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植物生理學 -1

光合作用98.04.28

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光合作用 (photosynthesis)

　　什麼使地球上的生命得以生存下去？從能量的角度來說，我們可以在生物化學的反應路徑中找到答案。廣被地球表面的綠色植物和微生物掌握了這個能量轉換的過程，即光合作用 (photosynthesis)。光合作用能將太陽能並轉變成可以使生物體生存的能量。光合作用不僅提供所有地球上生物所需的能量，還完全地改變大氣中所含的氧氣數量，使得需氧的生物得以生存。生命的能量來源是太陽，而利用光合作用生存的生物與其他生物彼此之間相互依存；如果沒有了他們，這顆行星將是一個非常不一樣的地方。

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　　在呼吸作用中葡萄糖的共價鍵被破壞而釋出高能量的電子 (高能電子 )；而這些電子能用來驅動 ATP的合成。 ATP即可直接作用於需要能量的細胞中。但葡萄糖是由何處轉、變形成形成來的？是經由什麼路徑產生葡萄糖，而其能量來源是什麼？

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ATP的合成與分解

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一、想像建造一條路徑　　回答這些問題的其中一種方法可能是去分析細胞呼吸作用並且反轉它的作用流程，即合成葡萄糖而非分解葡萄糖。在呼吸作用中主要是破壞葡萄糖碳原于之間的共價鍵、釋出二氧化碳(CO2)並產生高能量的電子。大部分的生物能量來自這些高能電子所產生的 ATP，而使用過的低能電子則與氧 (O2)和氫離子（Ｈ

＋）反應形成水。

C6H1206+ 602 6CO→ 2 + 6H20 + 36ATP

細胞呼吸作用

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　　反轉這個反應則是指從 CO2和水開始並將之合成葡萄糖。破壞葡萄糖裡的共價鍵會得到CO2和高能電子，那麼如果我們把 CO2和那些高能電子放在一起還原，我們就能得到葡萄糖嗎？基本上這是可行的。當高能電子從葡萄糖上移除時，能量會以熱的形式表現出來。因此，我們必須提供一些額外的能量使這個反轉反應能夠進行。我們假設細胞本身會提供這些能量，而最可能的能量形式應該是化學能以ATP的形式參與這個反轉反應。

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　　圖 11.2顯示 CO2和水合成葡萄糖的基本條件。此圖中若將 CO2、水、 ATP和高能電子放在一起應該可以自行合成葡萄糖。只是我們必須能夠找到能量來源來產生 ATP及高能電子。合乎邏輯的解決辦法，就是利用陽光產生能量。如果可以經由太陽能產生 ATP和高能電子，那水和 CO2就有可能合成醣。這個利用光去合成碳水化合物的作用就稱之為光合作用。

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二、捕捉陽光　　為要了解如何獲取足夠的光能以驅動光合作用，必須先對吸收光能的色素分子作一介紹。大多數的色素分子吸收光能後都會很快的將所吸收的能量以熱的形式散失，所以理想的色素必須建置在一個可以迅速吸收光能並釋出高能電子的構造上此外，高能電子由色素分子釋出後會改變色素本身的化學結構，如果不加補充電子，色素分子會改變它的化學結構而失去作用。因此，我們需要低能量的電子 (低能電子 )來替換失去的高能電子。我們如何尋找低能電子來源呢？一般而言，低能電子大部分來自於氫，那麼「水」這個豐富的氫原子來源就變得可行了。

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捕捉陽光

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　　色素因太陽能激發而釋放高能電子，水可被當作低能電子的補充來源，而到目前為止我們的推論還無法確認高能化合物 ATP的來源，但似乎我們已經建造一個捕獲太陽能的系統來製造 ATP 。 現在我們已經具備所有用來將水和 CO ２合成葡萄糖所需的高能分子ATP和電子，接下來的過程則不需要太陽能參與。到目前為止這些與光有關的反應稱之為「光反應」，因為這些反應是由光所驅動的。

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三、碳水化合物形成　　下一步是利用光反應的產物 (ATP和高能電子 )產生碳水化合物。大氣中的 CO ２可作為碳的來源，植物則利用這些碳原子及光反應的產物合成葡萄糖分子，此合成路徑之為「暗反應」，因為不需要陽光直接照射即可進行。明我們假設的光反應和暗反應其實是同時在進行的。光反應和暗反應合起來就是「光合作用」，其步驟概略如下： (1)捕捉光線；　　　　　　　　 (2)產生 ATP及高能電子；　　　　　　　　 (3)形成碳水化合物。

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光合作用

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光合作用機制　　光合作用是很重要的。由於植物是地球上唯一能吸收太陽能並能將之轉換成生物可以利用的「化學能」的生物，其所產生的能量，除了提供自身生長所需之外，亦為其他生物的能量來源。所以，能進行光合作用的植物被稱為生態系中的生產者。

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葉綠體　　在真核細胞裡，光合作用是在植物細胞的葉綠體中進行。葉綠體有兩層細胞膜稱為葉綠體膜。其內部的類囊體 (thylakoid)是一種扁平囊，呈層狀排列，並與葉綠體的長軸平行，此層狀結構稱為層膜系統。光反應是在葉綠體內的類囊體內進行，暗反應是在類囊體外圍的基質(stroma)中進行。我們將探討光和光合膜 (類囊體膜 )的交互作用。而光合膜含有的葉綠素是光合作用不可缺少的分子。葉綠素能吸收太陽光能，轉換成生物可以利用的化學能。

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陽光　　光只佔電磁輻射光譜的一小部分，像Ｘ光、微波和 γ射線。我們的眼睛可看到的光稱為可見光，波長在 400～ 730nm(紫色 )之間。一般的陽光實際上是不同波長光混合而成的。　　電磁輻射具有波動性和粒子性兩種特性。電磁輻射所攜帶的能量可透過粒子性在得知其總能量。光可定量為光子。當光子撞上一個物體時，他們會被反射或吸收。當一表面吸收所有可見光波長時即會出現黑色，相反地反射全部可見光波長即是白色。當一個物體吸收光時，輸入光子的能量變為其他形式，特別是熱。在光合作用裡這能量會被吸收並轉變為化學能。

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可見光與色素

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光反應 (Light Reaction)－

　　　　　　　　 １ .葉綠素：吸收太陽能葉綠素是一種色素，並且像大多數的色素一樣，葉綠素只能吸收部分可見光並以吸收紅和藍色光為主，它不吸收可見光譜中中波長區域的光，而在此範圍內的光是以綠色光為主，所以植物所含的葉綠體呈現出綠色。

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葉綠素分子　　葉綠素在原核細胞中有許多不同的形式。葉綠素分子由一個長的碳氫化合物尾端附著在一個環狀結構的複合體上，這複雜環狀架構稱為 porphyrin，其中心有一個鎂原子，並且構成這個環的原子是以單鍵跟雙鍵相互鍵結而成的。而這些相互的結合使得葉綠素分子能吸收大量的光。一公升水中含有幾毫克葉綠素就幾乎能完全吸收穿透的紅色光和藍色光。

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　　當一個葉綠素分子吸收光時，光能會被porphyrin環狀構造中的電子所吸收並且這個電子會被提升到激發的狀態。如果只有一個葉綠素分子單獨存在，這個激發態的電子通常會以螢光的形式釋出光子而返回基態。但若有一個會接收激態電子的接受器分子在附近，那麼電子就會傳遞到這個電子接受器上，便是典型的氧化還原反應。事實上，葉綠素在吸光時會產生高能電子，然後在氧化還原反應中失去這些高能電子。而這也是光合作用之所以會產生高能電子傳遞的原因。

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Thylakoid光合膜

(類囊體膜 )

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＊光反應中心　　在葉綠體裡光反應中心是光反應的核心。在光反應中心裡的反應由葉綠素吸收光和釋放高能電子開始，然後那些電子被傳給另一個電子接取者。為了更有效的吸收陽光，在反應中心外圍繞著光獲蛋白質 (light harvesting protein)，且附屬的色素能在葉綠素不能吸收的光譜範圍外吸收光能供給光反應中心進行反應。在高等植物中，最常見的附屬色素是 β胡蘿蔔素，這也就是葉子在秋天是帶紅橙顏色的主要原因。

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楓紅 之美『楓香』、

楓樹，它是金縷梅科，葉互生，結圓球狀果。秋冬葉變紅後落葉，嫩葉搓揉之，真香又可止癢，可是泡美容澡聖品。

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楓紅美景『青楓、槭樹』才是主角，葉形美。槭樹科，葉對生，春天開花昆蟲簇生，翅果亦對生。「楓互槭對」

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　　光反應中心和光獲蛋白質位在葉綠體的光合作用膜上。當色素分子吸收光子時，光能會從一個色素分子傳送到另一個色素分子直到它達到光反應中心。在反應中心內葉綠素分子失去了一個被光能激發的電子並將之傳遞至電子接受器。這是光合作用中電子傳遞鏈 (electron transport chain)的第一步，它是由光反應中心開始的。

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＊循環式電子傳遞和 ATP　　在植物和很多海藻中，兩個不同的光反應中心會吸收波長稍有不同的光。這兩個光反應中心分別被稱為光系統 I(photosystem I)和光系統 II(photosystem II)。這兩個反應中心各有其電子傳遞方式。比較單純的是與光系統 I有關的循環式電子傳遞模式。

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　　當光系統 I反應中心 (PSI)的吸收光，生產穩定的高能電子流。這些電子被傳給類似於粒線體膜內的電子傳遞鏈分子 (這些攜帶者包括脂質的質體醌 (plastoquinone,Pq)和蛋白質的細胞色素、質體藍素 (plastocyanin,Pc) )。這些電子去了哪兒？從某個角度來看，它們哪裡都沒去。在循環式電子傳遞中，來自 PSI的高能電子透過一些攜帶分子後，被帶回到相同的 PSI。乍看之下，似乎循環已完成。但是當高能電子從一個電子攜帶者傳到另一個電子攜帶者時，它們的能量將質子砅過(pump)光合作用膜。一個幾乎相同的機制用於粒線體內引起質子梯度並且藉由化學滲透驅動來合成ATP。

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循環電子傳遞鏈　　　　　　　驅動完成 ATP的合成　　循環式電子傳遞產生很強的質子梯度使質子能以穿過光合作用膜。正如粒線體內膜一樣，光合作用膜其有一種 ATP合成酶，其功能與執行粒線體ATP合成的酵素完全相同，它們使用質子梯度的能量來產生 ATP。因此，循環電子傳遞鏈驅動完成 ATP的合成。這在行循環式電子傳遞可能是光合作用電子傳遞的第一步，光合作用的細菌裡也常見到。

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＊非循環式電子傳遞

　　循環式電子傳遞鏈雖然能製造 ATP，但不會產生在合成碳水化合物時所需的穩定高能電子。合成碳水化合物需要非循環式電子傳遞。這種模式與光系統 I、 II都有關。當光系統 II反應中心吸收光時，它會產生一穩定的高能電子流並通過電子傳遞鏈傳給光系統 I 。光系統 I吸收更多的光能並將高能電子傳給其他的電子攜帶者。在傳遞鏈的末端，高能電子傳遞給可溶的電子攜帶者， NADP+，並把它還原成高能分子 NADPH。

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　　非循環式電子傳遞鏈完成二項任務： (1)它傳遞電子以產生 NADPH。 (2)將質子砅過光合作用膜，產生一個電化學梯度合成更多ATP。在穩定生產供應 ATP和 NADPH之後，兩種電子傳遞模式將所有的事物準備就緒後開始合成碳水化合物。但在非循環式電子傳遞中

有個問題，就是在 NADP+到 NADPH的還原過程中會失去一個電子，如何遞補這個失去的電子呢？

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得到電子：氧氣產生在非循環式電子傳遞中，每當一個高能電子進到電子傳遞鏈後，就表示光系 II失去一個電子進入氧化態。除非這些失去的電子能迅速地遞補，否則此色素分子的結構將永遠改變。幸好光合作用膜含有一個特別的酵素能從水移除電子來遞補之。當這反應發生時，水分子被「光分解」的過程所分解：H20 2H → + + 1/2 02 + 2e －

　　

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　　光分解提供了一個電子 (e －)來源來還原光系統Ⅱ 。光分解也產生氧 (O2)並釋放兩個氫離子進入類囊體內。這氧從植物釋放到大氣中。在植物光合作用中釋放的氧是地球氧氣的主要來源。它們全部來自需要電子供應的光系統 II 。值得注意的是並非絕對需要利用水作為電子的來源。例如有一些光合細菌會使用氫硫化物作為電子的來源，這些細菌生活在富含硫化氫的地下水和火山區附近，當它們生長時會產生豐富純硫沉澱物：H2S 2H→ + + S + 2e －

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＊光反應的總結　　光合作用中的光反應在類囊體膜上發生。光子被葉綠素和光獲色素吸收，光能傳遞到光反應中心提升其中的電子達到高能的激發狀態。這些高能電子通過連續的電子攜帶者，最終被可溶的電子攜帶者 NADP+ 所接收。裂解水的酵素從水移除電子遞補那些被使用在電子傳遞鏈中的電子。當水裂解反應和電子傳遞進行時，質子進入類囊體內，產生一個穩定的電化學梯度。來自這梯度的能量會驅動ATP的合成。光反應產生的 NADPH和 ATP，都在暗反應裡被用來進一步合成碳水化合物。

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二、暗反應 (Dark Reaction)

　　光合作用光反應中裡產生的 ATP和NADPH，在葉綠體內提供了一個為光所驅動而產生的化學能源，這些高能量分子在光合作用中，為暗反應所使用來合成碳水化合物。光合作用化學平衡方程式如下：6CO ２ + 12H20 C→ 6H1206 + 602 + 6H20

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　　ATP和 NADPH提供了利用 CO ２和水合成碳水化合物所需的能量。這個被稱作暗反應的過程在基質 (stroma，葉綠體內類囊體外的部分 )中進行。光反應產生的 ATP和NADPH、加上來自大氣的 CO ２和在基質中一連串複雜的酵素和輔助因子，使得暗反應得以進行。

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　　當植物學家們了解 CO ２參與光合作用之後，生化學家開始探索光合作用生物產生碳水化合物的路徑。 1946年美國加州柏克萊大學的年輕科學家一梅爾文、卡爾文，開始嘗試一種新的實驗。卡爾文和他的同事將海藻放在一個燒瓶裡，將他們暴露在放射性 CO ２和短暫的閃光之下，然後他們打開燒瓶底部的閥門，讓海藻流進熱酒精裡。這些海藻細胞立即被殺死，但光合作用的化學產物則被保存起來以進行分析。多年之後這些科學家終將二氧化碳固定的過程完整呈現。

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＊ Calvin cycle卡爾文一班森循環 (卡爾文循環 )

　　卡爾文和他的同事發現來自大氣的 CO ２被植物吸收並且帶著約二十幾個酵素進入一條生化路徑。這路徑的第一個步驟是關鍵反應步驟，因為它將無機的 CO ２和有機分子之間連接起來；即將碳原子固定下來，故又稱固碳反應。 CO ２ 被接在一個五碳糖 ribulose bisphosphate

(RuBP，核酮糖 -1,5-二磷酸 )上，短暫地形成了一個不穩定的六碳分子。這種化合物迅速分解成兩個phosphoglycerate (PGA，磷酸甘油酸 )分子。

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　　 PGA在卡爾文實驗中成為第一個被放射性碳標定的有機分子。催化這個反應的酵素 - ribulose bisphosphate carboxylase (RuBP Carboxylase，二磷酸核酮糖酸化酶 )，運作十分的緩慢。不過，若沒有此反應穩定地提供新的碳原子，暗反應便不能進行。在一些植物體中，多達 50%的蛋白質是 RuBP carboxylase，使其成為世界上數量最多的單一蛋白質分子，這也說明了固碳作用對地球上生物的重要性。

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　　 PGA分子是卡爾文循環 (Calvin cycle)的中間產物，此循環最終產生碳水化合物供植物使用，並且再生 RuBP使固碳作用得以持續進行，又稱為 C3循環，因為由 CO ２組成的第一個穩定的化合物是一個三碳的化合物。 PGA分子進一步用來生產六碳糖的 fructose-6-phosphate(果糖 -6-磷酸 )，而fructose(果糖 )則在一個四步驟的途徑中使用 ATP和 NADPH的能量而形成。然而要是全部的 PGA分子都變為 fructose，植物細胞將迅速用完 RuBP分子而使得固碳作用停頓。實際上， PGA分子通過卡氏循環會生產更多的 RuBP。這條路徑需要 ATP的能量並經過五碳、六碳和七碳的中間物，最後再生合成出足夠的 RuBP使固碳作用持續進行。

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C3 cycle C3-循環

Calvin cycle卡爾文一班森循環(卡爾文循環 )

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＊暗反應的總結　　為了清楚六碳果糖的合成，當 RuBP carboxylase作用時，必須仔細地觀察進入卡是循環的六個 CO ２分子的變化。六碳原子是以六分子 CO ２的形式進入循環。使 RuBP再生需要 18ATP和 12NADPHs來產生一個六碳的果糖分子。合成一個六碳醣及分解一個六碳糖的能量計算如下：1.NADPH的能量大約相當於 NADH，在氧化磷酸化每個 NADH可以生成 3ATPs。2.因此 12NADPHs超過相當於 36ATP。3.與有氧呼吸產生的 36ATPs相比較，我們有　　 18 + 36 = 54ATPs。

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　　因此，合成一個醣分子的能量比分解獲得的能量至少多 50%。光合作用產生的碳水化合物可以不同的方式使用。有一些植物將光合作用產物以澱粉顆粒的形式儲存在葉綠體中。其他像是將葡萄糖轉化成脂質和油，儲存在胞器內。光合作用產物也可能運送到胞器外，供應其他細胞使用。

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＊ C4光合作用　　卡爾文和他的同事首先描述的暗反應有時被稱為固碳的 C3路徑，因為 CO2首先被合併成三碳的化合物。卡爾文和他的同事描述 C3路徑不久之後，澳洲科學家 Hatch與 Slack發現幾種型態的植物會使用不同的路徑，讓 CO ２先合成 oxaloacetate

(草乙酸鹽 )，這是個四碳分子。Hatch與 Slack描述的是所謂的 C4 路徑 (C4 pathway)。 C4路徑在沙漠草地和其他植物中間十分普遍，在低的水分和強光的條件下，這些植物發展適應得很好。常見的C4植物包括玉米、甘蔗和百慕達螃蟹草。

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C4 pathway

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C4 植物與 C4 pathway

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C4 植物 -玉米、甘蔗之葉

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在乾燥氣候裡生長的植物面臨的問題之一是需要儲水。這種植物的葉子會關閉氣孔以防止水分蒸散流失，但這也使得 CO2難以在葉片中擴散。光合作用在炙熱的陽光下進行很快，水被裂解而氧迅速的被釋放出來，而同時間碳作用又大量地降低葉中 CO2含量，導致很高的 02/CO2比，使得光呼吸作用(photorespiration)開始進行。

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（ a）C3 cycle與 (b)光呼吸作用

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　　 RuBP carboxylase 通常是催化 C3循環的第一個反應的酵素：CO2+ RuBP 2PGA→

然而當 02/CO2比極高時，氧佔用酵素的活性部位，並且在下列反應進行：O2 + RuBP PGA + → phosphoglycolate

(磷酸乙醇酸 )

光呼吸作用 (photorespiration)

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光呼吸作用 (photorespiration)

過氧化體

粒線體

葉綠體

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　　最後， phospho glycolate(磷酸乙醇酸)在植物細胞裡在別處被破壞， CO2被釋放而不是用來合成碳水化合物。因為它釋放CO2，光呼吸作用限制了光合作用的效率並且實際降低高光度生長作物的生產力。雖然光呼吸作用在 C3植物中是一個普遍問題，但這在 C4植物中幾乎不存在。

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　　C4植物在葉肉組織中進行固碳作用的第一步：將 CO2還原成malate(蘋果酸，一種 C4

化合物 )或者是草乙酸鹽進入鄰近的維管束鞘組織。在維管束鞘內， CO2被釋放並且在一般的C3循環裡使用。 C4路徑在葉肉細胞耗費 ATP合成 C4化合物，但是高濃度的 CO2使得光呼吸作用不會在維管束鞘組織內發生。不僅如此，炙熱和乾旱環境反倒會增加 C4植物的效率。很多植物育種學者和遺傳學家希望將 C4光合作用殖入的一些 C3植物 (如大豆等 )以試圖獲得高產量。