliwie pomagało w wypatrywaniu potencjalnej zdobyczy w mało
przejrzystej wodzie (Fig. 1).
Fig. 1 Artystyczna rekonstrukcja gatunku Metoposaurus krasiejowensis (rys. Jakub Kowalski
i Edyta Felcyn).
Ponadto, na powierzchni czaszki przebiegały też kanały linii nabocznej, tzn. organu
zmysłowego rozpoznającego drgania wody, powszechnie występującego u wodnych zwierząt
żyjących współcześnie (Sulej, 2002; Steyer i in. 2004). Jako siłę napędową podczas pływania
używały długiego, umięśnionego i spłaszczonego bocznie ogona, na co wskazują badania
budowy tkanki kostnej kręgosłupa (Konietzko-Meier i in. 2013). Analogiczne badania kości
ramiennych i udowych wskazują, że kończyny były delikatnie zbudowane i za słabe do
aktywnego poruszania się po ziemi, natomiast były wystarczająco silne do zagrzebywania się
w mulistym osadzie podczas pory suchej (Konietzko-Meier i Sander, 2013). Funkcja
masywnie rozbudowanego na piersi pasa barkowego (dwa obojczyki i międzyobojczyk)
w dalszym ciągu pozostaje kwestią dyskusyjną (Fig. 2). Powszechnie sądzi się, że kości te
stanowiły obciążnik, dzięki któremu metopozaury mogły utrzymywać się przy dnie
8
zbiorników wodnych i atakować z zaskoczenia (Dzik i in. 2000). Z drugiej jednak strony,
ażurowa mikrostruktura tych kości (Witzmann, 2010) wskazywać by mogła, że pas barkowy
był stosunkowo lekką strukturą sprzyjającą aktywnemu poruszaniu się w toni wodnej.
Fig. 2 Rekonstrukcja szkieletu Metoposaurus krasiejowensis; (A) widok od strony brzusznej
z wyraźnie zaznaczającymi się kośćmi obręczy barkowej; (B) widok od strony grzbietowej; (C) widok
od strony bocznej (Dzik i Sulej, 2007).
A B
C
9
Od chwili opisania pierwszego, późno-triasowego temnospondyla z rodzaju Metoposaurus
(Meyer, 1842), i poprzez kolejne dekady, wiedza na temat ekologii tych zwierząt nieustannie
wzrasta (np. Ochev, 1966; Howie, 1970; Hunt, 1933; Dzik i in. 2000; Sulej, 2007; Konietzko-
Meier i Sander, 2013; Konietzko-Meier i in. 2013; Fortuny i in. 2017). Jednak wiele kwestii
na temat funkcjonowania tych zwierząt w środowisku, np. sposobu odżywiania, nadal
pozostaje niewyjaśnionych. Gatunek Metoposaurus krasiejowensis (Sulej, 2002) opisany
z osadów górnego triasu występujących w Krasiejowie, jest idealnym kandydatem do
rozwiązanie powyższych kwestii. Duża liczba doskonale zachowanych okazów, znajdujących
się w kolekcji Zakładu Paleobiologii Uniwersytetu Opolskiego, daje możliwość
przeprowadzenia szeregu badań z wykorzystaniem szerokiego zakresu metodycznego.
Początkowo, zwierzęta te były przedstawiane jako drapieżniki atakujące z zasadzki,
pasywnie czatujące na dnie zbiornika wodnego i gwałtownie zatrzaskujące paszczę na
przepływającej w pobliżu zdobyczy (Ochev, 1966; Murry, 1989) (Fig. 3A-B). Inni autorzy
przedstawiali metopozaury jako zwierzęta półwodne, o identycznym sposobie życia jak
spokrewnione z nimi lecz większe kapitozaury (Howie, 1970; Dutuit, 1976; Chernin
i Cruickshank, 1978; Hunt, 1993). Znalazło to potwierdzenie w badaniach osteologicznych,
które wykazały, że hydrodynamiczny pokrój ciała, umiejscowienie oczu z przodu czaszki
i dobrze skostniałe kręgi były doskonałym przystosowaniem do aktywnego pływania w toni
wodnej, podobnie jak u współczesnych krokodyli (Dutuit, 1976; Hunt, 1993). Wraz
z odkryciem w Krasiejowie triasowego złoża kostnego, w tym także ze szczątkami gatunku
Metoposaurus krasiejowensis, Dzik i in. (2000) zaproponował zupełnie nowy obraz
metopozaurów jako wodnych drapieżników. Umiejscowienie oczodołów, obecność wyraźnie
zarysowanej na czaszce linii nabocznej oraz słabo skostniałe kończyny potwierdziły
wcześniejsze interpretacje zaproponowane przez Ochev (1966) i Murry (1989) pasywnego
trybu życia tych zwierząt. Jednakże, zatrzaskiwanie tak szerokiej paszczy pod wodą musiało
być mało skuteczną taktyką łowiecką, stąd Dzik i in. (2000) zaproponował możliwość
zasysania zdobyczy podczas raptownego otwierania paszczy, co miało być bardziej
optymalnym sposobem pobierania pokarmu (Fig. 3C-E). Co więcej, funkcję masywnych
kości pasa barkowego (dwa obojczyki i międzyobojczyk) również interpretowano jako formę
naturalnego balastu umożliwiającego utrzymanie się przy dnie zbiornika (Dzik i in. 2000).
Przystosowanie metopozaurów do całkowicie wodnego trybu życia i niezdolność do
poruszania się po ziemi zostało poparte późniejszymi badaniami morfologicznymi (Steyer i
in. 2004). Analizy histologiczne kości M. krasiejowensis wykazały, że budowa kończyn była
za słaba do aktywnego poruszania się poza zbiornikiem wodnym, jednak były one głównym
10
motorem napędowym podczas pływania (Dzik i Sulej, 2007; Sulej, 2007). Analizy
histologiczne kości tego gatunku również przyczyniły się do zrewidowania poglądów na
temat ekologii metopozaurów. Mikrostruktura kości pasa barkowego początkowo poparła
wcześniejsze założenie o pasywnym, przydennym trybie życia (Gądek, 2012). Jednakże,
późniejsze analizy histologiczne kości długich (udowych i ramiennych) oraz kręgów
całkowicie zmieniły pogląd na temat lokomocji metopozaurów. Obecność bardzo licznych
punktów przyczepu mięśni szkieletowych (tzw. włókienek Sharpey’a) wzdłuż
przypowierzchniowej części kręgów świadczy o tym, że długi, bocznie spłaszczony ogon był
głównym organem napędowym podczas pływania (Konietzko-Meier i Sander, 2013;
Konietzko-Meier i in. 2013). Z drugiej jednak strony, kończyny, mimo że niezdolne do
aktywnego poruszania się po ziemi, były wystarczająco silne do zagrzebywania się w osadzie
podczas pory suchej (Konietzko-Meier i Sander, 2013). Sposób odżywiania się i zdobywania
pokarmu przez metopozaury nadal pozostał kwestią dyskusyjną.
Fig. 3 (A-B) Pasywny model gryzienia z zasadzki, zaproponowany przez Ochev (1966)
i Murry (1989); (C-E) Model zasysania zdobyczy, zaproponowany przez Dzika i in. (2000);
(rys. Jakub Kowalski).
A
E
C
D
B
11
Zastosowanie w paleontologii zaawansowanych metod komputerowych, zwłaszcza FEA,
otworzyło zupełnie nowe możliwości badań i testowania funkcji biomechanicznych kości
kopalnych organizmów, w tym także temnospondyli (Fortuny i in. 2011; 2012). Symulacje
komputerowe czaszek dużych, permskich i triasowych temnospondyli, nawet o dość odległym
pokrewieństwie filogenetycznym, wykazały, że drapieżniki te były przystosowane do
gryzienia zdobyczy (Fortuny i in. 2011; 2012; 2016; Marcé-Nogué i in. 2015a; 2015b).
W przypadku metopozaurów, umiejscowienie oczodołów z przodu czaski było
przystosowaniem do wynurzania głowy ponad powierzchnię wody w celu zaczerpnięcia
powietrza lub wypatrywania potencjalnej zdobyczy czy drapieżników (Marcé-Nogué i in.
2015a). Analiza FEA funkcji mechanicznej czaszek Metoposaurus krasiejowensis oraz
Apachesaurus gregori wykazała, że metopozaury specjalizowały się w dwóch technikach
łowieckich, tj. gryzienia zdobyczy obustronnie lub bocznie podczas aktywnego pływania,
oraz gryzienia obustronnego podczas ataku z zasadzki, wynikającego z pasywnego
spoczywania w mulistym osadzie podczas pory suchej (Fortuny i in. 2017).
Rekonstrukcja funkcji mechanicznej czaszki z symulacji FEA, zaprezentowana przez
Fortuny i in. (2017), jest dobrym modelem startowym do przetestowania wiarygodności
metodyki komputerowej poprzez porównanie jej z wynikami badań histologicznych czaszki.
Zatem, pierwszym krokiem byłoby sprawdzenie zmienności histologicznej kości czaszki, a
następnie próba skonfrontowania uzyskanych danych z obydwoma, zupełnie różnymi
metodami badawczymi. Byłaby to pionierska praca, dodatkowo proponująca wprowadzenie
do paleontologii nowej metodyki analitycznej. Charakterystyka mechaniki czaszki w oparciu
o dane histologiczne i cyfrowe oraz nowy model sposobu odżywiania metopozaurów
zaprezentowany został w pięciu artykułach stanowiących spójny zbiór tematyczny. Trzy
z nich (Konietzko-Meier i in. 2018; Gruntmejer i in. 2019; Gruntmejer i in. w druku) wchodzą
w skład niniejszej pracy doktorskiej.
3. CELE
W przeciwieństwie do współczesnych kręgowców, gdzie analizy biomechaniczne
prowadzi się na żywych osobnikach, u organizmów kopalnych jest to sprawa trudniejsza
(Benton, 2010). W przypadku skamieniałości ważne jest, aby badania prowadzić równolegle
przy wykorzystaniu możliwie jak największej liczby metod, w celu uniknięcia błędnych
interpretacji wynikających z uproszczeń i ograniczeń każdej z nich. Porównanie danych
12
uzyskanych z kilku niezależnych metod badawczych daje znacznie więcej wyników, pomaga
uniknąć nadinterpretacji i nieścisłości, a także pozwala na wiarygodne wnioskowania.
Przy rekonstruowaniu funkcji mechanicznych, liczba okazów ma kluczowe znaczenie,
tzn., im większa jest ilość skamieniałych szczątków danego taksonu, tym lepsza jest wiedza
na temat jego zmienności wewnątrzgatunkowej. Jest to ważne, ponieważ pozwala odróżnić
trendy ontogenetyczne lub mutacje osobnicze, które mogą wpłynąć na ostateczny model
i zmienić interpretację. Co więcej, powszechna dostępność materiału kostnego jest znacząca
w przypadku metod destrukcyjnych, takich jak histologia. Idealnym gatunkiem do
przeprowadzenia tak kompleksowych badań jest właśnie Metoposaurus krasiejowensis (Sulej,
2002) z późnego triasu Polski. Podkreślić należy również, że rodzaj ten znany jest od ponad
150 lat (Meyer, 1842) z różnych kontynentów (Europa, Afryka, Ameryka Północna, Azja),
posiada już obszerny opis morfologiczny, filogenetyczny (np. Sulej, 2002; Sulej, 2007;
Antczak i Bodzioch, 2018a), a także histologiczny (Konietzko-Meier i Sander, 2013;
Konietzko-Meier i in. 2013; Teschner i in. 2018). Z punktu widzenia naukowego wydawać by
się mogło, że jest to wada, ponieważ niewiele zostało jeszcze do odkrycia. Jednakże, dla
każdej analizy funkcjonalnej, dobrze ugruntowana wiedza jest kluczem do zrozumienia
nowopowstałych modeli i pozwala na omówienie wyników w najbardziej prawidłowy sposób.
Głównym celem niniejszej dysertacji jest przedstawienie zrewidowanego modelu
behawioru żywieniowego późno-triasowego temnospondyla Metoposaurus krasiejowensis
(Sulej, 2002) w oparciu o uzupełnienie histologicznych i cyfrowych modeli
biomechanicznych. Aby zrealizować ten cel, podjęte zostały następujące zadania badawcze:
1) Zaprezentowanie zmienności histologicznej kości czaszki Metoposaurus
krasiejowensis;
2) Przedstawienie modelu histologicznego rozkładu naprężeń, tzn. określenie, jakie siły
działały w różnych częściach czaszki, a następnie porównanie z wynikami
uzyskanymi z symulacji komputerowej FEA;
3) Analiza morfologii i funkcji szwów czaszkowych oraz porównanie biomechaniki
szwów wynikającej z analizy histologicznej z ich komputerową symulacją przy
zastosowaniu FEA;
4) Zaprezentowanie biomechaniki żuchwy w oparciu o morfologię szwów.
13
4. MATERIAŁ I METODY
4.1 Materiał
Materiał badawczy pochodzi ze stanowiska paleontologicznego (teren dawnej kopalni
odkrywkowej iłu) w Krasiejowie koło Opola (Górny Śląsk). Utwory mułowcowo-iłowcowe
występujące w Krasiejowie należą do osadów górnego triasu (kajper), datowanych na noryk
(Bodzioch i Kowal-Linka, 2012; Racki i Szulc, 2014; Szulc i in. 2015a, b; Szulc i in. 2017;
Jewuła i in. 2019) lub karnik (Dzik i Sulej, 2007; 2016). Obszar współczesnego Śląska
znajdował się wówczas pod wpływem subtropikalnych warunków klimatycznych, z dwoma
porami roku: deszczową i suchą (Szulc, 2005; 2007; Gruszka i Zieliński 2008; Bodzioch
i Kowal-Linka, 2012). O wyjątkowości stanowiska w Krasiejowie świadczy obfite
nagromadzenie skamieniałych szczątków roślin (Dzik, 2003; Pacyna, 2014; Zatoń i in. 2005),
bezkręgowców (Olempska, 2004; Dzik i Sulej, 2007; Dzik, 2008; Skawina, 2013; Skawina
i Dzik, 2011) i przede wszystkim – dużych kręgowców, zarówno wodnych jak i ziemnych.
Nagromadzenia te występują w dwóch poziomach (horyzontach) mułowcowo-iłowcowych
należących do formacji z Grabowej (Fig. 4) (Racki i Szulc, 2014; Szulc i in. 2015a, b; Szulc
i in. 2017; Jewuła i in. 2019). Najpowszechniejszymi przedstawicielami fauny kręgowej są m.
in. prymitywne gady – archozaury, np. fitozaury z rodzaju Paleorhinus (Dzik, 2001);
roślinożerne, opancerzone aetozaury Stagonolepis olenkae (Dzik, 2003; Dzik i Sulej, 2007;
Sulej, 2010; Antczak, 2016), drapieżne rauizuchy Polonosuchus silesiacus (Dzik, 2003; Sulej,
2005; Brusatte i in. 2009), protorozaury Ozimek volans (Dzik i Sulej, 2016), a także
dinozauromorfy Silesaurus opolensis (Dzik, 2003). Skamieniałości dużych płazów –
temnospondyli – reprezentowane są w Krasiejowie przez dwa gatunki: Cyclotosaurus
intermedius (Sulej i Majer, 2005) oraz bardziej powszechny Metoposaurus krasiejowensis
(Sulej, 2002, 2007; Brusatte i in. 2015). Oprócz dużych kręgowców, bardzo liczne są też
szczątki drobniejszych zwierząt, np. łuski, zęby czy większe fragmenty szkieletu ryb
ganoidowych i dwudysznych (Dzik i Sulej, 2007; Skrzycki, 2015; Antczak i Bodzioch,
2018b). Obecnie dokumentowane są też bardzo liczne szczątki silnie zróżnicowanych
taksonomicznie małych zwierząt (Kowalski i in. 2019).
Przedmiot niniejszej pracy doktorskiej stanowią trzy czaszki (numery katalogowe UOPB
01029, UOPB 00128 i UOPB 00124) i trzy żuchwy (numery katalogowe UOPB 01145,
UOPB 01027 i UOPB 01144) Metoposaurus krasiejowensis. Wszystkie okazy pochodzą
z kolekcji Zakładu Paleobiologii Uniwersytetu Opolskiego.
14
Fig. 4 Schematyczny profil litologiczny Górnego Triasu (Kajper) ze śląska opolskiego (Racki,
2017).
15
4.2 Metodyka badawcza
Dwie czaszki (UOPB 01029 i UOPB 00128) i trzy żuchwy (UOPB 01145, UOPB 01027
i UOPB 01144) Metoposaurus krasiejowensis poddano analizie histologicznej zgodnie ze
standardowymi procedurami petrograficznymi. Ilość płytek cienkich wykonanych
z fragmentów czaszek wynosi kolejno: 42 z czaszki UOPB 01029 oraz 5 z czaszki UOPB
00128 (Fig. 5A-B). Liczba preparatów histologicznych wykonanych z żuchw wynosi
następująco: 20 z żuchwy UOPB 01145, 7 z żuchwy UOPB 01144 i 5 z UOPB 01027
(Fig. 5C-D). Następnie, płytki cienkie poddane zostały obserwacjom przy zastosowaniu
mikroskopu świetlnego LEICA DMLP oraz skaningowego mikroskopu elektronowego (SEM)
Hitachi S-3700N. W celu oszacowania kompaktowości kości do dalszych badań
biomechanicznych, płytki cienkie zostały początkowo zeskanowane przy użyciu aparatu
Epson Scaner, ich zdjęcia zostały przetransformowane w czarno-białe grafiki, a następnie
poddane procedurze analitycznej przy zastosowaniu programu Bone Profiler (Girondot
i Laurin, 2003). Szwy czaszkowe i żuchwowe poddano analizie histologicznej w celu
określenia ich morfologii w przekroju poprzecznym oraz interpretacji funkcji mechanicznych.
Czaszka UOPB 00124 zeskanowana została przy użyciu tomografu komputerowego CT
scanner Siemens Sensation 16, znajdującego się w Szpitalu Matki Teresy w Barcelonie
(Hiszpania). Wygenerowany w ten sposób trójwymiarowy model czaszki poddany został
analizie statystycznej z wykorzystaniem programu komputerowego Finite Element Package
ANSYS 16.2. Dwie wartości fizyczne zostały użyte do określenia elastyczności czaszki:
moduły Younga i współczynnik Poissona. Podczas przeprowadzania symulacji, rozpatrywano
trzy warianty obciążeniowe: gryzienie obustronne i boczne oraz podnoszenie czaszki. Każdy
z tych scenariuszy jest charakterystyczny dla innego sposobu poruszania czaszką podczas
pobierania pokarmu.
16
Fig. 5 (A-B) Fotografie czaszki (UOPB 01029) Metoposaurus krasiejowensis ze
schematycznymi ilustracjami miejsc cięć kości do analizy histologicznej.
17
Fig. 5 (C-D) Fotografie żuchw (UOPB 01145 i UOPB 01027) Metoposaurus krasiejowensis
ze schematycznymi ilustracjami miejsc cięć kości do analizy histologicznej.
C
D
18
5. WYNIKI
5.1 Histologia kości skórnyh
Histologia kości skórnych metopozaurów jest w dalszym ciągu słabo poznana, a zaledwie
kilka pobieżnie przeprowadzonych badań dotyczyło jedynie przypadkowych fragmentów
kostnych pochodzących z różnych osobników (Gross, 1934; Witzmann, 2009). Co więcej,
niewiele wiadomo także, czy zmienność histologiczna kości była przystosowaniem do
odgrywania określonej funkcji biomechanicznej lub/i czy na jej podstawie można przedstawić
zmienność wewnątrzgatunkową. Histologia kości skórnych czaszki gatunku Metoposaurus
krasiejowensis jest pierwszym jak dotąd tak szczegółowym opisem histologicznym
wszystkich kości czaszki jednego osobnika.
Kości skórne powstają z tkanek miękkich, z pominięciem stadium chrzęstnego.
W przekroju poprzecznym wykazują trójwarstwową (dipolową) budowę, na którą składa się
korteks zewnętrzny, region środkowy i korteks wewnętrzny. Na poziomie tkankowym,
wszystkie kości wykazują podobne typy strukturalne, do których należy kość równolegle-
włóknista, budująca korteks zewnętrzny i wewnętrzny; kość blaszkowata, wypełniająca
przestrzenie porowe oraz wnętrza osteonów; kość gąbczasta, tworząca region środkowy.
Włókienka Sharpey’a (struktury świadczące o punkcie przyczepu tkanek miękkich i mięśni
szkieletowych) występują na całej długości czaszki, jednak najliczniejsze są w jej skrajnie
tylnej części, a także w obrębie kłykci potylicznych. Struktury szkieletochronologiczne
występują w postaci zon i annulusów, jednak ze względu na brak ich ciągłości wzdłuż kości
(nie we wszystkich kościach czaszki są widoczne), nie stanowią dobrego źródła informacji
w kwestii szacowania wieku osobniczego. Wyraźny w obrębie korteksu zewnętrznego proces
resorpcji i alternacji (zmiana pozycji ornamentacji na powierzchni czaszki), świadczy
o przystosowaniu kości do przeciwdziałania biomechanicznym naprężeniom podczas wzrostu
kości (Gruntmejer i in. 2016).
Zmienność mikrostrukturalna zbadanych kości jest bardzo wyraźna i można ją
zaobserwować na długości całej czaszki Metoposaurus krasiejowensis. Mikrostruktura kości,
tj. grubość i stopień porowatości, jest wyraźnie przypisana konkretnym obszarom czaszki
(Fig. 6A-H). Wytworzenie grubej kości jest biologicznym zapotrzebowaniem organizmu
w odpowiedzi na czynniki i siły działające z zewnątrz. Grube i kompaktowe kości (np.
zaciemieniowa i płytkowa) posiadają dużą odporność mechaniczną i sztywność,
w przeciwieństwie do kości cieńszych i bardziej porowatych (np. lemieszowa i skrzydłowa).
19
Uzyskane wyniki świadczą o tym, że grubość i porowatość kości są dobrym źródłem do
interpretacji ich funkcji biomechanicznych, jednak parametry te nie mogą posłużyć jako
cechy porównawcze w ustalaniu zmienności wewnątrzgatunkowej (Gruntmejer i in. 2016).
Fig. 6 Zmienność mikrostrukturalna kości skórnych czaszki w przekroju poprzecznym. (A)
kość nosowa; (B) kość zaczołowa; (C) kość zaoczodołowa; (D) kość ciemieniowa; (E-F) kość
łuskowa; (G) kość skrzydłowa; (H) kość lemieszowa. Skala 1 mm.
20
5.2 Biomechanika czaszki w oparciu o dane histologiczne oraz symulacje FEA
Biologiczną funkcją mikrostruktury kości jest przeciwdziałanie lokalnym obciążeniom
biomechanicznym pochodzącym z zewnątrz. Zatem, struktura kości wydaje się być dobrym
przykładem do przetestowania rozkładu naprężeń wewnątrz czaszki, podczas np. czynności
związanych z odżywianiem. Porowatość kości jest tu istotnym czynnikiem charakteryzującym
jej sztywność, który z kolei nie jest uwzględniany podczas modelowania cyfrowego FEA.
W rozprawie doktorskiej porównano dane dotyczące mechaniki czaszki w oparciu o model
histologiczny i komputerowy. Co więcej, analiza histologiczna miała na celu sprawdzenie
wiarygodności wyników zaprezentowanych przez FEA. Mikrostruktura kości skórnych
czaszki Metoposaurus krasiejowensis wykazała, że kości znajdujące się w przedniej i tylnej
części czaszki charakteryzują się dużą grubością i małą porowatością (Konietzko-Meier i in.
2019). Tym samym, czyni je to najbardziej wytrzymałymi do przeciwdziałania naprężeniom.
Kości znajdujące się w części przyśrodkowej dachu czaszki oraz od strony podniebiennej są
cienkie i porowate, a zatem mechanicznie słabsze.
Model histologiczny porównano z trójwymiarową symulacją FEA czaszki Metoposaurus
krasiejowensis. Komputerowa analiza FEA wykonana została dla czterech wariantów
zachowań podczas pobierania pokarmu, spotykanych u zwierząt współczesnych: gryzienia
obustronnego, gryzienia bocznego, gryzienia jednostronnego oraz otwierania paszczy (Fig. 7).
Symulacje przedstawiające gryzienie obustronne i boczne wskazują, że czaszka wykazywała
dużą odporność biomechaniczną podczas pobierania pokarmu. Model przedstawiający proces
otwierania paszczy również prezentuje wysoką odporność kości czaszki. Wyjątek stanowi
scenariusz gryzienia jednostronnego, gdzie cała czaszka, zarówno od strony dachu
i podniebienia, znajduje się pod działaniem dużego obciążenia (Fortuny i in. 2017;
Konietzko-Meier i in. 2018).
Wyniki FEA przedstawiające modele gryzienia obustronnego i bocznego w większości
pokrywają się z modelem histologicznym. Zastosowane równolegle dwie metodyki badawcze,
tj. histologia i FEA, wykazały, że Metoposaurs krasiejowensis specjalizował się głównie
w dwóch technikach łowieckich: gryzienia obustronnego oraz bocznego, i zapewne unikał
innego sposobu łapania zdobyczy, np. poprzez gryzienie jednostronne. Co więcej, sposób
strategii łowieckich metopozaurów był ściśle zależny od obecnie panujących warunków
środowiska. Podczas pory deszczowej i wysokich stanów wód, metopozaury były aktywnie
pływającymi drapieżnikami, atakując ofiary gryząc bocznie lub obustronnie. Pora sucha
związana jest natomiast u płazów z mniejszą aktywnością, zatem taktyka ataku z zasadzki
21
poprze zgryzienie obustronne byłaby najbardziej efektywną metodą łowiecką (Konietzko-
Meier i in. 2018).
Fig. 7 Model FEA czaszki Metoposaurus krasiejowensis (OUPB 00124), przedstawiający
rozkład generowanych obciążeń przy różnych scenariuszach poruszania czaszką.
5.3 Funkcja szwów czaszkowych
Szwy czaszkowe odgrywają znaczącą role w mechanice czaszki, a ich morfologia pozwala
określić typ naprężenia działającego wewnątrz czaszki podczas zaciskania szczęk. Wyróżnia
się głównie pięć typów morfologicznych szwów, o odmiennych właściwościach
biomechanicznych: (z ang.) interdigitated (przeciwdziałające naprężeniom ściskającym –
kompresja), shallow interdigitated, abutting i tongue-and-groove (przeciwdziałające
naprężeniom rozciągającym – tensja) oraz overlapping (przeciwdziałające różnym
naprężeniom działającym jednocześnie) (Fig. 8).
Wstępne badania histologiczne wykazały, że w obrębie czaszki Metoposaurus
krasiejowensis występuje tylko jeden morfologicznie typ szwu, tj. interdigitated,
przystosowany do przeciwdziałania naprężeniom kompresyjnym. W literaturze, ten typ szwu
jest powszechny u drapieżników gryzących (Gruntmejer, 2012). Uszczegóławiające badania
histologiczne szwów czaszkowych wykazały obecność dwóch typów morfologicznych: szwy
splecione (tu wprowadzony nowy podział na podtypy: deep interdigitated i smooth
22
interdigitated) przeciwdziałające kompresji oraz szwy tongue-and-groove przeciwdziałające
tensji (Gruntmejer i in. 2019). Szwy interdigitated są najliczniejsze na długości całej czaszki,
zarówno od strony dachu jak i podniebienia. Co więcej, ukośne nagromadzenie licznych
włókienek Sharpey’a wzdłuż krawędzi kości czaszki potwierdza ich zdolność do
przeciwdziałania kompresji. Szwy tongue-and-groove występują wyłącznie w przedniej
części czaszki, w obrębie kości szczękowej i przedszczękowej. Model histologiczny
przedstawiający rozkład naprężeń wynikających z pracy mechanicznej szwów sugeruje
przewagę obciążeń ściskających podczas zaciskania szczęk. Dodatkowo, można spodziewać
się, że w obrębie bocznej i tylnej części czaszki naprężenia kompresyjne były większe
(obecność szwów deep interdigitated), a w części przyśrodkowej słabsze (obecność szwów
smooth interdigitated). Naprężenia rozciągające występowały jedynie w przedniej części
pyska.
Fig. 8 Schematyczny rysunek poszczególnych morfologii szwów w przekroju poprzecznym.
(A) abutting; (B) interdigitated (tu podział na podtyp deep i smooth); (C) shallow
interdigitated; (D) tongue-and-groove; (E) overlapping.
Przedstawiony powyżej model histologiczny roli szwów czaszkowych u Metoposaurus
krasiejowensis porównano z nową symulacją komputerową FEA, koncentrującą się na
analizie biomechanicznej szwów. Modelowanie przeprowadzono dla trzech scenariuszy ruchu
czaszki: gryzienia obustronnego, gryzienia bocznego i otwierania paszczy (Gruntmejer i in.
2019). Symulacje FEA potwierdziły wyniki o dominacji naprężeń kompresyjnych wzdłuż
23
czaszki podczas zatrzaskiwania paszczy (Fig. 9). Metoda komputerowa wykazała jednak
pewne różnice, które zauważyć można w tylnej części czaszki. FEA sugeruje, że te obszary
obciążone były naprężeniami rozciągającymi, podczas gdy model histologiczny wykazał tam
obecność wyłącznie sił ściskających. Różnice wynikające z zastosowania obu metod
badawczych pozostają otwarte do dyskusji. W celu rozwiązania tych nieścisłości, przyszłe
badania powinny skoncentrować się na odtworzeniu układu mięśniowego łączącego czaszkę
z kręgosłupem. Dotychczasowe badania histologiczne potwierdziły jedynie obecność licznych
włókienek Sharpey’a w obrębie kłykci potylicznych i kręgów szyjnych. Potwierdzenie
obecności dobrze rozwiniętego układu mięśniowego w tych miejscach wyjaśniłoby
możliwość działania zróżnicowanych obciążeń (kompresja-tensja) w tylnej części czaszki.
Należy również pamiętać, że przy omawianiu takich wyników trzeba rozważyć również inne
zmienne mogące wpłynąć na ostateczny obraz modelowania, i które mogą stanowić
ograniczenia modelu, zwłaszcza kiedy analizujemy gatunek kopalny.
Fig. 9 Porównanie funkcji biomechanicznej szwów wykazanych przez model histologiczny
oraz cyfrową symulację FEA. Wyniki histologiczne przedstawiające szacunkowe obciążenia
biomechaniczne oparte na morfologii szwów czaszkowych.
24
5.4 Biomechanika żuchwy wynikająca z morfologii szwów
W przypadku żuchwy wyodrębniono pięć typów morfologicznych szwów: interdigitated,
shallow interdigitated, overlapping, tongue-and-groove i abutting. Podobnie jak na
przykładzie czaszki, szwy interdigitated (deep i smooth) przeciwdziałały naprężeniom
ściskającym, szwy shallow interdigitated, tongue-and-groove i abutting naprężeniom
rozciągającym, natomiast szwy overlapping zróżnicowanym typom obciążeń. Morfologia
szwów jest zmienna na długości żuchwy, co świadczy o bardziej złożonym reżimie naprężeń
działających podczas odżywiania. Szwy związane z rozciąganiem występują najliczniej
w przedniej części żuchwy, wzdłuż całej krawędzi kości zębowej oraz w części stawowej
łączącej żuchwę z czaszką. Obecność naprężeń rozciągających w przedniej części żuchwy
oraz wzdłuż kości zębowej mogłoby świadczyć o jej elastyczności podczas gryzienia,
natomiast obecność tensji w części stawowej mogła być przystosowaniem do szerokiego
otwierania paszczy. Cześć środkowa żuchwy, zarówno po stronie językowej jak i wargowej,
znajdowała się pod wpływem działania zróżnicowanych naprężeń. Szwy interdigitated,
przeciwdziałające kompresji, występują głównie w tylnej części żuchwy, co może sugerować
zdolność do generowania dużej siły zacisku szczęk. Co więcej, obecność długich i licznych
włókienek Sharpey’a w tych miejscach świadczy o obecności dobrze rozwiniętych mięśni
żuchwowych (Gruntmejer i in. 2019).
Analiza histologiczna szwów żuchwy wspiera wyniki uzyskane podczas analizy
histologicznej i FEA dla kości czaszki oraz szwów czaszkowych. Mikrostruktura kości oraz
dominacja jednego typu szwu wskazuje, że kości czaszki były ze sobą sztywno połączone
i zdolne do przeciwdziałania silnym naprężeniom ściskającym. Taka budowa czaszki była
doskonałym przystosowaniem do szybkiego gryzienia obustronnego i bocznego oraz silnego
przytrzymywania pochwyconej zdobyczy. Obecność pięciu typów morfologicznych szwów
w obrębie żuchwy wskazuje, że pełniła ona bardziej odpowiedzialną funkcję podczas takiego
sposobu żerowania. Żuchwa była dobrze umięśnioną strukturą a jej zdolność do
przeciwdziałania zróżnicowanym typom naprężeń w różnych jej częściach była adaptacją do
utrzymania w paszczy walczącej jeszcze zdobyczy (generującej dodatkowe obciążenia) oraz
silnego zaciskania paszczy (Gruntmejer i in. 2019).
25
6. WNIOSKI
Głównym celem niniejszej rozprawy doktorskiej było zaprezentowanie mechaniki czaszki
oraz sposobu odżywiania późno-triasowego temnospondyla Metoposaurus krasiejowensis.
W celu zrealizowania postawionego zadania badawczego, wykonano szereg analiz
histologicznych oraz przeprowadzono trójwymiarową symulację komputerową czaszki.
Wyniki tych badań przedstawiono w pięciu artykułach, stanowiących jeden, spójny
tematycznie cykl publikacyjny. Trzy z nich wchodzą w skład dysertacji doktorskiej, tj.
,,Merging cranial histology and 3D-computational biomechanics: a review of the feeding
ecology of a Late Triassic temnospondyl amphibian”, opublikowany w PeerJ; ,,Cranial suture
biomechanics in Metoposaurus krasiejowensis (Temnospondyli, Stereospondyli) from the
Upper Triassic of Poland”, opublikowany w Journal of Morphology; ,,Morphology and
preliminary biomechanical interpretation of mandibular sutures in Metoposaurus
krasiejowensis (Temnospondyli, Stereospondyli) from the Upper Triassic of Poland”,
opublikowany w Journal of Iberian Geology.
Wyniki zaprezentowanie w streszczonych powyżej artykułach klarują zupełnie nowy
obraz metopozaurów jako późno-triasowych drapieżników wodnych, wyraźnie różniący się
od tych, proponowanych przez innych autorów. W okresie ponad 150 lat badań, wyobrażenia
na temat stylu życia i zachowań metopozaurów ulegały ciągłym zmianom, począwszy od
poglądu, że byli to pasywni łowcy czatujący na dnie zbiorników wodnych, a skończywszy na
modelu zwierząt aktywnie żerujących w toni wodnej. Połączenie metody FEA z badaniami
histologicznymi kości czaszki i żuchwy oraz z analizą typu szwów zaprezentowanych
w cyklu publikacyjnym niniejszej rozprawy doktorskiej, pozwoliło na stworzenie nowego,
w tej chwili najlepiej udowodnionego modelu sposobu odżywiania się metopozaurów. Po
pierwsze, wyeliminowano popularną hipotezę o zasysaniu wody wraz z pokarmem (Dzik et
al. 2000). Udowodniono również, że metopozaury były bardzo słabo wyspecjalizowane pod
względem sposobu polowania – w zależności od warunków środowiskowych mogły one
równie dobrze polować aktywnie, jak i pasywnie czekać na ofiarę i polować z zaskoczenia.
Nie wykazywały również większych preferencji jeżeli chodzi o sposób gryzienia (gryzienie
boczne czy też obustronne). Prawdopodobnie, sposób gryzienia był ściśle związany
z rodzajem pokarmu jaki był w danym momencie dostępny. Ponadto, analiza szwów
łączących kości dostarczyła dowodów na to, że większe obciążenia mechaniczne kości
podczas polowania występowały w żuchwie, co wskazuje na to, że podczas gryzienia
zdecydowanie większą rolę odgrywał proces opuszczania/podnoszenia żuchwy, a nie
26
unoszenia dachu czaszki. Brak specjalizacji w sposobie zdobywania pokarmu mógł być
kluczem do dużego sukcesu ewolucyjnego tej grupy w późnym triasie i jej
kosmopolitycznego występowania. Zastosowanie analizy histologicznej i modelowania
komputerowego do zrealizowania celów niniejszej pracy doktorskiej potwierdziło, że
odtwarzanie funkcji mechanicznych u kopalnych organizmów jest niezwykle trudnym
zadaniem. Każda z zastosowanych metod obarczona jest w pewnym stopniu jakimś błędem
analitycznym, zatem w celu otrzymania wiarygodnych wyników istotne jest jednoczesne
wykorzystanie różnych, wzajemnie się uzupełniających metod badawczych.
Przedstawione w niniejszej pracy doktorskiej wnioski dotyczące sposobu odżywiania
metopozaurów nie wyjaśniają wszystkich kwestii dotyczących ich ekologii, ale stanowią
solidny fundament dla przyszłych publikacji, m.in. dotyczących biomechaniki żuchwy nie
tylko w oparciu o analizę szwów, ale także o wytrzymałość fizyczną kości skórnych i jej
cyfrową symulację. Ponadto, w celu klarownego zaprezentowania ewolucji poglądów na
temat stylu życia metopozaurów, kolejny artykuł będący na ukończeniu, dotyczyć będzie
rewizji wszystkich poglądów dotyczących biologii rodziny Metoposauridae, począwszy od
najstarszych idei, po najnowsze wyniki przedstawione w niniejszej dysertacji doktorskiej.
27
7. LITERATURA
Achrai, B., & Wagner, H. D. (2013). Micro-structure and mechanical properties of the turtle carapace as a
biological composite shield. Acta Biomaterialia, 9, 5890–5902.
Antczak, M. (2016). Late Triassic aetosaur (Archosauria) from Krasiejów (SW Poland): new species or an
example of individual variation? Geological Journal, 51, 779–788.
Antczak, M., & Bodzioch, A. (2018a). Ornamentation of dermal bones of Metoposaurus krasiejowensis and its
ecological implications. PeerJ, 6, e5267.
Antczak, M., & Bodzioch, A. (2018b). Diversity of fish scales in Late Triassic deposits of Krasiejów.
Paleontological Research, 99, 91–100.
Benton, M. J. (2010). Studying function and behaviour in the fossil record. Plos Biology, 8(3), e1000321. Biewener, A. A. (1993). Safety factors in bone strength. Calcified Tissue International and Musculoskeletal
Research, 53, 68–74.
Bodzioch, A., & Kowal-Linka, M. (2012). Unravelling the origin of the Late Triassic multitaxic bone
accumulations at Krasiejów (S Poland) by diagenetic analysis. Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology, 346/347, 25–36.
Brusatte, S. L., Butler, R. J., Sulej, T., & Niedźwiedzki, G. (2009). The taxonomy and anatomy of rauisuchian
archosaurs from the Late Triassic of Germany and Poland. Acta Palaeontologica Polonica, 54(2), 221–
230.
Brusatte, S. L., Butler, R. J., Mateus, O., & Steyer, J. S. (2015). A new species of Metoposaurus from the Late
Triassic of Portugal and comments on the systematics and biogeography of metoposaurid
temnospondyls. Journal of Vertebrate Paleontology, e912988, 1–23. Bright, J. A., & Rayfield, E. J. (2011). Sensitivity and ex vivo validation of finite element models of the
domestic pig cranium. Journal of Anatomy, 219(4), 456–471.
Bright, J., A. (2014). A review of paleontological Finite Element models and their validity. Journal of
Paleontology. 88, 760–769.
Carrier, D., & Leon, L. R. (1990). Skeletal growth and function in the California gull (Larus californicus).
Journal of Zoology, 222, 375–389.
Chernin, S. & Cruickshank, A. R. I. (1978). The myth of the bottom-dwelling capitosaur amphibians. South
African Journal of Science, 74, 111–112.
Currey, J. D. (2003). The many adaptations of bone. Journal of Biomechanics, 36, 1487–1495.
Currey, J. D. (2012). The structure and mechanics of bone. Journal of Materials Science, 47, 41–54.
Curtis, N., Jones, M. E. H., Evans, S. E., O'Higgins, P., & Fagan, M. J. (2013). Cranial sutures work collectively
to distribute strain throughout the reptile skull. Journal of the Royal Society, Interface, 10, 20130442. Dutuit, J. M. (1976). Introduction à l'étude paléontologique du Trias continental marocain. Descriptions des
premiers Stegocephales receuillis dans le couloir d'Argana (Atlas Occidental). Mémoires du Muséum
national d’ Histoire naturelle Paris, 36, 1–253.
Dutuit, J. M. (1978). Description de quelques fragments osseux provenant de la région de Folakara (Trias
supérieur malgache). Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle Paris, 69,79–89.
Dzik, J., Sulej, T., Kaim, A., & Niedźwiedzki, R. (2000). Późnotriasowe cmentarzysko kręgowców lądowych w
Krasiejowie na Śląsku Opolskim. Przegląd Geologiczny, 48, 226–235.
Dzik, J. (2001). A new Paleorhinus fauna in the early Late Triassic of Poland. Journal of Vertebrate
Paleontology, 21, 625–627.
Dzik, J. (2003). A beaked herbivorous archosaur with dinosaur affinities from the early Late Triassic of
Poland.Journal of Vertebrate Paleontology, 23, 556–574. Dzik, J. (2008). Gill structure and relationships of the Triassic cycloid crustaceans. Journal of Morphology, 269,
1501–1519.
Dzik, J., & Sulej, T. (2007). A review of the early Late Triassic Krasiejów biota from Silesia, Poland.
Palaeontologia Polonica, 64, 3–27.
Dzik, J., & Sulej, T. (2016). An early Late Triassic long-necked reptile with a bony pectoral shield and gracile
appendages. Acta Palaeontologica Polonica, 61(4), 805–823.
Fortuny, J., Marcé-Nogué, J., De Esteban-Trivigno, S., Gil, L., & Galobart, Á. (2011). Temnospondyli bite club:
ecomorphological patterns of the most diverse group of early tetrapods. Journal of Evolutionary
Biology, 24, 2040–2054.
Fortuny, J., Marcé-Nogué, J., Gil, L., & Galobart, Á. (2012). Skull mechanics and the evolutionary patterns of
the otic notch closure in capitosaurs (Amphibia: Temnospondyli). Anatomical Record, 295, 1134–1146.
28
Fortuny, J., Marcé-Nogué, J., Heiss, E., Sanchez, M., Gil, L., & Galobart, À. (2015). 3D bite modeling and
feeding mechanics of the largest living amphibian, the Chinese giant salamander Andrias davidianus
(Amphibia:Urodela). PLoS One, 10, e0121885.
Fortuny, J., Marcé-Nogué, J., Steyer, J. S., De Esteban-Trivigno, S., Mujal, E., & Gil, L. (2016). Comparative
3D analyses and palaeoecology of giant early amphibians (Temnospondyli: Stereospondyli). Scientific
Reports, 6(1), 30387.
Fortuny, J., Marcé-Nogué, J., & Konietzko-Meier, D. (2017). Feeding biomechanics of Late Triassic
metoposaurids (Amphibia: Temnospondyli): a 3D finite element analysis approach. Journal of
Anatomy, 230(6), 752–765. Gądek, K. (2012). Palaeohistology of ribs and clavicle of Metoposaurus diagnosticus from Krasiejów (Upper
Silesia, Poland). Opole Scientific Society Natural Journal, 45: 39–42.
Gee, B. M., Parker, W. G., & Marsh, A. D. (2017). Microanatomy and paleohistology of the intercentra of North
American metoposaurids from the Upper Triassic of Petrified Forest National Park (Arizona, USA)
with implications for the taxonomy and ontogeny of the group. PeerJ 5:e3183.
Girondot, M., & Laurin, M, (2003). Bone Profiler: a tool to quantify, model, and statistically compare bone-
section compactness profiles. Journal of Vertebrate Paleontology, 23, 458–461.
Gross, W. (1934). Die Typen des mikroskopischen Knochenbaues bei fossilen Stegocephalen und Reptilien.
Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte, 203:731–764.
Gruntmejer, K. (2012). Morphology and function of cranial sutures of the Triassic amphibian Metoposaurus
diagnosticus (Temnospondyli) from southwest Poland. In E. Jagt-Yazykova, J. Jagt, A. Bodzioch, et al. (Eds.), Krasiejów – palaeontological inspirations (p. 34–54). Bytom: ZPW Plik.
Gruntmejer, K., Konietzko-Meier, D., & Bodzioch, A. (2016). Cranial bone histology of Metoposaurus
krasiejowensis (Amphibia, Temnospondyli) from the Late Triassic of Poland. PeerJ, 4, e2685.
Gruntmejer, K., Konietzko-Meier, D., Bodzioch, A., & Fortuny, J. (2019). Morphology and preliminary
biomechanical interpretation of mandibular sutures in Metoposaurus krasiejowensis (Temnospondyli,
Stereospondyli) from the Upper Triassic of Poland. Journal of Iberian Geology, 45, 301–316.
Gruntmejer, K., Konietzko-Meier, D., Marcé-Nogué, J., Bodzioch, A., & Fortuny, J. (2019). Cranial suture
biomechanics in Metoposaurus krasiejowensis (Temnospondyli, Stereospondyli) from the Upper
Triassic of Poland. Journal of Morphology. doi: https://doi.org/ 10.1002/jmor.21070.
Gruszka, B., & Zieliński, T. (2008). Evidence for a very low-energy fluvial system: a study from the dinosaur-
bearing Upper Triassic rocks of southern Poland. Geological Quarterly, 52(3), 239–252. Heiss, E., Natchev, N., Gumpenberger, M., Weissenbacher, A. & Van Wassenbergh, S. (2013). Biomechanics
and hydrodynamics of prey capture in the Chinese giant salamander reveal a high-performance jaw-
powered suction feeding mechanism. Journal of the Royal Society Interface, 10, 20121028.
Howie, A. A. (1970). A new capitosaurid labyrinthodont from East Africa. Palaeontology, 13, 210–253.
Hunt, A. P. (1993). Revision of the Metoposauridae (Amphibia: Temnospondyli) and description of a new genus
from western North America. Museum of Northern Arizona Bulletin, 59, 67–97.
Jasinoski, S. C., Reddy, B. D., Louw, K. K., & Chinsamy, A. (2010a). Mechanics of cranial sutures using the
finite element method. Journal of Biomechanics, 43, 3104–3111.
Jasinoski, S. C., Rayfield, E. J., & Chinsamy, A. (2010b). Functional implications of dicynodont cranial suture
morphology. Journal of Morphology, 271, 705–728.
Jasinoski, S. C., & Reddy, B. D. (2012). Mechanics of cranial sutures during simulated cyclic loading. Journal of
Biomechanics, 45, 2050–2054. Jewuła, K., Matysik, M., Paszkowski, M., & Szulc, J. (2019). The late Triassic development of playa, gilgai
floodplain, and fluvial environments from Upper Silesia, southern Poland. Sedimentary Geology, 379,
25–45.
Konietzko-Meier, D., & Sander, P. M. (2013). Long bone histology of Metoposaurus diagnosticus
(Temnospondyli) from the Late Triassic of Krasiejów (Poland) and its paleobiological implications.
Journal of Vertebrate Paleontology, 33, 1003–1018.
Konietzko-Meier, D., Bodzioch, A., & Sander, P. M. (2013). Histological characteristics of the vertebral
intercentra of Metoposaurus diagnosticus (Temnospondyli) from the Upper Triassic of Krasiejów
(Upper Silesia, Poland). Transactions of the Royal Society of Edinburgh, Earth and Environmental
Sciences, 103, 1–14.
Konietzko-Meier, D., Gruntmejer, K., Marcé-Nogué, J., Bodzioch, A., & Fortuny, J. (2018). Merging cranial histology and 3D-computational biomechanics: a review of the feeding ecology of a Late Triassic
temnospondyl amphibian. PeerJ, 6, e4426.
Kowalski, J., Bodzioch, A., Janecki, P. A., Ruciński, M. R., & Antczak, M. (2019) Preliminary report on the
microvertebrate faunal remains from the Late Triassic locality at Krasiejów, SW Poland. Annales
Societatis Geologorum Poloniae. doi: https://doi.org/10.14241/asgp.2019.10.
29
Lautenschlager, S., Witzmann, F., & Werneburg, I. (2016). Palate anatomy and morphofunctional aspects of
interpterygoid vacuities in temnospondyl cranial evolution. The Science of Nature.
Lucas, S. G. , Spielmann, J. A. & Hunt, A. P. (2007). Biochronological significance of Late Triassic tetrapods
from Krasiejów Poland. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 41: 248–258.
Lucas, S. G. (2015). Age and correlation of the Late Triassic tetrapods from southern Poland. Annales Societatis
Geologorum Poloniae, 85, 627–635.
Jones, M. E. H., Curtis, N., Fagan, M. J., O’Higgins, P. & Evans, S. E. (2011). Hard tissue anatomy of the
cranial joints in Sphenodon (Rhynchocephalia): sutures, kinesis, and skull mechanics. Palaeontologia
Electronica. 14(2), 17A-1-17A-92. Marcé-Nogué, J., Fortuny, J., De Esteban-Trivigno, S., Sánchez, M., Gil, L., & Galobart, À. (2015a). 3D
computational mechanics elucidate the evolutionary implications of orbit position and size diversity of
early amphibians. PLoS One, 10, e0131320.
Marcé-Nogué, J., Fortuny, J., Gil, L., & Sánchez, M. (2015b). Improving mesh generation in Finite Element
Analysis for functional morphology approaches. Spanish Journal of Palaeontology, 31(1), 117–132.
Marcé-Nogué, J., De Esteban-Trivigno, S., Püschel, T. A. & Fortuny, J. (2017). The intervals method: a new
approach to analyse finite element outputs using multivariate statistics. PeerJ, 5, e3793.
Margerie, E., Robin, J. P., Verrier, D., Cubo, J., Groscolas, R. & Castanet, J. (2004). Assessing a relationship
between bone microstructure and growth rate: a fluorescent labelling study in the king penguin chick
(Aptenodytes patagonicus). Journal of Experimental Biology, 207, 869–879.
Markey, M. J., Main, R. P., & Marshall, C. R. (2006). In vivo cranial suture function and suture morphology in the extant fish Polypterus: implications for inferring skull function in living and fossil fish. Journal of
Experimental Biology, 209, 2085–2102.
Markey, M. J., & Marshall, C. R. (2007a). Linking form and function of the fibrous joints in the skull: a new
quantification scheme for cranial sutures using the extant fish Polypterus endlicherii. Journal of
Morphology, 268, 89–102.
Markey, M. J., & Marshall, C. R. (2007b). Terrestrial-style feeding in a very early aquatic tetrapod is supported
by evidence from experimental analysis of suture morphology. Proceedings of the National Academy of
Sciences, 104, 7134–7138.
Martin, R. B. (1991). Determinants of the mechanical properties of bones. Journal of Biomechanics, 24, 79–88.
McCurry, M. R., Evans, A. R. & McHenry, C. R. (2015). The sensitivity of biological finite element models to
the resolution of surface geometry: a case study of crocodilian crania. PeerJ, 3, e988. Meyer, von. H. (1842). Labyrinthodonten – Genera. Neues Jahrbuch fur Mineralogie, Geographie, Geologie und
Petrefakten Kunde, 1842, 301–304.
Milner, A. R. (1990). The radiations of temnospondyl amphibians. In: Major Evolutionary Radiations (eds P. D.
Taylor and G.P Larwood), pp. 321–34. Clarendon Press, Oxford.
Moazen, M., Curtis, N., O’Higgins, P., Jones, M. E. H., Evans, S. E., & Fagan, M. (2009). Assessment of the
role of sutures in a lizard skulls: A computer modelling study. Proceedings of the Royal Society B,
Biological Sciences, 276, 39–46.
Moazen, M., Costantini, D., & Bruner, E. (2013). A sensitivity analysis to the role of the fronto-parietal suture in
Lacerta bilineata: a preliminary finite element study. Anatomical Record, 296, 198–209.
Moreno, K., Wroe, S., Clausen, P., McHenry, C., D’Amore, D. C., Rayfield, E. J. & Cunningham, E. (2008).
Cranial performance in the Komodo dragon (Varanus komodoensis) as revealed by high-resolution 3-D
finite element analysis. Journal of Anatomy, 212, 736–746. Murry, P. A. (1989). Paleoecology and vertebrate faunal relationships, of the Upper Triassic Dockum and Chinle
formations, southwestern United States. In SG Lucas & AP Hunt (Eds.), Dawn of dinosaurs in the
American southwest (pp. 375-400). Alburquerque: New Mexico Museum of Natural History.
Neenan, J. M., Ruta, M., Clack, J. A., & Rayfield, E. J. (2014). Feeding biomechanics in Acanthostega and
across the fish-tetrapod transition. Proceedings of the Royal Society B, Biological Sciences, 281,
20132689.
Ochev, V.G. (1966). Systematics and phylogeny of capitosauroid labyrinthodonts. Saratov State University Press
[in Russian].
Olempska, E. (2004). Late Triassic spinicaudatan crustaceans from southwestern Poland. Acta Palaeontologica
Polonica, 49(3), 429–442.
Pacyna, G. (2014). Plant remains from the Polish Triassic. Present knowledge and future prospects. Acta Palaeobotanica, 54(1), 3–33.
Porro, L. B., Metzger, K. A., Iriarte-Diaz, J., & Ross, C. F. (2013). In vivo bone strain and finite element
modeling of the mandible of Alligator mississippiensis. Journal of Anatomy, 223, 195–227.
Porro, L. B., Ross, C. F., Iriarte-Diaz, J., O’Reilly, J. C., Evans, S. E., & Fagan, M. J. (2014). In vivo cranial
bone strain and bite force in the agamid lizard Uromastyx geyri. Journal of Experimental Biology, 217,
1983–1992.
30
Porro, L. B., Rayfield, E. J., & Clack, J. A. (2015). Descriptive anatomy and three-dimensional reconstruction of
the skull of the early tetrapod Acanthostega gunnari Jarvik, 1952. PLoS One, 10, e0118882.
Racki, G., & Szulc, J. (2014). Formacja grabowska – podstawowa jednostka litostratygraficzna kajpru Górnego
Śląska. Przegląd Geologiczny, 63, 103–113.
Rafferty, K. L., & Herring, S. W. (1999). Craniofacial sutures: morphology, growth, and in vivo masticatory
strains. Journal of Morphology, 242, 167–179.
Reed, D. A., Porro, L. B., Iriarte-Diaz, J., Lemberg, J. B., Holliday, C. M., Anapol, F. & Ross, C. F. (2010). The
impact of bone and suture material properties on mandibular function in Alligator mississippiensis:
testing theoretical phenotypes with finite element analysis. Journal of Anatomy, 218, 59–74. Rhee, H., Horstemeyer, M. F., Hwang, Y., Lim, H., Kadiri, H. E. & Trim, W. (2009). A study on the structure
and mechanical behavior of the Terrapene Carolina carapace: a pathway to design bioinspired synthetic
composites. Materials Science and Engineering, C 29, 2333–2339.
Schoch, R. R., & Milner, A. R. (2000). Stereospondyli. In P Wellnhofer (Ed.), Handbuch der Paläoherpetologie,
Vol. 3B. (pp. 1–203). Munich: Pfeil.
Schoch, R. R. (2013). The evolution of major temnospondyl clades: an inclusive phylogenetic analysis. Journal
of Systematic Palaeontology, 11, 673–705.
Schoch, R. R. (2015). The evolution of major temnospondyl clades: an inclusive phylogenetic analysis. Journal
of Systematic Palaeontology, 11, 673–705.
Sengupta, D. P. (1992). Metoposaurus maleriensis Roychowdhury from the Tiki Formation of Son−Mahanadi
Valley of Central India. Indian Journal of Geology, 64, 300–305. Sengupta, D. P. (2002). Indian metoposaurid amphibians revised. Paleontological Research, 6, 41–65.
Skawina, A. (2013). Population dynamics and taphonomy of the Late Triassic (Carnian) freshwater bivalves
from Krasiejów (Poland). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 379/380, 68–80.
Skawina, A. & Dzik, J. (2011). Umbonal musculature and relationships of the Late Triassic filibranch unionoid
bivalves. Zoological Journal of the Linnean Society, 163, 863–883.
Skrzycki, P. (2015). New species of lungfish (Sarcopterygii, Dipnoi) from the Late Triassic Krasiejów site in
Poland, with remarks on the ontogeny of Triassic dipnoan tooth plates. Journal of Vertebrate
Palaeontology, 35(5).
Sulej, T. (2002). Species discrimination of the Late Triassic temnospondyl amphibian Metoposaurus
diagnosticus. Acta Palaeontologica Polonica, 47, 535–546.
Sulej, T. (2005). A new rauisuchian reptile (Diapsida: Archosauria) from the Late Triassic of Poland. Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 78–86.
Sulej, T., & Majer, D. (2005). The temnospondyl amphibian Cyclotosaurus from the Upper Triassic of Poland.
Palaeontology, 48, 157–170.
Sulej, T. (2007). Osteology, variability, and evolution of Metoposaurus, a temnospondyl from the Late Triassic
of Poland. Palaeontologia Polonica, 64, 29–139.
Sulej, T. (2010). The skull of an early Late Triassic aetosaur and the evolution of the stagonolepidid
archosaurian reptiles. Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 860–881.
Szulc, J. (2005). Sedimentary environments of the vertebrate-bearing Norian deposits from Krasiejów, Upper
Silesia (Poland). Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften, Reihe B, 19, 161–170.
Szulc, J. (2007). Stop I.4. Krasiejów—inactive clay pit and tetrapod exposition. W: Szulc, J., Becker, A.
(red.).International Workshop on the Triassic of Southern Poland. Polish Geological Institute and
Institute of Geological Sciences, Jagiellonian University, Cracow: 53–55. Szulc, J., Racki, G., & Jewuła, K. (2015a). Key aspects of the stratigraphy of the Upper Silesian middle Keuper,
southern Poland. Annales Societatis Geologorum Poloniae, 85, 557–586.
Szulc, J., Racki, G., Jewuła, K., & Środoń, J. (2015b). How many Upper Triassic bone-bearing levels are there in
Upper Silesia (southern Poland)? A critical overview of stratigraphy and facies. Annales Societatis
Geologorum Poloniae, 85, 587–626.
Szulc, J., Racki, G., & Bodzioch, A. (2017). Comment on “An early Late Triassic long-necked reptile with a
bony pectoral shield and gracile appendages” by Jerzy Dzik and Tomasz Sulej. Acta Palaeontologica
Polonica, 62, 287–288.
Teschner, E. M., Sander, P. M., & Konietzko-Meier, D. (2018). Variability of growth pattern observed in
Metoposaurus krasiejowensis humeri and its biological meaning. Journal of Iberian Geology, 44, 99–
111. Tseng, Z. J. & Binder, W. J. (2008). Mandibular biomechanics of Crocuta crocuta, Canis lupus, and the Late
Miocene Dinocrocuta gigantea (Carnivora, Mammalia). Zoological Journal of the Linnean Society,
158, 683–696.
Wang, Q., Wood, S. A., Grosse, I. R., Ross, C. F., Zapata, U., Byron, C. D., Wright, B. W. & Strait, D. S.
(2012). The role of sutures in biomechanical dynamic simulation of a macaque cranial finite element
model: implications for the evolution of craniofacial form. The Anatomical Record, 295, 278–288.
31
Witzmann, F. (2009). Comparative histology of sculptured dermal bones in basal tetrapods, and the implications
for the soft tissue dermis. Palaeodiversity, 2, 233–270.
Wroe, S., Huber, D. R., Lowry, M., McHenry, C., Moreno, K., Clausen, P., Ferrara, T. L., Cunningham, E.,
Dean, M. N. & Summers, A. P. (2008). Three-dimensional computer analysis of white shark jaw
mechanics: how hard can a great white bite? Journal of Zoology, 276, 336–342.
Zatoń, M., Piechota, A., & Sienkiewicz, E. (2005). Late Triassic charophytes around the bonebearing bed at
Krasiejów (SW Poland) – palaeoecological and environmental remarks. Acta Geologica Polonica, 55,
283–293.
Recommended