Лекция 19.Обмен углеводов у растений.

• ПЛАН :• 1.Источники  энергии в организме• 2.Гликолиз.• 3.Аэробное дыхание

• РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА• 1.Метлицкий Л.В. Основы биохимии плодов и овощей. 

М.,»Экономика»,1976,349 стр.• 2.Кретович В.Л. Биохимия растений М. ,Высшая школа,1971,464 стр.• 3.Гребинский С.О.Биохимия растений .Изд.Львовского• Университета,г.Львов,1967,271 стр РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА• 1.Метлицкий Л.В. Основы биохимии плодов и овощей. 

М.,»Экономика»,1976,349 стр.• 2.Кретович В.Л. Биохимия растений М. ,Высшая школа,1971,464 стр.• 3.Гребинский С.О.Биохимия растений .Изд.Львовского• Университета,г.Львов,1967,271 стр РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА• 1.Метлицкий Л.В. Основы биохимии плодов и овощей. 

М.,»Экономика»,1976,349 стр.• 2.Кретович В.Л. Биохимия растений М. ,Высшая школа,1971,464 стр.• 3.Гребинский С.О.Биохимия растений .Изд.Львовского• Университета,г.Львов,1967,271 стр

• 1.Источники  кинетической энергии в растениях

• Общее понятие о процессах, доставляющих кинетическую. энергию.

• Растения растут, образуют из одних веществ другие вещества, перемещают эти вещества из одних органов  в  другие ;растение в течение всей своей жизни производят  разнообразные  работы 

• .Для производства этих работ необходимо обладать запасом энергии.

• Этим запасом энергии  являются приготовленные ими  на солнечном свету органические вещества, подобно тому, как на наших фабриках  и ТЭЦ   служат дрова, нефть, каменный уголь. Сжигая эти вещества, фабрики ,заводы ТЭЦ и др. производства  получают энергию, необходимую для проведения в действие своих машин

• Так же поступают и растения :они окисляют кислородом

• воздуха  приготовленные ими химические вещества.

• Этот процесс называется дыханием

• Фотосинтез  зелёных растений обусловливает превращение

• космической энергии в химическую, которая закрепляется

• «консервируется», в форме известных соединений (например, углеводы, крахмал, гликоген, жир и др.) Средством освобождения связанной энергии и её превращений в необходимые клетке формы является дыхание

• Оно‐ типичный признак живой системы, так как её

• структура и дееспособность возможны лишь при использовании энергии.

• Дыхание растений состоит в окислении углеводов

• ( сложных после предварительной гидратации ) при помощи атмосферного кислорода ,с выделением углекислоты и образованием воды, остающейся внутри растения.

• Схема  дыхания  такова :• C6H12O6  + 6O2 = 6 CO2 + 6 H2O• Следовательно, дыхание – процесс, прямо противоположный процессу усвоения углерода. Результат дыхания – трата вещества при помощи окисления : дыхание

• Есть процесс горения.

• Так же, как и во время горения,• во время дыхания происходит выделение 

свободной энергии .Освобождающаяся энергия работает а растениях

• Трата вещества,  замечаемая при прорастании семян в темноте есть результат дыхания. Во время прорастания часть запасных веществ семени  сжигается, и освобождающаяся при этом энергия  работает при постройке  молодого растения из остальной части запасных

• Веществ.

• Процесс  дыхания является главным источником кинетической энергии в растениях.

• Дыхание, однако, не везде возможно: на земной поверхности встречаются места, где нет  совсем  кислорода. Таковы многие стоячие воды и ,особенно, покрытые ими почвы. Болотные  почвы имеют особенный цвет. Образование  болотного газа, сероводорода, углекислого и сернистого  железа характеризует почвы, не получающие кислорода. Присутствие же в почве гидрата окиси  железа указывает на доступ в неё кислорода.

• Места, не содержащие кислорода, тем не менее обыкновенно густо заселены простейшими растительными  организмами. О дыхании здесь не может быть речи : нужен

• Другой процесс, который  давал бы  организмам свободную энергию, необходимую для поддержания их жизненных процессов, помимо всяких реакций окисления.

• Такие процессы внутри организмов существуют и называются  брожением.

• Свободная теплота может  получаться  и помимо окисления

• ‐ путём распада сложных органических  тел на более простые. Так муравьиная кислота под влиянием губчатой  платины, распадается на углекислоту и водород , с  выделением свободной теплоты:

• HCOOH = CO2  +  H2

• Этот факт  показывает ,что и в живых организмах может  

• Получаться свободная теплота, независимо от  реакции   окисления.

• Свободная теплота может получаться также путём окисления  в отсутствии кислорода –за счёт воды.

• Учёный Г.Виланд ещё в 1912 г. Показал ,что  в присутствии

• палладия альдегиды окисляются водой в соответствующую

• кислоту с выделением водорода, связываемого палладием.

• R.COH +  H2O =  R.COOH + H2

• Реакция  брожений – именно такие реакции распадения

• и  окисления за счёт воды сложных соединений в простые,

• с выделением свободной теплоты.• Следовательно ,брожение есть процесс, заменяющий дыхание. Брожение есть жизнь без кислорода ,говорит Пастер

• Однако заметим, что  реакции распадения менее выгодна для организмов ,потому что они дают менее свободной  энергии.

• Так при спиртовом брожении одной частицы глюкозы

• может выделиться не более22 калорий теплоты

• Дрожжевые грибки должны разрушить, во время жизни без кислорода глюкозы  по крайней мере( в следствие побочных обстоятельств) и ещё гораздо более того количества, которые  они сожгли  бы за тоже время на воздухе, для получения одинакового количества теплоты

• Явление брожения сопровождается  огромной тратой вещества. Реакции брожения  являются  вторым источникомкинетической  энергии в растениях.

• Реакция брожений – реакция  распада сложных органических соединений на более простые, без участия

• кислорода воздуха. Реакции  дыхания в конечном  результате – реакции окисления

• Если же  растения лишить кислорода, то в них продолжают происходить только реакция брожения.

• Реакции брожения – первичные реакции, свойственные всем растениям

• Процесс дыхания и брожения – главные источники кинетической энергии в растениях. Кроме того существует

• Ещё много разнообразных процессов превращения веществ

• в растениях, как сопровождающихся поглощением кислорода или выделением углекислоты, так и не сопровождающихся газовым обменом ,дающих растению

• Более или менее  значительные  количества свободной энергии

• Главнейший путь освобождения  энергии заключается в глюкозе. Процесс этот весьма сложен.При  «медленном сгорании»  глюкозы действуют многочисленные ферменты и образуются многие  промежуточные продукты. 

•• Последовательность ступеней предопределена

• термодинамически

• Цель этой сложной цепи реакций • заключается в медленном, ступенчатом  освобождении

• связанной в глюкозе энергии.  на различных ступенях дыхательного цикла превращается в богатые

• энергией фосфорсодержащие соединения, которые могут

• быстро накапливаться в форме аденозинтрифосфата (АТФ)

• и использоваться при дальнейших синтезах и других формах обмена веществ.

• При биологическом окислении одного моля глюкозы

• выделяется 38 богатых энергией фосфатных связей путём

• превращения  АДФ   в   АТФ. Это означает накопление энергии в количестве 266 ккал/моль. Коэффициент использования энергии при дыхании достигает почти 40%.

• По сравнению с  коэффициентом использования технических систем он очень высок( у паровых машин 16 %,

• паровых турбин 28 %,моторов внутреннего сгорания 30%,

• дизелей 35% ).• Разрушение глюкозы происходит в две фазы. Первая фаза

• заключается в анаэробном распаде, или так называемом  гликолизе, который тесно связан с брожением

• Глюкоза при малом использовании энергии  превращается

• в пировиноградную кислоту или  при отщеплении СО2

• В активную уксусную кислоту. Необходимые для  этого

• ферменты находятся в цитоплазме.• Анаэробные организмы используют только эту часть  дыхательной системы, причём образуются отходы, содержащие  энергию

• Гликолиз является  более древним  способом дыхания

• (предшественником дыхательного процесса, первая его

• стадия для всех организмов при первоначально бескислородной атмосфере Земли ,локализованная  в

• цитоплазме). Процесс дыхания у животных и растений протекает почти идентично.

• Это доказательство того ,что• процессы дыхания были  развиты ещё задолго до дифференциации организмов.

• Вторая фаза распада глюкозы протекает в митохондриях

• И охватывает  аэробную часть дыхания, при которой освобождается большая часть  энергии .Наиболее важными

• Являются  цикл лимонной кислоты и  система окончательного окисления  в дыхательной  цепи

• 2.ГЛИКОЛИЗ• Для гликолизного распада сахара характерна  эфиризация глюкозы с неорганическим фосфатом, что ведёт, очевидно,

• к разрушению связей, благодаря чему молекула становится 

• более реакционно способной.

• Путём некоторых превращений глюкоза превращается в

• Фруктозо‐1,6‐дифосфат,в результате чего происходит разрыв молекулы на два обломка по 3 углеродных атома:

• Диоксиацетонфосфат и глицеринальдегидфосфат( оба  подвергаются воздействию ферментов, работающих больше в пользу последнего).

• Глицеринальдегидфосфатфосфорилируется путём отрыва

• 2H в дифосфоглицериновую кислоту .При  этом образуется высокоэнергичное фосфат соединение, которое при образовании фосфоглицериновой кислоты преобразуется в АТФ. Для реакции необходима энергия около 7 ккал.

• Фосфоглицериновая кислота при  отщеплении воды в результате некоторых реакций превращается в  пировиноградную кислоту, которая затем может вступить в общий обмен веществ.

•• 2C3H4O3  + 2AТФ + 2H2O +  2НАД.H2• В результате  гликолиза  получается :• 2АТФ + 2НАД.Н2( 2*3 =6АТФ ) = 8 АТФ

• Гликолиз под влиянием фермента, содержащего как действующую группу витамин В1(аневрин‐тиамин),заканчиваетсяотщеплениеСО2 (декарбоксилирование). Это подтверждает жизненно важное значение витамина почти для всех организмов

• Наряду с гликолизом существует ещё один широко распространённый у животных и растений путь распада

• глюкозы. Он протекает через  «пенто‐фосфатный цикл» и

• служит ,вероятно, для добывания энергии меньше, чем для образования промежуточных продуктов ТПН‐Н (восстановленный трифосфопирин‐нуклетид) и  для синтетических процессов в клетке

• Пентофосфатный цикл был открыт исследованиями 

• Варбурга ,Диккенса(1935)  и советского учёного Энгельгарта

• (1938).• В ходе пентофосфатного цикла происходит не только окисление гексофосфата с выделением СО2 , но и постоянная регенерация гексозофосфата

• В отличие от классического пути гликолиза в пентофосфатном цикле не происходит  разрыва молекулы сахара , на триозы, а  окисление осуществляется ступенчато, путём отщепления  карбоксильной группы от фосфоглюконовой кислоты, образующейся при  окислении глюкозы. 

• Реакции пентофосфатного цикла показывают также, как

• образуются в растении триозы, тетрозы, пентозы, гексозы

• и гептозы. 

• Пентофосфатный цикл представляет собой аэробное окисление.  При окислении двух молекул

• глюкозо‐фосфата поглощается две молекулы кислорода

• и выделяется две молекулы  СО2. Отношение СО2/О2

• называют дыхательным коэффициентом

• В случае окисления глюкозы по пентофосфатному циклу

• СО2/O2равен  1.• Биологическая роль пентофосфатногоцикла заключается

• также в образовании пентофосфатов, необходимых для синтеза нуклеотида  и  фиксации СО2  в процессе фотосинтеза.

• Использование энергии дыхания.• Общепринято, что  дыхание является источником энергии

• для разнообразных жизненных процессов. Уравнение  дыхания показывает ,что при сгорании  1 моля глюкозы выделяется 674 ккал тепла. Уменьшение свободной энергии в этом случае равно 686 ккал. Какая же часть этой энергии выделяется в виде тепла и какая используется для жизненных процессов ?

• Использование свободной  энергии окисления глюкозы

• на  жизненные процессы идёт двумя путями. Часть свободной энергии потребляется при разнообразных

• эндергонических реакциях синтеза

• . Другая часть энергии• Используется на такие физические процессы как 

гуттация• (корневое давление),движение цитоплазмы в 

клетке и др.• Прежде чем быть использованной для 

эндергонических• реакций свободная энергия окисления глюкозы 

должна• аккумулироваться в форме ,доступной для  

осуществления реакций этого типа.

• При гидролизе АТФ  энергия  пирофосфатной связи

• освобождается и может быть использована  для сопряжённых эндергоническихреакций.

• Образование  АТФ при дыхании получило название

• окислительного  фосфорилирования

• Такой формой накопления энергии оказалось образование  АТФ и АДФ  из неорганического

• фосфата.  АТФ накапливает энергию в  пирофосфатных связях. 

• Источником энергии  для образования АТФ   в цепи переноса электронов происходит за счёт энергии, освобождающейся при окислении цитохромов.

• Таким образом, свободная энергия окисления передаётся

• молекуле АТФ при её образовании

• Источником энергии для образования АТФ   при сопряжённом окислении 3‐фосфороглицеринового альдегида в 3‐фосфоглицериновую кислоту является реакция .окисления комплекса  фермент‐НАД‐3 фосфо‐глицериновый альдегид

• Свободная энергия этой реакции• Составляет 16 ккал. Образование же АТФ из АДФ и неорганического фосфата происходит с поглощением

• примерно 12 ккал.• Таким образом, энергия освобождающаяся при образовании НАДН2, достаточно для синтеза АТФ, а неиспользованная  энергия рассеивается в виде тепла.

• Цикл Кребса.• Цикл Кребса, или цикл лимонной и изолимонной кислот, или цикл ди ‐ и три‐карбоновых кислот является основным этапом процесса дыхания. Этот процесс практически универсален, является главным путем окисления остатков уксусной кислоты у всех живых организмов

• Цикл Кребса состоит из двух стадий:• декарбоксилирование пировиноградной кислоты с 

образованием уксусной кислоты и СО2, в результате чего уксусная кислота соединяется с коферментом А и образует ацетилКоА, являющийся ключевым веществом, входящим в собственно цикл Кребса и образующийся также при прохождении ряда других биохимических реакций. АцетилКоА служит исходным продуктом для синтеза жирных кислот, для некоторых гормонов, терпенов, изопреноидови стероидов

• включение ацетилКоА в цикл Кребса путем присоединения его к щавелевоуксуснойкислоте (четырехуглеродному соединению, дикарбоновой кислоте), в результате чего образуется лимонная кислота (шестиуглеродное соединение, трикарбоновая кислота). После образования лимонной кислоты через ряд промежуточных соединений происходит образование щавелевоуксусной кислоты, при этом выделяется две молекулы СО2 и 8 Н+

• Физиологический смысл цикла Кребса состоит в том, что именно здесь происходит разложение органическоговещества (уксусной кислоты) до неорганических веществ (углекислого газа и ионов водорода), при этом образуется большое количество энергии в виде молекул АТФ

• Цикл Кребса происходит в матриксе митохондрий.• Через образование пировиноградной кислоты и 

ряда других органических кислот в процесс дыхания поступают также продукты разложения белков ‐аминокислоты. При этом углеродные скелеты аминокислот подвергаются окислительному расщеплению на фрагменты. Аминогруппы большинства аминокислот переносятся в различных реакциях трансаминирования на пировиноградную, щавелевоуксусную или ‐кетоглутаровую кислоты.

• В конечном счете ‐кетоглутаровая кислота превращается при этом в глутаминовую кислоту. Такие аминокислоты как аланин, цистеин, глицин, серин и треонин образуют ацетил‐Коа через пировиноградную кислоту, а лейцин, лизин, фенилаланин, тирозин и триптофан образуют ацетилКоА через ацетоацетилКоА. Пролин, гистидин, аргинин, глутамин и клутаминоваякислота включаются в цикл Кребса через ‐кетоглутаровую кислоту, метионин, изолейцин и валин ‐через янтарную кислоту, фенилаланин и тирозин ‐ через фумаровую кислоту, аспарагин и аспарагиновая кислота ‐ через щавелевоуксусную кислоту

• Контрольные вопросы.• 1.Назовите источники кинетической  энергии в 

организме.• 2.Объясниете суть процесса дыхания у растений.• 3.Объясните процесс брожения иего использования 

в производстве.• 4.Что такое «гликолиз» и его значение для  

растения.• 5.Как Вы понимаете термин «аэробное » дыхание