Tipos de biodiversidad

ALBERTO PIEDRA LEIVA

Tipos de Biodiversidad

Dirección General de la serie:

Alberto Piedra

Con la participación de:

Lorena Aguilar. Camilo Aristizabal. LucíaBetancur. Mónica Carbonell. Sonia Carbonell. Jorge Durango.

Alexander Fernández. Carla Martínez. Lorena Osorio. Sandra Ríos. Aura Ruíz. Andrés Saldarriaga.

Margarita Saenz. Angélica Serna. Lourdes Sierra. Florence Thomas. Juan Tisnes. Diana Uribe.

Leovigildo Vivanco.

uniambientaledu@gmail.com

Tipos de diversidad: alfa, beta, gamma

¿Cómo se cuantifica la biodiversidad?

Diversidad específica= riqueza,Medida más común de la biodiversidad.

Número de especies distintas que ocurren simultáneamente en un área.

Especies son unidades reconocibles, fácilmente detectables.

¿Cómo se cuantifica la biodiversidad?

Gran cantidad de datos.

Reflejo de distintos aspectos (ecológicos, evolutivos).

Representativa de la biodiversidad (resultado de la evolución de la variabilidad).

Devising ways of estimation g biodiversity quantitativelyre main sanun solved problem (Maddox, 1994)

(Halfftery Ezcurra, 1992; Halffteret al., 2001)

¿Cómo se cuantifica la biodiversidad?

Tipos o componentes de la diversidad (escala espacial).

alfa: local α

beta: recambio β

gamma: regional γ

Whittaker(1960, 1972)

Diversidad alfaalfa puntual

Número de especies presentes en un lugar (muestra territorial).

Punto o lugar: extensión mínima de espacio y tiempo que contiene una muestra del conjunto de un ensamble.

Riqueza de especies en una escala de resolución más fina

que la diversidad gamma.

(Halfftery Moreno, 2005; Koleff, 2005)

(Aritay León-Paniagua, 1993)

α

Diversidad alfaalfa promedio

Promedio de valores puntuales correspondientes a distintos lugares

con el mismo tipo de comunidad dentro de un paisaje.

(Halfftery Moreno, 2005)

Diversidad gamma

Número de especies del conjunto de sitios o

comunidades que integran un paisaje.

Número de especies a escala regional (área de estudio).

(Halfftery Moreno, 2005; Koleff, 2005)

γ= 6

(Aritay León-Paniagua, 1993)

Diversidad alfa y gammaRelaciones

Explicación de los patrones de diversidad.(Rodríguez y Vázquez-Domínguez, 2003; Halfftery Moreno, 2005)

Diversidad betaDefinición

Diferencia o recambio entre las especies de dos puntos, en el

espacio o en el tiempo.

Conceptos:Medida de la heterogeneidad del paisaje o del cambio de hábitat.

Disimilitud, diferenciación.

Recambio a través de gradientes.

Recambio espacial.

Medida de la diferencia entre muestras.Distancia ecológica.

Grado en que las distribuciones de las especies se traslapan.

Complementariedad en la composición de las especies.

(Halfftery Moreno, 2005; Koleff, 2005)

Diversidad betaRecambio de especies

M. Cody

Especies que se ganan y que se pierden a lo largo de un gradiente.

Diversidad betaÁreas de distribución

Áreas pequeñas, mayor beta.

Diversidad beta

MediciónWhittaker, 1972

γ= βwX αprom

(Halfftery Moreno, 2005; Koleff, 2005)

βw= γ/αprom

Diversidad beta

Medición(Koleff, 2005)

Diversidad beta

DisimilitudDiversos índices de similitud:

Jaccard, Sörensen, etc.

Diversidad beta

Medición

Más utilizado: Whitakker βw

Algunos índices están correlacionados, otros dan resultados diferentes.

No hay uno que se prefiera.

Usar dos o más.

Estudios poco comparables (diferentes escalas, taxones, amplitud de análisis, datos de abundancias, etc.).

Problemática de la biodiversidad Sesgos de muestreo

Sesgos en la representatividad

Sesgos de muestreoCurvas de acumulación de especies “engañosas”.

Sesgos en la representatividad

Sesgos de muestreoSesgo taxonómico

Sesgos en la representatividad

Sesgos de muestreoSesgo taxonómico.

Sesgos en la representatividad

Sesgos geográficos“Síndrome del recolector”.

Sesgos en la representatividad

Sesgos geográficos

Discontinuidades en el muestreo:¿patrones reales?

Biogeografía cuantitativa

Conjunto de técnicas de análisis que apoya a la biogeografía; la biogeografía cuantitativa solo constituye un método,

no una ciencia en sí.

Análisis y procesos básicos para realizar un análisis cuantitativo

Definición del área de estudio.Definición de las Unidades Geográficas Operativas (OGUs).

Matriz de presencia/ausencia.Índices de diversidad.

Diversidad alfa.Diversidad alfa promedio.

Diversidad beta.Diversidad gama.

Estimación de riqueza.Distribución geográfica de taxones.

Lista de taxones de OGUs.Similitud biogeográfica.

Índices de similitud.Matriz de similitud.

Definición de áreas prioritarias para la conservación.

Definición del área de estudio

Biogeografía cuantitativa

No es lo mismo realizar comparaciones entre biotas de dos localidades

que hacer un análisis de la distribución de un taxón en un continente,

son metodologías distintas.

Dimensión geográfica del estudio.

Área que abarque el territorio: polígonos, cuadrantes.

Extrapolación de la distribución de los organismos.

Generalización a partir de los puntos para la conformación de áreas.

UGOs: Representan divisiones del área de trabajo.

Punto de colecta.

Definición de OGUs

Técnicas de generalización de registros.

UGOs: unidades mínimas de análisis, representan el nivel máximo de resolución en el análisis,

pueden agregarse para conformaráreas de niveles superiores

pero no desagregarse en unidades más pequeñas.

Construcción de la matriz de presencia-ausencia

Taxones vs. OGUs(renglones vs. columnas).

Cada entrada o celda de la matriz se llena con 0 (si la especie está ausente)

o 1 (si la especie está presente).

No se consideran datos de abundancia, pero algunos otros modelos de datos las pueden incluir.

Primer paso para realizar análisis biogeográficos cuantitativos

Muestra todas las combinaciones de taxones contra OGUs.

Taxones en renglones y OGU`s en columnas.

Índices de diversidad

Cuantificación de la diversidad: alfa, beta, gama.

Caracterizar a una región geográfica en términos de su biota, puede considerarse como parámetros descriptivos

con los que se pueden realizar análisis biogeográficos.

Diversidad alfa

Número de especies (riqueza) en una comunidad.

Técnicamente, es el número de especies en cada OGU.

Existen métodos para medir únicamente la riqueza y

métodos que miden la riqueza de especies y la abundancia

relativa de cada una de ellas. A partir de la diversidad alfa de cada OGU, se puede calcular la

“diversidad alfa promedio”:αprom=(Σi=1...nai)/n

Diversidad alfa (Moreno, 2001)

Diversidad gama

número de especies en una región geográfica amplia.

Técnicamente es el número de taxones en toda el área de estudio.

La diversidad alfa de las OGUssiempre es menor o igual a la

diversidad gama.γ= 6

Diversidad beta

Medida de la diferencia entre áreas de estudio en términos de la

variedad de especies que contienen.

Junto con la diversidad alfa constituyen una medida del grado de heterogeneidad biológica

en el área de estudio.

Es el recambio de especies entre hábitats o localidades:

γ= βwX αprom βw= γ/αprom

Por si sola no dice nada, es explicativa cuando se compara con la beta de otra localidad.

Whittaker, 1972.

La cuantificación de la biodiversidad se utiliza para

caracterizar a una región geográfica en términos de su

biota; ya sea considerando uno o varios grupos taxonómicos.

También es útil para establecer comparaciones entre variedades

geográficas, grupos taxonómicos o biotas.

Diversidad alfa: Número de taxones de una OGU.

Diversidad beta: Tasa de recambio de taxones entre las OGU’s.

Diversidad gama: Número de taxones en toda el área de estudio.

Región 1

Región 2

αprom

β

γ

αprom

β

γ

Alta

2

6

Nula

6

6

Índices de estimación de riqueza especies

Algoritmos para estimar biodiversidad.

Paramétricos y no paramétricos

Estimadores de diversidadParamétricos

Parten de supuestos acerca de la población (por ejemplo: que la muestra sea aleatoria,

que la probabilidad de cada clase sea la misma, que las medidas sean independientes).

Requieren que los datos se distribuyan de cierta forma (por ejemplo, con una distribución normal).

Estimadores de diversidadParamétricos

Riqueza de especies: Funciones de acumulación:

logarítmica, exponencial y la ecuación de Clench.

Estructura:Serie geométrica, serie logarítmica,

distribución log-normal y el modelo de vara quebrada.

Estimadores de diversidadNo Paramétricos

Llamados también libres de distribución (distribution-free) porque los datos no asumen un tipo de distribución particular

ni una serie de supuestos a priori que los ajusten a un modelo determinado.

Estimadores de diversidadNo Paramétricos

Cálculo más sencillo y rápido, son más fáciles de entender y explicar,

y son relativamente efectivos.

Estimación de la riqueza:Jacknife de 1ro. y 2do. orden, Bootstrap y Chao2.

Estructura:Chao1 y el estadístico Q.

Funciones de acumulación

(estimadores paramétricos)

Estimadores paramétricosFunción logarítmica

Conforme aumenta la lista de especies, la probabilidad de añadir una nueva especie

disminuye de manera proporcional hasta que alcanza el cero.

Útil para áreas pequeñas, grupos bien conocidos.

Estimadores paramétricosFunción logarítmica

E (S) = 1 In (1+zax)z

E(S) = número esperado de espécies.a= ordenada al origen, intercepción en Y, representa

la tasa de incremento de la lista al inicio de la colecta.

z= 1-exp(-b), siendo bla pendiente de la curvax = número acumulativo de muestras.

Estimadores paramétricos

Modelo de dependencia lineal

conforme aumenta la lista de especies, la probabilidad de añadir una nueva especie

disminuye de manera exponencial.

Útil para áreas grandes, grupos poco conocidos,la probabilidad de encontrar especies nuevas nunca es cero.

Estimadores paramétricos

Modelo de dependencia lineal

E (S) = a b1-e -bx

E(S) = número esperado de espécies.a= ordenada al origen, intercepción en Y,

representa la tasa de incremento de la lista al inicio de la colecta.b =pendiente de la curva.

x = número acumulativo de muestras.

Estimadores paramétricos

Ecuación de Michaelis-Menten

Michaelis y Menten propusieron un modelo simple para explicar la mayoría de las reacciones catalizadas por enzimas.

En este modelo la enzima se combina reversiblemente con su substrato para formar el complejo enzima-sustrato (ES)

que subsecuentemente se rompe para formar el producto, hecho que regenera a la enzima.

La ecuación de Michaelis y Menten describe como varía la velocidad de reacción con la concentración de sustrato:

Vmax(S)Km+(S)

V0=

en donde: V0 es la velocidad inicial de la reacción, Vmax es la velocidad máxima,

Km es la constante de Michaelis y Menten[S]es la concentración de sustrato.

Estimadores paramétricosEcuación de Clench (Michaelis - Menten)

La riqueza total del sitio se predice como el valor de número de especies

al cual una curva de acumulación de especies alcanza la asíntota.

Estimadores paramétricosEcuación de Clench (Michaelis - Menten)

asíntota = a b

a= ordenada al origen, intercepción en Y, representa la tasa de incremento de la lista al inicio de la colecta.

b =pendiente de la curva.

Más utilizado (Soberón y Llorente, 1993).

Aleatorizar el orden de muestreo.

Estimadores no paramétricos

Estimadores no paramétricos

IncidenciaPresencia o ausencia.

Únicos: especies que ocurren en solo una muestra.

Duplicados: especies presentes en exactamente dos muestras.

Abundancia

Presencia o ausencia y abundancia.

Singletons: especies representados con un solo individuo.

Doubletones: especies con solo dos individuos.

Estimadores no paramétricosJacknife de primer orden

Basado en el número de especies que ocurren en solo una muestra.

Reduce la subestimación del número verdadero de especies con base en el número de especies representado en una muestra,

del orden 1/m.

L= número de especies en una muestra (frecuencia de únicos).m =número de muestras.

S = número de especies observado en la muestra.

Jack1 = S + L m -1

m

Estimadores no paramétricosJacknife de segundo orden

Basado en el número de especies que ocurren en una muestra y en dos muestras.

Jack 2 = S+ L(2 m – 3) _ M(m-2)2m m(m-1)

L= número de especies en una muestra (frecuencia de únicos).M = número de especies en dos muestras (frecuencia de duplicados).

m =número de muestras.S = número de especies observado en la muestra.

Estimadores no paramétricosBootstrap

Basado en la proporción de unidades muestralesque contiene a cada especie.

pj= proporción de unidades muestrales que contienen a la especie j. S = número de especies observado en la muestra.

n = número total de muestras.

Bootstrap= S + Σ( 1 –pj)j = s

j = 1

n

Estimadores no paramétricosICE y ACE

Requieren de la fijación a priori de k (número a partir del cual una especie es rara o deja de serlo).

Chao y Shen (2003) proponen fijarlo en 10.

Estimadores no paramétricosChao1

Estimador de abundancia.

Basado en las especies raras: singletons y doubletons.

Estimadores no paramétricosChao1

Estimador de abundancia.

Sest= número de clases (número de especies) estimado.Sobs= número de especies observado en una muestra.

F = número de singletons.G = número de doubletons.

Sest= Sobs+F2G

2

Distribución geográfica de taxones

Biogeografía cuantitativa

Generalización de la distribución en términos de las OGUs.

¿En que OGUs se distribuye un taxón?

¿En que OGUs tenemos mas especies?

Distribución potencial de taxones

Deducción de las áreas que puede ocupar una especie: DOMAIN, GARP, FloraMap, etc.

Permite llenar los espacios que quedan en los registros de colecta.

Listas de taxones de OGUs

¿Qué taxones hay en determinada OGU?. Obtención de la lista de especies.

Agouti pacaAlouatta palliata

Alouatta pigra

Ammospermophilus harrisiiAmmospermophilus insularisAmmospermophilus interpres

Métodos para medir la diversidad beta (Tomado de Moreno, 2001)

Similitud biogeográfica

Semejanza entre los componentes bióticos: comparación de la lista de taxones entre las áreas.

Mientras mayor % de especies en común tienen 2 áreas, mayor es su similitud biogeográfica.

Similitud biogeográfica

Índices de similitudMedición de la semejanza entre

dos conjuntos de taxones, áreas o biotas.

Miden la semejanza entre dos regiones o áreas en términos de los taxones que contienen.

Entre mayor sea el número de taxones en común entre dos áreas, mayor es su similitud.

El indice de Simpson, Jaccad, Braun Blanquet, etc.

Van de o a 1

Solo nos dice que tanto se parece una región a otra, no dan explicaciones biogeograficas.

Jaccard A∩B / AUB

4/6= 0.66

2/6= 0.33

Matriz de similitud

Análisis de agrupamientos

Contiene las comparaciones entre todos los pares posibles de OGUs.

Contiene como columnas y renglones a cada una de las OGUs.

Es un paso previo para los análisis de agrupamiento.

Valor mas alto, mayor coincidencia de las distribuciones geográficas.

Técnicas de clasificación

Generan grupos de las unidades analizadas.

Se pueden dividir en técnicas aglomerativas y divisivas.

Aglomerativas: secuenciales-jerárquicas.-ligamiento simple, ligamiento completo y UPGMA

(unweighted pair-group method using arithmetic averages).

Técnicas de clasificación

Divisivas: iniciar la formación de dos grupos a partir del conjunto total de datos,

se repite sucesivamente hasta llegar a grupos unitarios.

Complementariedad

1.Seleccionar la OGU con mayor número de especies; las especies contenidas se eliminan del análisis.

2.Se repite el procedimiento con las especies restantes (es decir el complemento) que no se han incluido

en las unidades ya seleccionadas.

Complemetariedad

3.Cuando en una iteración mas de una unidad tiene el mismo número de especies del complemento,

se selecciona aquella con el mayor número de especies totales . Si aún así, más de una OGU cumple esa condición; se selecciona la primera según un orden arbitrario.

4.El procedimiento termina cuando todas las especies estén incluidas en alguna OGU seleccionada.

En Rodríguez y Vázquez-Domínguez 2003

FIN