项目二 植物病害识别技术任务 2 真菌性病害识别技术

植物病害的主要病原物 真菌 细菌 病毒 线虫 类菌原体：现称植原体 寄生性种子植物

其中真菌病害在自然界种类最多，危害最重。据统计，真菌病害大约有 3 万种，每种作物上都有几种至几十种真菌病害。如水稻上发现的真菌病害在 200 种以上，其中最常见的有 30 余种。真菌病害都能够随苗木传播，可由种子传播的占 3.5% 。目前列入我国检疫名单的真菌病害有 90 余种。

植物病害的主要病原物

真菌的定义

真菌： fungus （复数 fungi ），是一类营养体为丝状体，具有细胞壁，吸收营养，以产生孢子的方式进行繁殖的真核生物。

真菌在自然界分布广，种类多，已描述的约 10 万种，在淡水、海水、土壤以及地面的各种物体上都有真菌的存在。

（ 1 ）食品与食品加工： 蘑菇、木耳、银耳、香 菇、草菇、鸡丛、羊肚 菌、口蘑、松口蘑、喉 头菌等。 茭白 酱 、 醋 、 面 包 、 奶 酪 、 蒸 馒 头 、 豆 腐 乳的制作等。

真菌与人类的关系11 、益处、益处

（ 2 ）医药卫生： 中药：灵芝、茯苓、冬虫夏草、马勃、雷丸、猪苓。 西药：青霉素（ penicillin ）、灰 黄霉素、头孢霉素等。 麦角菌素

（ 3 ）工业：

酒精制造： 糖化酶 酒精酶

淀粉　　　　　单糖　　　　　酒精

糖化酶（根霉、毛霉）

酒精酶（酵母菌）

发酵工业： 甘油、柠檬酸、乳酸、葡萄糖酸、延胡索酸。

（ 4 ）农业、园林：

病虫草害的生物防治 ◆ 菟丝子炭疽病菌。 ◆ 白僵菌防治害虫幼虫。 ◆ 木霉菌、拟青霉、轮枝菌等对其它真菌病原的拮 抗作用、防治作用。 ◆ 非致病菌、致病菌的弱菌系诱导植物对致病菌的 诱导抗性。

植物生长调节物质

菌根菌：扩大了植物根的吸收面积。

云杉芽虫幼虫 被真菌寄生菌根：与植物共

生

捕食线虫真菌

（ 5 ）生态环境：

物质的生物循环：有机物的降解；

地球生态系中，分解者，“清洁工”。

地衣：固氮

（ 6 ）为科学研究提供重要的试验材料

植物病理学的诞生与发展

酵母菌：

� 易培养

� 与动物的生物化学相似性

� 基因组测序：第一个真核生物

� 基因芯片

22 、害处、害处（ 1 ）对植物的危害

10,000 多种真菌 , 70~80% 的植物病害由真菌引起。

产量损失，质量下降

真菌毒素

麦角中毒

黄曲霉素的致癌作

用

（ 2 ）人与动物的病害与毒害：

病害：皮肤病：手足癣，头癣，牛、羊、狗的山谷热等。

肺部感染：原生动物肺炎囊菌。

毒害：毒菇 许多真菌含有毒性物质，引起人和动物的中毒—致病、致死，如毒蘑菇 80余种。腹鸣、呕吐、幻觉、狂笑、精神错乱等。

（ 3 ）木材、食品、饮料、衣物的腐烂变质

产生毒素： 100余种，如黄曲霉毒素，致癌。

一、真菌的一般性状（一）真菌的营养体 真菌营养生长阶段的结构称为营养体。绝大多数为

丝状体，营养体的单个细丝称为菌丝，组成真菌菌体的一团菌丝称作菌丝体。

基本类型：有隔菌丝和无隔菌丝 菌丝的变态：吸器、假根、附着胞、附着枝、厚垣

孢子、菌套等 菌丝组织：有疏丝组织和拟薄壁组织 菌丝组织体：菌核、菌索、子座

假根与匍匐丝

附着枝

真菌的菌组织

拟薄壁组织 疏丝组织

1 、菌核

2 、子座

3 、菌索

1

2

3

（二）真菌的繁殖体

当真菌营养生长到一定阶段，就开始进入繁殖阶段，形成各种繁殖体，即子实体。

真菌的繁殖体包括无性繁殖产生的无性孢子和有性生殖产生的有性孢子。

1 、真菌的无性繁殖 （ 1 ）游动孢子：形成于游动孢子囊内，

游动孢子无细胞壁，具 1~2 根鞭毛，在水中能够游动。

（ 2 ）孢囊孢子：生于孢囊孢子囊内，由原生质割裂而成，孢囊孢子具细胞壁，无鞭毛，释放后可随风飘散。

（ 3 ）分生孢子：产生于由菌丝分化的分生孢子梗上，顶生、侧生或串生，形状大小各种各样，单胞或多胞，有色或无色。有些分生孢子产生在分生孢子果内，球形具孔口的称分生孢子器，杯状或盘状的称分生孢子盘

真菌无性繁殖方式

断裂 裂殖 芽殖

真菌的无性孢子

游动孢子孢囊孢子 分生孢子 厚垣

孢子

2 、真菌的有性生殖 真菌生长发育到一定时期（一般是后期），

就进行有性生殖。有性生殖指经过两个性细胞结合后，细胞核经过减数分裂产生孢子的方式。多数真菌由菌丝分化产生性器官，即配子囊，通过雌、雄配子囊结合形成有性孢子。整个有性生殖过程可以分为 3 个阶段：质配、核配和减数分裂。

真菌通过有性生殖可以产生 4 种有性孢子：卵孢子、接合孢子、子囊孢子、担孢子

真菌的有性孢子

休眠孢子囊 卵孢子 接合孢子 子囊孢子 担孢子

（ 1 ）卵孢子 卵菌的有性孢子，由两个异型配子囊—雄器和藏

卵器的细胞质和细胞核经授精管进入藏卵器，核配后，由卵球发育成厚壁双倍体的卵孢子。

（ 2 ）接合孢子

接合菌的有性孢子。由两个配子囊以配子囊结合的方式融合成一个细胞，并在该细胞中进行质配和核配后形成的厚壁孢子。

（ 3 ）子囊孢子

子囊菌的有性孢子。通常由两个异型配子囊—雄器和产囊体结合，经质配、核配和减数分裂形成单倍体孢子。子囊孢子生于子囊内，通常每子囊含 8个孢子。子囊通常产生于子囊果中。子囊果一般由 4种类型：球状无孔口的闭囊壳、有固定孔口的子囊壳、由子座溶解而成、无真正壳壁的子囊腔以及盘状或杯状的子囊盘。

（ 4 ）担孢子 担子菌的有性孢子。通常由交配型不同的菌丝结

合形成双核菌丝后，双核菌丝顶端细胞膨大形成棒状的担子。担子内的双核菌丝经过核配和减数分裂，最后在担子上产生 4个单倍体的担孢子。

（ 5 ）休眠孢子

有些低等真菌如根肿菌和壶菌产生的有性孢子是一种由游动配子结合成合子，再由合子发育成厚壁的休眠孢子。

3 、准性生殖（ parasexuality ）

异核体菌丝中两个在遗传上不同的细胞核结合形成杂合二倍体，杂合二倍体核在有丝分裂中可以发生染色体的交换、基因重组，经过单倍体化形成单倍体。作用类似于有性生殖。一些未发现有性生殖的半知菌可以进行准性生殖，某些真菌既可以进行有性生殖也也可以进行准性生殖。

二、真菌的生活史

真菌的生活史是指从一种孢子萌发开始，经过一定的营养生长和繁殖阶段，最后又产生同一种孢子的过程。

真菌典型的生活史包括无性和有性两个阶段

多型现象（ polymorphism ）：许多真菌的生活史中可以产生两种或两种以上的孢子。如全生活史的锈菌可以产生性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子共 5 种类型的孢子。

单主寄生（ autoecism ）：在一种寄主上就能完成生活史。又叫同主寄生。

转主寄生（ heteroecism ）：必需在两种或两种以上寄主植物上生活才能完成其生活史。又叫异主寄生。

三、真菌的分类及命名

真菌（菌物）界包括粘菌门和真菌门，而真菌门包括 5 个亚门

① 鞭毛菌亚门 ④ 担子菌亚门 ② 接合菌亚门 ⑤ 半知菌亚门 ③ 子囊菌亚门

（一）分类： Ainsworth 分类系统

真菌的分类等级 （ 1 ）种以上的分类等级 界 (Kingdom) 门（ -mycota ） 亚门（ -mycotina ） 纲（ -mycetes ） 亚纲（ -mycetidae ） 目（ -ales ） 科（ -aceae ） 属 (Genus) 种 (Species)

真菌界分类检索表

1．原生质团或假原生质团存在粘菌门1．原生质团或假原生质团缺乏 2 （真菌门）2. 有能动细胞（游动孢子），有性孢子为卵孢子 鞭毛菌亚门2．无能动细胞 3

3．具有性阶段 4

3. 缺有性阶段 半知菌亚门4．有性孢子为子囊孢子子囊菌亚门4．有性孢子为接合孢子接合菌亚门4．有性孢子为担孢子担子菌亚门

真菌的分类

营养体 无性繁殖 有性繁殖

鞭毛菌亚门 无隔 游动孢子 卵孢子 或原质团 休眠孢子（囊） 接合菌亚门 无隔 孢囊孢子 接合孢子 子囊菌亚门 有隔 分生孢子 子囊孢子 担子菌亚门 有隔 （不发达） 担子孢子 半知菌亚门 有隔 分生孢子 无或未发现

（ 2 ）种以下的分类等级

① 变种（ variety, var. ） ② 专化型（ forma specialis, f.sp. ） ③ 生理小种（ physiological race ） ④ 菌株（ isolate ） ⑤ 营养体亲和群（ vegetative compatibility group, VCG ）⑥ 融合群（ anastomosis group, AG ）

（二）真菌的命名

拉丁双名法：属名 + 种名 + 命名人 如 Puccinia graminis Pers.

四、植物病原真菌的主要类型

（一）鞭毛菌亚门

概述：

1．共同特征是无性产生具 1-2 根鞭毛的游动孢子，因此通常称作鞭毛菌。

2．鞭毛菌有性产生休眠孢子囊和卵孢子。

3．鞭毛菌营养体从原质团到无隔菌丝体，属低等真菌。

4．鞭毛菌大多具有水生习性，因此只有在高湿、多雨、低洼积水和通风透光不好的条件下，侵染植物导致病害。

5．鞭毛菌繁殖时，有的整个营养体全部转变为繁殖体，称为整体产果，如壶菌；有的只是营养体的一部分转变为营养体，称为分体产果。

6．游动孢子囊形态多样，均可释放游动孢子。7．游动孢子具 1-2 根鞭毛。鞭毛有茸鞭和尾鞭两种。

每个游动孢子具单鞭或双鞭两种类型。8．鞭毛 (Flagellum) 的结构是 9+2 型。既鞭杆是由9 根纤丝组成一个圆筒型体，圆筒型体中心还有 2根纤丝。纤丝之间填充有胶质鞘。共 31条亚纤丝。

概述

（游动孢子）

鞭毛的类型：

1 、尾鞭

2 、茸鞭

分纲 鞭毛菌亚门分 4 个纲，共 1100 多种。

分纲依据是游动孢子鞭毛的数目、类型及着生位置。

1．根肿菌纲：游动孢子前端具 2 根长短不等尾鞭。

2．壶菌纲：游动孢子后端具 1 根尾鞭。

3．丝壶菌纲：游动孢子前端具 1 根茸鞭。

4．卵菌纲：游动孢子具 1 根尾鞭和 1 根茸鞭。

后生尾鞭─ ---------壶菌纲

(1) 单鞭 --------

前生茸鞭———— --- 丝壶菌纲

前生双不等尾鞭 ----- 根肿菌纲

(2)双鞭 --------

前茸，后尾 -----------卵菌纲

根肿菌纲 (Plasmodiophoromycetes)

营养体是原质团，整体产果。

休眠孢子在寄主细胞内是分散的，有的可结合成团。

球形休眠孢子在萌发时可产生一个或几个游动孢子。

有性生殖不清楚，一般推测形成合子。

都是专性寄生在寄主细胞内，形成肿瘤。

本纲一目一科 10 属 35 种，与植物病害有关的 3 属。

1. 根肿菌属 Plasmodiophora

形态：休眠孢子在寄主内分

散，呈鱼卵状，寄生在根部，

形成肿瘤，细胞内专性寄生。

典型病害：白菜根肿病。

分布：仅发生在辽宁，福建等 4

省，引起十字花科根肿病。

根肿菌属与白菜根肿病

2. 粉痂菌属 Spongospora

休眠孢子成熟后形成海绵状

孢子球，中间多空隙，胞内可有

多个球，侵染根部或块茎。形成

粉痂或瘤肿。

典型病害：马铃薯粉痂病。

分布：福建、 广东、 吉林。

检疫对象。

卵菌纲 (Oomycetes)

特征：是一类非常重要的病原菌，菌丝体发达，无隔菌丝，细胞壁为纤维素，产生游动孢子，双鞭毛，茸鞭＋尾鞭。有性生殖产生卵孢子。二倍体型生活史。

四个目，与植病有关的两个目。 藏卵器内有多个卵孢子──水霉目 藏卵器内有一个卵孢子──霜霉目

水霉目 (Saprolegniales)

1.习性：均生活在水中或潮湿土壤，多为腐生，少数为弱寄生，能寄生

受伤或弱的植物根部、幼芽和鱼。

2.无性繁殖：产生游动孢子囊，形成游动孢子。游动孢子囊长 - 圆筒形

，成熟时不脱落。游动孢子囊分初生和次生游动孢子囊。初生一般生在

营养菌丝的顶端或侧面。次生孢子囊有的层生，有的侧生。初生游动孢

子梨形，顶生两根鞭毛。次生游动孢子肾形，侧生两根鞭毛。游动孢子

双游或单游。

4 、有性生殖：在藏卵器内产生 1- 多个卵孢子，藏卵器双层壁内的原生

质进行多次割裂形成多个卵孢子。雄器在形态上较小，棒状，同宗或异

宗，产生受精丝。卵孢子球形 ( 直径 =20um) ，原生质浓厚，有的可

进行孤雌生殖。

5. 分类： 水霉目 5 个科，与植病有关的 1 个科──水霉科

3. 水霉属 (Saprolegnia)

营养体大多为发达的菌丝体 .

次生游动孢子囊层生，极少数

侧生。游动孢子在囊内排成多

排，游动孢子双游。

代表 : (S.monilifera ) 引

起水稻烂秧，尤其在低温，长

期淹水的条件下。

4.绵霉属 (Achlya)

发达的无隔菌丝体 , 次生游动孢子囊侧生，游动孢子在囊内多排，游动孢子两游，初生游动孢子第一个活动时期很短。

代表：水稻绵腐病

绵霉属与水稻烂秧病

霜霉目 (Peronosporales)1.习性：水生、两栖、陆生均有。由腐生到寄生。2.症状特点：病状形成坏死或腐烂，病症为霉状物或白瓷状物。3.有很多重要的植物病害：烟草霜霉病 ( 前 20-30 年 ) ，马铃薯晚疫病 ( 英 ) ，

霜霉病 ( 法国 ) 。4.形态：菌丝无隔，发达。菌丝纤细，无性繁殖产生游动孢子囊，游动孢子囊梗，

游动孢子。梗是由菌丝特化而来的，是重要的分科依据。 (1)孢子囊梗和菌丝无区别───腐霉科。 (2)孢子囊梗棍棒状───白锈科。 (3)孢子囊梗特化成分枝状───霜霉科。5.游动孢子囊有的为长形、棒形、圆形、洋梨形。游动孢子囊产生的游动孢子多为

次生游动孢子，无二游现象。最高级的游动孢子囊可以直接萌发，类似分生孢子。

6.有性生殖，在一个藏卵器内仅形成一个卵孢子。7.多数是生活在土壤中的植物寄生菌 ( 腐霉、疫霉 ) 或是植物地上部的专性寄生菌

（霜霉菌、白锈菌）。

腐霉科（ Pythiaceae ）

孢囊梗和菌丝区别不大，分化不明显，无限生长。藏卵器中卵周质不明显；为低等的霜霉目，是水霉目到霜霉目的过渡类型。包括腐生到兼性寄生种类。

5. 腐霉属 (Pythium)

孢子囊梗与菌丝无区别，孢子囊呈袋状，有的呈袋状叶瓣状。成熟时不脱落，萌发时形成泡囊，由泡囊产生游动孢子，有性产生一个卵孢子。 瓜果腐霉(P.aphanidermatum) 引起幼苗猝倒病。由伤口侵入造成根系腐烂。

腐霉属与西葫芦绵腐病

6. 疫霉属 (Phytophthora)

寄生能力较弱，可为害地上的绿色部分。①孢囊梗和菌丝有区别或没区别，即使有区别，也很少，能继续生长。②游动孢子囊柠檬形、椭圆形、卵形。③萌发直接产生游动孢子，不产生泡囊。有性生殖产生一个卵孢子，需异宗配合。

代表：马铃薯晚疫病、番茄疫病 (P.infestans) ，瓜果疫霉。

疫霉属与马铃薯晚疫病

1 、为害状

2 、孢子囊

3 、雄器

4 、藏卵器

5 、卵孢子

1

霜霉科 (Peronosporaceae)

陆生，专性寄生，存在生理小种。 形成霉层，通称 downy mildew 。 孢子囊梗分叉，梗的末端着生孢子囊，一般为椭圆形，成熟后孢子囊脱落。

孢子囊萌发： a. 产生游动孢子。 b. 湿度小时，直接萌发产生芽管。

霜霉科重要属

1 、霜霉属

2 、假霜霉属

3 、单轴霉属

4 、盘梗霉属

5 、指梗霉属

1 2 3

4 5

7.指梗霉属 (Sclerospora)

孢子囊梗短粗，末端为不规则的二叉状分枝，孢子囊萌发产生游动孢子，也可直接产生芽管。

谷子白发病S.graminicola

禾指梗霉与谷子白发病

8. 单轴霉属 (Plasmopara)

孢囊梗单轴直角分枝

，分枝末端平钝。

也称直梗霉属

� 葡萄霜霉病

(�P.viticola)

单轴霉属（ Plasmopara ）

孢囊梗单轴直角分枝，分枝末端平钝。

葡萄霜霉病（ P. viticola ）

葡萄霜霉病（ Plasmopara viticola ）

孢囊梗二叉状锐角

分枝，末端尖细，

萌发形成芽管。

白菜霜霉病 �� � 菠菜

霜霉病

9.霜霉属 (Peronospora)

寄生霜霉与小白菜霜霉病

10.假霜霉属 (Pseudoperonospora)

孢子囊梗主干单轴分枝，然后作 2-3回不完全对称的二叉状锐角分枝，末端尖细。

主要寄生葫芦科植物

黄瓜霜霉病

P.cubensis

假霜霉属（ Pseudoperonospora ）

孢子囊梗主干单轴分枝，然后作 2-3回不完全对称的二叉状锐角分枝，末端尖细。

黄瓜霜霉（ P. cubensis ）

11.盘梗霉属 (Bremia)

孢囊梗二叉状锐角

分枝，末端膨大呈

盘状。

寄生菊科植物

莴苣霜霉病

(B.lactucae)

　莴苣霜霉病

白锈科（ Albuginaceae ）孢囊梗短棍棒形，很多梗呈栅栏状排列成一层，

顶生一串孢子囊，无限生长。植物的专性寄生菌，在寄主表面形成白色疱状

突起，破裂后呈白色粉末状（称为白锈），随气流扩散。

仅一属：白锈属（ Albugo ），引起十字花科、苋科、油菜等植物白锈病。

12. 白锈菌属 (Albugo)

孢子囊梗棍棒形，平行排列

在寄主表皮下。游动孢子囊

串生，扁球状，在叶背表皮

下寄生，形成白瓷状物。卵

孢子单生在寄主细胞。

寄生十字花科、苋科。引致

白锈病。

白锈属与空心菜白锈病

鞭毛菌亚门小结

1. 根肿菌纲 根肿菌属、粉痂菌属、2.卵菌纲 水霉目：水霉属、绵霉属 霜霉目：腐霉科 -- 腐霉属、疫霉属； 霜霉科 --指梗霉属、单轴霉属、假霜霉属、霜霉属、 盘梗霉属； 白锈科 -- 白锈菌属

（二）接合菌亚门

1. 习性：陆生，分布广泛，寄生性教弱，多为腐生，少数寄生于昆虫，有些菌可为害植物，但只能在植物生长衰弱时才能寄生，易引起产后病害。

2. 营养体：菌丝繁茂，无隔，有的具假根，匍匐枝。细胞壁的主要成分是几丁质。

3.无性生殖：产生孢囊孢子。

（二）接合菌亚门4. 有性生殖：产生接合孢子。通常“＋”和“－”同型配

子囊接合产生。表面粗糙，壁厚，可抵御不良环境，萌发产生芽菅。

5. 分类：下设 2 个纲、 7 个目： 毛菌纲─昆虫寄生菌　　　　接合菌纲——虫霉目：昆虫寄生菌 —— 捕虫霉目：寄生原生动物和线虫　　　　　　　　　——毛霉目：少数引起植物产后病害

毛霉目（ Mucorales ）

（一）毛霉科：只产生大型孢子囊，囊壁破裂释放孢囊孢子。

分布广泛，多为腐生，少数弱寄生，无性繁殖产生孢子囊，有性生殖产生孢子。下分两个科：

（二）笄霉科：可以产生大型孢子囊，小型孢子囊和单孢性孢子囊。大型孢子囊产生的孢囊孢子为梭形，两端有纤毛。

1. 根霉属 Rhizopus

　有假根和匍匐丝 ， 孢囊梗与假根对生。

黑根霉引起贮藏甘薯软腐病。

根霉属（ Rhizopus ）

2. 毛霉属 Mucor

无假根，无匐伏枝，孢囊梗直立，分枝或不分枝。

贮藏果实腐烂病。

毛霉属（ Mucor ）：孢囊梗直接从菌丝上长出，分枝或不分枝。不产生假根和匍匐丝。引起果实和贮藏器官的腐烂。

形态特征 : 形成大型孢子囊和单孢性孢子囊。大型孢子囊形成时末端先膨大，膨大后形成柄，柄端先形成大型孢子囊。接合孢子 : 配囊柄呈钳状，单孢子有纵纹。寄生性较强。

代 表 种 : 瓜 笄 霉 C.cucurbitarum 　 造成瓜类花腐或幼果腐烂。

3.笄霉属 Choanephora

如瓜笄霉（ C. cucurbitarum ）

引起许多植物（瓜类、茄子、棉花等）的花腐，果腐。