45
บบบบบ 10 บบบบบบบบบบบ บบบบบ

บทที่ 10

Embed Size (px)

DESCRIPTION

บทที่ 10. พฤติกรรมของสัตว์. กลไกการเกิดพฤติกรรมของสัตว์. การตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นในสภาพแวดล้อมทั้งภายในและภายนอกร่างกายสิ่งมีชีวิตนั้น อาจเกิดขึ้นทันทีทันใดหรืออาจเกิดขึ้นช้า ๆ ทำให้สิ่งมีชีวิตแสดงพฤติกรรม( behavior ) ซึ่งเป็นกลไกอย่างหนึ่งในการรักษาดุลยภาพของร่างกาย - PowerPoint PPT Presentation

Citation preview

Page 1: บทที่ 10

บทท�� 10พฤติ�กรรมของ

สั�ติว์�

Page 2: บทที่ 10

กลไกการเก�ดพฤติ�กรรมของสั�ติว์�

Page 3: บทที่ 10

การติอบสันองติ�อการเปล��ยนแปลงท��เก�ดข��นในสัภาพแว์ดล!อม ท��งภายในและภายนอกร�างกายสั��งม�ชี�ว์�ติน��น อาจเก�ดข��นท�นท�ท�นใดหร&อ

อาจเก�ดข��นชี!า ๆ ท(าให!สั��งม�ชี�ว์�ติแสัดงพฤติ�กรรม(behavior) ซึ่��งเป*นกลไกอย�างหน��งในการร�กษาด,ลยภาพของร�างกาย

การศึ�กษาพฤติ�กรรม เป*นการศึ�กษาหาคว์ามสั�มพ�นธ์�ระหว์�าง พฤติ�กรรมและสั��งแว์ดล!อม ติลอดจนพ&�นฐานทางสัร�รว์�ทยาท��ม�ผลติ�อ

การแสัดงพฤติ�กรรมสั�ติว์� การศึ�กษาพฤติ�กรรมของสั��งม�ชี�ว์�ติท(าได! 2 ว์�ธ์� ค&อ

1. ว์�ธ์�การทางสัร�รว์�ทยา (physiological approach) ม�จ,ดม,�งหมายเพ&�ออธ์�บายพฤติ�กรรมในร2ปของกลไกการท(างานของระบบประสัาท

2. ว์�ธ์�การทางจ�ติว์�ทยา (psychological approach) เป*นการ ศึ�กษาถึ�งผลของป4จจ�ยติ�าง ๆ รอบติ�ว์และป4จจ�ยภายในร�างกายท��ม�ติ�อ

การพ�ฒนาและการแสัดงออกของพฤติ�กรรมท��มองเห6นได!ชี�ดเจน พฤติ�กรรมจะสัล�บซึ่�บซึ่!อนเพ�ยงใดข��นอย2�ก�บระด�บคว์ามเจร�ญสั�ว์นติ�าง ๆ

ของระบบประสัาท ท��งหน�ว์ยร�บคว์ามร2!สั�กระบบประสัาทสั�ว์นกลางและหน�ว์ยปฏิ�บ�ติ�งาน

Page 4: บทที่ 10

พฤติ�กรรมของสั�ติว์�เป*นผลจากการท(างานร�ว์มก�นระหว์�างพ�นธ์,กรรม และสัภาพแว์ดล!อม โดยท��หน�ว์ยพ�นธ์,กรรมจะคว์บค,มระด�บการเจร�ญของ

สั�ว์นติ�างๆ ของสั�ติว์� เชี�น ระบบประสัาท ฮอร�โมน กล!ามเน&�อ และอ&�นๆ ท��เป*นป4จจ�ยสั(าค�ญก�อให!เก�ดพฤติ�กรรมขณะท��สัภาพแว์ดล!อมหร&อประสับการณ�ท��

สั�ติว์�ได!ร�บในภายหล�งท(าให!พฤติ�กรรมเปล��ยนแปลงไปได!มากบ!างน!อยบางเป*นการยากท��จะติ�ดสั�นว์�าพ�นธ์,กรรมหร&อสัภาพแว์ดล!อมม�อ�ทธ์�พลติ�อ

พฤติ�กรรมมากกว์�าก�น อ�ทธ์�พลของพ�นธ์,กรรมจะเห6นได!ชี�ดเจนในสั�ติว์�ชี��นติ(�า มากกว์�าสั�ติว์�ชี��นสั2ง ด!ว์ยเหติ,น��น�กว์�ทยาศึาสัติร�ท��ติ!องการจะศึ�กษาพ&�นฐาน

ทางธ์รรมชีาติ�ท��แท!จร�ง ของพฤติ�กรรมจ�งน�ยมศึ�กษาในสั�ติว์�ชี��นติ(�าโดยท��ว์ไปแล!ว์การแสัดงพฤติ�กรรมของสั�ติว์�ในธ์รรมชีาติ�ม�กเก�ดข��น

เพ&�อประโยชีน�ในการอย2�รอด ติลอดจนเพ&�อร�กษาเผ�าพ�นธ์,�ของตินเอง พฤติ�กรรมท��ถึ2กจ�ดว์�าม�แบบแผนท��ง�ายท��สั,ดและท(าให!สั�ติว์�อย2�รอดได!ค&อ การ

หล�กเล��ยงท��จะถึ2กฆ่�า ด�งน��นพฤติ�กรรมท��เก��ยว์ข!องก�บการหลบหล�กหน�ศึ�ติร2จ�งแสัดงออกได!อย�างรว์ดเร6ว์

ประเภทพฤติ�กรรมของสั�ติว์�

Page 5: บทที่ 10

อย�างไรก6ด�เพ&�อง�ายแก�การศึ�กษาและท(าคว์ามเข!าใจในท��น��จะแบ�ง ประเภทของ พฤติ�กรรมออกเป*น 2 แบบค&อ พฤติ�กรรมท��ม�มาแติ�ก(าเน�ด

(inherited behavior) และ พฤติ�กรรมการเร�ยนร2! (learned behavior)

Page 6: บทที่ 10

เป*น พฤติ�กรรมแบบง�ายๆ และเป*นล�กษณะเฉพาะติ�ว์ ท��ใชี!ในการติอบสันองติ�อสั��งเร!าชีน�ดใดชีน�ดหน��ง เชี�น แสัง

เสั�ยง แรงโน!มถึ�ว์งของโลก สัารเคม� หร&อเหติ,การณ�ท��เก�ด ข��นเป*นชี�ว์งเว์ลาท��เปล��ยนแปลงของฤด2กาล จะติอบสันอง

โดยการเคล&�อนไหว์เพ&�อปร�บติ(าแหน�งให!อย2�ในสัภาพท��เหมาะ สัม หร&อหล�กเล��ยงสัภาพท��ไม�เหมาะสัม คว์ามสัามารถึในการ

แสัดงพฤติ�กรรมน��ได!มาจากพ�นธ์,กรรมเท�าน��น โดยไม�จ(าเป*น ติ!องเร�ยนร2!มาก�อน จ�งม�กม�แบบแผนท��แน�นอนเฉพาะติ�ว์ เปล��ยนแปลงไม�ได! สั��งม�ชี�ว์�ติชีน�ดเด�ยว์ก�นจะแสัดง

พฤติ�กรรมเหม&อนก�นหมด พฤติ�กรรมท��ม�มาแติ�ก(าเน�ด ได!แก� พฤติ�กรรมแบบร�เฟล6กซึ่�(reflex)และพฤติ�กรรมแบบ

ร�เฟล6กซึ่�ติ�อเน&�อง(chain of reflexes)

พฤติ�กรรมท��ม�มาแติ�ก(าเน�ด

Page 7: บทที่ 10

ร�เฟล6กซึ่� หร&อ ปฏิ�ก�ร�ยาร�เฟล6กซึ่� (Reflex) เป*นการเคล&�อนไหว์ของ ร�างกายโดยอย2�นอกการคว์บค,มของจ�ติใจ (involuntary)ท��เก�ดข��นอย�างแทบ

ฉ�บพล�นท�นท� (instantaneous)เพ&�อเป*นการติอบสันองติ�อสั��งกระติ,!น(stimulus)

ในสั��งม�ชี�ว์�ติเซึ่ลล�เด�ยว์และสั�ติว์�ชี��นติ(�า ระบบประสัาทย�งไม�เจร�ญด�หร&อใน โพรท�สัซึ่��งไม�ม�ระบบประสัาท สัามารถึติอบสันองติ�อการเปล��ยนแปลงในสัภาว์ะ

แว์ดล!อมโดยแสัดงพฤติ�กรรมแบบร�เฟล6กซึ่� กล�าว์ค&อ เป*นไปในล�กษณะกระติ,!น และติอบสันองน��นเอง เชี�น พฤติ�กรรมท��เร�ยกว์�า โอเร�ยนเติชี�น (orientation)

ซึ่��งหมายถึ�งพฤติ�กรรมท��สั�ติว์�ติอบสันองติ�อป4จจ�ยทางกายภาพท(าให!เก�ดการ ว์างติ�ว์ ท��สัอดคล!องก�บสัภาพแว์ดล!อมท��เหมาะสัมก�บการด(ารงชี�ว์�ติ เชี�น ปลา

ว์�ายน(�าในล�กษณะท��ติ��งฉากก�บแสังอาท�ติย�ท(าให!ศึ�ติร2ท��อย2�ในระด�บติ(�ากว์�า มองไม� เห6นน��นจ�งเป*นการหล�กเล��ยงศึ�ติร2ว์�ธ์�หน��ง นอกจากน��พฤติ�กรรมแบบโอเร�ยนเติ

ชี�นย�งจะท(าให!เก�ดการรว์มกล,�มของสั�ติว์�ในบร�เว์ณท��เหมาะสัมก�บการด(ารงชี�ว์�ติ ของสั�ติว์�น��นๆ อ�กด!ว์ยท(าให!เราสัามารถึพบสั�ติว์�ติ�างๆในติ�างบร�เว์ณ

ร�เฟล6กซึ่�

Page 8: บทที่ 10

ม�การศึ�กษาพฤติ�กรรมการติอบสันองติ�อสั��งเร!าอ&�นๆ ของพาราม�เซึ่�ยม ค&อ การทดลองปล�อยแก6สั

คาร�บอนไดออกไซึ่ด�ไปในน(�าบนสัไลด�ท��ม�พาราม�เซึ่�ยม พบว์�าพาราม�เซึ่�ยมจะถึอยห�างออกจากฟองแก6สัคาร�บอนไดออกไซึ่ด�โดยเบ��ยงติ�ว์ด!านท!ายของล(าติ�ว์ไปเล6ก

น!อยแล!ว์จ�งค�อยเคล&�อนท��ติ�อไปอ�กข!างหน!า ถึ!าพบฟองแก6สัคาร�บอนไดออกไซึ่ด�อ�กพาราม�เซึ่�ยมก6จะถึอยหน�ไปในล�กษณะเด�มเชี�นน��ไปเร&�อยๆจนกว์�าจะพ!นจากฟองแก6สั

คาร�บอนไดออกไซึ่ด� ป4จจ�ยหน��งค&อ อ,ณหภ2ม� ถึ!าพาราม�เซึ่�ยมเคล&�อนท��ไปในบร�เว์ณท��ม�อ,ณหภ2ม�สั2งม�นจะถึอยหล�งกล�บโดยอาจขย�บสั�ว์นท!ายของเซึ่ลล�ไปจากติ(าแหน�งเด�มเล6ก

น!อย แล!ว์เคล&�อนท��ไปข!างหน!าในท�ศึทางท��เปล��ยนไป ม�นจะท(าเชี�นน��จนกว์�าจะพบติ(าแหน�งท��อ,ณหภ2ม�เหมาะสัมด�งร2ป

Page 9: บทที่ 10
Page 10: บทที่ 10

จะเห6นว์�าท�ศึทางท��พาราม�เซึ่�ยมเคล&�อนท��ไปแติ�ละคร��ง เพ&�อหลบจากสั��งเร!า ม�ได!สั�มพ�นธ์�ก�บท�ศึทางของสั��งเร!าเลย

จ�งจ�ดได!ว์�าไม�ม�ท�ศึทางท��แน�นอนเร�ยกพฤติ�กรรมการติอบ สันองติ�อสั��งเร!าด!ว์ย การเคล&�อนท��แบบม�ท�ศึทางไม�แน�นอน

ว์�า ไคน�ซึ่�สั (kinesis) ซึ่��งเป*นร2ปแบบหน��งของโอเร�ยนเติชี�นพฤติ�กรรมน��ม�กพบในโพรโทซึ่�ว์หร&อสั�ติว์�ท��ม�กระด2กสั�นหล�ง

ชี��นติ(�าท��ระบบประสัาทไม�เจร�ญด� หน�ว์ยร�บคว์ามร2!สั�กด�งกล�าว์ ไม�ม�ประสั�ทธ์�ภาพด�พอท��จะติอบสันองติ�อสั��งเร!าท��อย2�ไกลๆ

จะม�การติอบสันองโดยเคล&�อนท��หาหร&อออกจากสั��งเร!าท��อย2� ใกล!ๆเท�าน��น

พฤติ�กรรมไคน�ซึ่�สัท��พบในสั�ติว์�ชี��นติ(�า เชี�น แมลงสัาบ จะพบว์�าเม&�ออย2�ในท��โล�ง ม�นจะว์��งไปอย�างรว์ดเร6ว์ ท(าให!ผ�ว์

ของร�างกายไม�สั�มผ�สัก�บของแข6ง แติ�เม&�อเคล&�อนท��ไปโดน หร&อสั�มผ�สัของแข6ง เชี�นขอบติ2! แมลงสัาบจะอย2�น��ง

Page 11: บทที่ 10

เม&�อน(าครอบแก!ว์ใสัท��ข�งจ��งหร�ดเพศึผ2!มาติ��งให!ห�างใน ระยะท��จ��งหร�ดเพศึเม�ยสัามารถึมองเห6นแติ�ไม�ได!ย�นเสั�ยง

จ��งหร�ดเพศึเม�ยจะไม�เคล&�อนท��เข!าหาจ��งหร�ดเพศึผ2! แติ�เม&�อ เป?ดเทปให!ม�เสั�ยงจ��งหร�ดเพศึผ2!ออกมาทางล(าโพง ปรากฏิ

ว์�าจ��งหร�ดเพศึเม�ยจะเคล&�อนท��เข!าหาแหล�งก(าเน�ดเสั�ยง

Page 12: บทที่ 10

จากการทดลองก�บผ�เสั&�อกลางค&นพบว์�าท�ศึทางการบ�นของผ�เสั&�อกลางค&นจะ ท(าม,ม 80 องศึา ก�บล(าแสังของเท�ยนไขติลอดเว์ลา ท(าให!ติ�ว์ม�นบ�นใกล!เปลว์เท�ยน

จนถึ2กไฟไหม!

Page 13: บทที่ 10

จากกรณ�ติ�ว์อย�างจะเห6นได!ว์�าล�กษณะการเคล&�อนท��ของจ��งหร�ดและผ�เสั&�อกลางค&นจะสั�มพ�นธ์�ก�บท�ศึทางของสั��ง

เร!า เร�ยกพฤติ�กรรมของการเคล&�อนท��แบบน��ว์�า แทกซึ่�สั(taxis) ซึ่��งม�กจะเก�ดก�บสั��งม�ชี�ว์�ติท��ม�หน�ว์ยร�บคว์ามร2!สั�ก

เจร�ญด� สัามารถึร�บร2!สั��งเร!าท��อย2�ไกลจากติ�ว์ได! ท(าให!สั�ติว์�เหล�าน��ม�การรว์มกล,�มได!อย�างม�ประสั�ทธ์�ภาพ

Page 14: บทที่ 10

การด2ดน(�านม ของเด6กอ�อนท��เร��มติ��งแติ�การกระติ,!น จากสั��งเร!าค&อ คว์ามห�ว์ เม&�อปากได!สั�มผ�สัก�บห�ว์นม เป*นการ

กระติ,!นให!เด6กด2ดนม และจะกระติ,!นให!เก�ดการกล&นท��เป*น ปฏิ�ก�ร�ยาร�เฟล6กซึ่� เม&�อเด6กย�งไม�อ��มก6จะกระติ,!นให!ด2ดติ�อไป

อ�กเด6กจ�งแสัดงพฤติ�กรรมการด2ดนม ติ�อไปจนอ��มจ�งหย,ด พฤติ�กรรมย�อย ๆซึ่��งเป*นปฏิ�ก�ร�ยาร�เฟล6กซึ่�ท��เก�ดข��นอย�าง

ติ�อเน&�อง เพราะไปกระติ,!น ร�เฟล6กซึ่�อ&�น ๆ ของระบบประสัาท ให!ท(างานติ�อเน&�องก�น เร�ยกพฤติ�กรรมประเภทน��ว์�า ร�เฟล6กซึ่�

ติ�อเน&�อง ติ�ว์อย�างอ&�น ๆ ของพฤติ�กรรมแบบน�� เชี�น การสัร!าง

ร�งของนก ค&อประกอบด!ว์ยพฤติ�กรรมย�อย ๆ หลาย พฤติ�กรรม เป*นว์งจรอย�างติ�อเน&�องจนกว์�าจะได!ร�งท��

สัมบ2รณ� หร&อ การชี�กใยของแมงม,ม การฟ4กไข�และการเล��ยงล2กอ�อนของไก�

ร�เฟล6กซึ่�ติ�อเน&�อง

Page 15: บทที่ 10

พฤติ�กรรม แบบร�เฟล6กซึ่� และร�เฟล6กซึ่�ติ�อเน&�องเป*น พฤติ�กรรมท��ม�มาแติ�ก(าเน�ด เป*นล�กษณะเฉพาะของสั��งม�

ชี�ว์�ติแติ�ละชีน�ด ซึ่��งสัามารถึแสัดงได!โดยไม�จ(าเป*นติ!องเร�ยน ร2!มาก�อน และการกระติ,!นท��เก�ดข��นได!ง�ายด!ว์ยสั��งเร!าท��พบใน

สัภาพแว์ดล!อมท��สั�ติว์�อาศึ�ยอย2� เชี�น ป4จจ�ยทางกายภาพอย�างไรก6ติามพฤติ�กรรมบางอย�างจะแสัดงออกติ�อเม&�อม�

คว์ามพร!อมทางกายเสั�ยก�อน เชี�น การบ�นของนก นกแรก เก�ดไม�สัามารถึบ�นได! จนกว์�าเติ�บโติแข6งแรง จ�งพร!อมจะบ�น

ได! เป*นติ!น

Page 16: บทที่ 10

พฤติ�กรรมบางอย�าง สั�ติว์�จะติ!องม�ประสับการณ�จ�งแสัดง พฤติ�กรรมออกมา ติ�ว์อย�างเชี�น เม&�อน(ารอบเบอร�มาแขว์นไว์!ด!านหน!า

ของคางคก คางคกจะใชี!ล��นติว์�ดจ�บรอบเบอร�ก�นเป*นอาหาร ติ�อมาผ2! ทดลองได!น(าผ��ง ซึ่��งม�ล�กษณะคล!ายรอบเบอร�มาแขว์นแทนคางคกก6

ก�น แติ�ถึ2กผ��งติ�อย ติ�อมาผ2!ทดลองน(าแมลงรอบเบอร�และผ��งมาแขว์น ปรากฏิว์�าคางคกไม�ก�นรอบเบอร� และผ��งอ�กเลย

Page 17: บทที่ 10

การท��คางคกใชี!ล��นติว์�ดจ�บแมลงก�นเป*นอาหาร เป*น พฤติ�กรรมท��ม�มาแติ�ก(าเน�ด สั�ว์นการท��คางคกไม�ก�นผ��งและ

แมลงท��ม�ล�กษณะคล!ายผ��งเน&�องจากประสับการณ�ท��ได!ร�บ พฤติ�กรรมท��อาศึ�ยประสับการณ�น��เร�ยกว์�า พฤติ�กรรมการ

เร�ยนร2!

เป*นพฤติ�กรรมของสั�ติว์�ท��อาศึ�ยประสับการณ� หร&อการเร�ยนร2! สั�ว์นใหญ�พบในสั�ติว์�ชี��นสั2งท��ม�ระบบ ประสัาทเจร�ญด� สั�ติว์�ท��ม�ว์�ว์�ฒนาการของระบบประสัาท

สั2งสัามารถึม�พฤติ�กรรมการเร�ยนร2!ได!มากข��น พฤติ�กรรมการเร�ยนร2!แบ�งเป*นพฤติ�กรรมแบบติ�าง ๆ

ด�งน��

พฤติ�กรรมการเร�ยนร2!

Page 18: บทที่ 10

จากการทดลอง น(าหอยทากมาไติ�บนแผ�นกระจก แล!ว์เคาะท�� กระจก หอยทากจะหย,ดการเคล&�อนท�� และหลบซึ่�อนเข!าไปในเปล&อก สั�ก

คร2�หน��งจะโผล�ออกมาและไติ�ติามแผ�นกระจกติ�อไป เม&�อเคาะอ�ก ก6จะ หลบเข!าไปอ�ก แติ�ถึ!าเคาะกระจกบ�อย ๆ คร��ง จะพบว์�าระยะเว์ลาท��หอย

ทากหลบเข!าไปในเปล&อกจะค�อย ๆ สั��นลงในท��สั,ดจะไติ�ติามแผ�นกระจกไปเร&�อยโดยไม�สันใจเสั�ยงเคาะกระจกอ�กติ�อไป

ในธ์รรมชีาติ�ก6เชี�นเด�ยว์ก�น ล2กสั�ติว์�ท,กชีน�ดจะกล�ว์และหน�สั��ง แปลกใหม� เชี�น ล2กนกแรกเก�ดจะติกใจกล�ว์นกท,กชีน�ดท��บ�นผ�านมา

เหน&อร�ง หร&อแม!แติ�ใบไม!ท��ร�ว์งลงมา เม&�อเก�ดข��นบ�อย ๆ คร��ง ล2กนกจะ เก�ดการเร�ยนร2!ท(าให!ล2กนกลดพฤติ�กรรมน��ลงไป เร�ยกพฤติ�กรรมด�ง

กล�าว์น��ว์�าพฤติ�กรรมการเร�ยนร2!แบบแฮบบ�ชี2เอชี�น (habituation) เป*น พฤติ�กรรมท��สั�ติว์�ลดการติอบสันองติ�อสั��งเร!า แม!จะย�งได!ร�บการกระติ,!

นอย2� เน&�องจากสั�ติว์�เร�ยนร2!แล!ว์ว์�าสั��งเร!าน��น ๆ ไม�ม�ผลติ�อการด(ารงชี�ว์�ติ

แฮบบ�ชี2เอชี�น

Page 19: บทที่ 10

พ.ศึ. 2478 ดร. คอนราด ลอเรนซึ่� (Konrad Lorenz) สั�งเกติว์�าธ์รรมชีาติ� ล2กห�านจะเด�นติามแม�ท�นท�

เม&�อฟ4กออกจากไข� แติ�ถึาฟ4กไข�ในห!องปฏิ�บ�ติ�การ เม&�อล2ก ห�านพบเขาเป*นสั��งแรก ม�นจะติ�ดติามเขาไปท,กหนท,กแห�ง

การฝั4งใจ

Page 20: บทที่ 10

เม&�อ เขาใชี!ว์�ติถึ,อ&�นแทนติ�ว์เขา เชี�น กล�องสั��เหล��ยมท��ม� ล!อเล&�อนหร&อห,�นเป*ดท��ม�ล!อเล&�อนล2กห�านท��ฟ4กออก จากไข�

เม&�อเห6นว์�ติถึ,ด�งกล�าว์ก6จะเด�นติามเชี�นเด�ยว์ก�น เร�ยก พฤติ�กรรมของสั�ติว์�ท��ติ�ดติามว์�ติถึ,ท��เคล&�อนท��และท(าเสั�ยง

ซึ่��งเห6นในคร��งแรกหล�งจากฟ4กจากไข�ว์�าพฤติ�กรรมการเร�ยน ร2!แบบฝั4งใจ (imprinting) พฤติ�กรรมแบบน��จะเก�ดข��นใน

ชี�ว์งเว์ลาสั��นมากค&อ ระยะเว์ลา 36 ชี��ว์โมง หล�งจากฟ4กออก จากไข�ของห�าน ในธ์รรมชีาติ�น��นว์�ติถึ,ท��เคล&�อนท��ได! ท(าเสั�ยง

ได!ของล2กห�านค&อแม�น��นเองท(าให!เก�ดคว์ามผ2กพ�นก�บแม�

Page 21: บทที่ 10

การศึ�กษาทดลองของอ�ว์าน พาพลอฟ (Ivan Pavlov) ซึ่��งเป*นน�กจ�ติว์�ทยา ชีาว์ร�สัเซึ่�ย ประมาณปAพ.ศึ.2400 เขาได!ท(าการทดลอง

การม�เง&�อนไข

Page 22: บทที่ 10

ก. เม&�อเห6นอาหาร สั,น�ขน(�าลายไหลข. เม&�อสั��นกระด��งและให!อาหาร สั,น�ขน(�าลายไหลค. เม&�อสั��นกระด��งแติ�ไม�ให!อาหาร สั,น�ขน(�าลาย

ไหล พาฟลอฟพบว์�า ถึ!าสั��นกระด��งพร!อมก�บการให!อาหาร

ท,กคร��งสั,น�ขท��ห�ว์เม&�อเห6นอาหารหร&อได!กล��นจะหล��งน(�าลาย หล�งจากการฝัBกเชี�นน��มานาน เสั�ยงกระด��งเพ�ยงอย�างเด�ยว์

สัามารถึท(าให!สั,น�ขหล��งน(�าลายได! การทดลองน�� สั��งเร!าค&อ อาหารซึ่��งเป*น สั��งเร!าแท!จร�ง หร&อสั��งเร!าท��ไม�ม�

เง&�อนไข(unconditioned stimulus) สั�ว์นเสั�ยงกระด��งเป*น สั��งเร!าไม�แท!จร�งหร&อสั��งเร!าท��ม�เง&�อนไข (conditioned

stimulus)

Page 23: บทที่ 10
Page 24: บทที่ 10

การท��สั�ติว์�แสัดงพฤติ�กรรมติอบสันองติ�อสั��งเร!าท��ไม� แท!จร�งแม!ว์�าจะไม�ม�สั��งเร!า ท��แท!จร�งอย2�ด!ว์ย ล(าพ�งสั��งเร!าท��

ไม�แท!จร�งเพ�ยงอย�างเด�ยว์ก6สัามารถึกระติ,!นให!สั�ติว์�น��นติอบ สันองได!เชี�นเด�ยว์ก�บกรณ�ท��ม�สั��งเร!าแท!จร�งอย�างเด�ยว์ พา

ฟลอฟเร�ยกพฤติ�กรรมน��ว์�าการเร�ยนร2!แบบม�เง&�อนไข(conditioning)

น�กพฤติ�กรรมพบว์�า พฤติ�กรรมแบบม�เง&�อนไข สัามารถึพบได!ในสั�ติว์�ไม�ม�กระด2กสั�นหล�ง และสั�ติว์�ม�กระด2ก

สั�นหล�ง

Page 25: บทที่ 10

การท��สั�ติว์�แสัดงพฤติ�กรรมของสั�ติว์�ชี��นติ(�าบางชีน�ด เชี�น ไสั!เด&อนด�นเพ&�อด2ว์�าม�พฤติ�กรรมอย�างไร เม&�อน(าไปใสั�

กล�องพลาสัติ�กร2ปติ�ว์ T ม�ด!านหน��งม&ดและชี&�น อ�กด!านหน��ง โปร�งและม�กระแสัไฟฟCาอ�อน ๆ ปรากฏิว์�าเม&�อท(าการทดลอง

ซึ่(�า ๆ ก�นไม�ติ(�ากว์�า 200 คร��ง ไสั!เด&อนด�นท��ผ�านการฝัBกฝันมา แล!ว์จะเล&อกทางถึ2ก ค&อเคล&�อนท��ไปทางม&ดและชี&�นประมาณ

ร!อยละ 90 แติ�ในระยะก�อนฝัBก โอกาสัท��ไสั!เด&อนด�นจะเล&อก ทางถึ2ก หร&อผ�ดร!อยละ 50 เท�าน��น

การลองผ�ดลองถึ2ก

Page 26: บทที่ 10

จะเห6นได!ว์�า การลองผ�ดลองถึ2ก (trail and error) เป*นพฤติ�กรรม ซึ่��งเก�ดจากการทดลองซึ่(�า ๆ จนม�ประสับการณ�ว์�าการกระท(าแบบใดจะเก�ด

ผลด� แบบใดจะเก�ดผลเสั�ย แล!ว์เล&อกกระท(าแติ�สั��งท��เก�ดผลด� หร&อให! ประโยชีน� และพยายามหล�กเล��ยงสั��งท��ให!โทษ

Page 27: บทที่ 10

ชี�มแปนซึ่� เป*นสั�ติว์�ทดลองท��ด�สั(าหร�บการแสัดงคว์ามสัามารถึในการ แก!ป4ญหา เชี�น การหย�บของท��อย2�สั2งหร&ออย2�ไกล เม&�อน(ากล!ว์ยไปห!อยไว์!บน

เพดานซึ่��งชี�มแปนซึ่�เอ&�อมไปไม�ถึ�ง ชี�มแปนซึ่�สัามารถึแก!ป4ญหาโดยน(าล�งไม! มาซึ่!อนก�นจนสั2งพอ แล!ว์ปAนข��นไปหย�บกล!ว์ย

การใชี!เหติ,ผล

Page 28: บทที่ 10

หากน(าผลไม!ไปว์างไว์!ห�างจากกรง ชี�มแปนซึ่�จะน(าไม!มาติ�อก�นเป*นเคร&�องม&อเพ&�อใชี!เข��ยของท��อย2�ห�างจากกรง

Page 29: บทที่ 10

พฤติ�กรรมการใชี!เหติ,ผล (reasoning) พบเฉพาะใน สั�ติว์�ท��ม�สัมองเซึ่ร�บร�มพ�ฒนาด� เพราะคว์ามสัามารถึในการ

ใชี!เหติ,ผลข��นอย2�ก�บคว์ามสัามารถึในการเร�ยนร2!และจดจ(า ติลอดจนน(าเอาประสับการณ�มาผสัมผสัานก�น หร&อประย,กติ�

ร�ว์มก�นเพ&�อใชี!ในการแก!ป4ญหาอาจกล�าว์ว์�าการใชี!เหติ,ผล เป*นพฤติ�กรรมท��พ�ฒนามาจากการลองผ�ดลองถึ2ก การใชี!

เหติ,ผลเป*นการเร�ยนร2!ข��นสั2งสั,ด

Page 30: บทที่ 10

พฤติ�กรรมแติ�ละแบบของสั��งม�ชี�ว์�ติท��แสัดงออกมา จะม�คว์ามสั�มพ�นธ์�ก�บระบบประสัาทของสั��งม�ชี�ว์�ติชีน�ดน��น

สั��งม�ชี�ว์�ติระด�บแรกๆ เชี�น พว์กโพรท�สัติ� จะม�พฤติ�กรรมเป*น แบบไคน�ซึ่�สั และแทกซึ่�สัเท�าน��น สั�ว์นในสั�ติว์�ชี��นสั2ง เชี�นสั�ติว์�

เล��ยงล2กด!ว์ยนม จะม�พฤติ�กรรมท��ซึ่�บซึ่!อนกว์�า ม�ท��ง พฤติ�กรรมแบบร�เฟล6กซึ่� ร�เฟล6กซึ่�ติ�อเน&�อง และพฤติ�กรรม

การเร�ยนร2! ซึ่��งเป*นพฤติ�กรรมชี��นสั2ง คว์ามสั�มพ�นธ์�ระหว์�าง พฤติ�กรรม และระบบประสัาทเป*นด�งน��

คว์ามสั�มพ�นธ์�ระหว์�างพฤติ�กรรมก�บพ�ฒนาการของระบบประสัาท

Page 31: บทที่ 10
Page 32: บทที่ 10

จะเห6นว์�าสั��งม�ชี�ว์�ติท��ม�ระบบประสัาทพ�ฒนามากข��น จะม�พฤติ�กรรมท��ซึ่�บ ซึ่!อนมากข��น ถึ!าน(าพฤติ�กรรมติ�าง ๆท��พบในสั��งม�ชี�ว์�ติชี��นติ(�า ไปจนถึ�งชี��นสั2งมา

เปร�ยบเท�ยบก�นในร2ปของกราฟ จะได!กราฟ ด�งน��

Page 33: บทที่ 10

การสั&�อสัาร เป*นพฤติ�กรรมทางสั�งคมของสั�ติว์� เพราะม�การสั�ง สั�ญญาณท(าให!สั�ติว์�ซึ่��งได!ร�บสั�ญญาณ ม�พฤติ�กรรมเปล��ยนแปลงไป สั�ติว์�

ท,กชีน�ดติ!องม�การสั&�อสัารอย�างน!อยในชี�ว์งใดชี�ว์งหน��งของชี�ว์�ติโดยเฉพาะ ชี�ว์งท��ม�การสั&บพ�นธ์,� การศึ�กษาว์�จ�ยท��เก��ยว์ก�บการสั&�อสัารจ�งม�กจะกระท(าก�บ

สั�ติว์�ท��ม�พฤติ�กรรมทางสั�งคมซึ่�บซึ่!อน เชี�น ผ��ง ปลว์ก มด และสั�ติว์�เล��ยงล2ก ด!ว์ยนม ท��งน��เพราะ เม&�อสั�ติว์�เหล�าน��มาอย2�รว์มก�นมากจะม�การแบ�งหน!าท��

ก�นท(างาน จ�งติ!องม�การสั&�อสัารก�นติลอดเว์ลา การสั&�อสัาร แบ�งได!ด�งน��1.การสั&�อสัารด!ว์ยท�าทาง2.การสั&�อสัารด!ว์ยเสั�ยง3.การสั&�อสัารด!ว์ยการสั�มผ�สั4.การสั&�อสัารด!ว์ยสัารเคม�

การสั&�อสัารระหว์�างสั�ติว์�

Page 34: บทที่ 10

การสั&�อสัารด!ว์ยเสั�ยง จ�ดเป*นว์�ธ์�การท��คนค,!นเคยมาก เพราะ คนใชี!เสั�ยงในการสั&�อคว์ามหมายมากท��สั,ด สั�ติว์�หลายชีน�ดก6ใชี!เสั�ยงใน

การสั&�อสัารเชี�นเด�ยว์ก�น แติ�ย�งไม�ม�สั�ติว์�ชีน�ดใดท��ใชี!ภาษาพ2ดแบบคน น�โก ท�นเบอร�แกน (Niko Tinbergen) ได!ท(าการทดลองก�บ

แม�ไก�และล2กไก�

การสั&�อสัารด!ว์ยเสั�ยง (Sound Signal)

Page 35: บทที่ 10

ก.ขณะท��ล2กไก�อย2�ในครอบแก!ว์ข.ขณะล2กไก�อย2�นอกครอบแก!ว์แติ�ม�ฉากมาบ�ง

ก. ล2กไก�อย2�ในครอบแก!ว์และสั�งเสั�ยงร!อง แม�ไก�ท��อย2�ข!างนอกไม�ได!ย�น เสั�ยงจ�งไม�แสัดงพฤติ�กรรมใด ๆ

ข. แม�ไก�แสัดงพฤติ�กรรมติอบสันองติ�อเสั�ยงร!องของล2กไก� แม!จะไม�เห6นล2กไก�

การใชี!เสั�ยงท(าให!เก�ดการสั&�อสัารได!หลายล�กษณะ เชี�น การใชี!เสั�ยงเพ&�อ ติ�ดติ�อก�นของสั�งโติทะเล แกะใชี!เสั�ยงเร�ยกเพ&�อเติ&อนภ�ยให!ร2!ว์�าม�ศึ�ติร2เข!ามา

กระรอกและนกใชี!เสั�ยงเติ&อนภ�ยเม&�อเก�ดไฟปDา หร&อ แผ�นด�นไหว์ สั�ติว์�หลาย ชีน�ดอาจใชี!เสั�ยงเร�ยกค2�เพ&�อให!มาผสัมพ�นธ์,� เชี�น เสั�ยงสั�ปAกของจ��งหร�ดเพศึผ2!

เสั�ยงขย�บปAกของย,งเพศึเม�ย เสั�ยงร!องของกบเพศึผ2! เสั�ยงร!องโหยหว์นของ ชีะน�เพศึเม�ย เสั�ยงเหล�าน��เป*นสั��งเร!าให!เพศึติรงข!ามได!ย�น และเก�ดพฤติ�กรรม การสั&บพ�นธ์,� นอกจากน��สั��งม�ชี�ว์�ติหลายชีน�ดอาจใชี!เสั�ยงเพ&�อแสัดงคว์ามโกรธ์

คว์ามกล�ว์ การข2� การแสัดงคว์ามเป*นเจ!าของอาณาบร�เว์ณท��อย2�อาศึ�ย

Page 36: บทที่ 10

น�กว์�ทยาศึาสัติร�ได!ท(าการว์�จ�ยเก��ยว์ก�บว์าฬ พบว์�าม� หลายชีน�ดท(าเสั�ยงได! เน&�องจากเสั�ยงสัามารถึถึ�ายทอดไปได!

ไกลในน(�า และเสั�ยงท(าหน!าท��สั&�อสัารระหว์�างพว์กเด�ยว์ก�นได!

Page 37: บทที่ 10

การสั&�อสัารด!ว์ยภาพหร&อท�าทาง เป*นว์�ธ์�การสั&�อสัารท��ใชี!อย�างกว์!าง ขว์างในสั�ติว์�น�บติ��งแติ�แมลงจนถึ�งคน เชี�น คนห2หนว์ก จะใชี!ท�าทาง

การเคล&�อนไหว์ของน��ว์ม&อ และร�มฝัAปากประกอบก�น การสั&�อสัารด!ว์ยท�าทางจะได!ผลด�มากข��น ถึ!าโครงสัร!างท��ใชี!ประกอบ

ด!ว์ยท�าทางเห6นได!เด�นชี�ด เชี�น คร�บ ขน และแผงคอ พฤติ�กรรมท�� เปล��ยนไปเป*นสั�ญญาณ เร�ยกว์�า การแสัดงออกโดยการเคล&�อนไหว์

ซึ่��งม�ว์�ว์�ฒนาการเพ&�อท(าหน!าท��เก��ยว์ข!องก�บพฤติ�กรรมทางสั�งคม การสั&�อสัารอาจประกอบด!ว์ยก�จกรรมหลายข��นติอน เชี�น การร(าแพน

ของนกย2ง การเก��ยว์พาราสั�ของปลาก�ด ซึ่��งม�ข��นติอนด�งน��

การสั&�อสัารด!ว์ยท�าทาง (Visual Signal)

Page 38: บทที่ 10

1. ปลาก�ดท��จ�บค2�ก�นจะว์�ายน(�ามาอย2�ใติ!

หว์อด โบกพ�ดหางไป มาและเม&�อได!จ�งหว์ะ

เพศึผ2!และเพศึเม�ยจะห�นห�ว์และหางสัล�บท�ศึทางก�น

Page 39: บทที่ 10

2. เพศึผ2!ค�อย ๆ งอติ�ว์เข!าโอบร�ดเพศึ เม�ย และโอบร�ดแน�นข��นเร&�อย ๆ จนม�

ล�กษณะเป*นว์งแหว์น เป*นการกระติ,!นให!เพศึเม�ยร2!ว์�าเพศึผ2!พร!อมท��จะปล�อยน(�าเชี&�อผสัมก�บไข�

Page 40: บทที่ 10

3. เม&�อเพศึผ2!คลาย การโอบร�ด เพศึเม�ยจะ

ติะแคงติ�ว์ลอยสั2�ผ�ว์น(�าท(าให!ไข�ท��ติ�ดอย2�ติาม

ท!อง คร�บอก และคร�บท!องหล,ดร�ว์งลงสั2�ก!นบ�อ

Page 41: บทที่ 10

สั�ติว์�หลายชีน�ดสัามารถึสัร!างสัารท��ม�อ�ทธ์�พลติ�อสัร�ระ และพฤติ�กรรมของสั�ติว์�ชีน�ดเด�ยว์ก�น เร�ยกว์�า ฟAโรโมน ซึ่��ง

จ�ดเป*นการสั&�อสัารด!ว์ยสัารเคม� สั�ติว์�ได!ร�บฟAโรโมน 3 ทางด!ว์ยก�น ได!แก� การดมกล��น

การก�น และการด2ดซึ่�ม การได!ร�บฟAโรโมนทางกล��นสั�ว์นมาก เพ&�อการด�งด2ดเพศึติรงข!าม ซึ่��งผล�ติได!ท��งเพศึผ2!และเพศึ เม�ยข��นอย2�ก�บชีน�ดของสั�ติว์� เชี�น การปล�อยฟAโรโมนของ

ผ�เสั&�อไหมเพศึเม�ย หร&อเพ&�อบอกติ(าแหน�งให!ร2!ว์�าอย2�ท��ไหน เชี�น การปล�อยฟAโรโมนของมด นอกจากน�� ฟAโรโมนย�งใชี!

เติ&อนภ�ยได! เชี�น ผ��งท��อย2�ปากร�งจะคอยระว์�งอ�นติรายเม&�อม� ศึ�ติร2แปลกปลอมเข!ามาจะปล�อยฟAโรโมนเติ&อนภ�ยให!พว์กร2!

และบ�นออกมาร,มติ�อยศึ�ติร2ท�นท� อย�างไรก6ด�สั�ติว์�เล��ยงล2ก ด!ว์ยนม เชี�น ชีะมดท��ม�กล��นติ�ว์แรง กล��นน��สัร!างจากติ�อมใกล!

อว์�ยว์ะสั&บพ�นธ์,�ท��ปล�อยออกมาท��งเพศึผ2!และเพศึเม�ย มน,ษย�สัามารถึสัก�ดสัารจากติ�อมของสั�ติว์�พว์กน��มาท(าเป*นห�ว์น(�าหอมได!

การสั&�อสัารด!ว์ยสัารเคม�(Chemical Signal)

Page 42: บทที่ 10

การร�บฟAโรโมนโดยการก�น เชี�น ผ��งราชี�น�จะผล�ติสัาร เคม�ชีน�ดหน��งท��ติ�อมบร�เว์ณรยางค�ปาก เม&�อผ��งงานซึ่��งเป*น

เพศึเม�ยก�นเข!าไป สัารน��จะไปย�บย��งการเจร�ญและการผล�ติไข�ท(าให!ผ��งงานเป*นหม�น

การร�บฟAโรโมนโดยการด2ดซึ่�ม พบในสั�ติว์�ไม�ม�กระด2ก สั�นหล�ง เชี�น แมลงสัาบและแมงม,มบางชีน�ด เพศึเม�ยจะ

ปล�อยฟAโรโมนท��งไว์! เม&�อเพศึผ2!มาสั�มผ�สัเข!า สัารน��จะซึ่�มผ�าน เข!าไปกระติ,!นให!เพศึผ2!เก�ดคว์ามติ!องการทางเพศึ และ

ติ�ดติามเพศึเม�ยไปเพ&�อผสัมพ�นธ์,� ในติ�Fกแตินเพศึผ2! จะปล�อย ฟAโรโมนท��งไว์!หล�งการผสัมพ�นธ์,� เม&�อติ�ว์อ�อนของติ�Fกแตินมา

สั�มผ�สัเข!าก6จะกระติ,!นให!ติ�ว์อ�อนเติ�บโติและสั&บพ�นธ์,�ได!

Page 43: บทที่ 10

โดยธ์รรมชีาติ�แล!ว์การสั&�อสัารโดยการสั�มผ�สัน��จะใชี!ได!ผลในระยะใกล! เท�าน��น ในสั�ติว์�ไม�ม�กระด2กสั�นหล�ง การสั�มผ�สัจะเก��ยว์ข!องอย�างใกล!ชี�ดก�บ

การร�บร2!สัารเคม�ของอว์�ยว์ะท��ใชี!ในการสั�มผ�สัแบบพ�เศึษ เชี�น หนว์ดของ แมลงสัาบจะใชี!ในการติรว์จสัอบสัภาพแว์ดล!อมรอบ ๆ ติ�ว์เท�าน��น อย�างไร

ก6ติามการสั&�อสัารโดยการสั�มผ�สัย�งม�บทบาทสั(าค�ญโดยเฉพาะในสั�ติว์�เล��ยง ล2กด!ว์ยนม เชี�น สั,น�ข จะเข!าไปเล�ยปากให!ก�บติ�ว์ท��เหน&อกว์�า หร&อชี�มแปนซึ่�

จะย&�นม&อให!ชี�มแปนซึ่�ติ�ว์ท��ม�อ(านาจเหน&อกว์�าจ�บในล�กษณะหงายม&อให!จ�บ แฮร�ร� เอฟ ฮาร�โลว์� (Harry F. Harlow) ได!ศึ�กษาพฤติ�กรรมของล�ง

ร�ซึ่�สั โดยการสัร!างห,�นแม�ล�งข��น 2 ติ�ว์ ซึ่��งท(าด!ว์ยไม!และลว์ดติาข�าย ห,�นติ�ว์ หน��งม�ผ!าหนาน,�มห�อห,!มไว์! สั�ว์นห,�นอ�กติ�ว์หน��งไม�ม�ผ!าห�อห,!ม ห,�นแติ�ละติ�ว์ม�

ขว์ดนมว์างไว์!ติรงบร�เว์ณหน!าอก จากการทดลองพบว์�า ล2กล�งชีอบเข!าไป ซึ่บและคล,กคล�ก�บห,�นติ�ว์ท��ม�ผ!าหนาน,�มห�อห,!มซึ่��งม�คว์ามอ�อนน,�ม และให!

คว์ามร2!สั�กอบอ,�นกว์�า

การสั&�อสัารด!ว์ยการสั�มผ�สั(Physical Contract)

Page 44: บทที่ 10
Page 45: บทที่ 10

การสั&�อสัารโดยการสั�มผ�สัม�คว์ามจ(าเป*นสั(าหร�บทารกมาก ใน สัม�ยสังครามโลกคร��งท�� 2 สัถึานร�บเล��ยงเด6กก(าพร!าแห�งหน��ง ม�เด6ก

เสั�ยชี�ว์�ติจ(านว์นมาก โดยไม�ได!เป*นโรคหร&อขาดสัารอาหาร แติ�พบว์�า ม� พ��เล��ยงไม�เพ�ยงพอติ�อการด2แล เด6กท��ไม�ได!ร�บการโอบอ, !มจ�งเสั�ยชี�ว์�ติได!

ง�าย น�กว์�ทยาศึาสัติร�กล�าว์ว์�าการสั�มผ�สัโดยการโอบกอดทารกจะท(าให!ร�างกายของทารกม�การสั2บฉ�ดเล&อดในหลอดเล&อดฝัอยใติ!ผ�ว์หน�งเพ��ม

มากข��น ท(าให!เซึ่ลล�ร�บออกซึ่�เจนได!ด�และม�ภ2ม�ติ!านทานโรคเพ��มมากข��น พฤติ�กรรมของสั��งม�ชี�ว์�ติท��ได!กล�าว์มาแล!ว์ เป*นพฤติ�กรรมท��สั��ง

ม�ชี�ว์�ติปร�บติ�ว์ให!เข!าก�บสั��งแว์ดล!อม เพ&�อจ,ดม,�งหมายให!ชี�ว์�ติอย2�รอดได! และด(ารงเผ�าพ�นธ์,�ไว์! พฤติ�กรรมบางพฤติ�กรรมจะถึ2กถึ�ายทอดทาง

พ�นธ์,กรรมและเก��ยว์ข!องโดยติรงก�บสั��งแว์ดล!อม พฤติ�กรรมของสั��งม�ชี�ว์�ติจ�งเป*นการปร�บสั�ดสั�ว์นระหว์�างพ�นธ์,กรรมและสั��งแว์ดล!อมอย�าง

เหมาะสัม พฤติ�กรรมบางพฤติ�กรรมในสั��งม�ชี�ว์�ติย�งไม�ได!ศึ�กษาค!นคว์!าและคว์ามมห�ศึจรรย�ของการแสัดงออกของพฤติ�กรรมย�งเป*นสั��งท��ท!าทายให!น�กว์�ทยาศึาสัติร�ศึ�กษาค!นคว์!าเพ&�อหาค(าติอบติ�อไป