12
167 Κεφάλαιο 11: Φύλο Annelida Σύνοψη Στο παρόν κεφάλαιο εξετάζονται στοιχεία της εξωτερικής μορφολογίας των Δακτυλιοσκωλήκων. Προαπαιτούμενη γνώση Θα πρέπει οι φοιτητές να έχουν εξετάσει και κατανοήσει το αντικείμενο των κεφαλαίων 1 και 2 του παρόντος εργαστηριακού βοηθήματος. 11. Φύλο Annelida (Δακτυλιοσκώληκες) Το Φύλο Annelida (Δακτυλιοσκώληκες) (Εικόνα 11.1) περιλαμβάνει σκωληκόμορφους ζωικούς οργανισμούς που χαρακτηρίζονται από την παρουσία αμφίπλευρης συμμετρίας και μεταμέρειας. Οι σωματικοί δακτύλιοι, σωμίτες ή μεταμερή, χωρίζονται εσωτερικά με διαφράγματα. Είναι ζώα τριπλοβλαστικά και ευκοιλωματικά. Τα περισσότερα είδη φέρουν στους σωμίτες (μεταμερή) χαρακτηριστικό ζεύγος από παραπόδια, όργανα που βοηθούν στη μετακίνησής του, που διευκολύνεται και από τη δυνατότητα διαδοχικής πλαστικής παραμόρφωσης των μεταμερών με ελεγχόμενη κίνηση του σωματικού υγρού μέσω των διαφραγμάτων (περισταλτική κίνηση) (Λαζαρίδου-Δημητριάδου 1991; Hickman et al. 2010; Προφήτου-Αθανασιάδου 2011). Εικόνα 11.1 Γαιοσκώληκες (Annelida: Oligochaeta). Τμήμα εικόνας από Peter Hartl , in flickr , material licensed under the Creative Commons Attribution-NonCommercial 2.0 Generic License (CC BY-NC 2.0) Εκτιμάται ότι το Φύλο των Δακτυλιοσκωλήκων περιλαμβάνει περί τα 22.000 είδη που κατανέμονται στις παρακάτω Κλάσεις και υποκλάσεις: Κλάση Polychaeta (Πολύχαιτοι) Κλάση Clitellata Υποκλάση Oligochaeta (Ολιγόχαιτοι) (γαιοσκώληκες)

Κεφάλαιο 11: Φύλο Annelida · κοιλωματικού επιθηλίου). Ο λειτουργικός του ρόλος θεωρείται ανάλογος αυτού

  • Upload
    others

  • View
    3

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Κεφάλαιο 11: Φύλο Annelida · κοιλωματικού επιθηλίου). Ο λειτουργικός του ρόλος θεωρείται ανάλογος αυτού

167

Κεφάλαιο 11: Φύλο Annelida

Σύνοψη

Στο παρόν κεφάλαιο εξετάζονται στοιχεία της εξωτερικής μορφολογίας των Δακτυλιοσκωλήκων.

Προαπαιτούμενη γνώση

Θα πρέπει οι φοιτητές να έχουν εξετάσει και κατανοήσει το αντικείμενο των κεφαλαίων 1 και 2 του παρόντος

εργαστηριακού βοηθήματος.

11. Φύλο Annelida (Δακτυλιοσκώληκες)

Το Φύλο Annelida (Δακτυλιοσκώληκες) (Εικόνα 11.1) περιλαμβάνει σκωληκόμορφους ζωικούς οργανισμούς

που χαρακτηρίζονται από την παρουσία αμφίπλευρης συμμετρίας και μεταμέρειας. Οι σωματικοί δακτύλιοι,

σωμίτες ή μεταμερή, χωρίζονται εσωτερικά με διαφράγματα. Είναι ζώα τριπλοβλαστικά και ευκοιλωματικά.

Τα περισσότερα είδη φέρουν στους σωμίτες (μεταμερή) χαρακτηριστικό ζεύγος από παραπόδια, όργανα που

βοηθούν στη μετακίνησής του, που διευκολύνεται και από τη δυνατότητα διαδοχικής πλαστικής

παραμόρφωσης των μεταμερών με ελεγχόμενη κίνηση του σωματικού υγρού μέσω των διαφραγμάτων

(περισταλτική κίνηση) (Λαζαρίδου-Δημητριάδου 1991; Hickman et al. 2010; Προφήτου-Αθανασιάδου 2011).

Εικόνα 11.1 Γαιοσκώληκες (Annelida: Oligochaeta).

Τμήμα εικόνας από Peter Hartl, in flickr, material licensed under the Creative Commons Attribution-NonCommercial 2.0

Generic License (CC BY-NC 2.0)

Εκτιμάται ότι το Φύλο των Δακτυλιοσκωλήκων περιλαμβάνει περί τα 22.000 είδη που κατανέμονται στις

παρακάτω Κλάσεις και υποκλάσεις:

Κλάση Polychaeta (Πολύχαιτοι)

Κλάση Clitellata

Υποκλάση Oligochaeta (Ολιγόχαιτοι) (γαιοσκώληκες)

Page 2: Κεφάλαιο 11: Φύλο Annelida · κοιλωματικού επιθηλίου). Ο λειτουργικός του ρόλος θεωρείται ανάλογος αυτού

168

Υποκλάση Hirudinea (Βδελλοειδή) (βδέλες)

Οι Ολιγόχαιτοι αντιπροσωπεύουν περίπου το 50% των Δακτυλιοσκωλήκων και περιλαμβάνουν υδρόβια και

χερσαία διαβιούντα είδη. Χαρακτηριστικό γνώρισμα της υποκλάσης – σε αντίθεση με τους Πολύχαιτους

σκώληκες – είναι η παρουσία στην εξωτερική επιφάνεια του σώματος περιορισμένου αριθμού σμηρίγγων

(τριχών) (chaetae / “bristles”) και η απουσία του ζεύγους παραπόδων στους σωμίτες (Λαζαρίδου-

Δημητριάδου 1991; Hickman et al. 2010; Προφήτου-Αθανασιάδου 2011).

11.1. Δομή σώματος Ολιγόχαιτων (Γαιοσκώληκες)

Οι Ολιγόχαιτοι, γαιοσκώληκες χαρακτηρίζονται από ευδιάκριτη μεταμέρεια (Εικόνα 11.2). Είναι ζώα

ευκοιλωματικά. Η δομή της σωματικής κοιλότητας που γεμίζει με το σωματικό υγρό (αιμόλεμφο), σε

συνδυασμό με τους κυκλικούς και επιμήκεις μυς που την περιβάλλουν αποτελεί τον λεγόμενο υδροσκελετό.

Με κατάλληλες κινήσεις του υδροσκελετού προκαλούνται πλαστικές παραμορφώσεις του σώματος του ζώου

που διευκολύνουν την κίνηση ή την κολύμβηση (Λαζαρίδου-Δημητριάδου 1991; Clive and Bohlen 2005;

Hickman et al. 2010; Προφήτου-Αθανασιάδου 2011).

Εικόνα 11.2 Lumbricus terrestris: i) Διαγραμματική παρουσίαση της εξωτερικής και εσωτερικής μεταμέρειας, ii)

Εσωτερική μεταμέρεια, κυκλικοί και επιμήκεις μυς, iii) Περισταλτική κίνηση.

Τροποποιημένη εικόνα από BIODIDAC (i), (ii), (iii), material is licensed under the Creative Commons Attribution-

NonCommercial 4.0 International License (CC BY-NC 4.0).

Page 3: Κεφάλαιο 11: Φύλο Annelida · κοιλωματικού επιθηλίου). Ο λειτουργικός του ρόλος θεωρείται ανάλογος αυτού

169

Το πρώτο άρθρο, προστόμιο (prostomium), μοιάζει με μικρό σε μέγεθος λοβό ή σε ορισμένες περιπτώσεις

μπορεί να είναι αρκετά επίμηκες και στηλόμορφο (Εικόνα 11.3). Τα υπόλοιπα άρθρα δεν φέρουν εξαρτήματα,

παρά μόνο ένα περιορισμένο αριθμό συρίγγων ή τριχών, το μήκος και το σχήμα των οποίων μπορεί να

ποικίλλει σημαντικά. Στο πρόσθιο μέρος του σώματος διακρίνεται ομάδα εξειδικευμένων αδενικών

εκκριτικών κυττάρων καθώς και το επίσαγμα (clitellum), ο λειτουργικός ρόλος του οποίου σχετίζεται με την

αναπαραγωγή (Εικόνα 11.2) (Λαζαρίδου-Δημητριάδου 1991; Clive and Bohlen 2005; Hickman et al. 2010;

Προφήτου-Αθανασιάδου 2011).

Εικόνα 11.3 Lumbricus terrestris: Α) Διαγραμματική παρουσίαση πρόσθιου τμήματος σώματος ολιγοχαίτου, Β)

γαιοσκώληκας με εμφανές το επίσαγμα στην πρόσθια περιοχή του σώματος.

i) Τροποποιημένη εικόνα από BIODIDAC, material is licensed under the Creative Commons Attribution-NonCommercial

4.0 International License (CC BY-NC 4.0), ii) Εικόνα από "Fir0002/Flagstaffotos", Wikipedia, material is licensed under

the Creative Commons Attribution-NonCommercial 3.0 Unported License (CC BY-NC 3.0).

Σε κάθε σωμίτη διακρίνονται τέσσερις θύσανοι τριχών, οι οποίοι με τη βοήθεια μυών που προσφύονται στη

βάση τους μπορούν να κινούνται διευκολύνοντας την κίνηση του ζώου.

11.1.1. Στοιχεία ανατομίας

Κάθε μεταμερές (σωμίτης), φέρει ενιαία κοιλότητα και χωρίζεται με το διάφραγμα από τους γειτονικούς

σωμίτες (τα διαφράγματα εκλείπουν από την πρόσθια περιοχή του σώματος). Τα αγγεία, ο πεπτικός σωλήνας

και η γαγγλιακή αλυσίδα διέρχονται μέσω των διαφραγμάτων (Εικόνα 11.4) (Clive and Bohlen 2005).

Εικόνα 11.4 Διαγραμματική παρουσίαση εγκάρσιας τομής σε σωμίτη του Lumbricus terrestris.

i) Τροποποιημένη εικόνα από BIODIDAC, material is licensed under the Creative Commons Attribution-NonCommercial

4.0 International License (CC BY-NC 4.0).

Page 4: Κεφάλαιο 11: Φύλο Annelida · κοιλωματικού επιθηλίου). Ο λειτουργικός του ρόλος θεωρείται ανάλογος αυτού

170

11.1.2. Πεπτικό σύστημα

Στο εσωτερικό της στοματικής κοιλότητας και σε συνέχεια του στοματικού ανοίγματος βρίσκεται ένας

μυώδης φάρυγγας. Στα υδρόβια είδη, ο φάρυγγας προεκτείνεται και εκτός της στοματικής κοιλότητας κατά τη

διάρκεια της τροφικής δραστηριότητας (Εικόνα 11.5).

Μετά τον φάρυγγα ακολουθεί ο οισοφάγος στον οποίο καταλήγουν οι ασβεστιτικοί αδένες

(εκκρίνουν ανθρακικό ασβέστιο στον πεπτικό σωλήνα). Ακολουθεί ο πρόλοβος, το προκοιλίδιο (με

λειτουργικό ρόλο: τον λεπτό τεμαχισμό της τροφής), το στομάχι και το έντερο που φέρει χαρακτηριστική

πτύχωση, τον τυφλοσωλήνα (Εικόνα 11.5) (Λαζαρίδου-Δημητριάδου 1991; Clive and Bohlen 2005; Hickman

et al. 2010; Προφήτου-Αθανασιάδου 2011).

Εικόνα 11.5 Lumbricus terrestris:Διαγραμματική παρουσίαση πεπτικού συστήματος (κατά μήκος τομή και εγκάρσια τομή).

Τροποποιημένη εικόνα από BIODIDAC (i), (ii), (iii),(iv), material is licensed under the Creative Commons Attribution-

NonCommercial 4.0 International License (CC BY-NC 4.0).

Η πέψη ολοκληρώνεται στο έντερο και τα αποχωρήματα αποβάλλονται από την περιοχή της έδρας στο

απώτερο άκρο του σώματος.

Page 5: Κεφάλαιο 11: Φύλο Annelida · κοιλωματικού επιθηλίου). Ο λειτουργικός του ρόλος θεωρείται ανάλογος αυτού

171

Γύρω από το έντερο εντοπίζονται τα χλωρογενή κύτταρα (διαφοροποιημένα κύτταρα του

κοιλωματικού επιθηλίου). Ο λειτουργικός του ρόλος θεωρείται ανάλογος αυτού του ήπατος στα Σπονδυλωτά.

Ορισμένα χλωρογενή κινούνται ελεύθερα (eleocytes) εντός της σωματικής κοιλότητας (Λαζαρίδου-

Δημητριάδου 1991; Clive and Bohlen 2005; Hickman et al. 2010; Προφήτου-Αθανασιάδου 2011).

11.1.3. Νευρικό σύστημα και αισθητήρια όργανα

Το νευρικό σύστημα (γαιοσκώληκες) διακρίνεται στο κεντρικό, στο περιφερειακό και στο συμπαθητικό.

Κεντρικό νευρικό σύστημα

Περιλαμβάνει ζεύγος γαγγλίων στο πρόσθιο μέρος του σώματος (υπερφαρυγγικά γάγγλια) που συνδέονται με

νευρικές ίνες με το ζεύγος των υποφαρυγγικών γαγγλίων και την κοιλιακή νευρική χορδή (αλυσίδα

γαγγλίων).

Τα υπερφαρυγγικά γάγγλια ή εγκέφαλος βρίσκονται στον τρίτο σωμίτη και στη νωτιαία πλευρά του

πεπτικού σωλήνα στο ύψος μεταξύ της στοματικής κοιλότητας και του φάρυγγα (Εικόνα 11.6). Ο εγκέφαλος

συνδέεται με τα υποφαρυγγικά γάγγλια μέσω δύο πλευρικών νευρικών νημάτων. Η κοιλιακή νευρική χορδη

εκτείνεται κατά μήκος του σώματος, κάτω από τον πεπτικό σωλήνα (Λαζαρίδου-Δημητριάδου 1991; Clive

and Bohlen 2005; Hickman et al. 2010; Προφήτου-Αθανασιάδου 2011).

Περιφερειακό νευρικό σύστημα

Περιλαμβάνει τα νεύρα που ξεκινούν από α) τον εγκέφαλο και καταλήγουν στο προστόμιο, τη στοματική

κοιλότητα και τον φάρυγγα, β) το υποφαρυγγικό γάγγλιο και καταλήγουν σε όργανα που βρίσκονται στο

τμήμα του σώματος μεταξύ του 2ου

και 4ου

σωμίτη και γ) το ζεύγος γαγγλίων κάθε σωματικού δακτυλίου και

καταλήγουν σε όργανα που βρίσκονται στην περιοχή του αντίστοιχου σωμίτη (Λαζαρίδου-Δημητριάδου

1991; Clive and Bohlen 2005; Hickman et al. 2010; Προφήτου-Αθανασιάδου 2011).

Εικόνα 11.6 Lumbricus terrestris: διαγραμματική παρουσίαση i) κατά μήκος και ii) εγκάρσια τομή του νευρικού

συστήματος.

Τροποποιημένη εικόνα από BIODIDAC (i),(ii), material is licensed under the Creative Commons Attribution-

NonCommercial 4.0 International License (CC BY-NC 4.0).

Page 6: Κεφάλαιο 11: Φύλο Annelida · κοιλωματικού επιθηλίου). Ο λειτουργικός του ρόλος θεωρείται ανάλογος αυτού

172

11.1.4. Αναπνευστικό σύστημα

Στα πλείστα είδη Ολιγοχαίτων, η αναπνοή και η ανταλλαγή των αερίων γίνονται μέσω της επιδερμίδας.

Σε ορισμένα υδρόβια είδη καταγράφεται η παρουσία νηματόμορφων βράγχιων.

Στους γαιοσκώληκες η μεταφορά του οξυγόνου στους ιστούς γίνεται με τη βοήθεια της

αιμογλοβίνης.

11.1.5. Κυκλοφορικό σύστημα

Το κυκλοφορικό σύστημα των γαιοσκωλήκων περιλαμβάνει:

το νωτιαίο αγγείο που διατρέχει τη νωτιαία πλευρά του σώματος πάνω από τον πεπτικό

σωλήνα και μεταφέρει το αίμα από το πίσω μέρος του σώματος προς τα εμπρός.

το κοιλιακό αγγείο που διατρέχει την κοιλιακή πλευρά του σώματος κάτω από τον πεπτικό

σωλήνα.

Η κίνηση του αίματος (περιέχει αιμογλοβίνη και αιμοκύτταρα) διευκολύνεται από πέντε ζεύγη πλευρικών

αορτικών αγγείων (ψευδοκαρδιές), μεταξύ του 6ου

και 11ου

σωματικού δακτυλίου) (Εικόνα 11.7) (Λαζαρίδου-

Δημητριάδου 1991; Clive and Bohlen 2005; Hickman et al.2010; Προφήτου-Αθανασιάδου 2011)..

Εκτός από το κλειστό κυκλοφορικό σύστημα, χαρακτηριστικές είναι και οι ανατομικές δομές που

έχουν αναπτυχθεί εξασφαλίζοντας την κυκλοφορία του κοιλωματικού υγρού. Συγκριμένα, το κοιλωματικό

υγρό μπορεί να μετακινείται μεταξύ των διαδοχικών μεταμερών (σωμιτών) μέσω των πόρων που φέρουν τα

διαφράγματα (Εικόνα 11.6) εξασφαλίζοντας τη μεταφορά του νερού και των θρεπτικών συστατικών σε ιστούς

σε ολόκληρο το σώμα (Λαζαρίδου-Δημητριάδου 1991; Clive and Bohlen 2005; Hickman et al. 2010).

Εικόνα 11.7 Lumbricus terrestris: διαγραμματική παρουσίαση i) κατά μήκος και ii) εγκάρσια τομή του κυκλοφορικού

συστήματος.

Τροποποιημένη εικόνα από BIODIDAC (i),(ii),material is licensed under the Creative Commons Attribution-

NonCommercial 4.0 International License (CC BY-NC 4.0).

Page 7: Κεφάλαιο 11: Φύλο Annelida · κοιλωματικού επιθηλίου). Ο λειτουργικός του ρόλος θεωρείται ανάλογος αυτού

173

11.1.6. Απεκκριτικό σύστημα

Το εκκριτικό σύστημα αποτελείται από ένα ζεύγος νεφριδίων (nephridia) σε κάθε σωμίτη, με εξαίρεση τους

τρεις πρώτους και τον τελευταίο σωμίτη του σώματος (Εικόνα 11.8).

Εικόνα 11.8 Lumbricus terrestris: Διαγραμματική παρουσίαση μέρους του απεκκριτικού συστήματος.

Τροποποιημένη εικόνα από BIODIDAC (i), (ii), material is licensed under the Creative Commons Attribution-

NonCommercial 4.0 International License (CC BY-NC 4.0).

Οι σωλήνες των νεφριδίων φιλτράρουν το σωματικό υγρό απομακρύνοντας τα άχρηστα προϊόντα

μεταβολισμού του αζώτου. Τα προϊόντα αυτά διέρχονται μέσω του νεφριδιοστόματος μεταξύ διαδοχικών

σωμιτών και τελικά αποβάλλονται από τον νεφριδιοπόρο στην εξωτερική πλευρική επιφάνεια του σώματος

(Εικόνα 11.8) (Λαζαρίδου-Δημητριάδου 1991; Clive and Bohlen 2005; Hickman et al. 2010).

11.1.7. Αναπαραγωγικό σύστημα

Οι γαιοσκώληκες είναι ερμαφρόδιτα ζώα. Ωστόσο, παρατηρούνται και συζεύξεις (ετερογονιμοποίηση) που

πραγματοποιούνται στην επιφάνεια του εδάφους, συνήθως κατά τη διάρκεια της νύχτας. Οι γονάδες

βρίσκονται στο πρόσθιο τμήμα του σώματος μεταξύ του 9ου

και 15ου

σωμίτη. Φέρουν ένα έως δύο ζεύγη

όρχεων και δύο έως τέσσερις σπερματοκύστες (παραγωγή και αποθήκευση του σπέρματος). Οι σπερματικοί

αγωγοί διαπερνούν πολλούς σωμίτες για να καταλήξουν στον γονοπόρο (Εικόνα 11.9).

Το θηλυκό μέρος του αναπαραγωγικού συστήματος περιλαμβάνει ένα ζεύγος ωοθηκών (13ος

σωμίτης). Οι σπερμοθήκες (όργανο λήψης και αποθήκευσης του σπέρματος κατά την σύζευξη) βρίσκονται

στον 9ο και 10

ο σωματικό δακτύλιο. Οι σπερματαγωγοί των όρχεων εκβάλλουν στον 15

ο δακτύλιο και οι

ωαγωγοί των ωοθηκών στον 14ο δακτύλιο (Εικόνα 11.10) (Λαζαρίδου-Δημητριάδου 1991; Clive and Bohlen

2005; Hickman et al. 2010).

Page 8: Κεφάλαιο 11: Φύλο Annelida · κοιλωματικού επιθηλίου). Ο λειτουργικός του ρόλος θεωρείται ανάλογος αυτού

174

Εικόνα 11.9 Lumbricus terrestris: Διαγραμματική παρουσίαση μέρους του αναπαραγωγικού συστήματος.

Τροποποιημένη εικόνα από BIODIDAC, material is licensed under the Creative Commons Attribution-NonCommercial

4.0 International License (CC BY-NC 4.0).

Κατά τη σύζευξη, τα δύο άτομα ενώνονται με τις κοιλιακές τους επιφάνειες στρέφοντας το πρόσθιο μέρος του

σώματός τους προς αντίθετη κατεύθυνση. Από τα αδενικά κύτταρα του επισάγματος εκκρίνεται δακτύλιος

βλέννας που συγκρατεί το ζεύγος κατά τη διάρκεια της σύζευξης. Η μεταφορά του σπέρματος γίνεται μέσα

από τον βλεννώδη δακτύλιο.

Εικόνα 11.10 Lumbricus terrestris: Διαγραμματική παρουσίαση αναπαραγωγικού συστήματος.

Τροποποιημένη εικόνα από BIODIDAC (i), (ii), material is licensed under the Creative Commons Attribution-

NonCommercial 4.0 International License (CC BY-NC 4.0).

Page 9: Κεφάλαιο 11: Φύλο Annelida · κοιλωματικού επιθηλίου). Ο λειτουργικός του ρόλος θεωρείται ανάλογος αυτού

175

Μετά τον διαχωρισμό των δύο συντρόφων, παράγονται 2-10 βομβύκια από το επίσαγμα, που περιλαμβάνουν

τα ωάρια που εξέρχονται από τον γεννητικό πόρο του θηλυκού τμήματος και γονιμοποιούνται από τα

σπερματοζωάρια που ελευθερώνονται από τη σπερμοθήκη (Εικόνα 11.11) (Λαζαρίδου-Δημητριάδου 1991;

Clive and Bohlen 2005; Hickman et al. 2010, Προφήτου-Αθανασιάδου 2011).

Εικόνα 11.11 Lumbricus terrestris: i) σύζευξη, ii) ,παραγωγή ‘κουκουλιού’.

Τροποποιημένη εικόνα από BIODIDAC (i), (ii), material is licensed under the Creative Commons Attribution-

NonCommercial 4.0 International License (CC BY-NC 4.0).

11.1.8. Στοιχεία βιολογίας και συμπεριφοράς

Οι νεαροί γαιοσκώληκες ωριμάζουν σεξουαλικά σε διάστημα 2-3 μηνών και συμπληρώνουν την ανάπτυξη

τους σε 1 περίπου έτος.

Έχουν την ικανότητα αναγέννησης τμημάτων του σώματός τους που έχουν απολέσει. Η ικανότητα

αυτή φαίνεται να παραλλάσσει μεταξύ των διαφορετικών ειδών και εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από το

μέγεθος του τμήματος που έχει καταστραφεί.

Για ένα από τα πλέον κοινά είδη γαιοσκωλήκων, το Eisenia fetida αναφέρεται η ικανότητα

αναγέννησης σε μεγάλη έκταση τόσο του πρόσθιου όσο και του οπίσθιου τμήματος, με αποτέλεσμα μετά από

τον τεμαχισμό ενός ατόμου να προκύπτουν δυο νέα άτομα.

Οι γαιοσκώληκες, με βάση τις τροφικές του συνήθειες και το ενδιαίτημα που καταλαμβάνουν

διακρίνονται στους

Επίγειους (Epigeic) που τρέφονται με νεκρή οργανική ύλη στο ανώτερο στρώμα του επιφανειακού

εδάφους (π.χ. Eisenia fetida).

Ενδόγειους (Endogeics) πουτρέφονται στο ανώτερο στρώμα του επιφανειακού εδάφους, και ορίζουν

εκτεταμένο δίκτυο στοών βάθους έως περίπου 30cm.

Ανακινητές (Anecic) που ορίζουν κάθετες στοές εντός του εδάφους σε βάθος μεγαλύτερο των 30

cm. Εξέρχονται στην επιφάνεια του εδάφους για να τραφούν με φυτικό ιστό (Clive and Bohlen

2005).

Page 10: Κεφάλαιο 11: Φύλο Annelida · κοιλωματικού επιθηλίου). Ο λειτουργικός του ρόλος θεωρείται ανάλογος αυτού

176

11.1.9. Οικονομική σημασία γαιοσκωλήκων

Οι γαιοσκώληκες μπορούν να βελτιώσουν τη γονιμότητα του εδάφους και να συμβάλλουν στην αύξηση της

διαθεσιμότητας θρεπτικών στοιχείων για τα φυτά (κυρίως αζώτου, φωσφόρου και καλίου) την αποδόμηση

νεκρής οργανικής ύλης. Παράλληλα βελτιώνουν τις συνθήκες αερισμού του εδάφους και την δημιουργία του

μακροπορώδους. Ορισμένα είδη (π.χ. Eisenia fetida, Eisenia andrei) χρησιμοποιούνται σε εμπορική κλίμακα

για την παραγωγή οργανικού λιπάσματος (κομπόστ) αξιοποιώντας οργανικά υπολείμματα τροφών σε

κατάλληλα διαμορφωμένες υπαίθριες ή ημι-υπαίθριες εγκαταστάσεις (vermiculture) (Clive and Bohlen 2005).

Βιβλιογραφία για περαιτέρω μελέτη

Clive E. A., Bohlen, P.J. 2005. Biology and Ecology of Earthworms. Springer, pp. 426. (Google eBook)

Hickman C.P., Roberts L.S., Keen S.L., Larson A., L' Anson H., Eisenhour D.J. 2010. Ζωολογία. UTOPIA

Εκδόσεις ΕΠΕ, 776.

Λαζαρίδου-Δημητριάδου Μ. 1991. Ζωολογία ασπονδύλων. Εκδόσεις Γιαχούδη, Θεσσαλονίκη, σελ. 336.

Προφήτου-Αθανασιάδου Δ. 2011. Γενική και εφαρμοσμένη ζωολογία. Σ. Γιαχούδης & ΣIA O.E.

Θεσσαλονίκη, σελ. 384.

Οδηγός για περαιτέρω μελέτη

Clive E. A. 2004. Earthworm Ecology. Boca Raton: CRC Press, pp. 456. (Google eBook)

Clive E. A., Arancon N.Q., Sherman R. L. 2010. Vermiculture Technology: Earthworms, Organic Wastes,

and Environmental Management. CRC Press, 623 pages (Google eBook)

Karaca A. 2011. Biology of Earthworms. Springer, 316 279 pp (Google eBook)

Χρήσιμες συνδέσεις

Animal Diversity Web

Annelida the Tree of Life web project

BioBook

BIODIDAC A bank of digital resources for teaching biology

Class Oligochaeta

Digital Zoology

Earthworm Dissection

eol Encyclopedia of Life

Soil Macro Fauna Field Manual

Virtual Lab / Earthworm Dissection

Wildscreen Arkive

Zoology (Mollusks and Annelids)

Earthworm Anatomy Video (Video 11.1)

Earthworm Anatomy 2 Video (Video 11.2)

Earthworm mating Video (Video 11.3)

Page 11: Κεφάλαιο 11: Φύλο Annelida · κοιλωματικού επιθηλίου). Ο λειτουργικός του ρόλος θεωρείται ανάλογος αυτού

177

Κριτήρια αξιολόγησης

Κριτήριο αξιολόγησης 1 Μπορείτε να αναγνωρίσετε τα διαφορετικά όργανα που παρουσιάζονται στο διάγραμμα που ακολουθεί;

Εικόνα 11.12

BIODIDAC material is licensed under the Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International License (CC

BY-NC 4.0).

Απάντηση Η απάντηση βρίσκεται στην Εικόνα11.5 και 11.9 του παρόντος κεφαλαίου.

Κριτήριο αξιολόγησης 2 Μπορείτε να αναγνωρίσετε τα διαφορετικά όργανα που παρουσιάζονται στο διάγραμμα που ακολουθεί ;

Εικόνα 11.13

BIODIDAC material is licensed under the Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International License (CC

BY-NC 4.0).

Απάντηση Η απάντηση βρίσκεται στην Εικόνα11.7 του παρόντος κεφαλαίου.

Κριτήριο αξιολόγησης 3 Μπορείτε να αναγνωρίσετε τα διαφορετικά όργανα που παρουσιάζονται στο διάγραμμα που ακολουθεί;

Page 12: Κεφάλαιο 11: Φύλο Annelida · κοιλωματικού επιθηλίου). Ο λειτουργικός του ρόλος θεωρείται ανάλογος αυτού

178

Εικόνα 11.14

BIODIDAC material is licensed under the Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International License (CC

BY-NC 4.0).

Απάντηση Η απάντηση βρίσκεται στην εικόνα Εικόνα11.6 του παρόντος κεφαλαίου.

Κριτήριο αξιολόγησης 4 Μπορείτε να αναγνωρίσετε τα διαφορετικά όργανα που παρουσιάζονται στο διάγραμμα που ακολουθεί;

Εικόνα 11.15

BIODIDAC material is licensed under the Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International License (CC

BY-NC 4.0).

Απάντηση Η απάντηση βρίσκεται στην Εικόνα11.6 του παρόντος κεφαλαίου.