carbondioxide fixation

1

2

stroma

สารตงตนทใช คอ NADPH ATP CO2

ผลตภณฑทได คอ Glucose

3

ป พ.ศ. 2493 (ค.ศ. 1950) คลวน (Melvin Calvin) แอนดร เอ เบนสน (Andrew A Benson) และคณะ ไดน าสาหรายสเขยวเซลลเดยว คลอเรลลา (Chlorella) และน าใสในขวดแกว

4

• ผานแสงและ CO2 ทเปน 14C ทอยในรปของ H14CO-3 เขาไปในขวดเพอใหเกด

การสงเคราะหดวยแสง• เมอผานไปไดประมาณ 60 วนาท ตรวจสารประกอบแลวพบ 14C ใน

สารประกอบของ ฟอสโฟกลเซอรก (Phosphoglyceric acid) หรอ PGA• PGA มคารบอนอย 3 อะตอมในโมเลกล แตมอะตอมเดยวเทานนทเปน 14C

สวนอก 2 อะตอมเปนอะตอมของคารบอนปกต P

5

เมอมแสงปรมาณของ PGA และ RuBP จะอยในระดบคงท ขณะทไมมแสงสวาง แตมคารบอนไดออกไซด ปรมาณ PGA เพมขน สวน RuBP ลดลง การท RuBP ลดลงขณะทไมมแสง เนองจากไมเกดปฏกรยาแสง จงไมม ATP และ NADPH เพอใชเปลยน PGA ใหกลายเปน RuBP การเปลยนแปลงของ PGA และ RuBPในชวงทไมม CO2 เปนการสนบสนนวา RuBP เปนตวรบคารบอนไดออกไซด แลวท าใหเกด PGA ขนมา เมอไมม CO2 ปรมาณ RuBP เพมสงขน ในขณะท PGA ลดลง แสดงวาการขาด ท าให RuBP ไมสามารถเปลยนไปเปน PGA ได 6

7

8

คารบอนไดออกไซดเขาสวฏจกรคลวนดวยการท าปฏกรยากบ RuBP โดยมเอนไซม ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase oxygenase : Rubisco เปนตวเรงปฏกรยา

9

ท าใหไดสารประกอบทไมอมตว มคารบอนอย 6 อะตอม แลวสลายให Phosphoglycerate : PGA (3C) 2 โมเลกล

1. Carboxylation /Carbon fixation

1. PGA รบหมฟอสเฟตจาก ATP กลายเปน 1,3-bisphosphoglycerate

2. รบอเลกตรอนจาก NADPH เพอรดวซ 1,3-bisphosphoglycerate ใหกลายเปน PGAL (phosphoglyceroldehyde) หรอ G3P (glyceroldehyde-3-phosphate)

10

2. Reduction

3. Regeneration

11

• เปนปฏกรยาทสราง RuBP ขนมาใหมเพอกลบไปรบ CO2 อกครง• มการใช ATP เพอสราง RuBP จาก G3P

น าตาลทไดจากวฏจกรคลวนจะถกน าไปสรางเปน glucose และ sucrose เพอล าเลยงไปสสวนตาง ๆ ของพช ในปจจบน พบวา แสงมบทบาทส าคญ เนองจากแสงจะไปกระตนการท างานของเอนไซมหลายชนดในวฏจกรคลวน เชน rubisco และแสงยงมอทธพลตอการล าเลยง G3P ออกจาก chloroplast และมอทธพลตอการเคลอนทของไอออนตาง ๆ

12

หมายถง กระบวนการตรงออกซเจนในคลอโรพลาสตเมอไดรบแสง กระบวนการนเกดขนในสภาพทใบพชไดรบแสงมาก แตมปรมาณคารบอนไดออกไซดในบรรยากาศนอย ท าให RuBP ตรงออกซเจนไดมาก

13

• RuBP จะท าปฏกรยากบ O2 แทนท CO2• ได Phosphoglycolic acid (2C) และ PGA (3C)

RuBP(Ribulose bisphosphate)

C C C C CC C C

PGA(Phosphoglycerate)

C C

O O

Rubisco

Phosphoglycolate

14

PGA ยงคงอยใน Calvin cycle แต Phosphoglycolate จะออกจากคลอโรพลาสตเขาส Peroxisome และ Mitochodria จนสลายเปน CO2

เรยกวา Photorespiration เนองมาจาก1. เกดในทมแสง (Photo)2. ใช O2 คลายกบการหายใจแบบใชออกซเจน (respiration)3. ได CO2 และน า คลายกบการหายใจแบบใชออกซเจน (respiration)

ตางจากการหายใจแบบใชออกซเจน คอ ไมมการสราง ATP (แตใช ATP) ตางจากการสงเคราะหดวยแสง คอ ไมมการสรางน าตาลกลโคส ชวยปองกนความเสยหายใหแกระบบการสงเคราะหดวยแสง เมอใบพชอยในสภาพไดรบแสงมากแตม CO2 นอย เนองจากพชไดใช ATP ทเกดจากปฏกรยาแสง เพอลดอนตรายจากสารพลงงานสงทเหลอใช

15

16

ตามปกต พชมการตรง CO2 (กระบวนการสงเคราะหดวยแสง) และกระบวนการตรง O2 (โฟโตเรสไพเรชน) เกดขนพรอมกนอยแลว

สดสวนในการตรง CO2 : O2 = 3 : 1 (แตอาจเปลยนแปลงตามความเขมขนของ CO2 และ O2 ในเซลล)

สภาพแวดลอมทท าใหเกดโฟโตเรสไพเรชนไดด คอ แสงแดดจด มความรอนและแหงแลง ท าใหปากใบปด

17

18

โครงสรางของใบทจ าเปนตอการตรง CO2

19

C3 vs. C4

พช C3 มคลอโรพลาสตอยทบรเวณ mesophyll เทานน แต Bundle sheath หรอเซลลทหอหมทอล าเลยงไมมคลอโรพลาสต พช C4 มคลอโรพลาสต พบคลอโรพลาสตทงใน mesophyll และ Bundle sheath การทพช C3 และ C4 มโครงสรางทแตกตางกน จะสงผลตอการตรงคารบอนไดออกไซดทแตกตางกนดวย

20

วฏจกรคารบอนของพช C3

21

วฏจกรคารบอนของพช C4

• พช C4 ไดแก ขาวโพด ออย ขาวฟาง บานไมรโรย • มการตรง CO2 2 ครง

–ครงแรกท mesophyll–ครงทสองท Bundle sheath

22

PEP (3C) + CO2 OAA (4C)

1. การตรง CO2 ท Mesophyll• สารประกอบทมคารบอน 3 อะตอม คอ phosphoenol pyruvic acid หรอ PEP มารบ CO2• กลายเปน oxaloacetic acid หรอ OAA• OAA จะเปลยนเปน malic acid แลวเขาส bundle sheath

2. การตรง CO2 ท Bundle sheath• malic acid แลวเขาส bundle sheath โดย

ผานทาง plasmodesmata แลวปลอย CO2ใหแก RuBP ใน Calvin cycle

• ท าใหปรมาณ CO2 ใน bundle sheath สงอยตลอดเวลา 23

24

Crassulacean acid metabolism plant ; CAM

เชน กระบองเพชร สบประรด กลวยไม ศรนารายณ ลนมงกร วานหางจระเข

ในสภาวะแวดลอมทอากาศแหงแลง อณหภมสงแตความชนต า พชจะสญเสยน าพชปรบตวโดยเปลยนใบเปนหนาม หรอมล าตนอวบเพอกกเกบน า และปดปากใบในเวลากลางวนการทปากใบปด ท าให CO2 เขาสใบไมได พช CAM จงตรง CO2 ในเวลากลางคนกลางคน:อณหภมลดต าลงและความชนเพม ปากใบเปด และมการตรง CO2 แบบ C4 pathway ได OAA แลวเปลยนเปนกรดมาลกไปเกบทแวควโอลกลางวน : ปากใบปด กรดมาลกในแวควโอลปลอย CO2 ออกมา เขาส Calvin cycle

25

26

27

28

29

A

B

C

D

E

F30

31

3. เปรยบเทยบความแตกตางระหวางพช C3 C4 และ CAMขอเปรยบเทยบ พช C3 พช C4 พช CAM

จ านวนครงในการตรง CO2

บรเวณทเกดการตรง CO2

บรเวณทเกดวฏจกรคลวน

ผลตภณฑตวแรกทไดจากการตรง CO2 ในอากาศ

Photorespiration

ชนดของพช32