El catabolismo

EL CATABOLISMOTema 13

El catabolismoMetabolismo: Conjunto de reacciones químicas

en un ser vivo.◦ Anabolismo: Reacciones de síntesis y requieren energía◦ Catabolismo: Reacciones degradativas y liberan energía.

Reacciones: Son reacciones oxido-reducción. Una BMO pierde e- y H+ que son captados por otra molécula, la primera se oxida y la segunda se reduce.

El catabolismoDos formas de llevar a cabo los procesos catabólicosRESPIRACIÓN: Oxidación completa de la BMO

◦ Aceptor final de e- es una molécula inorgánica (O2, R.A, X, R.AN)

◦ Mitocondrias◦ Produce energía

FERMENTACIÓN◦ Aceptor final de e- es una molécula orgánica◦ Citoplasma◦ Menor rendimiento energético

El catabolismoLa energía liberada en los procesos de

oxidorreducción se emplea para sintetizar ATP.◦Fosforilación oxidativa (FO)Los e- liberados en las oxidaciones se dirigen

hacia un sistema de transporte y se genera E, que la ATPasa que utiliza para unir un PO4

= al ADP

◦Fosforilación a nivel de sustrato (FNS)Una molécula con un grupo PO4

= lo cede al ADP en una única reacción química

CatabolismoFinalidades:

◦Conseguir energía, que se emplea para formar ATP. ◦Obtener poder reductor (en forma de coenzimas

NADH y FADH2) para su utilización en procesos anabólicos.

◦Producir precursores metabólicos para las biosíntesis.

◦Las reacciones catabólicas son de oxidación-reducción. Según sea completa o incompleta existe: Respiración. Fermentación.

Catabolismo de Glúcidos● RESPIRACIÓN (término confuso)

– R. AEROBIA. Si el último aceptor de electrones es el oxígeno

– R. ANAEROBIA. Si el último aceptor de electrones es un compuesto inorgánico distinto al oxígeno

● FERMENTACIÓN (el aceptor final de electrones es un compuesto orgánico)– F. LÁCTICA– F. ALCOHÓLICA

CatabolismoLa síntesis de ATP se consigue por dos

métodos diferentes:◦Fosforilación oxidativa. Existe un sistema

transportador de electrones. ◦Fosforilación a nivel de sustrato. Unión

directa de un gripo fosfato cedido por una molécula al ADP.

Mecanismos de fosforilación del ADP

FOSFORILACIÓN A NIVEL DE SUSTRATO FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

Esquema general catabolismo

GlucólisisLa glucosa es la molécula más utilizada para

obtener energía, mediante la Glucólisis, y obtener 2 moléculas de piruvato (pyr).

Más antiguaAmbientes AN (atm primitiva)UniversalSíntesis de ATP mediante FNS

Piruvato (Pyr)RespiraciónFermentaciónGlucosa (glc)

Glucólisis

GlucólisisTiene lugar en el citoplasma. Produce ATP por fosforilación a

nivel de sustrato. Su eficacia energética es baja (2

ATP por cada molécula de glucosa).

Genera poder reductor. Suministra a la célula

precursores metabólicos. No requiere la presencia de

oxígeno. Es una ruta metabólica muy

antigua.

F. PREPARATORIA

F. OBTENCIÓN ENERGÍA

Glucólisis

1. Fosforilación de la glucosa: consume una molécula de ATP y es catalizada por la enzima hexoquinasa

Glucólisis2. Isomerización de la glucosa 6-P para

obtener fructosa 6-P. . Enzima: fosfoglucosa isomerasa

Glucólisis3. Fosforilación de fructosa 6-P con gasto de

una molécula de ATP. Se forma la fructosa 1, 6 di-P Enzima: fosfofructoquinasa

4. Ruptura de la fructosa en dos triosas que coexisten en equilibrio. Enzima: aldolasa

Glucólisis5. Oxidación y fosforilación: Se obtiene NADH. y

el ácido 1, 3 difosfoglicérico . Enzima : Gliceraldehído 3-P deshidrogenasa

6. Defosforilación del ácido 1, 3 difosfoglicérico. Se forma ATP. Da lugar al ácido 3-fosfoglicérico. Enzima: fosfoglicerato quinasa

Glucólisis 7. Isomerización del ácido3- fosfoglicérico: Catalizado por la

fosfoglicerato mutasa se obtiene el ácido 2- fosfoglicérico

8. Formación de un doble enlace por deshidratación , catalizado por la enzima enolasa da lugar al fosfoenolpirúvico

9. Defosforilación del ácido obteniendose ácido pirúvico y ATP catalizado por la enzima piruvato quinasa

Esquema Glucólisis

Glucólisis: Rendimiento energético

GLUCOSA + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 PIRUVATO + 2 ATP + 2 H2O + 2 NADH + 2 H+

FERMENTACIONES RESPIRACIÓN CELULAR

Sin O2 Con O2

destino del piruvato

Respiración aerobiaEl pyr se oxida completamente a CO2Participan numerosas reacciones encadenadasLos e- de la glc se transfieren a coenzimas (CoE)

(NAD+, FAD).Las CoE los ceden a una cadena transportadora

de e-.(CTe-)Su destino final es el O2Organismos eucariotas y muchos procariotasEtapas:

◦ Formación de acetil CoA : Descarboxilación oxidativa◦ Ciclo de Kbres (CAT)◦ Fosforilación oxidativa

Respiración aerobia

Formación Acetil CoAEs una reacción de descarboxilación oxidativa

necesaria como paso previo a la incorporación al ciclo de Krebs.

Está catalizada por un complejo multienzimático (piruvato deshidrogenasa).

Se produce una molécula de NADH. Se realiza en la matriz mitocondrial.

Formación Acetil CoA

Ciclo de Krebs

Ciclo de Krebs

Es un ciclo de reacciones donde se produce la oxidación completa del acetil-CoA hasta CO2.

Los electrones cedidos en esta oxidación son captados por las coenzimas NAD+ y FAD, liberándose las correspondientes moléculas reducidas, NADH y FADH2.

Se lleva a cabo en la matriz mitocondrial. En el transcurso de estas reacciones se obtiene:

◦ Poder reductor: 3 NADH y 1 FADH2 ◦ Precursores metabólicos. ◦ Energía en forma de GTP.

1.- Formación del ácido cítrico por reacción del ácido oxalacético con el acetil-CoA

2.- Isomerización del ácido cítrico en ácido isocítrico

3.- Oxidación del ácido isocítrico con pérdida de una molécula de CO2 y obtención de una molécula de NADH. Se forma el ácido α- cetoglutárico

4.- Oxidación con liberación de CO2 y formación de NADH. Se forma el succinil-CoA

5.- Se rompe el enlace con la coenzima liberándose energía en forma de GTP ( equivale a una de ATP) Se forma el ácido succínico

CIC JULIO SÁNCHEZ

6.- Oxidación del ácido succínico a fumárico con obtención de FADH2

7.- Hidratación del ácido fumárico para formar ácido málico

8.- Oxidación del ácido málico para forma ácido oxalacético. Se forma NADH

CIC JULIO SÁNCHEZ

Balance del ciclo de Krebs (después de 2vueltas):2x1 = 2 ATP2x3 = 6 (NADH + H+)2X1 = 2 FADH22X2 = 4 CO2Balance energético global al finalizar el ciclo de Krebs:4 ATP10 (NADH + H+)2 FADH2

Balance energético hasta el CAT

Balance energético global

Fosforilación oxidativa Es el mecanismo de síntesis de ATP en la respiración. Se realiza por la unión de un grupo fosfato al ADP mediante

un enlace de alta energía. La energía necesaria se consigue gracias a la formación de

un gradiente de protones en la membrana mitocondrial interna. Este, a su vez, se crea mediante el transporte de los electrones liberados en las oxidaciones que han tenido lugar previamente.

Tiene lugar en la membrana interna de las mitocondrias.

Fosforilación oxidativa: Transporte electrónico

Los electrones presentes en las moléculas de NADH y FADH2 son cedidos a las moléculas transportadoras, y pasan de unas a otras a favor de un gradiente de potenciales de oxidorreducción hasta un compuesto aceptor final (el O2).

En su descenso a niveles energéticos más bajos liberan energía, se establece un gradiente quimiosmótico.

En la membrana mitocondrial interna se encuentran situadas las enzimas ATPasas o ATP sintetasas. El paso de los protones permite que las ATP-sintetasas sinteticen ATP.

Fosforilación oxidativa: Transporte electrónico

Fosforilación oxidativa: Transporte electrónico

Fosforilación oxidativa: Formación del gradiente quimiostático

El sobrante de E del transporte de e- por la cadena, se emplea para bombear protones (H+), desde la matriz al espacio intermembranoso. Los H+ regresan a al matriz afavor de gradiente a través delcomplejo ATP-sintetasa, liberando E que se usa para sintetizar ATP.

Fosforilación oxidativa: Síntesis de ATP

Respiración aerobia. Resumen

Respiración aerobia. Rendimiento energético

Las fermentaciones

Es la oxidación incompleta de una molécula orgánica que se cataboliza.

Se caracteriza por: ◦El aceptor final de electrones es una molécula orgánica. ◦Se lleva a cabo en el citoplasma.◦Tiene un menor rendimiento energético. ◦La síntesis de ATP tiene lugar exclusivamente por

fosforilación a nivel de sustrato. El proceso completo tiene lugar en dos etapas:

◦Etapa de oxidación de la glucosa hasta piruvato. Se consume NAD+y se producen NADH y ATP.

◦Etapa de reducción del piruvato para dar los productos finales. Se regenera el NAD+.

Fermentación láctica

Es el propio piruvato la molécula aceptora de los electrones y H+ contenidos en el NADH.

El piruvato queda reducido para originar lactato y el NAD se regenera.

La reacción está catalizada por la enzima lactato deshidrogenasa.

El único rendimiento energético son los dos ATP producidos en la glucólisis.

Fermentación láctica

Fermentación láctica

Se produce en condiciones aerobias. Con el ejercicio intenso, se hidroliza el glucógeno

de los músculos, obteniéndose mucha glucosa que se convierte en ácido pirúvico

mediante la glucolisis. Pero el aporte de O2 al músculo en insuficiente para oxidar el

exceso de pirúvico en el ciclo de Krebs, con lo que se trabaja en condiciones anaerobias

y se produce ácido láctico, cuya acumulación provoca fatiga muscular.

Fermentación alcohólica

La molécula aceptora de los electrones y H+ es el acetaldehído, obtenido por descarboxilación del piruvato.

Como producto final se obtiene etanol. La reacción está catalizada por la enzima

alcohol deshidrogenasa. El único rendimiento energético son los

dos ATP producidos en la glucólisis.

Fermentación alcohólica

Fermentación alcohólica

El etanol del vino procede de la fermentación de la glucosa de uva.Sus características organolépticas dependen del tipo de uva, terreno,clima, variedad de levadura, temperatura,…, que influyen en lastransformaciones metabólicas de otros compuestos de la uva.

El etanol de la cerveza procede de la glucosa de la cebada. Perocomo la glucosa se encuentra en forma de almidón, antes se la hacegerminar, para transformar el almidón en maltosa; su tueste da lamalta, que es el sustrato sobre el que actúa la levadura de lacerveza (Saccaromyces cerivisiae).

En la fabricación del pan, se le añade a la masa de harina una cierta

cantidad de levadura. La fermentación del almidón hace que el pan

sea más esponjoso por las burbujas de CO2.

FermentacionesRendimiento energético

Fermentación butírica

Es la fermentación del almidón o de la celulosa en ácido butírico, CO2

(y otras sustancias malolientes). Ello contribuye a la descomposición

de los restos veg. La realizan bacterias anaerobias (Bacillus

amiybacter, Clostridium butiricum,…).

Fermentación pútrida

Fermentan sustratos de naturaleza proteica, y suelen obtenerse sustancias orgánicas malolientes, como el indol, la cadaverina o el escatol (éste es que produce el olor de los cadáver o semillas en descomposición). Algunas putrefacciones dan productos que aumentan la intensidad del sabor de algunos alimentos, como quesos y vinos.

Catabolismo

Respiración

Aerobia

Aceptor final el O2

Anaerobia

Aceptor final molécula inorgánica distinta del

O2

Oxidación total de la materia orgánica.

Los productos de reacción no contienen energía.

Se libera toda la energía.

Fermentación

Láctica

Alcohólica

Oxidación parcial de la materia orgánica.

Los productos de reacción contienen todavía energía.

Se libera poca energía El aceptor final de electrones es una

molécula orgánica.

Catabolismo de lípidosTRIACILGLICÉRIDOS

(GRASAS)

GLICERINAÁCIDOS GRASOS

GLICERALDEHIDO 3 P

GLUCÓLISIS

β-OXIDACIÓN ÁCIDOS GRASOS

LIPASAS

β-Oxidación ácidos grasos● Tiene lugar en la matriz mitocondrial● Los ácidos grasos atraviesan las membranas

ayudados por la carnitina● El ácido graso se debe activar por reacción con

el CoA dando un acil-CoA y consumiendo ATP● Se va escindiendo en moléculas de dos átomos

de carbono en forma de acetil CoA● El acetil CoA formado pasará al ciclo de Krebs

Catabolismo de lípidos1.- Oxidación del acil-CoA para formar un enoil-CoA. Se forma una molécula de FADH22.- Hidratación del doble enlace para formar β- hidroxiacil-CoA3. Oxidación para formar un β-cetoacil-CoA con liberación de NADH4.- Escisión o tiolisis que da lugar aun acetil-CoA y un acil-CoA con dos carbonos menos

Hélice de Lyenn

Balance energético● El número de vueltas dependerá del número de

átomos de C del ácido graso● Por cada vuelta se produce:

– 1 FADH2 y 1 NADH– 1 molécula de Acetil CoA (en la última vuelta 2)

¿Cuántos ATP se obtendrán de la oxidación del ácido palmítico?¿Y de la tripalmitina?

Por cada vuelta: 1 FADH2 (2 ATP) y 1 NADH+H+ (3 ATP) = 5 ATPHay 8 vueltas: 8 x 5 = 40Por cada AcCoA = 12 ATP ; Se forman 9 AcCoA = 108108 + 40 = 148 ATP (- 2 enlaces de ATP a AMP ) = 146 ATP

El acetil-CoA se incorpora directamente al ciclo de Krebs, mientras que el resto acil-Coa de dos carbonos menos experimenta un nuevo ciclo de oxidación

Catabolismo de proteínas

AMINOÁCIDOS

No se excretan No se

almacenanProducción de

energía

α-amino

Excreción

Urea

Esqueleto carbonado

Intermediarios del ciclo de Krebs

AA Mixtos

AA Glucogénicos

AA Cetogénicos

Desaminación de los aminoácidos● Transaminación

– Los aa ceden su grupo amino a un aceptor, normalmente α-cetoglutarato convirtiéndose en glutamato

– Catalizado por las transaminasas (req.vit B6) en el hígado

● Desaminación oxidativa– El glutamato cede el grupo amino

convirtiéndose en α-cetoglutarato (ciclo Krebs)– El NH3 se eliminará en forma de amoniaco o

urea

Desaminación

α- aminoácido α- cetoácido

α- cetoglutaratoGlutamato

H2O, NADNH4

+, NADH

UREA

transaminasas

Glutamato deshidrogenasas

TRANSAMINACIÓN

DESAMINACIÓN OXIDATIVA

Degradación de la cadena carbonada (cetoácido)

● Los cetoácidos se incorporan a rutas metabólicas tanto catabólicas como anabólicas.– AA. GLUCOGÉNICOS

● Dan lugar a piruvato o intermediarios del ciclo de Krebs

● Gluconeogénesis– AA. CETOGÉNICOS

● Dan lugar a moléculas de acetil-CoA● Se incorpora al ciclo de Krebs para dar ATP o

síntesis de ácidos grasos

Catabolismo de Ácidos nucleicos

8.-Catabolismo de los ácidos nucleicos

Los ácidos nucleicos se degradan a mononucleótidos por acción de las nucleasas. Los mononucleótidos son degradados posteriormente para utilizar los componentes:

Nucleótidos

ácido fosfórico

síntesis de ATP

pentosas

metabolismo de los glúcidos

bases nitrogenadas

síntesis de ácidos nucleicos o

degradación

Hidrólisis

Glucogénesis

Glucogenolisis