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Modéliser et expliquer en écologie et évolu4on: quelques ques4ons
Philippe Huneman IHPST (CNRS/ Paris I Sobonne)
• Explica4on, modèles: termes équivoques et hyperfréquents
• Pas forcément de signfica4on précise quand on les emploie: e.g. souvent explica4on = mécanisme, ou explica4on = modèle, ou etc. – “Modèle” sonne parfois plus défla4onniste que “explica4on”: • Von Neumann “"The sciences do not try to explain, they hardly even try to
interpret, they mainly make models."
• Philo des sciences: essai de spécifier ce que c’est “expliquer”, “modèle”, etc. – Après les années 60 : Hempel. Scien9fic explana9on 70s (modèle déduc4f-‐nomologique); Achinstein, Achinstein, P. (1979) The nature of explana9on. Salmon, 4 decades of scien9fic explana9on,(1996)
– Années 2000: insistance sur “causalité“ (Woodward 2003, Pearl 2000, Machamer Darden Craver 2000), et “modèles” (N. Nercessian, K. Shaffner, , M. Morrison, etc.) • Modèles et simula4ons (Humphreys 2005, Winsberg 2011)
• Richard Levins.
Plan.
• Valeurs épistémiques et modèles.
• Le champ des explica7ons en biologie évolu7ve
• Le “pari phénotypique” et les condi7ons des modèles de géné7que des popula7ons
• Ecologie, évolu7on et échelles
1. MODÈLES, VALEURS ÉPISTÉMIQUES, RÉALISME
• Levins. Part de l’idée que la géné4que des popula4on classique a supposé des environnements constants:irréaliste
• Comment prendre en compte des environenments fluctuants? (lien avec écologie). Plusieurs modèles.
•
• Idée: réalisme, généralité, précision. Trois valeurs épistémiques dis4nctes. On ne peut avoir les 3 ensemble, on doit en sacrifier un.
• 2 types de récep9on: -‐ Discuter la thèse de trade-‐offs, esp. en lien avce les nouveaux types de modèles par simula4on (Odenbaigh, Orzack, etc.)-‐ -‐ -‐ spécifier quels sont les trade-‐off selon les différents projets scien4fiques (eg Weisberg, pour l’économie)
La vision de Levins • Certaines proposi4ons sont “robustes”, i.e. peuvent être obtenues via différents modèles (e.g. un modèle purement phénotypique, etun modèle qui spécifie les structures génotypiques)
• un bon modèle = modèle permejant de faire beaucoup d’hypothèses testables. (comparer Likelihood)
• Modèles peuvent être alterna9fs (produisent proposi4on robustes), mais aussi complémentaires (eclairent aspects différents: général, par4culier), et permejent de spécifier différents niveaux (“sufficient parameters”)
Modèle I. Discret. Modèle II. Con7nu
• Théories comme clusters de Modèles.
• Modèles phénoménologiques et modèles causaux/mécanistes: à quoi correspond le modèle au sens de Levins??
• Un exemple: les recherches sur l’inconsistance intertemporelle des choix en économie.
– Thaler, R. (1981). Some empirical evidence on dynamic inconsistency. Economics417 LeGers (8), 201-‐7.
– Strotz, R. (1956). Myopia and inconsistency in dynamic u4lity maximiza4on. Review of413 Economic Studies (23), 165-‐80.
– Ainslie, G. W. (1974). Impulse control in pigeons. Journal of the Experimental Analysis334 of Behavior,21(3), 485–489.
• Problème de “l’intertemporal choice”: les préférences sont inconsistantes dans le temps.
• Le futur est dévalorisé au profit du présent. Le taux de discount semble hyperbolique (les unités plus proches sont dévalorisées plus vite que les unités plus lointaines). (Samuelson 1955).
• Inteérêt en biologie de l’évolu4on: – Life history traits. – Social discoun4ng. Rachlin & Jones PsySci 2006. Même fonc4on de discoun4ng pour la proximité sociale que pour la proximté temporelle.
– Lehmann & Rousset MolEcol 2011
• Modèle au sens phénoménologique: la fonc4on mathéma4que que suivent les données est elle expone4elle ou hyperbolique ?? (Duhem: impossible de trancher par principe) – Ce modèle phénoménologique est ensuiet éventuellement expliqué par un modèle causal: “impulsivity” (ainslie), “double self”, etc. • Ces modèles causaux peuvent être supportés par des “evidence” expérimetales (fMRI, etc.)
• Même chose en écologie des communautés: un modèle phénoménologique (eg species-‐area curve, SAD ), un modèle causal pour l’expliquer (quel est le mécanisme possible)? Des tests pour évaluer ces modèles hypothé4ques.
• Le modèle au sens de Levin (eg Fisher Wright model, Moran model, etc., en géné4que des popula4ons) correspond davantage au modèle causal.
• Le modèle phénoménologique peut éjà être plus ou moins précis et général. La valeur de “réalisme” ets moins prégnante. Ce choix condi4onne ensuite le modèle causal. (cf. intertemporal choice)
•
• La ques4on du réalisme au coeur de nombreuses controverses: – Levins: “our truth is the intersec4on of independent lies.” (cf. Cartwright, How the laws of physics lie, 1989, “models as fic4ons” school etc.).
– L’ar9fical life -‐ Bedau, M. 1999. Can unrealis4c computer models illuminate
theore4cal biology. – Ecologie des communautés: les discussions autour du Modèle neutre de
Hubbell (2001). La supposi4on principale du modèle (équivalence écologique) est à première vue totalement irréaliste et le modèle explique
pourtant bien les pajerns de biodiversité.
• Pour aborder ceje ques4on : no4on de niveaux. (Levins : “sufficient parameters”.) le découplage entre niveaux permet de dis4nguer différents sens de “réalisme”
• Modèle neutre: l’équivalence écologique signifie que l’agréga4on des processus de sélec4on dans les diverses espèces peut résulter en une équivalence de fitness – ques4on: par quels processus ? (“egalisa4on”, “stabiliza4on”, Chesson 19 – Les différents “niveaux” et le découplage ne sont pas donnés d’avance; ils doivent être expliqués, modélisés (en par4culier: ils peuvent évoluer par sélec4on naturelle ; eg Evolu4onary transi4ons).
L’ESPACE DES EXPLICATIONS EN BIOLOGIE EVOLUTIVE ET ECOLOGIE
• Tout modèle chosit des valeurs épistémiques (un trade-‐off) en fonc4on de certain projet/stratégie explica4f
• Ces trade-‐off se manifestent par des abstrac4ons et des simplifica4ons de termes variés (degrés négligeables dans les équa4ons, moments sta4s4ques (e.g. Gillespie fitness), paramètres).
• Sketching the space of explana4ons. – Kinds of ques9ons to ask: a first axis of difference – Types of explana4on: second axis – Scales: third axis
What does evolu4on explain?
• Adapta7on & diversity • But how are they correlated?
» Adap9ve radia9on explains diversity ? ( MS) Diversity and commonali9es can't be explained by adapta9n only ( Evo-‐Devo)
– Modern Synthesis: Explananda underpinned by gene frequency changes
– Not only : EvoDevo says: change in developmental pathways ? (,eg Carroll 2005).
With which explanan4a?
• Natural selec7on (varia4on, heritability, fitness)
Natural selec9on as a cause of what (Neander 1999 vs Sober 2002) ??? And as really a cause ?, ( MaGhen & ariew 2009, Walsh
2007, Huneman 2012, 2013).
• Gene4c driV • (historical, developmental) constraints [ on the set of varia4ons]
• But how do the explanan7a explain the explananda?
• Variety of explanatory schemes in evolu4onary biology
Two kinds of ques7ons
• How does selec7on proceed? With fitness as a variable, one can build a model describing the dynamics of a popula4on of alleles with specific gene4c structure (epistasis, pleiotropy, dominance, etc.) and fitness values .
• Why is / was there selec7on? inves4gate the causes of the fitness values, which implies considering the physiology of individuals and the ecology of the popula4on
• > differences popula0on gene0cs / behavioural ecology, paleontology...
The whole causal picture.
• Causes of selec4on (environmental demands, etc.)
• Fitness values
• Change in gene frequencies, then trait values -‐> evolu4on (adapta4on, diversity).
Ecology. Compe99on, preda9on, resources. Physiology…
Popula0on gene0cs. Modeling allelic frequency change as an output of fitnesses, popula9on size, structure etc. Drih, selec9on, muta9on, migra9on as forces.
The process of evolu4on by natural selec4on: ideal explanatory schemes
• Popula4on gene4cs as an "equilibrium explana4on": Explain departure from Hardy Weinberg equilibrium. • "How possibly" ( Brandon 1990) explana4ons..
• Issue: is equilibrium the null hypothesis? Or driy ? (molecular level) .
– Condi7ons for the model to be explanatory: The assump4on for PG to hold: diversity of gene4c backgrounds of one or two loci averages away ( Gillespie 2001) = addi4vity of genic interac4ons etc. » What if PG does not hold ? ( no selec9on ? Or selec9on but no condi9on holds...).
– Sister disciplines: – intermediate status between mechanics ( selec4on and driy as forces disturbing an equilibrium) and sta7s7cal mechanics ( e.g. Fisher's analogy (1928)): fitness is a probabilis4c magnitude
• Dis7nc7on among ques7ons about the causes of fitness.
• Among ques7ons about the causes of fitness.
• Knowing whether a trait is selected or not (signature of selec4on in the genome, tests on the genome, Kreitmann test etc.) • knowing why it is selected (ecological understanding, selec4ve pressure)
The reasons for selec7on: other explanatory schemes
• Op0misa0on explana4ons
• ESS in cases of frequency-‐dependance (hawk/ dove, evolu4on of coopera4on, mimicry, etc.)
• Condi7ons for the model to be explanatory:
• The phenotypic gambit: neglec4ng the gene4c make-‐up (Grafen 1999)
• Sister disciplines: • The non-‐ dynamic family: not mechanisms, maximisa4on is more like economy than physics (Grafen (2002): the "maximising agent" analogy )
A transversal dis7nc7on: Specifying the explanandum
• Maintenance vs. origin ques4ons: why did a trait appear in the first place / why is it maintained ?
– -‐> two concepts of adapta9on (Reeve & Sherman 1993)
» ESS explana9ons concern maintenance (the strategy set has no history, Maynard-‐Smith 1982)
» Pb of borderline cases (evolu4onary transi4ons, Michod 1999 etc)
Mechanisms vs. Topologies • Understanding property P of S by describing how subsystems Si in S are connected into a mechanism producing P
• Understanding P of S as a necessary/ most likely outcome of geometrical/ topological proper9es of an (abstract) space related to a class of systems including S.
Huneman Synthese 2010
Example: stability/ diversity issue in ecology
• The network of interac7ons approach
• Neglec4ng the nature of interac4ons
• Connectance, diversity, size, define a kind of graph which have proper4es T yielding stability
Here: power-‐law network.
Mechanisms and topologies: Alterna7ve explana7ons of
community stability • Feedback explana9ons • Ex4nc4ons of A triggers equivalent species A' to occupy same niche in the community.
• Network explana9ons • Being a small world explains why C is stable.
• No temporal order is relevant.
• Mechanisms of interac4on are irrelevant
Ar7cula7ng explanatory regimes
• 1. Op4misa4on and mechanics of alleles -‐> Formal Darwinism ( Grafen 2002, 2007, 2009) equivalence.
• 2. Topology and op4misa4on: aGractors
• 3. Topology and mechanisms ?
LE “PARI PHÉNOTYPIQUE” ET LES CONDITIONS DES MODÈLES DE GÉNÉTIQUE DES POPULATIONS
• “phenotypic gambit”: les fréquences géniques à long terme reflèten ce qu’on peut prédire du phénotype sur la base d’un modèle op4misa4on (ou ESS) – Permet d’ignorer le détail génotypique des traits (l’héritabilité suffit à inférer la sélec4on).
• Idée d’équivalence (isomorphisme) entre dynamique de fréq. alléliques et op9misa9on de traits (organismes “choississant” la stratégie reproduc4ve (inclusive) op4male) (Formal Darwinism: Grafen, 2002 2006; Huneman BioPhi 2013)
• (tendance à l’op9misa9on, condi9ons strictes pour sa réalisa9on)
• Equivalence dynamique / op4misa4on: un cas de complémentarité entre réalisme (détail géné4que) et généralité (possibilité de généraliser un savoir écologique) des modèles.
La ques4on du développement
• Modern Synthesis: only inheritance counts, not development.
• This is one of the major simplifica4ons of classical popula4on gene4cs
“Assessing the prospects for a return of organisms in evolu4onary biology”, History and philosophy of life sciences, 2010, 32, 2/3: 341-‐372.
“Formal Darwinism as a tool for understanding the status of organisms in evolu4onary biology. “ Biology and philosophy, 2013, forth.
ECHELLES: ECOLOGIE ET EVOLUTION
Les échelles temporelles
• Hypothèses simplificatrices pour les modèles: hypothèses de découplage d’échelle.
• Echelle du changement écologique découplé du changement géné4que
• Changement développemental dissocié du changement évolu4onnaire
Rôle de l’organisme et du développement dans l’évolu4on Ecosystem engineering ? Niche construc9on ? (“EMGA”)
Géné4que des popula4ons, microévolu4on
• Couplage d’échelles de temps: dans quelle mesure cela change les modèles ?
• Dans quelle mesure cela est il empiriquement exigé ?
• Est ce que cela définit des programmes de type “extended synthesis “(Pigliucci and Müller 2011), eco-‐evo-‐devo (Gilbert 2009), etc.??
• Un peu de lecture…..
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