!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

1

מרצים

יצחק הדר' פרופ ר יעל הלמן"ד

'אדוארד יורקביץ' פרופ חוברת בתיקיית הקורס -

ניתן לרכוש ביחידות השיכפול : חוברת מודפסת -

הרכב הציון הסופי

)אין בוחן חוזר(בחנים 2: מעבדה 30 %

הערכת מדריך ,מעבדהח ”דו חומר נלמד במעבדה+ מבחן הרצאות 70 %

13.2.11 – 1' שיעור מס

.בני האדם> ) =קופים(פרימטים > =בעלי חוליות > =חסרי חוליות > =צמחים > =מיקרואורגניזמים –מלמטה למעלה

.תאים מתחלקים למספר מערכות 1014

.המערכות הללו לפעמים תא אחד של חיידק יכול למוטט את כל .זה אומר שאין אף אחד שהוא מתקדם יותר. כל האורגניזמים נמצאים בקצוות של הענפים של העץ –לפי תורתו של דרווין

.כי כולם קשורים מבחינה אבולוציונית, אבל מבחינת התקדמות לא, יש הבדלים בצורת המורכבות.

מחלק את עולם החי –אחד העצים המקובלים יותר :קבוצות 3-ל

אחד מהם היא –הם פרוקריוטים 2, מחלקות 3מתוך .בקטריות

.פרוקריוטים חד תאים – ארכאה –והשני ה כמו שהם שונות ימחלקות אלו שונות אחת מהשני 2

.מאאוקריוטים

–מיקרואורגניזמים .לארכאה ובקטריה בלבד –כלומר , מתכוונים לפרוקריוטים, כשמדברים על חיידקים

?מה ההבדל בין חיידקים לסך המיקרואורגניזמים .פרוטיסט ועוד, מיקרואורגניזמים כוללים גם וירוסים

.אאוקריוטים –פרוסיטס , אצה זעירה, פטריות

.מספר מיקרונים -גודל החיידקים .חודיותייש להם תכונות כימיות ופיסיקליות י, חלקיקים בגודל מיקרונים נקראים חלקיקים קולואידים

תפוצה ---- גודל

. המיקרואורגניזמים קטנים אך תפוצתם גדולה "ריליטס"אין מקום : מרחבית .1 עצום אך -מספר המינים לא ידוע : כותיתאי .2 גדול מעצום -מספר הפרטים .3

.אין בעולם סביבה סטרילית

חיידקים על פני כדור הארץ 5.1030: הערכה )6.02.1023: מספר אווגדרו -לשם השוואה(

הצמחים >יתכן כי הביומסה הכללית של החיידקים !מהביומסה הימית 90%- חיידקים מהווים כ

:חיידקים פתוגניים

סיבות מוות עיקריות נובעת מזיהומים מיקרוביאלים 10ניתן לראות שרק אחד מ .סעיפים שקשורים לזיהומים מיקרוביאלים 10מתוך 3 –במדינות פחות מפותחות

.הסיבות העיקריות לירידת התמותה ממיקרואורגניזמים עם השנים 3 –) הכי חשובה(חיסונים ואנטיביוטיקה , סניטציה .תוקפת את מערכת הלימפה, היא מחלה מיקרוביאלית שנגרמת על ידי חיידק דבר

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

2

Yersinia pestis - אנארובי פקולטטיבי ,שייך לאנטרובקטריה, מתג גרם שלילי .

.גורם לרקבון של תפוחי אדמה ולאובדן מוחלט של יבולים, מיקרואורגניזם דמוי פטריה – פיטופטורה

מיקרוביולוגיה של מזון .המיקרוביולוגיה העתיקה ביותר

.מיקרואורגניזמים שתורמים לבריאות שלנו –פרוביוטיקה

וירוס -נגיף )חלקיקים וירליים באוקאנוס בלבד 1030>(הביולוגית הנפוצה ביותר בטבע " ישות"ה - ביולוגית אך לא תאית" ישות" - וירוס אינו גדל ואינו מתחלק - הוא תמיד תלוי בפונדקאי, וירוס אינו יכול להתרבות לבדו - .טורף אובליגטורי של תא/ וירוס הוא טפיל תתי מינים , כ ספציפיים למין"וירוסים בדר. חיידקים, פרוטיסטים, חיות, לצמחים: לכל צורות החי קיימים וירוסים מותאמים -

. או זנים :חלקים 3או 2- וירוסים מורכבים מ

)גדילי-חד גדילי או דו-א"א או רנ"דנ(חומר גנטי - קפסיד –עטופים במעטה חלבוני - גליקופרוטאינים/ליפידיםמעטה של -

. (self assembly)הם מורכבים בהרכבה עצמית , לוירוס אין מטבוליזם. או ריבוזומים, מהזציטופל, אין לוירוס ממברנה .והם נבחנים בברירה טבעית כיתר הישויות הביולוגיות, הם עוברים אבולוציה: אך וירוסים משתנים

HIVוירוס ה

החומר הגנטי שלו הוא , כולל שכבה ליפידית שעוטפת אותו . א"רנכשהוא נכנס לתוך התא הוא צריך , א לא משתכפל"רנ

רוורס זה נעשה על ידי האנזים , א "להפוך אותו לדנ .טרנסקריפטאז

HIV משתנה מהר ולכן עד היום לא הצליחו למצוא חיסון .יעיל נגדו

irusveficiency dmmonuiuman h: HIV yndromeseficiency dmmunoicquired A: AIDS

אינפלואנזה -וירוס השפעת מאות אלפי ,עשרות מיליוני חולים בשנה : RNAוירוס -)שפעת(אינפלואנזה

. א הרגה מיליונים"כ). מגפה עולמית(פנדמיות 3היו 20-במאה ה. קורבנות

לוירוסים של אאוקריוטיםיש הבדל בין של וירוסים של פרוקריוטים

של וירוס" חיים"מחזור ספיחה. 1 הכנסה של חומצות נוקלאיות בתא הפונדקאי/חדירה וכניסה. 2 )י תירגום או לאחר שיעתוק או שיעתוק הפוך"ע(ביטוי גנים מוקדמים . 3 נוקלאיות הוירליות' שכפול מעקובת חמ. 4 סינטזה של חלקי הויריונים . 5 הויריונים החדשיםהרכבה של . 6 יציאה מן התא. 7

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

3

smallpox –אבעבועות שחורות

. )DNA(וירוס הווריולה

.היום אין מקרה אחד של בנאדם שחלה בוירוס זה

. מועברת באוויר

.גורמת לשלפוחיות בכל הגוף

20.2.11 – 2' שיעור מס

TMV )Tobacco Mosaic Virus (– נגיףRNA המבנה . ת חלבון זהות החוזרות על עצמןועטוף במעטה של יחיד, חד גדילי

.(self-assembly)מורכב בהרכבה עצמית

.)זו לא מחלה בקטריאלית( המחלה עוברת כמו מחלה בקטריאלית: 1883

.רוב היצורים בטבע הם חיידקים –הסיבה . וירוסים של חיידקים – ים'בקטריופאגרוב הוירוסים בעולם הם

מהביומסה 90%-כ כ"ל בסה"מ/חיידקים 105-106לעומת ,ל"מ/ים'פאג 109-עד ל, 1030מוערך מספר הוירוסים ל , בים בלבד

.יש הרבה יותר וירוסים מחיידקים –כלומר .הימית

. תמותה בקרב חיידקי הים ובכך תורמים תרומה חשובה ביותר למחזור היסודות 20%- גורמים עד לכ ים'פאג

.משחרר את היסודות חזרה לטבע –חיידק שמת

.קשור לשינויי אקלים –מחזור הפחמן

.שלהם turnover-כמות החיידקים וה, מחזור הפחמן מושפע מפעילות

.יםשתוקפים חיידקיאחד המודלים הקלאסים – T4' בקטריופאג

.מסוים תוקף מין מסוים של חיידק' כלומר כל פאג, ים מאוד ספציפיים לחיידקים'הפאג, נדבק לחיידק דרך רצפטור' הפאג

'הוא בעל מחזור חיים ליטי וזהו מחזור החיים הקלאסי של חיי הבקטריופאג' הבקטריופאג

:'מחזור ליטי של בקטריופאג

צריך להכיר את ' כדי להכיר את החיידק הפאג

הרצפטור הוא , א על גבי החיידקהרצפטור שנמצ

כאשר ההכרות קוראת הוא מזריק , כ חלבוני"רבד

.את חומצות הגרעין לתוך התא

'ליזוגני של בקטריופאג/מחזור ליטי

והזרקת ' הכרות של החיידק עם הפאג –המחזור הליזוגני

עובר אינטגרציה בתוך ' הגנום של הפאג –ההבדל . החומצות

, הגנום של החיידק ומשתכפל יחד עם הגנום של החיידק

גם אוכלוסיית הוירוס גדלה , כאשר אוכלוסיית החיידק גדלה

דורות עד שמתרחשת Xזה יכול להמשך ) 'פאג-פרו –נקרא (

) .שינוי בתנאי הסביבה(אינדוקציה מסוימת

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

4

?מוירוסים "מלטלהי"איך חיידק יכול

תא שבאופן רנדומלי , יותקפו וימותו' ם לפאגמיכל התאים שהרצפטור שלהם מתאי. תהליך אבולוציוני בתוך החיידק .1

כבר לא מכיר את ' והפאג) המוטציה כמובן לא לטלית(קיבל מוטציה מסוימת כך שהתרחש שינוי ברצפטור

תהליך זה מתרחש באופן טבעי באוכלוסיות של חיידקים שנמצאים . אז החיידק הופך להיות עמיד, הרצפטור

שמשאירה את אותם החיידקים שהתרחשה בהם המוטציה שהפכה אותם כלומר יש סלקציה –ים 'בנוכחות פאג

.ליותר עמידים

א ולהכניס "הם יכולים לקחת את הדנ' א של הפאג"כשהם מקבלים את הדנ –שיש לחיידקים " אימונית"מערכת .2

' גכלפי אותו פא דאזורים אלו ישמשו להם כמערכת אימונית בעתי. ם בגנום שלהםיספציפי דאותו לאזורים מאו

.שעלול לתקוף בעתיד

– 2הרצאה

משמש כיסוד והגיון שמאחורי התערבות . לימוד הגורמים הפוגעים בבריאות וגורמים לתחלואה באוכלוסיה – אפידמיולוגיה

.לטובת רפואה מונעת –

.אפידמיולוגיה מזהה את גורמי הסיכון ועוזרת לקבוע את דרכי הטיפול האופטימליים

, תחום זה קשור לביולוגיה ולרפואה. האפידמיולוגים חוקרים את מקור המגפה ודרכי פיזורה, מדבקותבמקרה של מחלות

.גיאוגרפיה ומדעי החברה, לסטטיסטיקה

.ידעו שהיגיינה מסוימת משפרת את המצב. חשבו שמחלות עוברות דרך האוויר הרע –תורת האוויר הרע

למשל התפוצה של הפילים תהיה הרבה יותר (זה בגלל שהם קטנים מאוד , חיידקים יכולים לנוע מהר למרחקים מאוד גדולים

)קטנה כי יותר בעייתי בשבילם לנוע בעולם

.חיידק שחי בפונדאי תלוי בו ויכולת הפיזור שלו גם תלויה בו

–תפוצה מורכבת מכמה דברים

. האם התפוצה היא אקראית או מרוכזת בנקודות ספציפיות – התפלגות -

ה יכמה אנשים חולים יש מתוך האוכלוסי –נתון זה שונה מהשכיחות , כמה נושאים סך הכל יש למחלה - נוכחות -

הכללית

.האנושות גם יכולה להשפיע על הפיזור של המחלות – פיזור -

.היום המעבר של מחלות הוא הרבה יותר מהיר כי אמצעי התחבורה הרבה יותר מתפתחים יחסית לעבר

.לדוגמא המקור של השפעת הוא בחזירי בר. מאיפה באה המחלה – מקור -

:סיבות ראשניות – הגורמים שיכולים להיות מקור למחלה

אלא גם של מיקרואורגניזמים שמחכים , אבל לא רק, ח"יש ביערות מגוון עצום של צמחים ובע: ביעור יערות -

.צמנו יותר למחלות שונותככל שנכנסים יותר לאזורים כמו יערות כך חושפים את ע .לתקוף

- Bush meat :חיות פרא שאנשים אוכלים והם נושאים מיקרואורגניזמים.

.ה מעבירה איתה מחלותיח ממדינה אחת לשני"מעבר של בע: מסחר בחיות בר -

היתושים נפוצים רחוק יותר , פיות בשל חימום של האקלים וכדומהתפוצה גבוהה יותר של מחלות טרו: שינוי אקלים -

.אוויר חם-במזג

גם (דרך המים , דרך מאכלים, דרך מגע, הנשימה, יש מספר גורמים שעוברים בדרך לא מתווכת דרך האוויר – פיזור ישיר

).בצמחים

הפשפש –לדוגמא פשפשים .גורם המחלה לא עובר בצורה ישירה בין פונדקאי נשא לאינדיבידואל בריא – פיזור בעזרת נשא

. באופן טבעי המקור יהיה מכרסמים בטבע, נושא את החיידק בתוכו

הוא גם יכול להמצא על מכרסמים , הפשפש הוא הוקטור כי באותה מידה שהוא יכול להמצא על מכרסמים ביער לדוגמא

.לדוגמא חולדות, עירוניים

.תוקף את המערכת הלימפתית וגורם לדימום ,החיידק נכנס למחזור הדם. על ידי מציצת דם –) דבר(? איך המחלה עוברת

כלומר לעבור דרך הנשימה מאדם –ואז המחלה יכולה גם לעבור באופן ישיר , במקרים מסוימים הֶדֶבר מתפתח בריאות

.לאדם

Plasmodium falciparum –) מלריה(קדחת

.פיזור בעזרת נשא .פלסמודיוםי הפרוטוזואה "המחלה נגרמת ע

.יותר ממליון אנשים מתים ממנה כל שנה, יותר מחצי מליון אנשים חולים במלריה כל שנה, נפוצהמחלה מאוד

.זה מועבר על ידי כך שהיתוש מוצץ את הדם של הנשא, מועברת על ידי יתושים מסוג אנופלוס

:שלבים עיקריים 2 - מיקרואורגניזם שחי אך ורק על פונקדאים –מחזור החיים של פלסמודיום

ק מתרבה בצורה דבתוך הכבד החיי. דמי-שלב חוץ, שלב שמתבצע בתוך הכבד –האדם נדבק בפלסמודיום .1

.בסוף השלב הוא משתחרר מהכבד ונכנס למחזור הדם, מסוימת

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני

ס רה. החיידק פולש לתוך כדוריות הדם האדומות והורס אותם

.החיידק משתמש בכדוריות הדם כדי להתרבות

כאשר היתוש מוצץ . הגמטות נישאות בתוך הדם

) היתוש של(הפלסמודיום עובר שינוי ועובר ממערכת העיכול

.משם הוא משתחרר לקורבן אחר של היתוש וכך הלאה

הם צריכים להתמודד לא רק עם המערכת

התגלה קשר בין אותם חיידקים לבין יכולת

.נמוךיש מספר פלסמודיום

.יש חיידקים בתוך היתוש גורם לכך שפחות פלסמודיום יתפתחו בתוך היתוש

אלא על ידי השפעה על , זה לא נעשה באופן ישיר

כך , ככל שיש יותר חום במערכת, של חום

.תנועה זו של פרטים יכולה להשפיע על חלקיקים בגודל של מיקרון

ישנם הרבה חיידקים שיכולים לנוע במרחב לא רק בתנועה הרמונית אלא

השוטונים מסתובבים כמו פרופלור . זהו פולימר חלבוני

. מונוטריכי - שוטון אחד

כאשר הן נעות ביחד הן מקנות את

מנגנון שמוכר ". כיווץ" –אחת מצורות ההחלקה נקראת

.שגורמות למשוך את החיידק לכיוון מסוים

. הפרשה זו דוחפת את החיידק – )פוליסכרידים

בהתאם לגרדיאנט , תנועה תאית כיוונית

.יש לה חשיבות גדולה של התא לעבור הסתגלות לסביבה שלו

.יותר גדול כך קליטת הנוטריינטים יותר יעילה

.וקליטת הנוטריאנטים פחות יעילה

.ככל שקצב ההכפלה יותר מהיר כך כמות המוטציות עולה ולכן גם ההסתגלות לתנאי סביבה משתנים

סוכם על ידי מור ראובני 71056

5

החיידק פולש לתוך כדוריות הדם האדומות והורס אותם. בו רואים את הסימפטומים של המחלה

החיידק משתמש בכדוריות הדם כדי להתרבות. ורם לסימפטומים הקשים של הקדחתהכדוריות הוא זה שג

הגמטות נישאות בתוך הדם. גמטות-בשלב מסוים חלק מהתאים יעברו דיפרנציאציה לתאי זרע

הפלסמודיום עובר שינוי ועובר ממערכת העיכול . שם נוצרת זיגוטה, את הדם הגמטות מועברות אליו

משם הוא משתחרר לקורבן אחר של היתוש וכך הלאה. לבלוטות הרוק של היתוש

הם צריכים להתמודד לא רק עם המערכת . כלומר יש עוד חיידקים, בתוך הפונדקאי המיקרואורגניזם שפולש הוא לא לבד

.אלא גם עם עוד חיידקים שנמצאים במערכת העיכול

התגלה קשר בין אותם חיידקים לבין יכולת . הורגים את החיידקים שנמצאים באופן טבעי בגוף,

יש מספר פלסמודיום – באנטיביוטיקה ביתושים שלא טופלו. היתוש לשאת את הפלסמודיום

.שגדל בתוך היתוש הוא גדול מאודפלסמודיום

יש חיידקים בתוך היתוש גורם לכך שפחות פלסמודיום יתפתחו בתוך היתושעצם העובדה ש

זה לא נעשה באופן ישיר. בתוך היתוש להתפתחהחיידקים מורידים את יכולת הפלסמודיום

.המערכת החיסונית של היתוש

של חום התנועה המולקולארית היא פונקציה. תנועה מולקולארית

תנועה זו של פרטים יכולה להשפיע על חלקיקים בגודל של מיקרון

ישנם הרבה חיידקים שיכולים לנוע במרחב לא רק בתנועה הרמונית אלא . אחת ההתאמות החשובות היא התאמה תנועתית

.כלומר להחליט לאן הם רוצים לנוע

".מנוע"על מנת להיות מסוגלים לנוע הם צריכים שיהיה להם

:

זהו פולימר חלבוני. בתווך נוזליפעיל בחיידקים שנמצאים .

שוטון אחד. יכולים להיות כמה שוטונים מחוברים לתא, על מנת להסיע את התא

מונוטריכי

לופוטריכי

אמפיטריכי

פריטריכי

כאשר הן נעות ביחד הן מקנות את . השוטונים נמצאים בתוך התא. נעשית בחיידקים דמויי ספירלה

אחת מצורות ההחלקה נקראת . קשיחים-נעשית על משטחים קשיחים או סמי

שגורמות למשוך את החיידק לכיוון מסוים) שערות על החיידק(

פוליסכרידים(דרך חורים יוצאים פולימרים –" הפרשת פולימר

.ההפרשה בעצם עוזרת להחליק יותר טוב על המשטח

: יסכמוטקס –ת כי היא הבסיס לתנועה כיווני, התנועה של החיידקים מאוד חשובה

.ריכוזים של כימיקלים מסוימים בסביבה

יש לה חשיבות גדולה של התא לעבור הסתגלות לסביבה שלו –היכולת של תא להחליט לאן ללכת

27.2.11

קבוצה הכוללת את הבקטריה והארכיבקטריה

µm 1~ קוטר \יצורים קטנים יחסית בעלי אורך

אין גרעין, א לא מוקף בקרום

אין אברונים –אין מידור תוך תאי

יותר גדול כך קליטת הנוטריינטים יותר יעילה (S/V) ככל שהיחס בין שטח לנפח

וקליטת הנוטריאנטים פחות יעילה . היחס בין שטח לנפח קטן

.ככל שקליטת הנוטריינטים יותר יעילה כך קצב ההכפלה יותר מהיר

ככל שקצב ההכפלה יותר מהיר כך כמות המוטציות עולה ולכן גם ההסתגלות לתנאי סביבה משתנים

71056 -מיקרוביולוגיה כללית

בו רואים את הסימפטומים של המחלה –מחזור הדם .2

הכדוריות הוא זה שג

בשלב מסוים חלק מהתאים יעברו דיפרנציאציה לתאי זרע

את הדם הגמטות מועברות אליו

לבלוטות הרוק של היתוש

בתוך הפונדקאי המיקרואורגניזם שפולש הוא לא לבד

אלא גם עם עוד חיידקים שנמצאים במערכת העיכול תהחיסוני

, כאשר לוקחים אנטיביוטיקה

היתוש לשאת את הפלסמודיום

פלסמודיום מספר ה –ביתושים שטופלו

עצם העובדה ש –לומדים מכך

החיידקים מורידים את יכולת הפלסמודיום

המערכת החיסונית של היתוש

תנועה מולקולארית –תנועה בראונית

תנועה זו של פרטים יכולה להשפיע על חלקיקים בגודל של מיקרון. תזוזנה יותר' אותן מולק

אדפטציה למימד מיקרו

אחת ההתאמות החשובות היא התאמה תנועתית

כלומר להחליט לאן הם רוצים לנוע. קטיביתעל ידי תנועה א

על מנת להיות מסוגלים לנוע הם צריכים שיהיה להם

:הסוגים השונים של המנועים

. המוכר ביותר – השוטון

על מנת להסיע את התא

מונוטריכי

לופוטריכי

אמפיטריכי

פריטריכי

נעשית בחיידקים דמויי ספירלה – רוטציה -

.התנועה לחיידק

נעשית על משטחים קשיחים או סמי – החלקה -

( piliי "טוב נעשה ע

הפרשת פולימר" –צורה נוספת

ההפרשה בעצם עוזרת להחליק יותר טוב על המשטח

התנועה של החיידקים מאוד חשובה

ריכוזים של כימיקלים מסוימים בסביבה

היכולת של תא להחליט לאן ללכת

27.2.11 – 3' הרצאה מס

מבנה התא הפרוקריוטי

:פרוקריוטים

קבוצה הכוללת את הבקטריה והארכיבקטריה •

יצורים קטנים יחסית בעלי אורך •

א לא מוקף בקרום"הדנ •

אין מידור תוך תאי •

:היתרון בלהיות קטן

ככל שהיחס בין שטח לנפח •

היחס בין שטח לנפח קטן, ככל שהנפח גדל •

ככל שקליטת הנוטריינטים יותר יעילה כך קצב ההכפלה יותר מהיר •

ככל שקצב ההכפלה יותר מהיר כך כמות המוטציות עולה ולכן גם ההסתגלות לתנאי סביבה משתנים •

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

6

: הצורות השכיחות ביותר של חיידקים

גורם להרבה בעיות במערכת העיכול E-coliלמשל , בצורת מתג חיידקים •

)למשל הקוקוסים למיניהם(חיידקים בעלי צורה כדורית •

חיידקים בצורת ספריליום •

:צורות חלוקה

.חלוקה במישור אחד •

בטבע . גם אם נשארים צמודים, כל תא הוא תא בפני עצמו .מישור אנכי ומישור אופקי –חלוקה בשני מישורים •

.אבל המבנה נשאר ברביעיות, אפשר למצוא חפיסות גדולות יותר

כ בצורות אלו "רחיידקים שרואים בד. יוצר קלסטרים של הרבה תאים. אנכי אופקי ואלכסון –חלוקה בכמה מישורים •

.הם סטפילוקוקוס ומיקרוקוקוס

.קופסית, ציציות, שוטון – חיצוני לתא

.ממברנת התא, דופן התא - מעטפת התא

–פנים התא

70%תמיסה מימית צמיגה -ציטופלסמה

.לי'מרקם דומה לג. מים 80% –

הציטופלסמה מכילה מגוון חומרים

11%כ, מים 80%כ: ותרכובות כמו

חומצות גרעין 2%, שומנים 5%, חלבונים

, ניםיויטמ, מלחים, יונים, והיתר סוכרים

.לאוטידים ועודקונ, חומצות אמינו

:א"דנ –חומר תורשתי

גדילית -מולקולה מעגלית דו – כרומוזום

.שדחוסה בצורה מסיבית

דו גדילית א"מולקולת דנ - פלסמיד

. שנמצאת לרוב מחוץ לכרומוזום, מעגלית

מכיל רצפים שמאפשרים את •

. שכפולו בנפרד מהכרומוזום

לרוב מקודד לתכונות המקנות •

עמידות (הישרדותי ליצור יתרון

). לאנטיביוטיקה

.מועבר לתא הבת בהכפלה •

באמצעות מועבר לתאים שכנים •

פילוס

ריבוזומים

.חלבון אשר בו מתבצע ייצור החלבונים 40%א ריבוזומלי ו "רנ 60%המורכב מ )חסר ממברנה(-אברון •

60S)וגדולה 40S יחידה קטנה- באאוקריוטים תת(. 50Sוגדולה 30S קטנה : יחידות –מורכב משתי תתי •

.הרבה פעמים משתמשים בזה כדי לאפיין חיידקים. הוא מאוד שמור 16Sרצף הנוקליאוטידים ב •

ההבדלים במבני הריבוזומים בין אאוקריוטיים לפרוקריוטים מאפשרים פיתוח אנטיביוטיקות היכולות לפגוע •

גוע בריבוזומים שלנו ניתן לפגוע בריבוזומים של החיידקים ולא לפ. בחיידקים ללא פגיעה בתאים של האדם החולה

)ותקעל זה מושתתות הרבה אנטיביוטי(

אנטיביוטיקה

. חיידקים או להפסקת גדילתם של הגורמות למותם תרכובות אורגניות אנטיביוטיקה היא קבוצת

.זמיםימיקרואורגנ על ידי טבעי רוב האנטיביוטיקות מיוצרות באופן

כיום קיימות גם אנטיביוטיקות סינתטיות , למרות זאת; מיקרואוגניזמים בלבדי "בעבר התייחס המונח לחומרים הנוצרים ע

.בעייםשמבנם מתבסס על מבנה החומרים הט )מלאכותיות(

IC50 – ריכוז החומר הנבדק שיכול לגרום לעיכוב הכפלת החיידקים.

.חדירות הממברנות של חיידקיםהוא השוני ב, ההבדל המהותי בין הריכוזים השונים של החומרים השונים הנדרשים לעיכוב

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני

mRNA לגמישות , או פגיעה אחרת

י קשירה "היכולת למנוע היא ע. התת יחידות כדי להמשיך את התרגום

יש גם אנטיביוטיקות שמונעות את קשירת

.הם אוגרים את הגופרית בתוך גרנולות גופרית

.הם משתמשים בזה על מנת לצוף

כלומר . יש שם מאגר שיכול לשמש את התא בזמן רעב

.רואים שהוא מפרק את גופיפי התשמורת ומשתמש בהם כמקור מזון

.דרך הממברנה עוברים חלבונים שונים

עוגן .משמש להעברה סלקטיבית של דברים פנימה

, גיה כי הוא יוצר מפל ריכוזים של מטענים

ההבדל הוא , הדמיון של הפוספוליפידים בממברנה בין אאוקריוטיים לבקטריות גדול יותר מאשר בין בקטריות לארכיאה

.בנוסף לגמישות מבנית בזמן החלוקה

.אטמוספרות 2וא נראה שהלחץ שיש בתוך התא כלפי חוץ ה

לא קיים באאוקריוטים . יש לו חלק בחלוקת התא

י הנס "ש השיטה שפותחה ע"לפי צביעת גרם ע

. הממברנות נקרא מרחב פריפלזמטי

סוכם על ידי מור ראובני 71056

7

פעולת תרופות אנטימיקרוביאליות

mRNA-הפגיעה יכולה להיות במבנה ה. mRNAיש חומרים שמפריעים לתהליך התרגום של

.לחלבון mRNA-הריבוזומית יש תפקיד חשוב בתרגום של ה

התת יחידות כדי להמשיך את התרגום 2- להיכנס ל mRNA-אנטיביוטיקה שמונעת מה

. לאזורים מסויימים בריבוזומים

יש גם אנטיביוטיקות שמונעות את קשירת . ולמנוע את קשירתו לאתר התרגום tRNA-יש גם אנטיביוטיקות שיכולות להיקשר ל

.של הפוליפפטידואף אנטיביוטיקות שמונעות שחרור

ואזיקולות גז \

הם אוגרים את הגופרית בתוך גרנולות גופרית. ישנם חיידקים שיכולים להשתמש בתרכובות גופרית שונות לאנרגיה

הם משתמשים בזה על מנת לצוף, בווזיקולות התא כמויות של גז

יש שם מאגר שיכול לשמש את התא בזמן רעב. )PHB( נקראים פוליהידרוקסיבוטיראט

.כשתנאי המזון טובים החיידק אוגר פחמן

רואים שהוא מפרק את גופיפי התשמורת ומשתמש בהם כמקור מזון

.עוטפת את הציטופלזמה

דרך הממברנה עוברים חלבונים שונים. בנויה מאזור הידרופובי והידרופילי. שכבות 2- בנויה מ

משמש להעברה סלקטיבית של דברים פנימה. התא החוצה ימונע זליגה של חומר, ום חצי חדיר

גיה כי הוא יוצר מפל ריכוזים של מטעניםמנוצל ליצירת אנר, אזור המשמר מפל פרוטונים לשם יצירת אנרגיה

הדמיון של הפוספוליפידים בממברנה בין אאוקריוטיים לבקטריות גדול יותר מאשר בין בקטריות לארכיאה

.קשר אסטרי –ואאוקריוטיםבבקטריה

.ומחזקים את הממברנה

בממברנות של אאוקריטים (sterols)בעל תפקיד דומה לסטרולים

בנוסף לגמישות מבנית בזמן החלוקה, אך כזה המאפשר קשר בין התא לסביבה, יש צורך במבנה דופן קשיח וחזק

נראה שהלחץ שיש בתוך התא כלפי חוץ ה –קולי -אם נחשב את ריכוז המומסים בתא אי

יש לו חלק בחלוקת התא, שומר על הצורה האופיינית לתא. שומר מפני ליזיס אוסמוטי

לפי צביעת גרם ע( מבנה שונה משמש בסיס להבדלה בין חיידקי גרם חיובים לשלילים

הממברנות נקרא מרחב פריפלזמטי 2המרווח בין , ם חיובייםיקן מאוד דק לעומת הגרעובי הפפטידוגל

)ממברנות

71056 -מיקרוביולוגיה כללית

פעולת תרופות אנטימיקרוביאליות

יש חומרים שמפריעים לתהליך התרגום של

הריבוזומית יש תפקיד חשוב בתרגום של ה

אנטיביוטיקה שמונעת מה: אדאין

לאזורים מסויימים בריבוזומים

יש גם אנטיביוטיקות שיכולות להיקשר ל

ואף אנטיביוטיקות שמונעות שחרור , א"ח/הפפטידים

\גרנולות \גופיפי תשמורת

ישנם חיידקים שיכולים להשתמש בתרכובות גופרית שונות לאנרגיה

בווזיקולות התא כמויות של גז יש חיידקים ששומרים

נקראים פוליהידרוקסיבוטיראט –גופיפי תשמורת לפחמן

כשתנאי המזון טובים החיידק אוגר פחמן

רואים שהוא מפרק את גופיפי התשמורת ומשתמש בהם כמקור מזון, כשמרעיבים את החיידק

עוטפת את הציטופלזמה –ממברנה ציטופלסמתית

בנויה מ. ממברנה פוספוליפידית

ום חצי חדירהממברנה היא מחס

אזור המשמר מפל פרוטונים לשם יצירת אנרגיה, יםלחלבונ

.pH-שמירה על ה

הדמיון של הפוספוליפידים בממברנה בין אאוקריוטיים לבקטריות גדול יותר מאשר בין בקטריות לארכיאה

:ש"בקשר בין הגליצרול לח

בבקטריה , קשר אתרי –בארכאה

Hopanoids

ומחזקים את הממברנהמייצבים •

בעל תפקיד דומה לסטרולים •

דופן התא

יש צורך במבנה דופן קשיח וחזק

אם נחשב את ריכוז המומסים בתא אי

שומר מפני ליזיס אוסמוטי זהדופן

!).אנטיביוטיקה(

מבנה שונה משמש בסיס להבדלה בין חיידקי גרם חיובים לשלילים

:)1882כריסטיאן גרם

עובי הפפטידוגל –ם שלילי בגר

ממברנות 2בחיידק גרם חיובי אין (

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני

).צביעת גרם

פוטנציאל גדול ( .לא נמצא בארכיאה או בתאים אאוקריטים

.אוטוליזינים

פוגע בהווצרות הקשר הפפטידי המחבר את הפפטידוגליקן

.

סוכם על ידי מור ראובני 71056

8

אזור בין שתי הממברנות של חיידקים גרם שלילי

ני ילט'מרקם ג מאוד עשיר בחלבונים ולכן בעל

)זה מה שאלכוהול עושה לתאים(הוצאת המים מהתאים

.האלכוהול בעיקר מכווץ את הקשרים בפפטידוגליקן

צביעת גרם(קשה יותר לצבע הסגול לצאת החוצה בגרם חיובי הפפטידולגיקן מאוד עבה ולכן

לא נמצא בארכיאה או בתאים אאוקריטים. מרכיב של הדופן המשותף כמעט לכל החיידקים

.ומחומצות אמינו NAM ,NAG - שיירי סוכר 2מורכב משרשרת של יש סוגים שונים של פפטידוגליקן

NAM-NAGההבדלים מתבטאים בפפטידים אך לא בשרשרת אוטוליזינים –אנזים שיש לו תפקיד חשוב בשבירת הפפטידוגליקן ובנייה מחדש

.וגם את הקשר בין חומצות האמינו, הם שוברים את הקשר הגליקוזידי

–וגרם + הבדלים במבנה הדופן בין חיידקי גרם

(beta פוגע בהווצרות הקשר הפפטידי המחבר את הפפטידוגליקןPenicillium chrysogenum

האנטיביוטיקה הראשונה שהתגלתה ושימשה לריפוי מחלות 1986ב (E. Duchesne)הראשון שגילה את הפניצילין היה ארנסט דוצסנה

1928אלכסנדר פלמינג גילה את המולקולה מחדש והחל לחקור אותה ב הפכה תרופה מסחרית

.הפפטידי שמחבר בין שרשראות הגליקןפוגע ביצירת הגשר

71056 -מיקרוביולוגיה כללית

שליליחיידקי גרם

אזור בין שתי הממברנות של חיידקים גרם שלילי - פריפלסמה

15nm~ איזור ברוחב של

מאוד עשיר בחלבונים ולכן בעל

הוצאת המים מהתאים –דהידרציה

האלכוהול בעיקר מכווץ את הקשרים בפפטידוגליקן

בגרם חיובי הפפטידולגיקן מאוד עבה ולכן

הפפטידוגליקן

מרכיב של הדופן המשותף כמעט לכל החיידקים •

)לאנטיביוטיקה

מורכב משרשרת של •יש סוגים שונים של פפטידוגליקן •ההבדלים מתבטאים בפפטידים אך לא בשרשרת •אנזים שיש לו תפקיד חשוב בשבירת הפפטידוגליקן ובנייה מחדש •

הם שוברים את הקשר הגליקוזידי •

הבדלים במבנה הדופן בין חיידקי גרם

פניצילין(beta-lactam)פניצילין • Penicillium chrysogenumי פטריה "מופרש ע •האנטיביוטיקה הראשונה שהתגלתה ושימשה לריפוי מחלות •הראשון שגילה את הפניצילין היה ארנסט דוצסנה •אלכסנדר פלמינג גילה את המולקולה מחדש והחל לחקור אותה ב •הפכה תרופה מסחרית 1940ב •פוגע ביצירת הגשר - E. Coliבתא •

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

9

: דופן התא של ארכיאה אין פפטידוגליקן

S-Layer סוג דופן התא הנפוץ ביותר הוא ה שכבה המורכבת מחלבונים וגליקופרוטאינים

.צורה סימטרית התלויה בהרכב :ישנם סוגים נוספים פחות נפוצים כגון

Pseudomurein –פסאודומורין NAG: N –Acetylglucoseamine

NAM: N-Acetyltalosaminuronic acid

)בגרם חיובי( :חומצה טיכואית .י קשירה של יונים כגון מגנזיום וסודיום"משמשת לחיזוק מבנה התא ע

י הגבלה של פעילות שבירת הפפטידוקליגן המתרחשת בשעת גדילה והכפלה"מבקרת גדילת תאים ע

)בגרם שלילי( :ליפופוליסכרדים .משמשים לחיזוק מבנה תא החיידק • .יוצרים מטען שלילי על הממברנה ומייצבים אותה • .מגנים מפני פעילות מזיקה של חומרים כימים שונים • .בעלי חשיבות רבה בטוקסיות של חיידקים פתוגנים •

: שני אזורים LPSב 1. lipid A )שרשרת הידרופובית של חומצות שומן רוויות אליהן קשורות שתי מולקולות של הסוכר ) החלק הצהוב

.אזור זה עגון בדופן תא החיידק. גלוקוזאמין ושיירי פוספאט .של החיידקים הגרם שליליים – endotoxin -זה הוא רעלן הפנים

ירידה בספיקת הלב ואף , דם נפילה בלחץ: septic shock-ל להוא גורם לשחרור ציטוכינים המפעילים שרשרת שעלולה להובי (Salmonella)גורם לקלקולי קיבה חמורים . מוות

. הידרופילית, סוכרית-שרשרת רב .2 .ככל שהשרשרת יותר ארוכה החיידק יהיה יותר אלים .קיים יחס ישיר בין אורך שרשרת זו לאלימות

.Aצמוד לליפיד - coreהחלק של ה : השרשרת הסוכרית מתחלקת אף היא לשני חלקים

.השונות במרכיבי חלק זה בין חיידקים שונים מזערית. lipid A-החלק הצמוד ל core oligosaccaride .אאנטיגן (לזיהוי תהשונות במרכיבי חלק זה בין חיידקים שונים ניכרת והוא משמש. החלק החיצוני ביותר O-polysaccharide .בO יידקים שוניםשל ח.(

מבנים חיצוניים Glycocalyx –קופסית

או חלבונים/ציפוי חיצוני של תא החיידק מורכב מסוכרים ו :שני סוגים

רופפת, slime layer –מעטפת רירית .1 מאורגנת בדחיסות מחוברת בחזקה , קפסולה .2

:תפקידי הקופסית . הצמדות לסביבתו של החיידק • .הגנה מפני בליעה פגוציטית בגוף הפונדקאי • .מניעת התייבשות ובריחת נוזלים • .יונים ומולקולות ובכך הופכת אותם לזמינים לתא קושרת -מאגר לנוטריינטים • .קליטת חומרי פסולת וכך נמנעת הפרעה לתהליכים המטבוליים בתא •

/Fimbriae פימבריה–

פני שטח התא שעריות על/מבנים דקים דמויי זיפים משמשים לשם הצמדות למשטחים ולתאים שכנים

Pili פיליי– (pilin)מבנים צינוריים עשויים מחלבון פילין • ..…Type I, II, III, IVישנם כמה סוגים • א בין תאים"משמשים להעברת דנ • .דרך הפיליי מופרשים חומרים שיכולים לעזור לחיידק בפטוגניות • Twiching/ משמשים לתנועה זחילה • משמשים להיצמדות למשטחים ולתאים שכנים • להפרשה של חומרים חוץ תאיים •

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני

כשמגדלים אותם במעבדה הם מאבדים את היכולת

.חומציות וכימיקלים, קרינה, יובש, חום

.בצילוס וקלוסטרידיום

.אך בתנאים מסוימים היא נובטת וחוזרת להיות תא רגיל

ומונע פעילות , מגביר עמידות לחום ולכימיקלים

יש לו יכולת טובה ליצור קומפלקס עם יוני סידן

.ובהגנה על הדנא

סוכם על ידי מור ראובני 71056

10

� משמשים לתנועה

. יש מצב של שוטון אחד ואז החיידק הוא מונוטריכוס, קבוצה של שוטונים בצד אחד

, מפוזרים מסביב לכל התאהסידור של השוטונים בין גרם חיובי לגרם שלילי

הטבעת . יש טבעת ויש ווהיא המנוע שמסובב את השוטון באמצעות מפל האנרגיה מאפשרת את

שגורם לסיבוב הוו ולשוטון להסתובב

מנגנוני תנועה של חיידקים

כשמגדלים אותם במעבדה הם מאבדים את היכולת , ניתן לראות אצל חיידקים שיש להם את היכולת הזאת

נוצר בתנאי עקה, צורת בת קיימא

) endospores(ספורות -

חום: תהליך התמיינות והפכו לעמידים מאוד לתנאים קיצוניים כגון

).ליוני שניםיעד מ(ספורות יכולות לשרוד זמן ארוך מאוד

בצילוס וקלוסטרידיום: הידועים ביותר. חיידקים גרם חיוביים בלבד

אך בתנאים מסוימים היא נובטת וחוזרת להיות תא רגיל, ת פעילות מטאבולית

ספורה מהווה בסיס בזיהוי ובמורפולוגיה

מגביר עמידות לחום ולכימיקלים - )מכמות המים בתא וגטטיבי 30-10(% -ל'הציטופלסמה במצב של ג

.בתוך הספורה הוא נמוך בכיחידה אחת מזה שבתא החיידק

dipicolinic acid ,יש לו יכולת טובה ליצור קומפלקס עם יוני סידן , חומר שאינו נמצא כלל בחיידק

ובהגנה על הדנא, הקומפלקס עוזר בייבוש הספורה. מים מתוך התא

.150אחרות עד , מעלות 121

small acid soluble spore proteins, - SASPs

71056 -מיקרוביולוגיה כללית

משמשים לתנועה flagellae -שוטונים

יש מצב של שוטון אחד ואז החיידק הוא מונוטריכוסקבוצה של שוטונים בצד אחד –מצב של לופוטריכוס

מפוזרים מסביב לכל התאהשוטונים –פריכריכוס הסידור של השוטונים בין גרם חיובי לגרם שלילי

יש טבעת ויש וו –העיקרון אבל דומה . שונההיא המנוע שמסובב את השוטון באמצעות מפל

האנרגיה מאפשרת את . פרוטונים שיוצר אנרגיהשגורם לסיבוב הוו ולשוטון להסתובב סיבוב המנוע

.ולנוע

מנגנוני תנועה של חיידקיםסיכום

Swarming – ניתן לראות אצל חיידקים שיש להם את היכולת הזאת

הזאת בתנאים מסוימים

צורת בת קיימא – אנדוספורה

-אנדו: נבגים בקטריאליים

תהליך התמיינות והפכו לעמידים מאוד לתנאים קיצוניים כגוןתאי חיידקים שעברו

ספורות יכולות לשרוד זמן ארוך מאוד -אנדו

חיידקים גרם חיוביים בלבדספורות נוצרות על ידי -אנדו

ת פעילות מטאבוליתספורה חסר- האנדו

ספורה מהווה בסיס בזיהוי ובמורפולוגיה-צורת האנדו

תכונות ייחודיות

הציטופלסמה במצב של ג, יובש

.אנזימטית

בתוך הספורה הוא נמוך בכיחידה אחת מזה שבתא החיידק pH-ה

dipicolinic acid (DPA)ריכוזים גבוהים של

מים מתוך התא' וזה עוזר ליציאת מולק

121עמידות עד רוב הספורות

small acid soluble spore proteins,

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני

מלחים , משנים את המבנה שלו ומגנים עליו מפני קרינה

6.3.11 גידול בעולם החיידקים

לאחר מכן יש . 2-בשלב השני יש התארכות של התא כדי בסופו של דבר להתחלק ל

במהלך ההתארכות הזו נוצרות הרבה מאקרומולקולות

לפתוח את DNA helicase (DnaB)המסייע ל

Divisome /ים מערכת שנקראת דיביזום

.

.נוספים Ftsלממברנה וגיוס חלבוני

.צא כמעט בכל היצורים הפרוקריוטים

. של מעטפת התא מהווה תהליך מרכזי במנגנון החלוקה

שיירים הסוכרייםה קושר את) קושר את הסוכר ומעביר אותו דרך הציטופלזמה

.טרנסגליקולאזים וטרנספפטידאזים

. קשרים בין שיירים סוכריים יםשובר –בשבירה הראשונית של השרשרת בפפטידוגליקאן

סוכם על ידי מור ראובני 71056

11

משנים את המבנה שלו ומגנים עליו מפני קרינה, א"הספורה מכילה ריכוז גבוה של חלבונים ספציפיים שנקשרים לדנ

.פחמן וחנקן בתהליך ההנצה, חלבונים אלו ישמשו כמקור אנרגיה

גידול בעולם החיידקים

.גידול בחיידקים מוגדר כעלייה במספר התאים

.תאים 2- תא מתחלק ל –נפוצה היא החלוקה הבינארית

בשלב השני יש התארכות של התא כדי בסופו של דבר להתחלק ל. א"אשון יש הכפלה של הדנ

במהלך ההתארכות הזו נוצרות הרבה מאקרומולקולות . תאי בת שזהים בגודל לתא האם 2יצירה של מחיצה ובסוף מקבלים

.נותכ מפולימריזציה של מולקולות קט"שהתא זקוק להם לגידול ונוצר בדר

.א

.אורי-פרוקריוטים הכפלת הכרומוזום מתחילה במקור ההכפלה

.א"באזור זה יש התחלה של הכפלת הדנ

המסייע ל DnaAשאליו נקשר חלבון , בסיסים 250רצף מיוחד באורך

)ספטום(יצירת מחיצה > =התארכות החיידק

ים מערכת שנקראת דיביזוםרהם יוצ – FTSהחלבונים שאחראים על בניית המחיצה בחלוקת התא נקראים

.יש להם תפקיד מרכזי בחלוקת התא .זה מה שיוצר את הספטום

לממברנה וגיוס חלבוני FtsZתפקיד בעיגון FtsAל . להיות מחובר לממברנה

.שאר החלבונים מגיעים, ברגע שהטבעת מתחילה להבנות

.התהליך של כיווץ הטבעת מבזבז אנרגיה

.ביצורים אאוקריוטים וכלורופלסטים מעורב בהכפלה של מיטוכונדריה

צא כמעט בכל היצורים הפרוקריוטיםנמ, חלבון הכי שמורההוא FtsZ - מבין החלבונים המשתתפים בחלוקת התא

.לפפטידוגליקן יש חשיבות גדולה בשלב ההתארכות ובשלב החלוקה

של מעטפת התא מהווה תהליך מרכזי במנגנון החלוקה שבירה ובניה

קושר את הסוכר ומעביר אותו דרך הציטופלזמה-פחמנים 18

.ומעביר אותם לפפטידוקליגאן בדופן התא

טרנסגליקולאזים וטרנספפטידאזים –האנזימים שמשתפפים בתהליך זה על מנת ליצור קשרים גליקוזידים

בשבירה הראשונית של השרשרת בפפטידוגליקאן אנזימים שמשתתפים

.א"הם יכולים גם לשבור את הקשרים בין ח

.אנזים שיוצר קשרים גליקוזידים בין שיירים סוכריים

.אנזים שעושה את הקשר בין הפפטידים

71056 -מיקרוביולוגיה כללית

הספורה מכילה ריכוז גבוה של חלבונים ספציפיים שנקשרים לדנ

חלבונים אלו ישמשו כמקור אנרגיה. וחום

גידול בעולם החיידקים – 4הרצאה מספר

גידול בחיידקים מוגדר כעלייה במספר התאים

נפוצה היא החלוקה הבינארית יצורת החלוקה הכ

אשון יש הכפלה של הדנבשלב הר

יצירה של מחיצה ובסוף מקבלים

שהתא זקוק להם לגידול ונוצר בדר

א"הכפלת הדנ –שלב ראשון

פרוקריוטים הכפלת הכרומוזום מתחילה במקור ההכפלהביצורים

באזור זה יש התחלה של הכפלת הדנ

רצף מיוחד באורך באזור האורי יש

גדילי -א הדו "הדנ

התארכות החיידק>=הכפלה

החלבונים שאחראים על בניית המחיצה בחלוקת התא נקראים

זה מה שיוצר את הספטום, )מערכת החלוקה(

FtsA ו- FtsK ל יםעוזרFTSZ להיות מחובר לממברנה

ברגע שהטבעת מתחילה להבנות

התהליך של כיווץ הטבעת מבזבז אנרגיה

FTSZ מעורב בהכפלה של מיטוכונדריה

מבין החלבונים המשתתפים בחלוקת התא

לפפטידוגליקן יש חשיבות גדולה בשלב ההתארכות ובשלב החלוקה

שבירה ובניה: סינטזה של פפטידוגליקאן

לסיכום

18שרשרת של ( בקטופרינול

)NAM,NAG( ומעביר אותם לפפטידוקליגאן בדופן התא

האנזימים שמשתפפים בתהליך זה על מנת ליצור קשרים גליקוזידים

אנזימים שמשתתפים: אוטוליזינים

הם יכולים גם לשבור את הקשרים בין ח

אנזים שיוצר קשרים גליקוזידים בין שיירים סוכריים: טרנסגליקוזידאז

אנזים שעושה את הקשר בין הפפטידים: טרנספפטידז

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

12

:ישנם מנגנוני התרבות אחרים

בניה מחודשת של הממברנה מתרחשת רק באזור .תהליך שבו דופן תא האם מפורק במיקום מסוים - (budding) הנצה •

(Hypha)באמצעות קור מתרחשת. מצומצם

היא נשארת , Fיש שכבת וסביב, טאאוציבזה מתחיל בתא קטן שנקרא . אוציטיםביצירת – יצירת צאצאים תוך תאיים •

.שהבאוציטים פורצים מחדשלכל אורך החלוקה עד

. תא הבת הנוצר קטן יותר מתא האם, בכל סבב של חלוקה, בשונה מחלוקה בינארית

. זה מתחיל עם תא בעל תנועה .תאים שונים 2בסופו של דבר מתקבלים . חיידקים בעלי גבעול :חלוקה אסימטרית •

ושל השוטון יש עיבוד של הפיליי, כשהתא מגיע למצב בו הוא רוצה להכפיל את עצמו

. בסופו של דבר יוצא תא בת חדש שדומה לתא שהתחיל את התהליך

גידול אוכלוסיית חיידקים בחלוקה בינארית

גידול חיידקים הוא גידול אקספוננציאלי

X 2= מספר התאים בזמן מסויםn .n – מספר הפעמים שהתא מכפיל את עצמו בשעה.

.nבחזקת 2כמות התאים בזמן מסוים שווה לכמות התאים בהתחלה כפול - N=N02n: נוסחא

N =מספר תאים סופי

N0 =מספר תאים התחלתי

n =מספר דור

g - הזמן שבו אוכלוסיה מכפילה את עצמה –זמן דור

t/n = g

t =משך זמן גדילה כולל

n= מספר דור

....חשיבות במחקר בתעשיה וכו ,לגידול אוכלוסיהמידע זה חשוב לשם יצירת תנאים אופטימלים

! nלשם מציאת זמן דור יש לבודד את

n = 3.3(log N – log N0 )

:שאלה

' דק 40מכפיל את הכרומוזום שלו במשך כ E. coliבתנאים אופטימלים חיידק

.'דק 20בתנאים אופטימלים הוא E. coliאולם זמן דור של אוכלוסיית

?יתכןכיצד זה

:תשובה

.הוא כבר יכול להכפיל את עצמו עוד הפעם, רי מכפיל את עצמווברגע שהא –אזורי אורי 2הכפלה של

.קיםאי הסביבה מאוד משפיעים על החיידתנ

.והתהליך מושפע מתנאים סביבתיים, גדילה של חיידקים נעשית בשלבים מסוימים

:ניתן לחלק את התהליך לפאזות של גידול

בשלב ראשון אין .העברה ממצע עשיר למצע דל, למשל .התאמה לסביבה חדשה -השהייה או המתנהשלב .1

כלומר , החיידקים נזרעו זה עתה למצע המזון והם נמצאים בתהליכי הסתגלות למצע החדש. התרבות של חיידקים

.אזה של החלבונים הדרושים לחלוקת תביוסנט

ומספר החיידקים . כמות החיידקים החיים בתרבית מוכפלת מדי דור . )שלב הלוג( - שלב הגידול האקספוננציאלי .2

קצב החלוקה בשלב הלוג הוא .בסיומו של שלב זה תרבית החיידקים צפופה. X= 2nלפי הנוסחה 2גדל בחזקות של

בכניסה וביציאה משלב הלוג יש שינוי בקצב החלוקה .המקסימאלי לגבי חיידק מסוים בתנאי הגידול הנתונים

וחמצןתחרות על מזון , התרבית צפופה. מספר החיידקים החיים נותר קבוע. השלב הסטטציונרי - שלב העמידה .3

ניצול חומרי תשמורת. הצטברות חומרים רעילים). גורמים מגבילים(

ממספר התאים המתפרקים< מספר התאים המתחלקים .החיידקים החיים' ירידה במס -שלב התמותה .4

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני

יש , "משומש"אבל הוצאה של מדיום ,

.בעוד בכמוסטט ניתן לשלוט גם על הצפיפות

.ניתן לשלוט על קצב גידול וצפיפות באופן נפרד

אם נעלה את ריכוז המזון המגביל אך לא נשנה את קצב המיהול נוכל לעלות את כמות החיידקים מבלי להשפיע על קצב

.מאוד נדיר בטבע

.חיידק חיי אבל לא מכפיל את עצמו.

החיידקים לא יכפילו את עצמם אלא אם כן

.'כ חיידקים נכנסים למצב זה בגלל ירידה בטמפ

.מצב זה שונה מתגובה רגילה להרעבה אשר מתבטאת גם בהאטה מטבולית אשר תואץ מייד עם אספקת מזון

הרעלת מזון

Clostridium difficile הרעלת מעי

סוכם על ידי מור ראובני 71056

13

.גדילה במערכת סגורה

, זוהי מערכת בה יש כניסה של מדיום עם מזון פנימה. גידול בכמוסטט

CONTINUOUS CULTURE

אפשר לקבוע קצב מיהול ועל ידי כך קצב הגידול

גורם מזון מגביל מוסף בריכוז מסוים

נועד ללימוד פיזיולוגיה ואקולוגיה

היחשוב בהפקת חומרים בתעשי

.ניתן לשלוט על גורם מגביל ולשנות אותו

בעוד בכמוסטט ניתן לשלוט גם על הצפיפות, ברגע שצפיפות החיידקים תגיע לסף מסוים הגידול יפסיק

ניתן לשלוט על קצב גידול וצפיפות באופן נפרדבכמוסטט . לאת המיהול ניתן לשלוט בקצב ההכפלה

אם נעלה את ריכוז המזון המגביל אך לא נשנה את קצב המיהול נוכל לעלות את כמות החיידקים מבלי להשפיע על קצב

?האם מערכת סגורה מייצגת גידול חיידקים בטבע

מאוד נדיר בטבע-ללא תוספת או איבוד תאים , כ סגורה"

.לעומת תרבית טהורה במעבדה, לרוב אוכלוסיות מעורבות

נמטודות ופרוטוזואה

תחרות על מזון עם מיקרואורגניזמים אחרים בסביבה

פיזיקליים יחסית לטבע

.הגידול דומה יותר לגידול רציף מאשר מנתי

תנאי הסביבה מאוד משפיעים על קצב גידול החיידקים

יעצרו את קצב הגידול בצורה מבוקרת

:להתמודדות עם תנאי עקה

חיידק חי אך לא מכפיל את עצמו

Viable but not culturable – קיימת פעילות מטבולית. מצב של תרדמת .

החיידקים לא יכפילו את עצמם אלא אם כן .לתאים במצב זה פעילות מטבולית בקצב מאוד נמוך

כ חיידקים נכנסים למצב זה בגלל ירידה בטמפ"בדר .יתקיים מצב מסוים שיסמן להם שהם יכולים להמשיך בהכפלה

מצב זה שונה מתגובה רגילה להרעבה אשר מתבטאת גם בהאטה מטבולית אשר תואץ מייד עם אספקת מזון

VBNCתנאים אשר גורמים למצב של

גידול בטווח טמפרטורה שונה מהאופטימום

. תנאים אשר יגרמו למוות במידה והתא לא יכנס למצב של תרדמת

.הוא יכול לחזור לתחייה, אמבה דק מסוים יחד עם

:יוצרי ספורות

Bacillus anthracisאנתרקס

Bacillus cereus causes food poisoning הרעלת מזון

Clostridium tetaniטטנוס

Clostridium botulinumבוטאליזם

Clostridium perfringens causes food poisoning and gas gangrene הרעלת מזון

Clostridium difficile causes antibiotic-induced diarrhea and pseudomembranous colitis

71056 -מיקרוביולוגיה כללית

גדילה במערכת סגורה – גדילה מנתית

גידול בכמוסטט – גידול רציף

.הוצאה גם של חיידקים

כמוסטט

CONTINUOUS CULTUREגידול מתמשך •

אפשר לקבוע קצב מיהול ועל ידי כך קצב הגידול •

גורם מזון מגביל מוסף בריכוז מסוים •

נועד ללימוד פיזיולוגיה ואקולוגיה •

חשוב בהפקת חומרים בתעשי •

ניתן לשלוט על גורם מגביל ולשנות אותו

ברגע שצפיפות החיידקים תגיע לסף מסוים הגידול יפסיק, בגידול המנתי

לאת המיהול ניתן לשלוט בקצב ההכפלהעל ידי הע

אם נעלה את ריכוז המזון המגביל אך לא נשנה את קצב המיהול נוכל לעלות את כמות החיידקים מבלי להשפיע על קצב

. גידול

האם מערכת סגורה מייצגת גידול חיידקים בטבע

"במעבדה המערכת היא בד*

לרוב אוכלוסיות מעורבות –בטבע *

נמטודות ופרוטוזואה –נוכחות טורפים *

תחרות על מזון עם מיקרואורגניזמים אחרים בסביבה*

חסרים יחסי גומלין הדדיים*

פיזיקליים יחסית לטבעפחות שינויים *

הגידול דומה יותר לגידול רציף מאשר מנתי –בטבע

תנאי הסביבה מאוד משפיעים על קצב גידול החיידקים

יעצרו את קצב הגידול בצורה מבוקרת/בתנאי עקה חיידקים יאטו

להתמודדות עם תנאי עקה מנגנונים

חיידק חי אך לא מכפיל את עצמו •

Viable but not culturable - VBNC

לתאים במצב זה פעילות מטבולית בקצב מאוד נמוך -סוג של תרדמת

יתקיים מצב מסוים שיסמן להם שהם יכולים להמשיך בהכפלה

מצב זה שונה מתגובה רגילה להרעבה אשר מתבטאת גם בהאטה מטבולית אשר תואץ מייד עם אספקת מזון

תיצירת ספורו • אנטיטוקסין - טוקסין •

תנאים אשר גורמים למצב של

הרעבה •

גידול בטווח טמפרטורה שונה מהאופטימום •

מחסור בחמצן •

מליחות גבוהה •

)כלור(רעלים •

תנאים אשר יגרמו למוות במידה והתא לא יכנס למצב של תרדמת

דק מסוים יחד עםיראו שכשמגדלים חי

יוצרי ספורות" מפורסמים"חיידקים

• Bacillus anthracis causes anthrax -

• causes food poisoning –

• Clostridium tetani causes tetanus -

• Clostridium botulinum causes botulism -

• causes food poisoning and gas gangrene –

• iarrhea and pseudomembranous colitis –

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

14

השפעת תנאי סביבה על גידול חיידקים – 5' הרצאה מס

.ואם יש כמות מספקת של מוצר מטבולי יש להפסיק את הייצור של

על מנת למנוע בזבוז אנרגיה? למה

בקרה על פעילות אנזימים. 1? איך

.ברמת התרגוםו עתוק הש מים ברמתיבקרה על כמות האנז. 2

בקרה על פעילות אנזימים

: בקרת משוב שלילי •

.דוגמא סינתזה של טריפטופאן

o ברגע שהתא מרגיש שיש הרבה מהמוצר הוא יעצור את הפעילות שלו.

היתרון הוא שזה עיכוב . התוצר נקשר לאנזים ומונע את הפעילות שלו –כלומר , זה נעשה על ידי עיכוב אלוסטרי

.בל יש קצת בזבוז כי כבר הוצאה אנרגיה על מנת לסנתז את האנזימיםא, מאוד מהיר

:בקרה על כמות אנזימים •

o א ל"מדנמניעת המעבר –בקרה על שעתוק הגניםmRNA , א "מי שעושה את המעבר מדנ. זה מונע יצירה של חלבון

ליד הפרומוטור יש . א פולימראז"על ידי עצירה של רנ? ק הגניםוכיצד מעוכב תהליך שעת. פולימראז-א"א זה רנ"לרנ

א "ברגע שהוא יקשר רנ, לאזור זה יקשר הרפרסור. זה אזור של קשירה של חלבוני בקרה, אזור שנקרא אופרטור

.פולימראז לא יוכל לעבור

o באופרון הלקטוז יש כמה –כלומר , הבקרה של עיכוב של כמה גנים בו זמנית נקראת עיכוב קטבולי –אופרון הלקטוז

.כשיש גלוקוז, ולא תהיה סינתזה של אנזימים שמפרקי חומרים אחרים שעשויים מפחמן, מנגנוני עיכוב

. יכולה לבקר בו זמנית ביטוי של כמה גנים –מערכת בקרה גלובלית

:מא למערכת בקרה גלובליתדוג –עיכוב קטאבולי

עיכוב קטאבולי מתרחש כשיש כמה . מעוכבת בנוכחות גלוקוז, סינתזה של אנזימים שלא מעורבים בניצול גלוקוז

.מקורות פחמן

.י מערכת הבקרה הספציפית שלו"גם עי מערכת בקרה גלובלית ו"מבוקר גם ע lacאופרון ה

.לעבור ממקור ניצול אחד למקור ניצול שונהכאלו שבהן החיידק יכול : עקומות ביפאזיות

.מערכת שיכולה לבקר כמה גנים בו זמנית: מערכת בקרה גלובלית

o מונע יצירה מבוזבזת של חלבון

?מה קורה כאשר חיידק גדל בסביבה שיש בה כמה מקורות פחמן שונים

Catabolic repression –עיכוב קטאבולי :הגדל בצורה היעילה ביותר על גלוקוז E. coliבמקרה של

.גלוקוז ינוצל ראשון. סינתזה של אנזימים שלא מעורבים בניצול גלוקוז מעוכבת בנוכחות גלוקוז

(extremophiles)קיצוניים -מיקרואורגניזמים אקסטרימופילים

.אקסטרימופיליםחיידקים אלו נקראים , ישנם חיידקים שחיים כל הזמן בתנאי סביבה מאוד קיצוניים

. 'ומאוד מושפעים מטמפ םהאנזימים הם חלבוני, פעילות קטבולית קשורה ביציבות האנזימים

.הממברנה תשנה את החדירות שלה בהתאם לתנאים

יש צורך באנזימים יציבים ופעילים. 1

שמירה על תפקוד תקין של הממברנה. 2

'ריבוזומים וכד, תפקוד תקין של מקרומולקולות. 3

:מודדות עם תנאי סביבה קיצונייםהת

.בה היצור גדל בצורה הטובה ביותר' האופטימום היא הטמפ' טמפ – 'טמפ .1

?אופטימום ומקסימום, המינימום' מה קובע את טמפ

ככל שמעלים את . התהליכים יותר איטיים. החלבונים והשומנים הופכים להרבה יותר צמיגים, מינימום של חיידק' בטמפ

.של האנזימים מתאים בצורה הטובה ביותר לתפקוד שלהםהמבנה ' הטמפ

:קבוצות 4-המקסימום החיידקים מתחלקים ל' בהתאם לטמפ

o ובגוף , נפוצים מאוד בסביבת האדם .רובם פתוגנים, מעלות 20-40באופטימום הוא בין , הכי נפוצים – מזופילים

בעלי חיים

o ה' מולק. גבוהות' החלבונים מתפרקים בטמפ – תרמופילים והיפרתרמופיליםATP והממברנה הופכת , לא יציבות

.הגדלת גשרי המלח -דרך להגדלת יציבות הממברנה. יכולת הבררנות נפגעת. להיות יותר נוזלית

שומן.גבוהות יהיו יותר ח' לכן לחיידקים שחיים בטמפ. יהיו יותר נוזליות, שומן בלתי רוויות.ברנות עם יותר חממ

.רוויות

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

15

o מעלות 0- יכולים להמצא מתחת ל, מעלות 20לא יכולים לשרוד מעל , נמוך' טווח טמפ – פסיכרופילים.

)אוהבי קור(

נמצאים באזורים קרים •

)מי אוקיינוסים( נפוצים מאוד •

C 20°מתחת ל: טמפרטורה מכסימלית •

C 15°מתחת ל : טמפרטורה אופטימלית •

)בתנאי שיש מים לא קפואים( C 0°מתחת ל : טמפרטורה מינימלית •

מתים לאחר חימום קלכ ”בד •

שבה קצב הראקציות איטי מאוד’ הם מסוגלים לקיים פעילות מטאבולית בטמפ, קיפאון’ מעבר להישרדות בטמפ •

נמוכות' הסתגלות לטמפ

:בעיות •

קצב מטאבולי מאוד נמוך •

ע תהליך קטאליטי מקשה על קישור סובסטראט לאנזים וביצו –חלבונים ללא גמישות •

ממברנה נוקשה •

קפיאה של ציטופלסמה •

. ווצרות של גבישי קרחיחיידקים פסיכרופילים יכולים לייצר מולקולות המונעות ה •

• Anti freez proteins (AFP).

בפעילות זו הם מורידים את טמפרטורת " גדילתם"חלבונים אלה נקשרים לפני השטח של גבישי קרח ומונעים את •

.מבלי להשפיע באופן משמעותי על טמפרטורת ההמסההקפיאה

.שבה קצב הראקציות איטי’ אלא הצורך לקיים פעילות מטאבולית בטמפ, קיפאון’ הייחוד אינו הישרדות בטמפ

שמירה על מבנה (על מנת שאנזים יעבוד ביעילות מקסימלית יש צורך בלשמור על איזון בין יציבות : אנזימים

.ת המאפשרת לחלבון לבצע את הפעילות הקטליטיתלבין גמישו) שלישוני

: גמישות של אנזימים

).Argנמוך יחסית של " (% גשרי המלח"הפחתת כמות •

Ser, Thr, Asn Gln נמוך יחסית של% - הפחתת כמות קישרי מימן •

Proנמוך יחסית של %- סולפידים -הפחתת כמות קשרים די •

o היפרתרמופילים

. ביותר הגבוה ובה קצב התגובה, לפעילותו) אופטימלית(מיטבית לכל אנזים יש טמפרטורה

:הטמפרטורה משפיעה על פעילות האנזים בשתי צורות

מולקולות האנזים . גבוהה יותר, האנרגיה שיש למולקולות המשתתפות בתגובה גבוהה יותר ככל שהטמפרטורה

.ן עולה קצב התגובהולכ, מתנגשות זו בזו בתדירות גבוהה יותר, והמצע נעות מהר יותר

בשל שינוי . גורמות לשינוי המבנה המרחבי שלהם טמפרטורות גבוהות מידי ,מאחר שמרבית האנזימים הם חלבונים

עד שבטמפרטורה מסוימת , ולכן קצב התגובה יורד, האתר הפעיל למצע עלולה להיפגע ההתאמה בין ,המבנה

. בה אינה יכולה להתרחשוהתגו, יותר התאמה בין מבנה האנזים למבנה המצע אין

.הפגיעה במבנה האנזים נקרא דנטורציה תהליך

גבוהות' הסתגלות לטמפ

:בעיות

חלבונים מתפרקים בטמפרטורות גבוהות •

אינן יציבות בטמפרטורות גבוהות NADHו ATPמולקולות קטנות כגון •

החדירות עולה –הממברנה הופכת יותר נוזלית •

החלבונים בחיידקים טרמופיליים שונה אך במעט מחלבונים מקבילים בחיידקים הרכב חומצות האמינו של

.מזופיליים

כדי להפוך את האנזים ליציב יותר ) לפעמים אחת בלבד(מספיקה החלפה של חומצות אמינו בודדות •

.בחום

חיובית לשייר טעון קשר יוני בין שייר טעון " (גשרי המלח"יציבות נוספת מושגת על ידי הגדלת מספר

).שלילית

.שינוי הרכב חומצות השומן בממברנות •

2. pH

של התמיסה שבה מתרחשת התגובה pH -פעילות אנזימים תלויה ב •

. בו הוא פעיל pHבדרך כלל לכל אנזים יש תחום צר של ערכי •

. אופטימלי pHבו פעילות האנזים מירבית נקרא pH -ה •

או /על הפעילות האנזימטית נובעת מיינונן של קבוצות שונות במולקולות האנזים ו pH -השפעת ה •

. במולקולות הסובסטראט

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

16

יינון הקבוצות השונות שבאתר הפעיל מאפשר מבנה מרחבי המתאים בצורה אופטימלית , המיטבי pH -ב •

. למולקולת המצע וכך פעילות האנזים היא מקסימלית

יינון הקבוצות השונות וכתוצאה מכך משתנה, ) אופטימלי(המיטבי pH -שמחוץ לתחום ה pHבערכי •

נגרמים שינויים במבנה האתר הפעיל של האנזים וכך נפגעת ההתאמה האופטימלית בין האנזים

.לסובסטראט וחלה ירידה בפעילות האנזים

o אוהבי חומצה – אסידופילים:

.5.4 - 0.1נמוך pHגדלים ב

.חומציתבעלי ציטופלזמה

.אשלגן שהוא יון חיובי מאפשר את ההבדלים במטען

מסוגלים למנוע הצטברות פרוטונים בתוך . מבנה הממברנה מאפשר חדירות יותר גבוהה לפרוטונים

מצאו שהחיידקים אלו , ישנם חיידקים שגם בתוך הציטופלזמה שלהם יש הרבה פרוטונים. הממברנה

הוא גבוה יחסית ) קרבוקסיל(אחוז השיירים החומציים כש, א.חמשנים את אחוז השיירים הקרבוקסילים ב

.נמוך pHמקטין את אפקט המטען החיובי שנוצר בעקבות זה

נוצר מפל . חומצי מחוץ לתא pHמשאבת אשלגן יוצרת פוטנציאל ממברנה פנימי חיובי למרות .1

.כמואוסמוטי המקשה על כניסת פרוטונים

ממברנה פחות חדירה לפרוטונים בהשוואה לנויטרופילים .2

בצמוד ל . 4משאבות פרוטונים במערכת העברת אלקטרונים נשימתית המוציאות פרוטונים החוצה .3

ATPase

סימפורטרים ואנטיפורטרים לפרוטונים .5,6

o נויטרופילים – pH נייטרלי.

o אוהבי בסיס – אלקליפילים

לסודיום תפקיד חשוב בשמירה על פוטנציאל .יוני סודיום לשם גידוללרוב האלקיליפילים דרושים

.פנימי pHהממברנה ו

אנזימים מפרקי חלבונים בחומרי ניקוי: שימוש

היחס בין הלחץ האוסמוטי של התמיסה המדוברת לבין –פעילות מים . מושפעת מריכוז המומסים - זמינות מים/מליחות .3

.כשפעילות המים נמוכה יש הרבה מלחים במים והלחץ האוסמוטי גבוה. הלחץ האוסמוטי של מים

: מגדיל את ריכוז המומסים התוך תאיים על ידי ?כיצד שורד תא בסביבה עם פעילות מים נמוכה

שאינם מפריעים למטבוליזם הטבעי בתא גם בריכוזים סינתזה של מומסים אורגניים מסיסים טוב במים ו •

. גבוהים

compatible solutes מוניטול , גליצרול, סוכרוז, גליצין ביטאין, גליצין, חומצה גלוטמית, פרולין: דוגמאות

תרכובות פולריות סופחות פחות מים ומותירות מים זמינים הנחוצים לפעילות , בניגוד למלחים: היתרון

.אנזימטית

.ריכוז המומסים תלוי בפעילות המים בסביבה וביכולת של המקרואורגניזם לייצר אותם

.יש יחס ישיר בין היכולת לשרוד בסביבה מרוכזת לבין היכולת לסנתז ריכוזים גבוהים של מומסים

.הלופיליים-אופייני לאורגניזמים שהם אקסטרים. K+בעיקר יוני , שאיבה של יונים מן הסביבה לתוך התא •

יוני . גם כאשר יחסי הריכוזים בסביבה החיצונית הפוך, הגדלת ריכוז יוני האשלגן והקטנת ריכוז יוני הנתרן

.אשלגן קושרים פחות מולקולות מים

:דרכים נוספות •

יותר קשרים : הדופן והריבוזומים שונה כך שיוכלו לפעול בריכוזי מלח גבוהים, הרכב החלבונים

.דחוסים חלבונים יותר, הידרופוביים

.ניטרול יוני המלח החודרים לתא על ידי קישורם למקרומולקולות

Dunaliella: דוגמה

על ידי סינתזה של 0.5-20%מסוגלת לגדול בתחום רחב של ריכוזי מלחים . אצה חד תאית אוקריוטית שגדלה באילת

מומסים אורגניים

. ייצור כמויות גדולות של גליצרול כדי למנוע חדירת מלחים או יציאה של מים: בריכוזי מלח גבוהים בסביבה

.הפרשה של הגליצרול החוצה: בריכוז מלח נמוך בסביבה

.שמיוצא בכמויות גדולות בעיקר ליפן, )Aקדם לויטמין (קרוטן בטאאצה זו גם מייצרת כמויות גדולות של

o הלופילים

o טולרנטים

כשחלבונים יותר דחוסים יהיה פחות . מים ומאפשרת זמינות מים יותר גבוהה' מולקולת האשלגן קושרת פחות מולק

קשרים הידרופובים

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני

חמצן נחוץ אך בריכוזים נמוכים יותר מריכוז חמצן באטמוספרה

.

.ואנזימי התיקון משווים בין ההעתקים השונים

.והשניים האחרים משמשים לשעתוק

....הכפלה ותיקון, לשם גדילה, בניית מולקולות מורכבות ממולקולות פשוטות

.פשוטות

תורם -תמיד יש חומר שהוא מחזר

.'חמצן הוא החומר שמקבל אלק

.'בחלק השני של הריאקציה חמצן מקבל אלק

סוכם על ידי מור ראובני 71056

17

)מקבל האלקטרונים הסופי(נשימת חמצן

התמודדות עם נזקי חמצון –

חמצן נחוץ

חמצן לא נחוץ אך הגידול טוב יותר עם חמצן

חמצן נחוץ אך בריכוזים נמוכים יותר מריכוז חמצן באטמוספרה

נשימה ללא חמצן

מקבל סופי לאלקטרונים לא חמצן

יות והמיגוון המטאבולי הרחבה של הנישות האקולוג

הגידול לא משתפר בנוכחות חמצן, חמצן לא נחוץ

חמצן פוגע בגידול

:"Deinococcus radiodurans

. לאחר ששרד תהליכי עיקור בהקרנה של קופסאות שימורים

.קור קיצוני ויובש, לעוצמות קרינה גבוהות

.ניקוי וטיהור אזורים עם פסולת כימית ורדיואקטיבית

פגיעות בו זמנית 200למעלה מ : יכולת תיקון יעילה ביותר של הדנא

.נפרדכל אחד מהם נמצא במדור תאי , עותקים של החומר התורשתי

ואנזימי התיקון משווים בין ההעתקים השונים, א עובר בין המחיצות

והשניים האחרים משמשים לשעתוק, ומשמשים כגיבוי, ארוזים במבנה טבעתי 2

לאחר נזק ישנה אפשרות לתקן עותק בהסתמך על עותק אחר

וליזם

כל הראקציות הביוכימיות המתרחשות בתא

:אבל, יש דמיון רב במטבוליזם של רוב היצורים החיים

.בעולם בתנאי שיש מים זמינים חיידקים חיים כמעט בכל נישה

חיידקים חיים בתנאי סביבה מגוונים

בעלי יכולת אדפטציה

לחיידקים מסויימיםחלק ממנו ייחודי –מגוון מטבולי עצום

בניית מולקולות מורכבות ממולקולות פשוטות -דורש אנרגיה

פשוטות פירוק מולקולות מורכבות למולקולות -מייצר אנרגיה

תמיד יש חומר שהוא מחזר. חיזור יצירת אנרגיה בתהליך הקטאבוליזם מתרחשת באמצעות ראקציות חמצון

.)מקבל אלקטרונים(אלקטרונים וחומר אחר שעובר חיזור

.הפך להיות מחומצן' מי שמסר אלק –הפך לחומר מחוזר

חמצן הוא החומר שמקבל אלק

בחלק השני של הריאקציה חמצן מקבל אלק', בחלק הראשון של הריאקציה מימן נותן אלק

.'לקבל אלק/משתמשים בזה כדי ללמוד על הנכונות של חומרים מסויים לתת

E’0כפוטנציאל חיזור

(V)פוטנציאל החיזור נימדד ביחידות מתח וולט

.ואת החומר המחומצן משמאל, תמיד נכתוב את החומר המחוזר מימין

71056 -מיקרוביולוגיה כללית

ריכוזי חמצן .4

נשימת חמצן –חיידקים אירובים

–חסרון , אנרגטי -יתרון

חמצן נחוץ - אובליגטורים

חמצן לא נחוץ אך הגידול טוב יותר עם חמצן - פקולטטיבים

חמצן נחוץ אך בריכוזים נמוכים יותר מריכוז חמצן באטמוספרה - מיקרואירופילים

נשימה ללא חמצן –חיידקים אנארובים

מקבל סופי לאלקטרונים לא חמצן: הדרישה

הרחבה של הנישות האקולוג -יתרון

אנרגטי - חסרון

חמצן לא נחוץ - אירוטולרנטים

חמצן פוגע בגידול - אובליגטורים

": הקשוח בעולם"החיידק

לאחר ששרד תהליכי עיקור בהקרנה של קופסאות שימורים, 1956התגלה ב

לעוצמות קרינה גבוהותעמיד

ניקוי וטיהור אזורים עם פסולת כימית ורדיואקטיבית: שימוש ביוטכנולוגי

יכולת תיקון יעילה ביותר של הדנא

).בקולי 5לעומת (

עותקים של החומר התורשתי 4החיידק מכיל

א עובר בין המחיצות"הדנ: לאחר נזק קרינה רציני

2לפחות , א"עותקי דנ 4מתוך

לאחר נזק ישנה אפשרות לתקן עותק בהסתמך על עותק אחר

וליזםמטב – 6' הרצאה מס

כל הראקציות הביוכימיות המתרחשות בתא : מטבוליזם •

יש דמיון רב במטבוליזם של רוב היצורים החיים •

חיידקים חיים כמעט בכל נישה •

חיידקים חיים בתנאי סביבה מגוונים •

בעלי יכולת אדפטציה •

: התוצאה

מגוון מטבולי עצום •

:מטבוליזם כולל

דורש אנרגיה – אנאבוליזם .1

מייצר אנרגיה קטאבוליזם .2

יצירת אנרגיה בתהליך הקטאבוליזם מתרחשת באמצעות ראקציות חמצון

אלקטרונים וחומר אחר שעובר חיזור

הפך לחומר מחוזר ' מי שקיבל אלק

בחלק הראשון של הריאקציה מימן נותן אלק

משתמשים בזה כדי ללמוד על הנכונות של חומרים מסויים לתת

כפוטנציאל חיזור זאת מוגדרת " נכונות"

פוטנציאל החיזור נימדד ביחידות מתח וולט

תמיד נכתוב את החומר המחוזר מימין

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

18

מאשר לחומר השני ' שלחומר המחוזר יש נטייה יותר גדולה למסור אלקזה אומר , אם הערך של פוטנציאל החיזור הוא שלילי

.'לקבל אלק

.'לחומר יהיה יותר קשה למסור אלק, ככל שהערך יהיה יותר חיובי', לחומר יותר קל למסור אלק, ככל שהערך יותר שלילי

גבוהה מהנטייה של החומר המחומצן לתרום אלקטרונים ) ימין(הוא שלילי אזי הנטייה של החומר המחוזר E’0אם הערך של

.לקבל אלקטרונים) שמאל(

לתרום אלקטרונים נמוכה מהנטייה של החומר המחומצן ) ימין(הוא חיובי אזי הנטייה של החומר המחוזר E’0אם הערך של

.לקבל אלקטרונים) שמאל(

יותר למעלה והחיוביים נמצאים יותר את פוטנציאל החיזור של חומרים נהוג לכתוב בסולם שהערכים השליליים נמצאים

ככול שמרחק הנפילה רב יותר מתקבלת אנרגיה , כמו חמצן, מי שיופיע למטה הוא מקבל אלקטרונים יותר יעיל, לכן. למטה

.רבה יותר מתורם האלקטרונים

, למשל. ותרככל שהמרחק בין מי שנמצא בראש הסולם למי שבתחתית הסולם גדול יותר אז האנרגיה שתתקבל היא רבה י

.כמו גלוקוז וחמצן

אין מעבר ישיר של אלקטרונים בין תורם למקבל "מתווכים"כ מעורבים "בתהליכי חימצון חיזור בתא בד

"סוחבי אלקטרונים מקצועיים"בתא יש

(Prosthetic group).קבוצה פרוסטטית -) שרשרת העברת אלקטרונים בנשימה(חלקם קשורים לממברנה

.עובדים בשיתוף עם אנזימים (Coenzymes)קואנזימים - +NAD+, NADP: דוגמא -חלקם מסיסים

חיזור האפשריות בתא בכך שהם מאפשרים למולקולות שונות מבחינה כימית -אנזימים מגבירים את מגוון ראקציות החימצון- קו

. אנזימים- בתיווך הקולתפקד כתורמי אלקטרונים התחלתיים ומקבליי אלקטרונים סופיים

יההדרך הכי יעילה לשמור אנרגיה היא בצורת קשרי פוספט עתירי אנרג .המעבר של האלקטרונים יכול ליצור אנרגיה

. 32kj/moleמשחררת ) בקשרים האנהידרידים(שבירה של כל אחד מהפוספואטים

ATP תהליכי שבירה ובניה שלה מאוד דינמיים -מולקולה העוברת שינויים מהירים בתא

. לשימור אנרגיה לטווח ארוך החיידקים אוגרים אנרגיה בפולימרים שניתן לחמצן אותם לשם הפקת אנרגיה

poly-b-hydroxybutyrate (PHB)למשל גליקוגן או

ATPיצירת

זה מה שמאפשר להם את המגוון המטבולי , מיוחדים היא ייחודית לחיידקים' ורמי אלקות' היכולת להשתמש במקבלי אלק

.העצום

:תהליך יצירת האנרגיה מסוכרים

מקבל אלקטרונים סופי חמצן – נשימה אירובית. 1

מקבל אלקטרונים סופי לא חמצן – נשימה אנאירובית. 2

.גניתאלקטרונים סופי מולקולה אור מקבל – תסיסה. 3

.אורגנית' היא מולק' וגם מקבל האלק' גם תורם האלק

:הוא גלוקוז' מצב בו תורם האלק

מקבלים . כלומר יוצר כח מחזר, ATPר צזה מסלול שיו, התהליך הראשון הוא מסלול הגליקוליזה, כשתא מקבל גלוקוז

:מסלולים 2-יכול ללכת ל –פירובט

ויצירה של כח מחזר ATPיצירה של , חמצני-יש יצירה של פחמן דו. יעברו דרך מעגל קרבס' האלק –מסלול הנשימה .1

.הכח המחזר זה מה שיקשר בין הנשימה לבין הסוכר. נוסף

NADH – בתוך הממברנה ' המעבר הזה של האלק, שנמצאים בתוך הממברנה' לנשאי האלק' יכול להעביר את האלק

-מפל הפרוטונים עובר דרך ה. יוצר מפל פרוטונים) לפוטנציאל החיזור של הנשאיםמנשא אחד לנשא שני בהתאם (

ATPase ויוצרATP-פרוטונים עוברים דרך ה. סינתאז-ATPase . נוצרATP.

.'נוצר על ידי מפל אלק ATP –כלומר , פוספורילציה אוקסידטיבית –דרך זו לקבלת אנרגיה נקראת

.עיל לקבלת אנרגיהרובית היא התהליך הכי ייהנשימה הא

.שהם לא חמצן יתנו אנרגיה יותר נמוכה' מקבלי האלק

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

19

מאזן אנרגטי של נשימה אירובית

שחמצן יכול , למרות. יש יתרונות לנשימה אירובית ושימוש בחמצן, לכן. נשימה אירובית זה התהליך הכי יעיל לקבלת אנרגיה

נשימה אנאירובית ופעילות אנאירובית מונעת נזקי , להזיק לחיידקים להוות גם חיסרון מאחר ואם נוצרים צורוני חמצן זה יכול

, ההבדל לא יהיה משמעותי, למרות שהם יפיקו פחות אנרגיה מאשר חיידקים אירוביים. חמצן ומעלה עמידות של החיידקים

בנשימה .בנשימה אירובית ציטוכרום אוקסידאז הוא מתווך האלקטרונים האחרון שמעביר אותם לחמצן לקבלת מים

.אנאירובית מתווך האלקטרונים האחרון הוא ניטראט אוקסידאז ומעביר את האלטקרונים לניטראט לקבלת ניטריט ומים

על כל ATP' מולק 38בנשימה אירובית מקבלים .מעבר אלקטרונים הוא למולקולה אנאורגנית כלשהי שהיא לא חמצן, כלומר

.גלוקוז

Fermentationתסיסה

חיזור פנימיות אשר -הרבה מיקרואורגניזמים מבצעים ריאקציות חמצון, בלי אלקטרונים חיצוניים כגון חמצןבהעדר מק

היא ATPיצירת , תהליך זה משחרר פחות אנרגיה. המולקולה האורגנית גם מוסרת וגם מקבלת אלקטרונים .משחררות אנרגיה

.ברמת הסובסטראט וקבלת האנרגיה היא נמוכה יותר

ATP – substrate level phosphorylationיצירת •

. ATP oxidative phosphorilationיצירת -בניגוד לנשימה

.'המעבר הוא לא על ידי מפל אלק

.חיידקי חומצת חלב –תסיסה לקטית . 1

Streptococcus, Lactobacillus.מינים מהסוג

.גבינות , תחמיצים, לבן, יוגורט, חמוצים

P.A -----> Lactic Acid

שמרים –תסיסה כוהלית . 2

.בירה, יין, אפיה

P.A -----> Ethyl alcohol

–תסיסה מעורבת .3

E. coli, Enterobacterחיידקים מהסוג

ATP נוצר על ידי מעבר ישיר של פוספט לADP לקבלתATP – הרווח האנרגטי הוא הרבה יותר נמוך מזה של נשימה

.בכלל ואירובית בפרט

.לכל חיידק מתקבלים תוצרים שונים בתסיסה

אורגניות-מולקולות אי –תורמי האלקטרונים

שנמצאים בתוך ' דרך נשאי אלק' שיוצר את המעבר של האלק, ישירות להידרוגנאז' יכול למסור את האלק – מימן לדוגמא

)פוספורילציה אוקסידטיבית( ATPaseהתהליך יוצר אנרגיה דרך . הממברנה

' לנשאי אלק' הוא מעביר את האלק. ישירות לקומפלקס שמקבל אותם בתוך הממברנה' תרומה של אלק – ברזל

.זאת גם שרשרת העברת אלקטרונים אנאירובית ).מיםציטוכרו(כאשר מקבל האלקטרונים הסופי הוא חמצן אז הנשימה היא אירובית ואם מדובר במקבל אלקטרונים אחר אנאירובי אז

.התהליך הוא נשימה אנאירובית

ריאקציות פוטוסינטטיות

.יצורים שהם לא פוטוסינטטיםמקור האנרגיה של היצורים הפוטוסינטטים שונה ממקור האנרגיה של

.האנרגיה מגיעה מאור השמש

.תלויים באורגניזם עליו מדובר' החומרים שיתרמו את האלק

.זה תלוי האם הפוטוסינתזה היא כזאת שמייצרת חמצן או כזאת שלא מייצרת חמצן

.אנרגיית השמש מסייעת לתהליך. היא מים' שתורמת אלק' המולק - במקרה שהיא מייצרת חמצן

מים ולהקפיץ המ' והשימוש הזה באנרגיה מאפשר לקחת אלק, יש עירור של מרכיבים מסוימים, 2באמצעות מערכת אור

).'כמו מים תמסור אלק' אחרת לא הגיוני שמולק. (אותם

.יכולים לרדת בהתאם לפוטנציאל החיזור שלהם' עכשיו האלק

.מהמים דורש אנרגיה' התהליך של הוצאת אלק

:תורמי אלקטרונים –נאוקסיגנית פוטוסינתזה א2+, Fe-3O2, Sº, SS2H

יש להם רק מערכת –חיידקים שמשתמשים בתורמי אלקטרונים שהם לא חמצן . מערכות האור של חיידקים כאלו הן שונות

.+NADPהסופי יהיה ' מקבל האלק .במערכת הפוטוסינתטית 1מספר

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני

סוכרים , חומצות אמינו, חומצות גרעין, חומצות שומן

אוטוטרופים המשתמשים במעגל קרבס במהופך

מקבל . זרי סולפאט ספציפיםומח

אבל בתרכובות אורגניות לצורך קיבוע פחמן יקראו

E. coli :למשל

.בתנאים אירובים משתמש במגוון רחב של סובסטרטים כתורמי אלקטרונים ובחמצן כמקבל אלקטרונים

CO

(NO2

סוכם על ידי מור ראובני 71056

20

חיידקיםי "ישנה עוד חלוקה שקשורה למקור הפחמן הנצרך ע

נייןבבניית אבני –ם

כל התאים החיים זקוקים לפחמן

חומצות שומן, פחמן מרכיב עיקרי בתא: מהמשקל היבש של חיידקים הוא פחמן

הטרוטרופים –ישנם חיידקים המשתמשים במקור פחמן אורגני

אוטוטרופים - וכאלה היכולים להשתמש במקור פחמן אי אורגני

CO2המסלול הנפוץ בחיידקים לשם קיבוע

. מתבצע גם ביצורים אאוקריוטים פוטוסינטטים בכלורופלסט

.מעגל קלווין מתבצע גם ביצורים אאוקריוטים בתוך הכלורופלסט

אוטוטרופים המשתמשים במעגל קרבס במהופךבנוסף למעגל קלווין ישנם חיידקים

.ATP' יש שימוש במולק. צריכה של פחמן דו חמצני לבניית חומרי התא

).חמצני-עוד אפשרות לקבע פחמן דו( Aאנזים -מסלול האטציל קו

ומח, )יוצרי אצטט(אצטנוגנים , )יוצרי מתאן(י חיידקים מתאנוגנים

.לא מסלול מעגלי .אלקטרונים סופי יהיה סולפט ולא חמצן

)פ"לא צריך לזכור את המסלולים בע

)מולקולה כימית

)תרכובת אורגנית

)תרכובת אנאורגנית

)תרכובת אורגנית

)תרכובת אנאורגנית

אבל בתרכובות אורגניות לצורך קיבוע פחמן יקראו ATPשמשתמשים במולקולות אנאורגניות לצורך ייצור

למשל, יצירת אנרגיהישנם הרבה מיקרוארגניזמים המשתמשים ביותר ממסלול אחד לשם

בתנאים אירובים משתמש במגוון רחב של סובסטרטים כתורמי אלקטרונים ובחמצן כמקבל אלקטרונים

CO2מימן ו , אצטט, אתנול, לקטט: תסיסה ליצירת בתנאים אנאירובים מפעיל מסלול

NO3)בתנאים אנאירובים משתמש בניטראט 2טריט כמקבל אלקטרונים וחיזורו לני (-

-)

.רודובקטר/.Rhodobacter sp - החיידק בעל השונות המטבולית הכי גבוהה בטבע

אור ומקור פחמן אורגני

H2 +CO2+ אור

H2S +CO2+ אור

O2 +H2 +CO2 - כמואוטוטרופ אירובי

O2+ פחמן אורגני –כמוהטרוטרופ אירובי

NO3+ פחמן אורגני –כמוהטרוטרופ אנאירובי -

י תסיסה של פירובט"כמוהטרוטרופ בחושך ע

.יש משקל יותר כבד' כ לטמפ"בדר', צפיפות וטמפ –מה שקובע את צפיפות המים

71056 -מיקרוביולוגיה כללית

ישנה עוד חלוקה שקשורה למקור הפחמן הנצרך ע

ם תהליך אנאבוליז חלוקה של

כל התאים החיים זקוקים לפחמן

מהמשקל היבש של חיידקים הוא פחמן 50%

....וכו

ישנם חיידקים המשתמשים במקור פחמן אורגני

וכאלה היכולים להשתמש במקור פחמן אי אורגני

מעגל קלווין

המסלול הנפוץ בחיידקים לשם קיבוע

מתבצע גם ביצורים אאוקריוטים פוטוסינטטים בכלורופלסט

מעגל קלווין מתבצע גם ביצורים אאוקריוטים בתוך הכלורופלסט

בנוסף למעגל קלווין ישנם חיידקים

צריכה של פחמן דו חמצני לבניית חומרי התא –כלומר

מסלול האטציל קו –מסלול נוסף

י חיידקים מתאנוגנים "מסלול המתבצע ע

אלקטרונים סופי יהיה סולפט ולא חמצן

לא צריך לזכור את המסלולים בע(

– סיכום

:מקור אנרגיה

מולקולה כימית(כמוטרופים .1

)אור(פוטוטרופים .2

:תורם אלקטרונים

תרכובת אורגנית(אורגנוטרופים .1

תרכובת אנאורגנית(ליטוטרופים .2

:מקור פחמן

תרכובת אורגנית(הטרוטרופים .1

תרכובת אנאורגנית(אוטוטרופים .2

שמשתמשים במולקולות אנאורגניות לצורך ייצור חיידקים

.מיקסוטרופים

שונות מטבולית

ישנם הרבה מיקרוארגניזמים המשתמשים ביותר ממסלול אחד לשם

בתנאים אירובים משתמש במגוון רחב של סובסטרטים כתורמי אלקטרונים ובחמצן כמקבל אלקטרונים

בתנאים אנאירובים מפעיל מסלול

בתנאים אנאירובים משתמש בניטראט

החיידק בעל השונות המטבולית הכי גבוהה בטבע

:הוא יכול להיות

אור ומקור פחמן אורגני –פוטוהטרוטרופ .1

אור –פוטואוטוטרופ .2

אור –פוטואוטוטרופ .3

כמואוטוטרופ אירובי .4

כמוהטרוטרופ אירובי .5

כמוהטרוטרופ אנאירובי .6

כמוהטרוטרופ בחושך ע .7

מה שקובע את צפיפות המים

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

21

כלומר באזורים בהם ריכוזי החמצן יותר , מיקרוארופיליםלרוב זה קורה באזורים , בהם יש חמצן םייתכן חיזור סולפט בתנאי

.נמוכים

) -donors e(המגוון הרב של מוסרי אלקטרונים

) e- acceptors(והמגוון הרב של מקבלי אלקטרונים

והמגוון הרחב של מקורות פחמן וחנקן

!שמיקרוביולוג צריך רקע טוב בכימיה וביוכימיה - משמעותו

.אורגנית' היא מולק' ל האלקמוסר ומקב –תסיסה

3.4.11 –

מחזורים בטבע - 7' הרצאה מס

יחסי גומלין בין אוכלוסיות חיידקים

:שליליים

.שלהן תוצאה תלויה ביכולות ניצול המזון של אוכלוסיות ובקצבי הגידול והמטבוליזם: תחרות

)אנטביוטיקה(ה יי אוכלוסיה שני"עשל אוכלוסיה אחת ) מוות, גידול(עיכוב ספציפי : אנטגוניזם –מלחמה

:חיוביים

ה ימעבר חומרים בין אוכלוסיה אחת לשני: שיתוף פעולה

שאינה יכולה ) פירוק חומר(מיקרוארגניזמים מבצעים פעולה משותפת -סוג של שיתוף פעולה :(syntrophy)סינטרופיות

.ו תהליך הפירוק לא היה מתרחשבלעדי, שיתוף הפעולה הוא הכרחי .י אוכלוסיה אחת בלבד"להתבצע ע

:עקרון לה שטלייה

.עוסק בשיווי משקל כימי

שיווי המשקל יופר . מופעל על מערכת כימית הנמצאת בשיווי משקל.....) שינוי ריכוזים טמפרטורה וכו(כלשהו " שינוי"אם

. אקציה תפעל לטובת ביטול השפעת השינוייוהר

.כשיהיה כל הזמן צריכה של התוצרים המאזן האנרגטי יעלה, ריאקציות שהמאזן האנרגטי שלהם נמוך

.זה יסיט את המאזן האנרגטי לכיוון יצירת הריאקציה –הזמן צורך אותם לאם חיידק מסוים מייצר תוצרים וחיידק אחר כ

–הצורה הכי נפוצה של שיתף פעולה בין חיידקים

מחיידק אחד המייצר אותה לחיידק שני אשר H2ולת מימן כ יש מעבר של מולק"בשיתוף פעולה מטבולי בין חיידקים בד

. משתמש במימן כתורם אלקטרונים

. ATPמשנה את המאזן האנרגטי של הראקציה היוצרת אותו ומאפשרת קבלת H2 -צריכת ה

)שמייצר את המימן(החיידק השני יעזור למאזן האנרגטי של החיידק הראשון , חיידקים כאלו יחיו ביחד 2אם

.אורגניזם Sנקרא –החיידק שעושה את התסיסה של אתנאול

“S- organism” – מייצר את המימן

Methanobacterium bryntii - בסוף נוצרים מתאן ומים. 'ובפחמן דו חמצני כמקבל אלק' משתמש במימן כתורם אלק.

Geobacter metallireducens מחזר ברזל ,מחמצן אתנול(FeIII)

.לקבל אצטט ומימן –יכול לעשות תסיסה לאתנאול

.ולבסוף יתקבל סוקצינאט' להשתמש בה כתורם אלק, המימן' חיידק אחר יכול לקחת את מולק

מתרחש על ידי יצירת אגרגטים בין חיידקים מחזרי סולפט ומחמצני )כשיש סולפט(תאן בתנאים אנארובים חמצון של מ

.מתאן

מרבד כחוליות

שכבתי המורכב מאוכלוסיות שונות של מיקרואוגניזמים המסתדרות בהתאם לתנאי הסביבה בהתאמה ליכולות מרבד

.ליות שלהןוהמטב

.ת מזון שבה מקור האנרגיה הראשוני הוא אור השמשרזוהי צורה מורכבת של שרש

כל אוכלוסיה במרבד זה מייצרת חומר המאפשר לאוכלוסיה אחרת לייצר אנרגיה

אידיאלי שיתוף פעולה

בשכבה העליונה יצורים המבצעים פוטוסינתזה אוקסיגנית

.הסופי' וחמצן הוא מקבל האלק' סולפיד הוא תורם אלק. חיידקים מחזרי סולפט נמצאים בסביבה אנארובית

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

22

. במערכת אקולוגית ומעבר חומרים זרימת האנרגיהקיים הבדל מהותי בין

. מהם אל הצרכנים והלאה, מקרינת השמש אל היצרנים -נית האנרגיה במארג המזון היא חד כיוו זרימת

אין מחזוריות. חלק מהאנרגיה נפלט כחום ואובד לחלל

י המפרקים וחוזרים לבעלי "מתפרקים ע, חומרים עוברים בין היצורים החיים. מחזורימעבר החומרים במארג המזון הוא

. זירים חומרים אלו למעגל הצמחים הקולטים חומרים מינרלים מהקרקע ומח. החיים

) אין תוספת חומרים לכדור הארץ(הביוספרה היא מערכת אקולוגית סגורה לחומרים

).אנרגיה מתקבלת מהשמש( אך פתוחה לאנרגיה

באטמוספרה 2COהמעבר הגלובלי הכי מהיר של פחמן מתרחש דרך

CO2 פוטוסינתזה של צמחי יבשה ומיקרואורגניזמים ימייםבאמצעות תהליכי ) אבל לא רק(מסולק מהאטמוספרה בעיקר .

. ח ומיקרואורגניזמים"י נשימה של בע"ומוחזר לאטמוספרה ע

. באטמוספרה CO2מאז המהפכה התעשייתית פעילות האדם תרמה רבות לעליה בריכוז

.ומשפיעה גם על מחזורים אחרים בטבע, העלייה הזאת מאוד משפיעה של מעגל הפחמן

אך גם על מחזורים אחרים בגלל שינויי . באטמוספרה משפיעה מאוד על מחזור הפחמן CO2קים והעלאת ריכוז ה שריפת דל

טמפרטורה

מחזור הפחמן

מצון תהליכי ח –צהוב

תהליכי חיזור –אדום

:יש מספר מעגלים שונים במעגל הפחמןo במעגל ראשוןCO2 הופך לתרכובות

) ציאנובקטריה(אורגניות בעזרת פוטוסינתזה התרכובות , כמוליטוטרופייםשל חיידקים

בתהליכי נשימה של יצורים CO2חוזרות להיות .התהליכים מתרחשים בסביבות אוקסיות, חיים

o במעגל השניCO2 מחוזר והופךחיידקים ,מתאנוגנייםי חיידקים "מתאן על

.ATPודיום ללא ייצור שיוצרים מפל יוני סהמתאן , חיידקים אלו חיים באזורים ללא חמצן

, מתנוטרופייםי חיידקים "ע CO2חוזר להיות התהליכים מתרחשים גם בסביבה אוקסית

.ואנטי אוקסית

o במעגל נוסףCO2 הופך לתרכובותיוצרי ( הומואצטוגניםי חיידקים "אורגניות ע

ל יוני הם מייצרים מפל פרוטונים וגם מפ) אצטט, ATPסודיום ששניהם משמשים ליצירת

התרכובת , CO2מ לחזר "ומשתמשים במימן עי נשימה אנארובית "ע CO2יכולה לחזור להיות

י חיידקים "ותסיסה או להפוך להיות מתאן עהתהליכים מתרחשים בסביבות , מתאנוגנים

.אנטי אוקסיות

–צורות בסיסיות של פחמן 2הפחמן האורגני מתפרק ונוצרות –) עם חמצן או בלי(יך הפוטוסינתזה לפחמן אורגני שנוצר בתה

).CH4(פחמן דו חמצני ומתאן

?איך נוצר המתאן

.הם חיידקי ארכיאה וחיים רק באזורים בהם אין חמצן, מיוצר על ידי חיידקים מתאנוגניים

.המימן' כ היא מולק"בדר' תורם האלק. תאןיכולים להשתמש במולקולת פחמן דו חמצני לקבלת מ

.חיידקים אלו הם אוטוטרופים .הוא מימן' כ תורם האלק"בדר, לקבלת מתאן CO2חיזור -מתאנוגנזה

methanotrophs: חיידקים צורכי מתאן

.ארכיאה אנאירוביים אובליגטורים , Methanogens: חיידקים יוצרי מתאן

לשם קבלת מתאן CO2רוב החיידקים המתאנוגנים יכולים לחזר

.יצירת המתאן באטמוספרה מתרחשת בעיקר על ידי תהליכים ביולוגים

.מזבלות, ביצות, כל המעלה גרה למיניהם –מקורות המתאן בביוספרה

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

23

שהוא מגיע לקיבה שהיא ומן לפני רהאוכל מגיע ל –למעלי הגרה יש משהו שמאפשר תהליכים מיקרוביאלים מאסיבים

תהליך זה מאפשר . 7 – 5.5הוא בין pHהתנאים הם אנארובים וה, שעות 9-12ומן הוא בין רזמן השהות של האוכל ב. חומצית

.פירוק מאוד מוצלח על ידי חיידקים

.ומתאן CO2בקיבה של הפרה יש הרבה חיידקים שעובדים בשיתוף פעולה ויוצרים

.גזיםכומתאן שמשתחררים CO2התוצרים הסופיים כאמור הם ', כתורם אלקבתסיסה נוצר מימן שמשמש

יצירת אצטט: אצטוגנזה

CO2מנת לחזר כתורם אלקטרונים על H2כ ב"חיידקים אצטוגנים אנאירובים משתמשים בד

. מחזרים פחמן דו חמצני, )כמו החיידקים המתאנוגנים(' גם הם משתמשים במימן כתורם אלק

).מחמצנים אותו(צורכים מתאן –מתאנוטרופים

methanotrophs: חיידקים צורכי מתאן

Methanogens: חיידקים יוצרי מתאן

.ארכיאה אנאירוביים אובליגטורים

.הם הטרוטרופים. חיידקים מתאנוטרופים משתמשים במתאן כמקור לאלקטרונים וכמקור פחמן

מעביר אטום , אנזים שמשתמש במתאן כמקור אלקטרונים ופחמן: MMO/ מתאן מונואוקסיגנאז: משתמשים באנזים הנקרא

שתורם אלקטרונים לשרשרת העברת NADHהתהליך יוצר מתאנול וכוח מחזר , אחד לחמצן ואטום אחר מחזר למים

.ATPהאלקטרונים בו מיוצר מפל פרוטונים לייצור

מעגל החנקן

:הריאקציות .י הפיכת אמוניה לניטראט"הכנסה של ניטראט לתוך המערכת ע –ניטריפיקציה .1 ).א ואורגניזמים נוספים כמו צמחים"הסביבה בה נמצאים מ(=הוצאה של ניטראט מהמערכת –ניטריפיקציה -דה .2

–חימצון

צהוב

–חיזור

אדום

-אין שינוי

לבןלבןלבן

.ניטריפיקציה –הפיכת אמוניה לניטרט – 1ריאקציה

:חיידקים כמוליטוטרופים

• NH3 ו NO2 : תורמי אלקטרונים.

• CO2 - מקור פחמן.

.תנאים אארוביים •

:סוגים של חיידקים שעושים את התהליך 2יש

.חמצון של אמוניה להידרוקסיד אמין על ידי ניטרוזומונס

.ATPמשמש למפל פרוטונים שמשמש ליצירת ' מעבר האלק

.הסופי הוא חמצן' מקבל האלק. הפיכת ניטריט לניטראט –ניטרובקטר

.הרבה חיידקים משתמשים בניטראט כמקבל אלקטרונים סופי בתהליך הנשימה האנאירובי

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

24

תהליך חיזור הניטראט יכול לעבור שלב נוסף . אשר מחזר ניטראט לניטריט רדוקטאז ניטראטם יתהליך זה משתתף האנזב

הוא חנקן גזישבו נוצר מתקבל תוצר סופי ש

Denitrification/דהניטריפיקציה תהליך זה נקרא

.אובד חנקן לאטמוספרה ,נוצר גז בתהליך זה

שלושת התרכובת הן תרכובת גזיות שמשתחררות

.לאטמוספרה וגורמות לאיבוד חנקן מהמערכת

הייתה כי חמצון אמון 90-ההנחה עד תחילת שנות ה

הוא אירובי בלבד ואיבוד חנקן מתרחש רק דרך

דניטריפיקציה

כמקבלהסתבר כי גם נטריט יכול לשמש

:תהליך זה נקרא . אלקטרונים ולא רק חמצן

Anammox – תהליך חמצון של אמון בתנאים

חשיבות רבה בסילוק תרכובות חנקן . אנארובים

לחיידק שעושה את זה אין פפטידוגליקן . משפכים

החומר שנוצר הוא חומר . יש לו מעין אברונים. בכלל

מאוד רעיל ולכן יש צורך למדר את התהליך בתוך

.אזור שמונע מהחומר לעבור דיפוזיה בתוך התא

יש תרכובת . זהו תהליך פירוק: אמוניפיקציה

קשורה לחנקן ויש פירוק של התרכובת אורגנית ש

כ "כשיש תהליכים של פירוק בדר. ומקבלים אמוניה

של הכנסה חנקן , יש תהליכים של אסימילציה

.לתרכובות אורגניות שונות

חנקן –התוצר . מעבירה אלקטרונים לניטריט, אמוניה במקום להעביר אלקטרונים לחמצן –תהליך אנאירובי : חמצון אמוניה

.יש עיבוד של חנקן ממערכת כלשהי אל האטמוספירה. אטמוספרי

מעגל הגופרית

מספר רמות החימצון השונות של תרכובות הגופרית אשר היא הסיבה לכך . המעבר בין תרכובות גופרית בטבע הוא מורכב

)6+(ל ) 2-(נעות בין

.ממעגלים אחריםההבדל במצבי החמצון של הגופרית גורם לכך שמעגל זה קצת מסובך יותר

10.4.11:

מעגל הגופרית

. מקור פחמן CO2:חיידקים כמוליטוטרופים. חמצן מקבל אלקטרונים סופי. חמצון של תרכובות גופרית מחוזרות. 1

דומה , לסופלט' בשרשרת העברת האלק' מעבר אלק. לסולפט ולא לחמצן' מעבירים את האלק, חיידקים מחזרי סולפט. 2

רק שסולפט הוא מקבל ) ATPרנה ויצירה של מפל פרוטונים המאפשר יצירת בבממ' מעבר אלק(הנשימה עקרונית לתהליך

.הסופי ונוצר סולפיד' האלק

):ריאקציות 6מתוך (ריאקציות עיקריות 3להעביר במרבדים של סולפיד יש חיידקים שמצויים בין שכבות ובהתאם לשעות האור הם יכולים – חמצון תרכובות גופרית מחוזרות .1

תהליך חמצון . קורה באזורים שיש בהם חמצן כמו מרבדי האצות הכחוליות, הסולפיד מתחצנת ומתקבל סולפאט. אלקטרונים לחמצן 1סולפאט תורם אלקטרונים למערכת אור מספר (י יצורים פוטוסינתטיים אנאוקסיגנים "סולפיד יכול להתרחש גם בסביבות ללא חמצן ע

).מערכות אור 2אז יש –תורמים בניגוד לתהליך בו מים סולפאט . יש העברה של האלקטרונים לסולפאט ולא לחמצן. חיידקים מחזרי סולפאט נושמים סולפאט במקום חמצן – חיזור סולפאט .2

מעבר האלקטרונים הוא בתוך ממברנה ויש יצירה של מפל פרוטונים . תורם האלקטרונים יכול להיות למשל מימן. הופך לסולפיד –תהליך זה יכול להתרחש עם תרכובות אחרות כמו גופרית . אבל סולפאט הוא מקבל האלקטרונים האחרון במערכת ATPת ליציר

.אטום הגופרית יכול גם לקבל אלקטרונים וגם לתרום אלקטרונים

חיזור של אטום הגופרית בתהליך -אין שינוי במצב חמצון. תהליך פירוק חומר אורגני שמכיל גופרית לקבלת סולפיד - סולפורילציה-דה .3 .לקיחת אטום גופרית והכנסתו לתוך חומר אורגני, כלומר, אם יש תהליך של פירוק אז יש גם תהליך של אסימילציה. זה

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני

לא רק בפרקי , ביוטית בקני מידה גלובלי

. והחשוב ביותר בשינויים שאנחנו חשים בשנים האחרונה באקלים

רמתו לא רק משנה את הטמפרטורות אלא גם על החמצת

ככה יש הוא יוצר ביקרבונט שמתפרק ויש שחרור של מימן ו

הריפים . של האוקיינוס מה שגורם לשינוי הביוכימיה של האוקיינוס וזה משפיע למשל על אלמוגים והריפים

וכל ) יש רגישות להחמצה(הם היער הטרופי מבחינת מגוון המינים ופגיעה בריפים פוגעת בסך המגוון הביולוגי של האוקיינוס

מתאן הוא מולקולה שתורמת לשינוי ).

לכל תהליך של קיבוע ושיחרור פחמן בצורות שונות יש צורך להבין את התהליכים ולכל תהליך יש גם קבוע

. תהליך שבו לוקחים מים מזוהמים שמלאים בחומר אורגני לא טוב והופכים אותו למים זמינים לשתייה וניצול

יש להם , י מהנדסים"הנבנים ע, במפעלים לטיהור מים

הפעילות השניה החשובה שם היא . לים אלו יש פירוק הפחמן האורגני והחזרתו לפחמן דו חמצני

לקיחת האמוניה והפיכתה לניטראט

.נקיים התוצאה היא מים

אבל גידול , אחד הפתרונות זה לגדל את הדגים בכלובי דגים

פיתרון הוא גידול דגים במצעים מנותקים וגידולם

יש . צריך לפרק את החומר האורגני? איך מנקים

פירוק החומר האורגני לפחמן דו : מחזורים

. סילוק של הגופרית דרך מחזור הגופרית

. זה גם מהווה חיסכון מים לעומת בריכות דגים גדולות יותר

האסימילציה מקורה באמוניה או ניטראט

א אלו מהוות "שתי ח, א גלוטמאט או גלוטמין

. אמינציה-גלוטמאט הוא הסובסטראט העיקרי לריאקציות טרנס

- 2קטוגלוטראט שנקראת גם - אלפא –הגלוטמין נותן נגזרת אמינית למולקולה אחרת

. מגלוטמין NH3י קבלת "קטוגלוטראט יכול להפוך שוב לגלוטמאט ע

–הידרוגנאז מגלוטמין לקבלת גלוטמאט

בעל אפיניות גדולה השניהמסלול נמוכים

.על כל מול אחד של אוקסלואצטט נוצר מול אחד של גלוטמאט

.או שתגיע מבחוץ

סוכם על ידי מור ראובני 71056

25

המשך הרצאה

ביוטית בקני מידה גלובלי-משפיעה על הפעילות הא –קר הפעילות המיקרוביולוגית .זמן אקולוגיים אלא בפרקי זמן גאולוגיים

.השלד של האלמוגים הוא קרבונטי והכימיה שלהם משתנה מהחמצת האוקיינוס

והחשוב ביותר בשינויים שאנחנו חשים בשנים האחרונה באקליםמעגל הפחמן הוא חשוב מאוד כי הוא השחקן הגדול ביותר

רמתו לא רק משנה את הטמפרטורות אלא גם על החמצת , עליית פחמן דו חמצני באטמוספרה משפיעה על שינויי האקלים

הוא יוצר ביקרבונט שמתפרק ויש שחרור של מימן ו. פחמן דו חמצני שמתפרק באוקיינוס יוצר חומצות

של האוקיינוס מה שגורם לשינוי הביוכימיה של האוקיינוס וזה משפיע למשל על אלמוגים והריפים

הם היער הטרופי מבחינת מגוון המינים ופגיעה בריפים פוגעת בסך המגוון הביולוגי של האוקיינוס

.זה קשור לפעילות המיקרוביאלית

). מתאנוגנים(מקורו מחיידקים שמייצרים מתאן . יש סביבות שמייצרות מתאן

לכל תהליך של קיבוע ושיחרור פחמן בצורות שונות יש צורך להבין את התהליכים ולכל תהליך יש גם קבוע

.גל קרבס הוא חלק ממעגל הפחמןא הוא חלק ממעגל החנקן ואילו מע

תהליך שבו לוקחים מים מזוהמים שמלאים בחומר אורגני לא טוב והופכים אותו למים זמינים לשתייה וניצול

במפעלים לטיהור מים. תהליך זה מבוסס על העברת מי ביוב דרך מפעלים לטיהור מים

לים אלו יש פירוק הפחמן האורגני והחזרתו לפחמן דו חמצני

לקיחת האמוניה והפיכתה לניטראט , )אמוניפיקציה(הפיכת החנקן האורגני לאמוניה

התוצאה היא מים). ניטריפיקציה-דה(ולקיחת ניטראט והפיכתו לגז חנקן

אחד הפתרונות זה לגדל את הדגים בכלובי דגים. מתבצעת בעיקר בים": סביבתית) "

פיתרון הוא גידול דגים במצעים מנותקים וגידולם . גורם לבעיות קשות וזיהומים, זה כמו שיש באילת ובעוד מקומות בעולם

איך מנקים, יש לנקות אותם, שהדגים אוכלים ומפרישיםהבעיה שם היא

מחזורים 3במערכת זו . שעובדים בפעולה מיקרוביאלית) פילטרים

סילוק של הגופרית דרך מחזור הגופרית, )ציהניטריפיק-פילטרים של ניטריפיקציה ופילטרים של דה

זה גם מהווה חיסכון מים לעומת בריכות דגים גדולות יותר. התוצאה היא גידול דגים בצפיפות אדירה והדגים נשארים בריאים

.יש חשיבות גדולה למעגלים האלו

האסימילציה מקורה באמוניה או ניטראט .שלב האסימילציה היא הפיכת חנקן לא אורגני לחנקן אורגני

א גלוטמאט או גלוטמין"י ח"הפיכת האמוניה הלא אורגנית למולקולה אורגנית נעשית ע

גלוטמאט הוא הסובסטראט העיקרי לריאקציות טרנס, את המאגר העיקרי של החנקן למסלולים מטבוליים רבים

הגלוטמין נותן נגזרת אמינית למולקולה אחרת . והופך לגלוטמין

קטוגלוטראט יכול להפוך שוב לגלוטמאט ע- אלפא. זה קורה תוך יצירת כוח מחזר

הידרוגנאז מגלוטמין לקבלת גלוטמאט -טמאט דהי גלו"קטוגלוטראט יכול גם לקבל את האמוניה מהסביבה ע

קטוגלוטראט וגם מגלוטמין- גם מאלפא

.יש צורך בשניהם, בשל זמינות? ריאקציות שנותנות את אותו תוצר ולמה זה

.אם יש מחסור באמוניה אז יהיה עוד מסלול פעיל

נמוכיםהמסלול השני פעיל בריכוזי אמוניה , םגבוהיהמסלול הראשון פעיל בריכוזי אמוניה

על כל מול אחד של אוקסלואצטט נוצר מול אחד של גלוטמאט, בסופו של דבר, המסלולים לא פעילים במלוא המרץ ביחד

או שתגיע מבחוץ, התאתהליך של מיחזור בתוך , אמוניה יכולה להיווצר מפירוק של חומר אורגני

71056 -מיקרוביולוגיה כללית

המשך הרצאה –אדוארד ' דר

קר הפעילות המיקרוביולוגית בעי, הפעילות הביולוגיתזמן אקולוגיים אלא בפרקי זמן גאולוגיים

?למה זה חשוב

השלד של האלמוגים הוא קרבונטי והכימיה שלהם משתנה מהחמצת האוקיינוס

מעגל הפחמן הוא חשוב מאוד כי הוא השחקן הגדול ביותר

עליית פחמן דו חמצני באטמוספרה משפיעה על שינויי האקלים

פחמן דו חמצני שמתפרק באוקיינוס יוצר חומצות, האוקיינוס

של האוקיינוס מה שגורם לשינוי הביוכימיה של האוקיינוס וזה משפיע למשל על אלמוגים והריפים pH-שינוי של ה

הם היער הטרופי מבחינת מגוון המינים ופגיעה בריפים פוגעת בסך המגוון הביולוגי של האוקיינוס

זה קשור לפעילות המיקרוביאלית

יש סביבות שמייצרות מתאן, בנוסף

לכל תהליך של קיבוע ושיחרור פחמן בצורות שונות יש צורך להבין את התהליכים ולכל תהליך יש גם קבוע . הגלובלי

.)k(מהירות

א הוא חלק ממעגל החנקן ואילו מע"מעגל ח

תהליך שבו לוקחים מים מזוהמים שמלאים בחומר אורגני לא טוב והופכים אותו למים זמינים לשתייה וניצול :השבת מים

תהליך זה מבוסס על העברת מי ביוב דרך מפעלים לטיהור מים

לים אלו יש פירוק הפחמן האורגני והחזרתו לפחמן דו חמצניבמפע, "קופסא שחורה"

הפיכת החנקן האורגני לאמוניה –פעילות של מעגל החנקן

ולקיחת ניטראט והפיכתו לגז חנקן ) ניטריפיקציה(

) "גידול דגים( אקווקולטורה

זה כמו שיש באילת ובעוד מקומות בעולם

הבעיה שם היא . בגיגיות גדולות

פילטרים-ביו(מסננים ביולוגיים

פילטרים של ניטריפיקציה ופילטרים של דה(סילוק החנקן , חמצני

התוצאה היא גידול דגים בצפיפות אדירה והדגים נשארים בריאים

יש חשיבות גדולה למעגלים האלו, לכן

שלב האסימילציה היא הפיכת חנקן לא אורגני לחנקן אורגני :יצירת אמוניה

הפיכת האמוניה הלא אורגנית למולקולה אורגנית נעשית ע. ממעגל החנקן

את המאגר העיקרי של החנקן למסלולים מטבוליים רבים

והופך לגלוטמין NH3קבל גלוטמאט מ

זה קורה תוך יצירת כוח מחזר. אוקסוגלוטראט

קטוגלוטראט יכול גם לקבל את האמוניה מהסביבה ע- אלפא

גם מאלפא, גלוטמאט 2מקבלים

ריאקציות שנותנות את אותו תוצר ולמה זה 2יש

אם יש מחסור באמוניה אז יהיה עוד מסלול פעיל, בנוסף

המסלול הראשון פעיל בריכוזי אמוניה

.יותר לאמוניה

המסלולים לא פעילים במלוא המרץ ביחד

אמוניה יכולה להיווצר מפירוק של חומר אורגני

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

26

GDH לא צורךATP לעומתGOGAT שצורךATP .בשל ריכוז נמוך של אמוניה שעל מנת להשיג אותו יש לשלם ? למה זה ככה

ATP-מחיר שהוא ה

GOGAT :פעיל בריכוז אמוניה נמוך

GDH :פעיל בריכוז אמוניה גבוה

.המעגל קרבס הוא היוצר של? גלוטראט- קטו- מהו המקור של אלפא

ביולוגיה מערכתית .סך כל המידע. מרמז לנו על מה עשוי לקרות –הגנום

.א שבסופו של דבר יכול להוביל למשהו נוסף"הפיכה של גן לרנ –טרנסקריפטום .שזה מה שקורה בתא, החלבונים יוצרים מטבוליטים. הגורם למה שקורה –פרוטאום

?מה מקור האמוניה שנכנסת לתא

.תהליך פירוק חומר אורגני –אמוניפיקציה -בה דורש הרתהליך ש, חנקן מולקולרי יכול להתחזר לאמוניה, מתרחש גם בסערות ברקים :קשירה כימית טבעית -

.נוצרות תחמוצות חנקן .אנרגיה .קשירה כימית תעשייתית הפיכת חנקן משוחרר לאמוניה בדרכים מלאכותיות -

.קיבוע חנקן –קשירה ביולוגית -

קשירה כימית תעשייתית: בוש-הברתהליך

.ומימן קטליזאטור, אטמוספרות 500לחץ על , מעלות 500בתנאים של )NH3 -ל N2( התהליך מחזר חנקן מולקולרי לאמוניהדבר זה צורך הרבה , או ניטראט) גם דשן(בתהליך זה מקבלים אמוניה שממנה נקבל דשן או ניתן להפוך אותה לאוריאה

.עוד קשר בין מעגל פחמן לחנקן –) פחמן(שנוצר בתעשייה מקבל אנרגיה משריפת דלקים החנקן .אנרגיה

קיבוע חנקן ביולוגי .כלומר באזורים בהם יש צמחים בקרקע. עיקר הפעילות נעשית בקרקעות חקלאיות וביערות

. יודעים לקבע חנקן) ארכאה ובקטריה(רק פרוקריוטים .דיאאזוטרופים=מקבעי חנקן

.הקטניות –החשובה ביותר לבני האדם ' הקב

.מוסיפים אלקטרון? איך עושים זאת. צריך לפתוח את הקשר המשולש. ריאקציית חיזור – קשירת חנקן .)ATP(בנוסף צריך אנרגיה . פוטנציאל חיזור מתאים םעל מנת לעשות זאת צריך תורם אלקטרונים ע

.דבר האלקטרונים צריכים להגיע לחנקן מולקולרי בסופו של, הראשוני הוא פירובט' מוסר האלק . 2Nל' הוא מוסר את האלק, לדיניטרוגנאז' הוא מוסר את האלק, לפלבודוקסיןעוברים קודם ' האלק

ניטרוגנאז

.דיניטרוגנאז ודיניטרוגנאז רדוקטאז: זהו קומפלקס .2Nל' הוא המוסר את האלק דיניטרוגנאז

. פקטור-הם נקראים אנזימי ברזל מכיוון שהם מכילים ברזל כקו

.לשם נמסר האלקטרון. פקטור שמורכב מברזל וגופרית- יש לו קו. 'מתורם האלק' קולט את האלק – דיניטרוגנאז רדוקטאזמכיל ( FeMoפקטור שנקרא -בסופו של דבר הוא מגיע לאתר הקטליטי שקשור לקו, פקטור נוסף-אחר כך הוא נמסר לקו

.N2בקופקטור זה מתבצע החיזור של ) ברזל .האנזים השלם הוא דימר של הטרו פולימר. תתי היחידות של הניטרוגנאז 2-שהוא אחד מ NIFK-תהליך זה קורה ב

.גנים שונים 20כ "סה. פקטורים-וגנים ליצירת הקו, הגנים שמקודדים לקומפלקס כוללים את הגנים של יצירת החלבוניםNifK, α =אחד מתתי היחידות של ניטרוגנאז ושם קורה החיזור.

NifD, β =תת יחידה נוספת של האנזים.

Acetylene Reduction Assay

ethylene /לאתילן) acetylene )C2H2 /בכך שמודדים את קצב החיזור של אצתילן, שיטה למדידת פעילות ניטרוגנאז •

)C2H4 .(אם מספקים אתילן לחיידק שיודע לקבע חנקן . הרבה מולקולותריאקציה על ה את לבצע ניטרוגנאז יכול

.יש ייצור של החלבונים והמערכת פעילהשו ,שהם גם פעילים, אז זה אומר שיש לו את הגנים, לןוהוא מספק אתי

אותה מערכת אנזימתית מחזרת חנקן •

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

27

1.5.11 – ? למה חיידק צריך לקבע חנקן

בסוגי האוכל השונים יש כמויות שונות של . שהוא היחס שעליו מושתת המטבוליזם שצורך היצור החי C:Nזה נובע מהיחס של

התוצאה . פחמןחנקן מאשר 3בדם יש פי , למשל, יש צורך בקיבוע חנקן, הנחוץ C:Nפחמן וחנקן ואם הוא לא מותאם ליחס

. היא שאם אוכלים דם אז יש צורך להפריש חנקן בעודף

:י חנקן סימביונטייםחיידקים מקבע

י אותם חיידקים שנמצאים באסוציאציה עם צמחים "הכמויות שמקובעות ע. יש חיידקים שנמצאים בתוך צמחים ומקבעים חנקן

קיבוע החנקן הביולוגי שנעשה באופן טבעי . ג חנקן להקטר לשנה"הן כמויות גדולות של עשרות עד מאות ק) סימביונטים(

חנקן בפיזורזה עוזר לחסוך . ואין צורך בדשנים שהואהם בחקלאות הוא בגודל מספיק כמו י צמחים שניתן להשתמש ב"ע

אם הוא עולה הרבה מבחינה אנרגטית זה משפיע על הסביבה מבחינת . שמקורו בדשן כימי שעולה הרבה מבחינה אנרגטית

.זיהומים ויוצר צרות

כמו אזוטובקטר , חיידקים אלו. אסוציאציה עם צמח ישנם חיידקים חופשיים שמקבעים חנקן חופשי ללא, לעומת זאת

הם . הם יכולים לקבע חנקן אבל בכמויות קטנות בהרבה מהחיידקים מקבעי החנקן הסימביונטים עם צמחים, )ציאנובקטריה(

הם תורמים אבל תרומתם למערכת החקלאית הרבה יותר , לכן. ג חנקן להקטר בשנה"ג בודדים עד עשרות ק"מקבעים ק

.מתמצומצ

.מקבע חנקן בתנאים אנאירוביים, קלוסטרידיום הוא חיידק אנאירובי ויחד עם עוד חיידקים אחרים

:תהליכים סינטרופיים –שיתוף פעולה מטבולי בין חיידקים

הפעולה . זרחון של סופלאט וחומרים אורגניים אחרים, למשל. חיידקים שמבצעים פעולות בשיתוף פעולה עם חיידקים אחרים

חיידק אחד עושה פרמנטציה שהתוצרים שלו משמשים את החיידק הבא לביצוע . סוגי חיידקים 2היא אסוציאציה של הזו

. פעולה נוספת בתהליך

. דוגמא לתהליך בין שני חיידקים שאחד מייצר אצטט מאתנול והשני מחמצן מימן ומחזר פומראט: ביחד" משתכרים"

? איך יודעים על הקירבה הזאת. סוגי החיידקים 2י קירבה בין "האינטראקציה בין חיידקים שמשתפים פעולה נוצרת ע

כך ניתן לגלות אסוציאציה . כל מרקר ספציפי לחיידק מסוים ובצבע מסוים. שהם פלורסנטיים FISHמשתמשים בסמנים מסוג

. הפעולה ביניהם ףלהסיק מזה גם על שיתושל חיידקים שחיים אחד ליד השני באותה סביבה וניתן

:מקורות ומבלעי מתאן

המתאן שנמצא שם נפלט מתוך . פורוציטיםשהוא תחתית הים ממקורות שנקראים , אבל יש מקור נוסף, מתאן הוא גז חממה

עים ממנו להגיע החיידקים האלו צורכים את המתאן ומונ). חיידקים שצורכים מתאן(הים והוא מקור לחיידקים מתאנוטרופיים

.ולכן הם חיידקים חשובים, לאטמוספירה

אוכלוסיית ארכיאה –ומורכב משתי אוכלוסיות של חיידקים AMNE-2אותם חיידקים חיים בקונסורציום סינטרופי שנקרא

י "מהמתאן הופך לפחמן דו חמצני ע 80%, מתאנוטרופיים ואוכלוסיית דסולפוסרקיה שהם חיידקים שמחזרים סולפאט

. יידקים הללוהח

.מקבעת חנקן יחד עם בקטריה מחזרת סולפיד, ארכאה מתנוטרופית

. והאנרגיה שמשתחררת מחיזור המתאן היא נמוכה מאוד ATPמולקולות 16קיבוע חנקן זה תהליך מאוד יקר שצורך

ניטרוגנאז נמצא גם בחיידקים אירוביים וגם . מה שעומד בתוך הלב של כל התהליך הזה של קיבוע חנקן הוא הניטרוגנאז

אזוטובקטר הוא חיידק קרקע אירובי , הקומפלקס של ניטרוגנאז בעייתי בגלל שנהרס בשל לחץ חמצן מסוים. אנאירוביים

, פחות או יותר של חמצן 20%אלו תנאים שבהם יש , אירופילייםשיכול לחיות בתנאים אירוביים אבל גם בתנאים מיקרו

הוא לא צריך לעשות שום דבר מיוחד לשימור על הניטרוגנאז שלו מאחר וקצב הנשימה שלו . רמות נמוכות של חמצן, כלומר

יגדל בתנאים אם אותו חיידק , אבל. מספיק כדי להוריד את לחץ החמצן כך שיהיה מספיק נמוך כדי לא לפגוע בניטרוגנאז

הפוליסכריד . במקרים אלו הוא נעטף בשכבה עבה של פוליסכריד. אז הוא משתנה, אירוביים מוחלטים עם לחץ חמצן מלא

מאפשר להורדה של לחץ החמצן בתוך , זה ביחד עם נשימה מוגברת. מקטין את קצב הדיפוזיה של החמצן לתוך תא החיידק

. ר על קבלת מספיק חמצן ליצירת אנרגיה במעגל קרבס וכדומההתא ולשמור על הניטרוגנאז פעיל וגם לשמו

בחיידקים אלו יש . ורוב החנקן שבים נובע מחיידקים אלו, חיידקים שחיים בים, בציאנובקטריה, למשל. יש אסטרטגיות נוספות

יש תא כל כמה תאים בשרשרת. חלקם גדלים בשרשראות ארוכות וחלק מהתאים עוברים פוטוסינתזה. הפרדה מרחבית

וזאת דרך של הפרדה של האזורים בהם שני התהליכים . אלא יש קיבוע חנקן, ששם אין פוטוסינתזה הטרוציסטשנקרא

.ההטרוציסט עטוף בשכבה עבה של פוליסכריד. מתבצעים

נמוך כאשר אין ביצוע פוטוסינתזה ולחץ החמצן , פוטוסינתזה במהלך היום ובלילה קיבוע חנקן –יש גם הפרדה של זמנים

.יותר

אלא יש צורך גם ברמות חמצן , על מנת להתחיל לייצר את כל הקומפלקס של הניטרוגנאז לא רק שיש צורך בחנקן*

. כדי להתחיל להפעיל את המערכת) נמוכות(מתאימות

. קיבוע חנקן נובע מכך שיש צורך בחלבון

עדשים , עד מאוד גבוהה כמו בקטניות, ברוב הפירותיכולה להיות אפסית כמו , במזונות שונים תכולת החלבון משתנה מאוד

Protein = N x 6.25:מעבר בין חלבון לחנקן -לכן אנשים שלא אוכלים בשר צריכים לצרוך הרבה מהמזונות הללו , וסויה

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

28

סיכום . מעגלי היסודות קשורי אחד בשני והם קשורים למעברי אנרגיה •יצירת אמוניה הנכנס : תוצאת הקיבוע הביולוגי. קיבוע ביולוגי, בוש-הברתהליך : מקורות חנקן מקיבוע חנקן אווירני •

.GDH-וה GOGAT/GS-למטבוליזם באמצעות מסלולי ה ,NifHהוא מורכב מחלבוני . ATP-הוא צורך אלקטרונים ו. הניטרוגנאז הוא הטרודימר אנזימטי האחראי לקיבוע חנקן ביולוגי •

NifK, NifD פקטוריים המכילים -ומקוFe, S ו- Mo .מקבעי חנקן פיתחו מערכות להגן םהניטרוגנאז רגיש לחמצן וחיידקי .עליו

ריזוביה וקיטניות: קשירת חנקן סימביונטית

הם חסרי . החיידקים שחיים באסוציאציה עם קטניות הם ריזוביה שהם חיידקי קרקע גרם שליליים ונעים באמצעות פלגלים

דומיינים של צורות החיים שאחת מהן היא הבקטריות 3יש , או בטא פרוטובקטריה שייכים למערכה שנקראת אלפא. ספורה

. הריזוביה הם חלקים של אלפא ובטא שהם חלק מהפרוטובקריות. שאליה שייכים הפרוטובקטריות

.לא כל הצאצאים נכללים בתוך הקבוצה, יש אב קדמון אחד של כל הקבוצה –פילטית -פראקבוצה .בה כל מרכיבי הקבוצה הם צאצאים של אב אחד וכולם נמצאים באותה הקבוצה – פילטית-מונוקבוצה

.קיבוע חנקן יכול להתרחש רק במחסור בחנקן

גם הצמח צריך להרגיש מחסור בחנקן על מנת להתחיל את , הרגולציה של ריכוז החנקן היא לא רק בחיידק אלא גם בצמח .יידקהתהליך שיגרום בסופו של דבר לסימביוזה עם הח

-פיקה בלתי'ו' פיקה מסתיימת'יש .פיקה –נקרא ש התוצאה של התהליך היא יצירה של איבר חדש במערכת השורשים 'מסתיימת

.מהצמח כתוצאה מיצירת סוכרים בפוטוסינתזה )מקורות פחמן(החיידק מקבל סוכרים .הגידול ושל קיבוע החנקן של החיידקפחמן זה משמש לאנרגיה של , בעזרת הפוטוסינתזה הצמח מספק פחמנים לפיקה

בשלב מסוים המריסטמה עוברת דגנרציה – מסתיימותפיקות .כלומר הצמיחה לא מפסיקה, ודקוד הצמיחה ממשיך לגדול כל הזמןק – מסתיימתפיקות לא

.המקרים הפיקה עטופה בצינורות הובלה 2-ב

:תהליך יצירת הפיקותהחיידק מגיע . חיידקי ריזוביה שחיים בקרקע נדבקים לשורש צמח שחש בחוסר חנקן –אחד המנגנונים בטבע ליצירת פיקות

ין פרוזדור עמגדלת מושערת השורש מחזיקה כמה חיידקי ריזוביום . לשערות השורש ונדבק לשערת השורש שהיא תא קטןיש תהליך נוסף בתאי הקורטקס שנמצאים בין צינורות ההובלה ,במקביל. שהוא חוט אינפקציה שאליו נכנסים החיידקים

מה שקורה זה שכמה מתאי . תאי הקורטקס הם תאים שעוברים התמיינות. לשכבת האפידרמיס החיצונית של הצמחהצמיחה מתחילים להעמיד תאי צאצאים והקורטקס מרבה יקודקוד). קודקוד צמיחה(הקורטקס הופכים להיות מריסטמה

. אלא מתפצל לחוץ אינפקציה משני,תוך כדי כך חוט האינפקציה לא נשאר במקום. גידול של תאים מעיןנוצר ך כ ,אותםחוטי האינפקציה נמצאים בתוך , בסופו של דבר. ין בליטהעבשלב זה יש הרבה תאים שנכנסו עם חוטי אינפקציה לתוך מ

. ש כמו פצעים בשורש של הצמחם מתאפשרת במקומות שיוהכניסה של הריזובי. הבליטה שהיא הפיקה

.המקום בו מתבצע קיבוע החנקן בתוך הצמח: סימביוזום

הם מתעטפים בממברנה פריבטרואידית ובעצם החיידק שנכנס . החיידקים לא נמצאים במגע עם הציטופלסמה של הצמח

.לגדול מחדש בתוך המצעקים יכולים החייד, בתוך כל ממברנה יש כמה חיידקים שנכנסים. ומתעטף בה יוצר בקטרואיד

תוצר , גם לעצמו וגם בעיקר להפעלת הניטרוגנאז –החיידק משתמש בסוכרים שמתקבלים מהצמח לצורך הפקת אנרגיה

. צמחי נוסף שהצמח מספק הוא חלבון לגהמוגלובין

צב הדיפוזיה ומקטין את קי העמדת מחסום לחמצן שנמצא מסביבה "ע לפיקההצמח עושה רגולציה של רמת החמצן שמגיע

זהו –מעמיד חלבון שדומה להמוגלובין ויש לו יכולת קשירה של חמצן בהתאם לריכוז החמצן , דבר שני. לתוכהשל החמצן

. חלבון הלגהמוגלובין שמבצע בקרה של קשירת חמצן ברמות חמצן מסוימות

.יכול לחדור לכל צמחלא כל רזוביום , כלומר. יש ספציפיות –הצמח והחיידק צריכים להתאים אחד לשני . זאת תרכובת שמתאימה לריזוביום מסויים, פלאבנואידים כאשר הצמח מרגיש מחסור בחנקן הוא מפריש חומרים

הפלאבנואיד , תוך כדי. הפלבנואידים מושכים את הריזוביום שנמצאים באזור הקרוב והריזוביום יכול לנוע אל כיוון הצמחאותם גנים מייצרים חומר . A,B,Cוהוא מפעיל עוד גנים NodDבון הרגולטור הוא החל. Nodמפעיל מערכת גנטית שנקראת

תפקידו הוא לכופף את שערות , שהוא חומר סוכרי, LCO/ ליפוקטואוליגוסכרידוהוא נקרא Nodספציפי שהוא פקטור .וליצור מריסטמה בקורטקס וחלוקת תאים, השורשNod C הוא פולימראז .Nod B הוא אציטילאז .Nod A הגנים האלו , הוא טרנספראז– P ,Q ,H – מבצעים התמרות ומקנים

.ספציפיות של הריזוביומים השוניםהוא עושה . אלא יכול לגרום לבד ליצירת הפיקה, פקטור לא רק עושה קיפולים ומכופף את השערות סביב החיידק Nod - ה

.כאשר הוא יכול לעשות זאת ללא נוכחות החיידק. את האינדוקציה –לסיכום

).פילטית-פרא' קב(בטא פרוטאובקטריה - אלפא ולשייכים , ריזוביה הם מקבעי חנקן סימביונטיים של קיטניות - .האינטרקציה ספציפית ומבוססת על דיאלוג מולקולרי בין הצמח לחיידק הכולל פלבונואידים ופקטורי נדולציה - .לצמח וזה מעניק סוכר לחיידק –אמין ' חמ –החיידק תורם חנקן - .י לגהמוגלובין ומחסום דיפוזיה"בקרה על ריכוז החמצן נעשית ע - .קיים לא רק בחיידקי ריזוביה ולא רק בקטניות, )ואלמוגים טרמיטים, חרקים(בחיות קיים גם קיבוע חנקן סימביונטי -

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

29

יחסי גומלין ומיקרואורגניזמים - אקולוגיה מיקרוביאלית - 10הרצאה

.יחס בין חיידקים –סינטרופיות

סימביוזה .ציה קרובה וארוכת טווח בין מינים שוניםאיצאסו

).שותף נהנה על חשבון השני" (שלילית"או ) כל השותפים נהנים ממנה(" חיובית"סימביוזה יכולה להיות ". חיובית"הגדרה מצומצמת לאינטראקציה - כ"בדר

:הסימביוזה יכולה להיות, תימבחינה מרחב :סימביוזה במרחב

. השותף אחד חי מחוץ לשותף השני – )סימביוזה חיצונית( סימביוזה-ואקט –דוגמאות

.הדג חי מחוץ לשושנה, הים דג השונית ושושנת • .שניהם נמצאים חיצוניים אחד לשני, אצה ירוקה עם פטריה –חזזיות • .אחד השותפים נכנס לשותף השני שנקרא פונדקאי – סימביוזה-אנדו

:דוגמאות .ריבוזיום וקטניות • )חיים בתוך המעי של הפונדקאי(חיידקי המעי •

) חיידקי מעי- זבובי פירות, למשל ריבוזיום וקטניות. (ת בנפרדהשותפים יכולים לחיו – סימביוזה פקולטטיבית

. כנימות של עלה וחיידק שנמצא בתוכן –לדוגמא . לים לחיות אחד בלי השניוהשותפים אינם יכ – סימביוזה אובליגטוריתהתרמיט לא יכול , בלי החיידקים -תרמיטים , בנוסף .החיידק לא יכול לחיות מחוץ לכנימה והכנימה לא יכולה לחיות בלעדיו

.לפרק תאית

מיקוריזה . מיליון שנה 400- ם לפני כניוראשההתפתחו עם הצמחים .פטריות מיקוריטיות יוצרות סימביוזה הדוקה עם שורשי צמחים

.ממיני הצמחים מפתחים אסוציאציה מיקוריטית 80% :תן-קח

:החלפת חומרי מזון פחמן מהצמח לפטריה - .בעיקר זרחן ומים, חומרים אנאורגניים מהפטריה לצמח -

)סימביוזה אובליגטורית(שיתוף הכרחי , עבור צמחים מסוימים

.אבל יש מקרים שלא, לרוב הסימביוזה היא פקולטטיבית .הסימביוזה היא אובליגטורית –במקרה של הפטריות המיקוריזיות

Ectomycorrhizaאקטומיקוריזה

)ובעכפטריות (צטים בעיקר בזידיומ

. (Hartig’s net)תפטיר הפטריה גדל בין התאי הקורטקס ויוצר רשת של הרטיג

עוזרת לצמח לנצל בצורה יותר טובה את .על ידי התפטיר שלה, הפטריה מגדילה את שטח הפנים של השורשים של הצמח .המים ואת המינרלים

.בעצים מחטנייםנמצאת בעיקר

:סוג נוסף של מיקוריזה Endomycorrhizaאנדודוקוריזה

. (Glomales) פטריות מסדרת הגלומלס. ארבוסקולריתגם מיקוריזה נקרא . גדל שטח המגע בין האורגניזמים כך. של תאי קורטקס (invagination)התפטיר יוצר פיתולים בממברנה הצמחית

. וזיקולות נוצרות בין תאי השורש ומשמשות לאגירת חומרי תשמורתו

זה גורם לקיפולים . אבל לא לציטופלזמה, הוא נכנס לדופן של התא, התפטיר מגיע לתא .וכך זה מגדיל את שטח הפנים, של הדופן

.בנוסף הפטריה מייצרת גופיפים נוספים של חומרי תשמורת שנמצאים בין התאים

. זה להפעיל את המערכת החיסונית, ראשון שצמח יעשה כשחיידק פולש אליוהדבר ה .צריכות להיות מערכות הכרות בסימביוזה, כלומר

.ה לצמחישעוזר להכרות בין הפטרי מצאו כי הפטריות מפרישות חומר

:שיתוף פעולה מחייב פיקוח –בחיידקי ריזוביום וקטניות , לדוגמא

,)גז אינרטי(החליפו את החנקן בארגון

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

30

.ואז הצמח רואה אותו כפרזיט מכיוון שהוא לא מספק לו חנקן קשור, עכשיו החיידק לא יכול לקשור חנקן . במצב כזה נצפתה ירידה במספר החיידקים בתוך הצמח .מסתבר שהמנגנון של הפיקוח הוא הקטנת ריכוז החמצן

כך הוא יכול , יכולת החיידק לנצל אנרגיה יורדת, חמצן יורדואז אם ה, חמצן בפיקות יורד בצורה משמעותיתהנמצא שריכוז .להתרבות פחות

Agrobacterium tumefaciens, a high-tech disease

מחלת אפץ הכתר: דק שגורם לסרטן בצמחיםיזהו חי

–כלומר . שחלקם מועבר לתוך הגנום של הצמח, על הפלסמיד של החיידק יש גנים ,החיידק נצמד לצמח איפה שיש פצע

:שונות' קב 2- גנים אלו שייכים ל. חיצוניים, קיבל גנים נוספים, הצמח עבר טרנספורמציהים מופעלים ויש יצירת יתר של הגנ, )בדיוק אותם הורמונים שהצמח יודע לייצר, פיטוהורמונים( הורמונים צמחיים -

יחד עם , החיידק עושה זאת מכיוון שכך הוא יכול להתרבות יותר. גידול והתחלקות –התוצאה , והורמונים בצמחפיטברגע שהצמח מייצר הרבה , )אופינים םהחומרים נקראי(א .הגנים האלו הוא מחדיר גנים שמייצרים חומרים כמו ח

זה עוזר להפיץ את . חנקן/כמקור פחמן יש הרבה יותר מזון לחיידק מכיוון שהוא יכול לנצל אותם, אופינים .האוכלוסיה של אגרובקטריום

תכונות הפטוגניותהניצול : הנדסת צמחים עם אגרובקטריום

האזור הזה מוחדר לתוך תא צמחי שמגודל במעבדה בתרבית . לוקחים את הפלסמיד ומחדירים לתוכו איזה גן שאנו רוצים .טרנסגנייםמזה מייצרים צמחים שלמים .רקמה

The gut microbiome–מיקרוביום המעי

חיידקי מעי ממספר הגנים של האדם 100מספר הגנים החיידקיים הוא יותר מפי , מתאי גוף אדם 90%> מינים 1000~

:דומיננטיות' קב 2ישנן Lactobacillus, Clostridium, Bacillus למשל – (firmicutes)פירמיקוטים - (Bacterioidetes)בקטרוידטס -

השמנת יתר

...)מהיר מידיי( גידול בתפוצת השמנת יתר אינו יכול לנבוע משינויי בגנום האנושי גורמים

.והפחתה בפעילות הפיזית ,דיאטות שונות עתירות אנרגיה .שינוי בקהילת חיידקי המעי

מרכיב חיידקי בהשמנת יתר

.ואה לרזיםובהשיחס בקטרואידס לפירמיקוט קטן באנשים שמנים אוכלסיית הבקטרואידס גדלה במהלך דיאטות הרזיה למימדים הנמצאים באנשים רזים

חיידקי מעי" השתלת"

.חיידקי מעי מגדילים את יעילות הפקת האנרגיה מהמזון ). מוטנטים בהורמון המפקח על השמנה(גם בעכברים יחס בקטרואידס לפירמיקוט מופר בעכברים שמנים

. נו יותר על אף שלא אכלו יותריהשמ ,עם חיידקים מעכברים שמנים שהוזנועכברים רגילים .כך העיכול נהיה יותר יעיל, ידקים מגדילים את היעילות של הפקת האנרגיה מהמזוןיהח: המסקנה

.אבל לא יודעים לפרק הרבה מסוגי הפוליסכרידים שיש בצמחים, אנחנו אוכלים הרבה צמחיםBacteroides thetaiotaomicron - זה אומר שיש לו . 241 –מספר האנזימים הגליקוליטים שיכולים לפרק סוכרים , בתוך הגנום

.כמו צלולוז לדוגמא, יכולת גדולה מאוד לפרק תרכובות סוכריות גדולות .אף אחד מהם לא יודע לפרק צלולוז, גליקוזידאזות 100-פחות מ –בגנום האנושי –לעומת זאת

Bacteroides thetaiotaomicron

).פימבריאה, פילי(אין לחיידק אמצעי ספיחה - ?איך אינו נשטף מהמעי- . לתאי אפיתל ולחלקיקי מוקוס, )סיבים דיאטטיים(לים למחצה וכעמם ולחלקיקי אוכל קשירה לגליקנים הזמיני - .סוכרים זמינים: התוצר .לזמינותםגנים לפירוק פוליסכרידים לא זמיניים לאדם מופעלים בהתאם -

). סינטרופיות( 4CH-ו 2H-חיידקים מתנוגניים מסלקים תוצרי פרמנטציה ל .החיידק מפרק מוקוס בעזרת גליקוזידזות מתאימות, בהעדר סיביים דיאטטים

.וסיות החיידקיםללא צורך בשינוי באוכל הפקת האנרגיה הזמינה ומגיבה מהר ממקסמת) פונדקאי ומקרוביוטה" (מערכת"ה

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

31

- בסימביוזה אובליגטורית .האבולוציה חלה גם על הקשר ביניהם, החיידק והפונדקאי שלו עוברים אבולוציה ביחד - אבולוציה- קו

נמלים אתיניות .לגידול של פטריותומשתמשות בהם , מעכלות את העלים, הן מגיעות לקן, משתמשות בצמחים כסובסטרט

.זוהי סימביוזה אובליגטורית, והנמלים אוכלות רק את הפטריות הללו, נמצאות רק אצל הנמלים הללוהפטריות האלו יש .הנמלים מדבירות את היבול בחיידק מסוים שהן נושאות עליהן, ברגע שהיבול של הנמלים נפגע על ידי פטרייה אחרת

.להן אברים מיוחדים המיועדים לנשיאת החיידקים הללו

טריפה .בניגוד לטפילות בה הטרף לא תמיד מת. הטרף תמיד מת, כתוצאה. יזם טרףאינטרקציה בה אורגניזם טורף ניזון מאורגנ

טפילות

).הפונדקאי(נהנה על חשבון השני ) הטפיל(ניזמים ממינים שונים בהם אורגניזם אחד גיחסי גולמין בין אור

:חיידק מודל טורף - Bdellovibrio bacteriovorus מחזור החיים של

.הוא טורף רק חיידקים גרם שליליים אחרים. הוא שוחה מהר, זהו חיידק קטן עם שוטון ארוך

כלומר , נה החיצונית לפנימיתהוא נכנס בין הממבר. הוא תוקף על ידי כך שהוא נדבק לממברנה החיצונית ועושה בה חור

. הוא סותם את הממברנה החיצונית. פלזמהלפרי

.דלופלסט –תוך הטרף נקרא הטורף ב

הוא גדל בתוך הפריפלסט אבל הוא לא . ומנצל את מה שמתפרק לצורך הגידול שלו, הוא מתחיל לפרק את התוכן בפנים

.עד אשר נגמר האוכל, הוא גדל כפילמנט ארוך. מתחלק

נדקאי וממשיך לחפש מפרק את מה שנשאר מהפו, מגדל את השוטון, הוא מתחלק ליותר תאים, אז הוא עובר פרגמנטציה

.טרף

אנטיביוזיס – 11הרצאה

–פנצילין

.הפקת כמויות מספיקות –הבעיה העיקרית

תסיסה .נובעת מפעילות מיקרואורגניזם

. מיקרואורגניזמים שונים, לתסיסות שונות

? איך פועלת תסיסה )אנארוביות( מיקרואורגניזמים מסוימים גורמים לתסיסה בהעדרות אוויר

יישומים חמצון מיקרוביאלי של כהל לחומצה אצטית –יצור חומץ

-נכון לכל נוזל בר קלקול, פסטור–הורגים את המחולל 55י חימום ל"ע. גורמים שונים, לתסיסות מקלקלות שונות" מחלות יין": מגלה ---נטיות להדבקה מראה כי יש --- ) מראה הדבקה ומעבר לצאצאים(תולעי משי ---)איך למשור מקלקול(בירה ---

....ועוד) כולירע(חיסון , )כלבת(החלשת וירולנטיות ,פסומוקוקוס, סטרטוקוקוס, סטפילוקוקוס

אנטיביוטיקה .בגידול מיקרואורגניזמים אחריםאשר בריכוז נמוך פוגע , ממיקרואורגניזם אחד) או הנגזר(י "המיוצר ע, חומר כימי

סטרפטומיצין

הראשונה הפעילה נגד שחפתהאנטיביוטיקה

:2-מתחלקים ל, גורמים כימיים שעוזרים להבראה של אנשים - גורמים כמוטרפואיטיים, חומרים סינטטים –קווינולונים . חומר כימי. לפני פנצילין, מיקרוביאלי הראשון- החומר האנטי –סולפונמיד – סינטטים. 1

.בקטריאלים- משמשים כאנטיאו לקחת , יש אפשרות לקחת את החומר הטבעי ולהשתמש בו ואז זה טבעי. מהטבע, צרים מיקרוביאליםתו – אנטיביוטיקה. 2

.סינטטי-סמי –ואז זה נקרא , את החומר הטבעי ולשנות אותו

.פועלות נגד גרם פלוס וגם גרם מינוס – רחביש אנטיביוטיקות בעלות טווח מסוימת של מיקרואורגניזמים פעיל כנגד קבוצה - יש אנטיביוטיקות בעלי טווח צר

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

32

–צורת הפעילות של האנטיביוטיקה .חומר המעקב גידול חיידקים אך אינו הורג אותם: יםבקטריוסטטישנם חומרים

רואים שיש עליה בגידול החיידקים עד שלב שמוסיפים את החומר ואז רמת הבליעה . י בדיקה אופטית בספקטרופוטומטר"ע

.יורדתנשארת קבועה ולא

:מנגנונים עיקריים 2ישנם .חומר הורג חיידקים :בקטריוציד

.התאים לא רק מתים אלא גם מתפרקים –ליזיס ישיר . 1

.כלומר התאים לא מתפרקים מיד, אבל הצפיפות האופטית לא משתנה מיד, יש הרג של התא –לא ליזיס ישיר . 2

יה בגידול החיידקים עד שמוסיפים את החומר הזה שגורם לירידה י בליעה אופטית אז יש על"בבדיקה של חומרים כאלו ע

.בצפיפות האופטית

.פעילים בעיקר בנגד גרם חיובים –בקטריוצידים

Minimal inhibitory concentration (MIC) . ב גידול הניתן לראיה לאחר לילה של הדגרהכהמעהריכוז הנמוך ביותר של חומר אנטימיקרוביאלי

תרופה

שניתן להשתמש בבן אדם או ...סוג של חומר או תערובת המוצג כבעל תכונות מרפאות ומונעות מחלה כלאימונולוגית או , לתקן או לשנות פונקציות פיזיולוגיות בעזרת פעילות פרמקולוגית, לדיאגנוסטיקה ובמטרת להחזיר...ח"בע

.מטבולית

ריבוזום .למצוא מטרה שהיא לא משותפת גם לאדם עצמו קשה מאוד, כשמנסים לפגוע בזיהום פטרייתי

.רוב התרופות מבוססות על פגיעה בריבוזום הפרוקריוטי ולא האאוקריוטי . הריבוזומים של פרוקריוטים ואאוקריוטים דיי דומים

של הריבוזום בצורה בלתי הפיכה בתחילת תהליך 16S-נקשרת לאיזור ה: אנטיביוטיקה בקטיוריוצידית - הסטרפטומיצין .התרגום לא מתאפשרהתרגום ולכן

.א אחת לשניה בתירגום"י מניעת חיבור ח"ע mRNA-התארכות של החלבון וכך פוגעת בתרגום ההמונעת את - אריתרומיצין

בין פרוקריוטים DNA-של ה יש שוני באריזה. DNA-ועיבוד ה DNA-חוץ מהריבוזום זה אתר קישור ל אתר פעילות נוסףשמעכבת אנזים שאחראי על הסגירה חומצה נלידיקסיתיש אנטיביוטיקות שונות שעובדות על הבדל זה כמו . לאאוקריוטים

)הבקטריאלי א"אחראי לסגירת הדנ - DNA gyrase(. א בקטריאלי"של האריזה של דנ

יש . באאוקריה יש פרומוטורים ופקטורי שיעתוק אחרים מאשר בבקטריות. הוא השיעתוק DNA-עיבוד נוסף של ה

.בתהליכי שיעתוקשפוגעות באקטינומיציטים ריפמפיצינים אנטיביוטיקות כמו

יש עלייה מותמרים שונים והיא פוגעת בעיקר .לקטמים-יש בה חומרים שנקראים בטא, דקיםיפוגעת בדופן החי - פנצילין

.הדופן של החיידקים שונה מאוד מדופן של תאים אנימלים .גרם חיוביים בדופן .לות הפנצילין כתוצאה משינוי הקבוצות המותמרותאת פעי ניתן לשנות

.הוא כל הזמן עובר שינויים מרחביים .מוספות יחידות שצריך להוסיף אותן לפפטידוגליקן – טרנספפטידציה

לכן . בכך הוא גורם לפגיעה בפפטידוגליקן. מעכב אותו, כלומר, בצורה לא הפיכה) פפטידאז-טרנס( PBPלפנצילין נקשר .הוא בקטריוצידיפנצילין

עמידות של אנטיביוטיקה

מהשימוש באנטיביוטיקה 50%( חקלאות; )אנטיביוטיקה לא מתאימה(לא מדויק שימוש ;שימוש יתר: שימוש ללא צורך. 1 )הוא בחקלאות

הטיפולסיום מוקדם של . 2

מנגנוני עמידות )'פניצילין וכו(לקטמאז -י אנזמי בטא"לקטם ע-פירוק בטא: דוגמא. (inactivation)הרס פעילות האנטיביוטיקה . 1 ).'פניצילין וכו( PBP-שינוי של אתר הקשירה ב: דוגמא. שינוי אתר המטרה. 2 ) סטרפטומיצין(שינוי באתר הקשירה בריבוזום ) סולפא(פולית ' אין צורך בפרקורסור של חמ: דוגמא. שינוי במסלול מטבולי. 3 או הפרשתו המוגברת/שינוי חדירתו דרך הממברנה ו: י"הקטנת הריכוז הפנימי של האנטיביוטיקה ע. 4

.לחיידק יכול להיות מנגנון עמידות אחד או כמה מנגנונים יחד. רלחיידק אח

אבולוציה בתכונות מורשות של אוכלוסיית אורגניזמים לאורך דורותתהליך השינוי

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

33

?מה מקורן של מוטציות .מוטציות קורות באופן ספונטני כל הזמן

.שונים מוטגניים חומרים, קרינה, נזקי חימצון, דאמינציה, דפורינציה,טוטאומריזם: שינויים כימיים .1 .חסר, הוספה: שינויים ברפליקציה .2 insertion sequences, transposable elements, ם קופציםאלמנטי: DNAהחדרת .3

יש רקומבינציה של הגנים. דקים השינוי הגנטי הוא לא רק ממוטציותיבחי

:א חדש"הם החיידקים מקבלים דנמנגנונים עיקריים ב 3יש .פלסמידים יכולים לנשוא מנגנונים לעמידות לאנטיביוטיקה. חיידק מעביר פלסמיד לחיידק אחר –קוניוגציה . 1 )מחיידקים שהתפרקו לדוגמא(א נקי מהסביבה "לקיחת דנ –טרנספורמציה . 2 אלמנטים קופצים. 3

פתוגנים - חיידקים גורמי מחלה - 12' הרצאה מס

מושגי יסוד )יוונית(מחוללי סבל ) לא/כן –בינארי ( – פתוגנים

.שינוי פיזיולוגי כלשהו בגוף המאכסן המפריעה לתפקודו התקין - (Disease) מחלה היכולת של פתוגן לגרום למחלה. ניתן למדידה –) אלימות( ווירולנטיות

ופגיעתו בגוף המאכסןהתרבותו התפשטותו , י מגוון תכונות התורמות לחדירתו"אלימות של חיידק נקבעת ע

כמדד בחיידקים ורעלנים (virulence)אלימות ?כיצד נקבע איזה חיידק או רעלן אלים יותר •• ID50: Infectious dose for 50% of the test population

מהאוכלוסיה הנבדקת 50%הגורמים למחלה ב ) רעלנים(כמות החיידקים • LD50: Lethal dose for 50% of the test population

מהאוכלוסיה הנבדקת 50%הגורמים למוות ב ) רעלנים(כמות החיידקים

מאוכלוסיה מסוימת לעומת 50%בפתוגן בעל וירולנטיות גבוהה לא יהיה הבדל גדול בין כמות החיידקים הדרושה להרוג .מאותה האוכלוסיה 100%

.לעומתה הסלמונלה פחות אלים, חיידק מאוד אלים –ליגיונלה

ראשוניים ומשניים –חיידקים פתוגנים פתוגנים ראשוניים

מסוגלים לגרום למחלה במאכסנים בריאים )אופורטוניסטים( פתוגנים משניים

.מסוגלים לגרום למחלה רק במאכסנים בעלי מערכת חיסון ירודה או במצב לא שגרתי אחר

המחלות בהתאם לגורם המחלה ולבריאות המאכסןסיווג (Primary infection)מחלה ראשונית • . נגרמת על ידי פתוגן משני בעקבות המחלה הראשונית – (Secondary infection)מחלה שניונית • חולים- מחלות של בתי –מחלות נוזוקומיאליות : דוגמא •

חולים-מחלות של בתי –מחלות נוזוקומיאליות nosocomial: nosus - מחלה, komeion - מטפלים

.בתי חולים מהווים סביבה אידיאלית להתפתחות מחלות מדבקות )קות שבשימושיחלקם הגדול עמיד לאנטיביוט(מצטברים שם חיידקים ממקורות שונים

.חולים רבים חלשים עקב מחלתם או עקב הטיפול ת חולים במחלות נוזוקומיאליו - מהמאושפזים 15%

!ידי פתוגנים משניים- רוב המחלות הנוזוקומיאליות נגרמות על

– (Inapparent or subclinical infection)מחלה סמויה מאפיינת נשאים -ללא סימפטומים

אך הם ממשיכים לשאת את אותו גורם , ם מהנדבקים בגורם פתוגני כלשהו אינם חולים במחלה הנגרמת על ידואחוז מסוי .ומהווים מקור להדבקה חוזרת

Typhoid Mary: דוגמה Salmonella typhiנשאית של

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

34

Typhoid mary-המיוחד ב . אך היו רבים נוספים. ב"של טיפוס שאובחנה בארה היא הייתה הנשאית הבריאה הראשונה •רק " עצור"מקרי מחלה ולחמישה מקרי מוות והוא היה 122- גרם ל, Tony Labella, טוני לבלה(היו קטלניים ממנה •

). שבועיים ה שלה היא ידעה על הבעי • יה או התכחשה לבע/היא לא האמינה ו •ההרוגים האחרונים היו לאחר שהיא 2. היא פעלה בהתרסה בניגוד להנחיות של הרשויות והמשיכה לעבוד כמבשלת •

. הפרה את הוראות שנותיה האחרונות במוסד סגור 23היא בילתה את •

. North Brother Island-ב

סיווג מחלות בהקשר לזמן ומתמשכת זמן קצר) מזמן ההדבקה(מתפתחת במהירות - (Acute)חדה • ומתמשכת זמן ארוך, פחות חמורה, מתפתחת לאט - (Chronic)כרונית • גורם המחלה חבוי במאכסן במשך תקופה ארוכה לפני שהוא מתפרץ וגורם לתסמינים - (Latent)רדומה •

סיווג מחלות בהתאם לתפוצתן התפרצות אפידמית באזורים נרחבים בעולם - (Pandemic) פנדמית

התפרצות בכמות גדולה באזור מוגבל - (Epidemic)אפידמית פיזור נרחב ואקראי - (Sporadic)פזורה

ההדבקה והופעת המחלה תהליך חשיפת הפתוגן למאכסן • כניסה והצמדות של הפתוגן לגוף • פלישה לגוף • התרבות • התגברות על מערכת הגנה של המאכסן � רעילות /התפשטות בגוף • מחלה -הפרעה פיזיולוגית במאכסן •

)ח"בע(אתרי חדירה לגוף המאכסן

רוב גופנו מכוסה עור המונע פלישה של חיידקים • :החיידקים יכולים לחדור לרקמות הפנימיות • אם יש פצע או שריטהרק דרך העור � :החשופים לעולם מבחוץדרך אזורי הגוף � )איברי הנשימה ומערכת העיכול(פה .1 )עיניים(לחמית .2 פי הטבעת .3 איברי המין .4

.פצעים, פיוניות: נעשית דרך פצעים או פתחים טבעייםגם בצמחים החדירה

.הדבר היחיד שהוא צריך לעשות זה להצמד לרקמה, הצליח לחדור לגוףאחרי שחיידק .נקרא פקטור אלימות, להצמד לרקמה/כל דבר שעוזר לפתוגן לגרום למחלה

:ישנם דברים שעוזרים לחיידקים להצמד לרקמה

o שניהם פקטורי אלימות – פיברייה/פיליי. o לים להצמד באמצעות דמיון של רצף הם יכו, ידקהחיני ממברנת נמצאים על פ, בריאליםמדנים לא פיצ – אדזינים

יש כמה סוגים שונים של . ועל ידי כך להצמד לתא, לרצפטורים או למרכיבים שונים על פני ממברנת המאכסן .אדזינים

o סוגים 2בעלת – קופסית: .רופפת, slime layer -מעטפת רירית - .מחוברת בחזקה ,מאורגנת בדחיסות, הקפסול -

.העיקריים האחראים לדלקת קרום המוח ולדלקת ריאות הם בעלי קופסיתהפתוגנים

!ים בייצור הקופסית ניתן להגיע למצב בו הם לא אלימיםנטאם עושים מוט

חומצה טיכואית -

- LPL )סכריד-פולי-ליפו(

מיץ חמוציות ומניעת הצמדות

receptor therapy

Escherichia coli שם הוא נצמד לתאי האפיתל באמצעות שני סוגי צמדנים, הוא מזהם נפוץ של דרכי השתן ,MS ו-MR .

מניעה זו עוזרת לאדם להלחם בחיידקים מכיוון שזה פוגע בפקטור , לתאי האפיתל E-coliאת קשירת מיץ חמוציות מונע

E-coliהאלימות של

.נוריד את היכולת שלו לגרום למחלה –ברגע שנפגע בהצמדות של חיידק לרקמה - לסיכום

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

35

.הוא צריך לחדור אליה, אחרי שחיידק נצמד לרקמה

.תאיים-אלא נמצאים בחללים הבין, כ לא חודרים לתא המאכסן"בדר, )של צמחים(פתוגנים -חיידקים פיטו

:כניסה של החיידקים בתהליך של . ח לרוב חודרים אל תא המאכסן ומתרבים בתוך התא"פתוגנים של בע, לעומת זאת

Bacterial mediated endocytosis (BME) .כ על ידי אנדוציטוזה"תהליך זה מתווך בדר.

–היתרון בחדירה לתוך התא

o אותוכשהוא בתוך התא המערכת לא מזהה , ניתן לברוח מהמערכת החיסונית.

o הגישה לנוטריאנטים יותר גדולה בתוך התא.

Invasins/Internalins: חדירת חיידקים לתאי המאכסן

חלבונים אשר מתווכים את כניסת החיידק לתוך תא שאינו פאגוציטוטי

:ישנם שני מנגנונים עיקריים

המפרישה אפקטורים לתוך תא המאכסן TTSי מערכת "חדירת החיידק מופעלת מבפנים ע. 1

י האינטראקציה בין צמדני החיידק לבין קולטני התא המאכסן"חדירת החיידק מופעלת מבחוץ ע. 2

מתחילה קסקדה של איתות , קשירה של החיידק לרצפטורים על פני שטח תא. ההפעלה היא מבחוץ ולא מבפנים כמו קודם

.על ידי מולקולות סיגנל שניוניות

:דברים 2ירה לרצפטור עושה הקש

.מצמידה את החיידק .1

.ת החיידק לתאסנל שמפעיל את הרצפטור להכנסיגמתחילה .2

–בצמחים

.א בתוך פלסמיד לתא הצמח"אגרובקטריום מחדיר מקטע של דנ

וגורם לצמח לייצר עפצים ומקורות פחמן יחודיים לתוך גרעין התא המאכסן DNA (T-DNA)החיידק מחדיר מקטע

).-opinesאופינים(

.י כך הוא יוצר לעצמו סביבה עשירה במקורות פחמן שהוא יכול לנצל טוב יותר מחיידקים אחרים"ע

: לאחר החדירה לתא המאכסן החיידק יכול להתרבות בתוך התא ולהרוג אותו � Transcytocisלעבור דרך תא מסוים על מנת להגיע לשכבת תאים אחרת � כןלעבור מתא אחד לתא ש �

בליעה זו ! יחד עם החיידק, התא השכן יכול לבלוע את הממברנה של התא הראשון, ברגע שיש מגע בין תא אחד לתא שכןהמעבר הזה מהווה יתרון גדול מכיוון שהוא עובר מתא לתא ללא להיות חשוף . עוזרת לכניסת החיידק מתא אחד לתא שכן

.למערכת החיסון של הגוף

התפשטות בגוף המאכסן :יעים להתפשטות ולפלישה לתוך רקמות עמוקותיאנזימים חוץ תאיים המס

: (Collagenase) קולאגנאז ECMאנזים המפרק סיבי קולאגן הנמצאים ברקמת החיבור בין תאים

:(Hyaluronidase) הילורונידאז אנזים המפרק חומצה הילורונית המרכיבה את רקמת החיבור בין תאים

)הלידרונית.בנוי מקולגן וח( ECMצריך לעבור דרך ה, תאים אחת לשנייה דרך הרקמותכדי לעבור ממערכת

.יכול לחדור יותר עמוק ולהתפשט ביתר קלות, לכן חיידק שיכול לפרק קולגן או את החומצה הזו )קצב התקדמות של סנטימטרים בשעות(גורמים להשחרה ולמות הרקמה חיידקים אלו

פיטופתוגניםחיידקים

:עים להתפשטות ולפלישה לתוך רקמות עמוקותיאנזימים חוץ תאיים המסיcell wall-degrading enzymes - CWDE

טוקסינים (Toxins)רעלנים )Virulance factors - פקטורי אלימות(

חומר הפוגע בתא המאכסן : טוקסין (Toxin) רעלן היכולת לייצר רעלן: (Toxigenicity) רעילות

המצאות של רעלן בדם המאכסן: Toxemia)( טוקסמיה רעלן לא פעיל המשמש לחיסון: (Toxoid) טוקסואיד

נוגדנים כנגד רעלן ספציפי: (Antitoxin) טוקסין- אנטי

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

36

.טוקסין- אנדו, טוקסין-אקסו :2- הטוקסינים מחולקים ל1 .Exotoxins מופרשים מחוץ לחיידק – אקסוטוקסין.

בחיידקי גרם חיובי אבל גם בגרם שלילינמצאים לרוב • גנים המקודדים לאקסוטוקסינים נמצאים לעיתים על פלסמידים • .משתחררים בצורה פעילה או לאחר מות החיידק ,מיוצרים במהלך הגדילה •• LD50 נמוך מאוד אלימים מיליון חזירי ים 1יכול להרוג Clostridium botulinumג של טוקסין מהחיידק "מ 1 • קסוטוקסינים לרוב רגישים לחימוםא • ניתן לבטל את פעילותם באמצעות אנטיטוקסינים • :הטוקסינים בוטליניום וטטנוס הם: דוגמא • מיליון יותר רעילים מציאניד 2פי • יותר רעילים מארס של קוברה 1,300פי •

:סוגים עיקריים 3

מפרקים תאים – Cytotoxins ציטוטוקסינים .1 מפריעים למעבר סיגנל עצבי תקין – Neurotoxins נוירוטוקסינים .2משנים את חדירות -) מעיים(פוגעים בתאי אפיתל המצפים את מערכת העיכול – Enterotoxins אנטרוטוקסינים .3

הממברנה של תאים אלו

III (Type III) B toxin-Aטוקסין מסוג .חודרת לתא המאכסן, היא היחידה הטוקסית – A. נקשרת לתא המאכסן – B .Bותת יחידה Aמורכב מתת יחידה

II - type II toxinsאקסוטוקסינים סוג :טוקסינים המפרקים את הממברנות של תאים ספציפים

י יצירת תעלות"מחוררים את הממברנה ע. א מפרקים תאי דם לבנים: Leukocidinsלאויקוצידינים

מפרקים תאי דם אדומים: Hemolysinsהמוליזינים

MRSA .יוצר בעיה חמורה בבתי חולים, חיידק שיש לו עמידות להרבה אנטיביוטיקות

.גורם לנזק כאשר חודר לתוך הגוף בעיקר מפצעים ,מהווה חלק מאוכלוסית החיידקים הרגילה של גופינו . מפרישים גם המוליזינים וגם לאוקוצידינים

:ים את הממברנות של תאים ספציפיםטוקסינים המפרק

הורסים את מבנה הפוספוליפידים בממברנה הציטופלסמטית .ב

I - type I toxinsאקסוטוקסינים סוג Superantigens סופראנטיגנים -

גורמים לשחרור מוגבר של ציטוקינים מתאי המאכסן מוביל לתגובה אימונית חריפה הקאות ומוות, שלשולים, חום

: המקרופאגים בולעים חיידקים. 1, הגורמת להתנעת תגובה חיסונית T-מתרחשת סדרת תגובות בתאי ה, לאחר שנוצר זיהוי - Tמציגים אנטיגן לתאי . 2

הם , למרות שהמקרופאגים משתייכים למערכת החיסון המולדת, לפיכך. להתרבות לימפוציטים ונוגדנים וליצירת דלקת ).הנרכשת או(תורמים תרומה ישירה להפעלתה של מערכת החיסון הלומדת

Endotoxin אנדוטוקסין–

נמצאים בממברנה של חיידקי גרם שלילי בלבד • .משתחררים לאחר מות החיידק •• LD50 בהשוואה לאקסוטוקסינים(יחסית גבוה( אנדוטוקסינים לרוב אינם רגישים לחימום • לא ניתן לבטל את פעילותם באמצעות אנטיטוקסינים • .לתגובה דלקתית מוגברת בתא המאכסןנקשרים למקרופגים וזה גורם •

: לטוקסינים תפקיד חשוב גם במחלות צמחיםRTX טוקסינים

נקשרים לממברנת המאכסן ומחוררים אותה

התפשטות בגוף המאכסן .פתוגנים הנמצאים מחוץ לתאי המאכסן חשופים לסכנה מצד המערכת החיסונית

:פאגוציטים –תאים בולעניים ים בעיקר בדםנמצא -מונוציטים

בטחול ובכבד, במוח העצמות, בדם, בקשרי הלימפה, נמצאים ברקמת חיבור) מונוציטים שעברו התמיינות(מאקרופאגים

!האדיבה של קובניבעזרתו * סוכם על ידי מור ראובני 71056 -מיקרוביולוגיה כללית

37

החיידקים פיתחו מנגנונים שונים המגנים עליהם מפני מערכת החיסון של המאכסן : השרדות בפאגוציטמנגנונים ל 3

אנזימים חוץ תאים .מתוך הפאגוזום " בריחה" .1המונעים את התמזגותו עם חיידקים מסוימים מפרישים חומרים מתוך הפאגוזום :ניעת התמזגות עם ליזוזומיםמ .2

.םהליזוזו

מייצר כמויות רבות של האינזימים קאטאלאז וסופר אוקסיד Staphylococcus aureus :יכולת הישרדות בפאגוזום .3

י הפאגוציט"ן פעילים המיוצרים עאשר יכולים לפרק צורני חמצ (SOD, CAT)דיסמוטאז

.כל אלו הם פקטורי אלימות מכיוון שהם עוזרים לגרימת המחלה

רמת חרדה נמוכה הםיש ל –מגע עם חיידקים מסוכנים שאנשים שנמצאים הרבה בחוץ ויש להם ישנם מחקרים שמראים .ומערכת חיסונית חזקה יותר, יכולת למידה טובה יותר, יותר

אקולוגיה מיקרוביאלית - 13הרצאה

. (Krebs)של אורגניזמים והתפוצה השפעיחסי הגומלין הקובעים את חקר מדעי של : אקולוגיה

באיזה שפע ומה קובע את פיזורם , אוגניזמיםאיפה ומתי מנצאים : חקר התפוצה של מינים במרחב ובזמן: ביוגאוגרפיה

)המצאותם או העדרם מאיזורים מסויימים(

.יותר חנקן וזרחן מצמחים 10פי יש בהם . מהפחמן הביולוגי 50%הם מהווים . יש יותר חיידקים בעולם מאשר כוכבים

.הם קבוצות של אוכלוסיות טבעיות המקיימות ביניהן קשרי רבייה ומבודדות רבייתית מאוכלוסיות דומות אחרות מינים

!אין רבייה מינית: חיידקים

. מינים שונים יכולים להחליף גנים –אצל החיידקים .מעבר גנים אופקי

עושים זאת על ידי גנים . חוקרים את הגנום שלו –ולכן משתמשים בביולוגיה מולקולארית , לא ניתן לגדל את רוב החיידקים

ית וגם ישירות גם בתרב, תמשים בו כדי לאפיין חיידקיםשמ. 16S rRNAהמרקר העיקרי שמשתמשים בו הוא . שהם מרקרים

.כך ניתן לבדוק גם את הפעילות המטבולית של חיידקים .מהסביבה