מ"חקר ימים ואגמים לישראל בעש יגאל "ע, המעבדה לחקר הכנרת

אלון 14950מיגדל , 447ד "ת

04-6724627: 'פקס, 04-6721444: 'טלE-mail: kll@ocean.org.il

Israel Oceanographic & Limnological Research Ltd.

Yigal Allon Kinneret Limnological Laboratory

P.O.B 447, Migdal 14950

Tel: 972-4-6721444, Fax: 972-4-6724627

www.ocean.org.il

חדשות הכנרת

30 גיליו�

2007 דצמבר

אלו� רימר: עור�

גיל פרסטר:דף שערעיצוב

3מ "ע 2007חדשות הכנרת

�תוכ� הענייני

4444 ����דבר העורדבר העורדבר העורדבר העור

5555 שנתיות של תכולה ופוריותשנתיות של תכולה ופוריותשנתיות של תכולה ופוריותשנתיות של תכולה ופוריות מגמות רבמגמות רבמגמות רבמגמות רב: : : : הצומח המיקרוסקופי בכנרתהצומח המיקרוסקופי בכנרתהצומח המיקרוסקופי בכנרתהצומח המיקרוסקופי בכנרת יוס" יעקבייוס" יעקבייוס" יעקבייוס" יעקבי

11111111 עדכו� עדכו� עדכו� עדכו� קטלוג אינטרנטי של אצות כנרת קטלוג אינטרנטי של אצות כנרת קטלוג אינטרנטי של אצות כנרת קטלוג אינטרנטי של אצות כנרת

תמר זהרי ואלה אלסטרתמר זהרי ואלה אלסטרתמר זהרי ואלה אלסטרתמר זהרי ואלה אלסטר

12121212 אורחת קיצית בכנרת שגרמה לכתמי� אדומי� בחופי האג�אורחת קיצית בכנרת שגרמה לכתמי� אדומי� בחופי האג�אורחת קיצית בכנרת שגרמה לכתמי� אדומי� בחופי האג�אורחת קיצית בכנרת שגרמה לכתמי� אדומי� בחופי האג�, , , , Botryococcusהאצה האצה האצה האצה יק ויוס" יעקבייק ויוס" יעקבייק ויוס" יעקבייק ויוס" יעקביאס" סוקנאס" סוקנאס" סוקנאס" סוקנ

15151515 ח לא מדעיח לא מדעיח לא מדעיח לא מדעי"""" דו דו דו דו תחנה מטאורולוגית על פסגת החרמו�תחנה מטאורולוגית על פסגת החרמו�תחנה מטאורולוגית על פסגת החרמו�תחנה מטאורולוגית על פסגת החרמו�

שמשו� זכאישמשו� זכאישמשו� זכאישמשו� זכאי, , , , ינסקיינסקיינסקיינסקי''''יורי לציורי לציורי לציורי לצ, , , , אלו� רימראלו� רימראלו� רימראלו� רימר

20202020 והערכת חומר אורגני זמי� במי אג�והערכת חומר אורגני זמי� במי אג�והערכת חומר אורגני זמי� במי אג�והערכת חומר אורגני זמי� במי אג�) ) ) ) BOD5((((המבח� של צריכת חמצ� ביולוגית המבח� של צריכת חמצ� ביולוגית המבח� של צריכת חמצ� ביולוגית המבח� של צריכת חמצ� ביולוגית ))))אוניברסיטת המדינה של בלרוסאוניברסיטת המדינה של בלרוסאוניברסיטת המדינה של בלרוסאוניברסיטת המדינה של בלרוס((((ארקדי פרפרוב ואלכסנדר אוסטפניה ארקדי פרפרוב ואלכסנדר אוסטפניה ארקדי פרפרוב ואלכסנדר אוסטפניה ארקדי פרפרוב ואלכסנדר אוסטפניה

22222222 רטגית הישרדות ושימור בציאנובקטריהרטגית הישרדות ושימור בציאנובקטריהרטגית הישרדות ושימור בציאנובקטריהרטגית הישרדות ושימור בציאנובקטריה אסט אסט אסט אסט––––תרדמת תאי�תרדמת תאי�תרדמת תאי�תרדמת תאי�

לוילוילוילוי רות קפל�רות קפל�רות קפל�רות קפל�, , , , רושנסקירושנסקירושנסקירושנסקי נחמה מלינסקינחמה מלינסקינחמה מלינסקינחמה מלינסקי, , , , ריקי פנקסריקי פנקסריקי פנקסריקי פנקס, , , , מוצינימוצינימוצינימוציני דיתי ויינרדיתי ויינרדיתי ויינרדיתי ויינר, , , , אורה הדסאורה הדסאורה הדסאורה הדס, , , , אס" סוקניקאס" סוקניקאס" סוקניקאס" סוקניק

30303030 שימוש במודלי� אקולוגיי� לניהול טוב יותר של הכנרת ואג� ההיקוותשימוש במודלי� אקולוגיי� לניהול טוב יותר של הכנרת ואג� ההיקוותשימוש במודלי� אקולוגיי� לניהול טוב יותר של הכנרת ואג� ההיקוותשימוש במודלי� אקולוגיי� לניהול טוב יותר של הכנרת ואג� ההיקוות ארקאדי פרפרוב ואודי וגנרארקאדי פרפרוב ואודי וגנרארקאדי פרפרוב ואודי וגנרארקאדי פרפרוב ואודי וגנר, , , , גדעו� גלגדעו� גלגדעו� גלגדעו� גל

33333333 ההתאדות מהכנרתההתאדות מהכנרתההתאדות מהכנרתההתאדות מהכנרת

ינסקיינסקיינסקיינסקי''''יורי לציורי לציורי לציורי לצ, , , , רררראלו� רימאלו� רימאלו� רימאלו� רימ

41414141 מכתב הפרידה של אס" מתפקיד מנהל המעבדהמכתב הפרידה של אס" מתפקיד מנהל המעבדהמכתב הפרידה של אס" מתפקיד מנהל המעבדהמכתב הפרידה של אס" מתפקיד מנהל המעבדה

42424242 2007200720072007פרסומי המעבדה פרסומי המעבדה פרסומי המעבדה פרסומי המעבדה

4מ "ע 2007חדשות הכנרת

העור� העור� העור� העור�דברדברדברדבר

הפני� ישראלית לנושאי איכות הסביבה עומדת בסימ� התעוררות מסוימת בהתייחסות 2007 שנת

על מקורות "שינויי� גלובליי� " השפעתהעדויות הרבות על .ודאגה למקורות המי� בפרט, ושימורה בכלל

המי� הביאו להכרה כי משאבי ,י� צריכת המי� הגוברת ופחיתת מצאי המי� הטבעית�יאו, מי� בעול�

מדבריו של שר התשתיות הכרה זו עולה . אפילו אינ� תמידיי�אלא , מוגבלי�אינ� רק של מדינת ישראל

י� יותר מבעבר לנושאי כי מדינת ישראל תקצה השנה תקציבי� גדול, בכנס נציבות המי� באוקטובר השנה

שזיהתה ניהולית הכלכליתמתו� הקהילה ג� חלק גדול מהרחש התקשורתי מגיע. מחקר בתחו� המי�

להזכיר דומה כי לעתי� קרובות מוטל עלינו א� ,של שוק המי�" ההזדמנות העסקית"לאחרונה את

אינ� נופלי� תחת ,מחקר סביבתיו, פיתוח אמצעי ניטור ובקרה, שימור מקורות מי�נושאי� של ש

מרכיב . אלא מהווי� מרכיב חיוני בניהול יומיומי של חיי� במדינה מתוקנת" הזדמנות עסקית"ההגדרה של

מחקרי� מבצע ו, ניטור קבועה ושגרתיתאמצעי� לפעילות המפעיל, זה כולל הכשרת כח אד� מיומ�

.עקב בצד אגודלהטבעיות ת והמקדמי� את הבנת המערכ

ל לרשות "ע� הצטרפות חיא, צפוי להתחיל שינוי ארגוני במעמדה של המעבדה 2008לקראת שנת

בזמ� כתיבת . בשיתו" ע� המכו� הגיאולוגי והמכו� הגיאופיזי, והימי�המחקר החדשה למדעי האדמה

ועל הדרכי� השונות שבה� היא תבוא לידי , שורות אלה עדיי� שורר ערפל על צורת ההתארגנות החדשה

ה� לשמירת זכויותיה� של העובדי� תביא התארגנות זו ,נו מקווי� שע� הרבה רצו� טובאע� זאת . ביטוי

. וה� ליעילות והתחדשות של עבודתה המדעית של המעבדה

ובאג� באג� הכנרת, הדגש העיקרי של פעילות המעבדה היה ונשאר ניטור רצי" ומחקר לימנולוגי

יוסי יעקבי מסביר מדוע צרי� למדוד את . וברת הנוכחיתחלק מנושאי� אלה בא לידי ביטוי בחו ,ההיקוות

את הקטלוג האינטרנטי לפיטופנקטו� מעדכנותתמר זוהרי ואלה אלסטר ; נוכחות הכלורופיל בכנרת

בחודשי הקי. אינ� חופי האג� על אדומי� הכתמי� אס" סוקניק ויוסי יעקבי מרגיעי� שה ;וזואופלנקטו�

שמשו� ו ינסקי'אלו� רימר יורי לצ ;Botryococcusאצה אלא ה") ל החו"ד� ע"היו כאלה שהתלוננו על (ד�

ארקדי פרפרוב וחברו ; זכאי מספרי� מה עובר על מי שמנסה להקי� תור� מטאורולוגי על פסגת החרמו�

, אס" סוקניק, מיטב הביולוגי� במעבדה; )BOD5(צריכת חמצ� ביולוגית למבח� הבודקי� את תקפותו של

אסטרטגית דני� ב לוי רות קפל�ו, רושנסקי נחמה מלינסקי, ריקי פנקס, מוציני ויינרדיתי, אורה הדס

ואודי וגנר בדקו את תחזיות המודלי� ארקדי פרפרוב , גדעו� גל; הישרדות ושימור בציאנובקטריה

הוסיפו ניתוח מקי" של ינסקי 'אלו� רימר ויורי לצ, ולבסו"; בהשפעת שינויי� בכניסת נוטריינטי� לאג�

.הגדול שיש כיו� למעבדהמטאורולוגיי� ההמבוסס על מאגר הנתוני� , ההתאדות מהכנרת

אס" סוקניק כמנהל של כהונתובראשו� לנובמבר השנה הסתיימו תשע שני� ל. לסיו� דברי תודה

רשויות , ל"ה� מול הנהלת חיא, להוקיר את סגנו� הניהול של אס"נו למדאלושני� תשעבמהל� . המעבדה

. החוקרי�והצוות המנהלתי , עוזרי המחקר,הטכנאי�מול –בעיקר כלפי פני� א� , ובעלי העניי�המדינה

ולא מעט בזכותו , התאפיי� באמו� רב ומת� שיקול דעת רחב ככל האפשר לכלל עובדי המעבדהזה סגנו�

משומאחלי� לו שימלאס" מודי� אנו . כישוריה�רב ימלהביא לידי ביטוי את הצליחומעבדה האנשי

אנו , מנהלת המעבדה החדשה, לתמר. המדעית והמקצועיתובתחומי מומחיותש י�מחקראת ה בהצלחה

מחקריי� , הישגי� מדעיי�ולקד� את המעבדה ל, יכולותיהאת מאחלי� שתצליח להביא לידי ביטוי

.וישומיי�

!קריאה מהנה

אלו� רימר

5מ "ע 2007חדשות הכנרת

ולה ופוריותולה ופוריותולה ופוריותולה ופוריותשנתיות של תכשנתיות של תכשנתיות של תכשנתיות של תכ מגמות רבמגמות רבמגמות רבמגמות רב: : : : הצומח המיקרוסקופי בכנרתהצומח המיקרוסקופי בכנרתהצומח המיקרוסקופי בכנרתהצומח המיקרוסקופי בכנרת

יוס" יעקבי יוס" יעקבי יוס" יעקבי יוס" יעקבי

הקדמההקדמההקדמההקדמה

אי. במי�� של החומרי� המומסי� והחלקיקי� המורחפי�יהי זהות� וריכוז"איכות מי� מוגדרת ע

–צפיפות� ופעילות� של האצות המיקרוסקופיות המרחפות במי� , לכ� יש חשיבות רבה להכרת הרכב�

כמו ג� במרבית גופי , הצומח בכנרתהפיטופלנקטו� מהווה את החלק החשוב ביותר של . הפיטופלנקטו�

האצות .י� אורגניי� בתהלי� הפוטוסינתזהוכמו כל צומח ניח� ביכולת ליצירת חמר, המי� העמוקי�

,בעיקר חומרי� אורגניי� המשתחררי� מתאי� פעילי�, המיקרוסקופיות תורמות לתזרי� המומסי� במי�

החשיבות הגדולה של א� . התפרקות תאי�עקבובמידה הרבה יותר משמעותית חומרי� המגיעי� למי�

הפיטופלנקטו� היא בהיותו חלק נכבד מכלל החלקיקי� המצויי� במי� ומהווה מקור ליצירת חלקיקי�

הרכבג� הדר� ללימוד , כמוב�, וזו(פי י אבחו� מיקרוסקו"צפיפות הפיטופלנקטו� מוערכת ע. אחרי�

דוגמאות בהריכוזי� של משוקלל סיכו� . דוגמאות מי�י מדידת ריכוז הכלורופיל ב"וג� נבדקת ע) המיני�

או פרטי� של כל ( להערי� את תכולת הכלורופיל רהנלקחות במספר עומקי� לאור� עמודת המי� מאפש

.בדיגו� נתו�) מי� אצה

????מדוע למדוד כלורופילמדוע למדוד כלורופילמדוע למדוד כלורופילמדוע למדוד כלורופיל

ראה (ירוקי� מקבוצת הכלורופילי� בתאי אצות וצמחי� ) pigments(יש בעצ� מספר צבעני�

וכאשר מתכווני� לכלורופיל שמשמש כקירוב להערכת ביומסה של אצות הכוונה ,) בעמוד הבאסגרתמ

כאשר הכוונה " כלורופיל" אשתמש במונח –למע� פשטות הביטוי . chlorophyll a היא לתרכובת מוגדרת

כולל , דקי�יש ג� חיי(צרי החמצ� ימצוי בכל היצורי� הפוטוסינתתיי� מיההכלורופיל . היא לתרכובת זו

הוא בעל תכונות , )א� אלה אינ� מענייננו בחיבור זה, המבצעי� פוטוסינתזה בעלת אופי אחר, בכנרת

שיאי בליעת האור של כלורופיל ה� . אופטיות ייחודיות ונית� למיצוי בקלות רבה בממיסי� אורגניי�

. כ� הכלורופיל ירוק ועל,זרמרבית האור באזור הצבע הירוק מוח. באזור הצבע הכחול ובאזור הצבע האדו�

א� כי בחלק מהאצות צבעני� , זו הסיבה לכ� שמרבית צמחי היבשה וג� חלק מהאצות נראות ירוקות

ר "ירוק הכלורופיל הוא עפ אדמד� או כחול, חו�, באצות שצבע� צהוב. אחרי� מקני� את הצבע השולט

. בעני� אחרי� האצה אינה נראית ירוקהא� הודות למיקומ� התו� תאי של צ, הצבע� בריכוז הגבוה ביותר

הבליעה באדו� ייחודית לכלורופילי� וזה משמש כבסיס לזיהוי וכימות תרכובות אלה במיצויי� אורגניי�

דהיינו יכולת , מתייחד בפלואורסצנציה חזקההכלורופיל , בנוס" לכ�). � אחרי�המשחררי� ג� צבעני(

מדידת פלואורסצנציה נעשית בכלי� רגישי� .גל ארו� יותרוי� ופליטתו באור� לקליטת אור באור� גל מס

ביותר ומאפשרת מדידה מהימנה של ריכוזי כלורופיל בדוגמאות מי� קטנות מאד באמצעות פלואורומטר

צרי� לציי� שתכולת הכלורופיל התאית אינה אחידה במיני אצות שוני� וא" נעה ). מד פלואורסצנציה(

שאי� המרה , מכא�. כתגובה להשפעות הסביבתיות בה� התא מתקיי�, ו�בגבולות רחבי� למדי במי� נת

נניח במונחי� של תכולת פחמ� (פשוטה מריכוז נמדד של כלורופיל לערכי� המייצגי� ביומסה של אצות

יחד ע� ). גר� פחמ�: גר� כלורופיל ( 1:200 עד 1:20 פי המדווח בספרות מ על, וערכי� אלה נעי�) תאית

לכ� יש הצדקה לנסות להבי� יל הוא המולקולה שבאמצעותה מתחוללת הפוטוסינתזה ואיהכלורופ, זאת

.את קצב ייצור הפחמ� בסביבה טבעית על רקע מצאי הכלורופיל

6מ "ע 2007חדשות הכנרת

מדידת ייצור ראשונימדידת ייצור ראשונימדידת ייצור ראשונימדידת ייצור ראשוני

צב מבוססת על מדידת ק, יהיה זה פיטופלנקטו� או כל צומח אחר, הגדרת הפוריות של צמחי�

נית� להגדיר את קצב התהלי� במונחי� של , מלווה בפליטת חמצ�CO2היות וקיבוע של . הפוטוסינתזה

האנאורגני קיבוע הפחמ� . במדיו� שסביב הצמח או ריכוז החמצ�CO2 הזמ� של ריכוז שינוי תלוי

בעגה ) primary productivity = PP" (ייצור ראשוני" הוא שזיכה את התהלי� בכינוי ותאורגנילתרכובות

. מהיותו אב� הייסוד בהתמרה של חומרי� פשוטי� למולקולות אורגניות עתירות אנרגיה, האקולוגית

השיטה בה אנו נוקטי� כדר� שיגרה להערכת קצב הייצור הראשוני באג� מבוססת על קליטה של פחמ�

פיגמנטי� של אצותפיגמנטי� של אצותפיגמנטי� של אצותפיגמנטי� של אצות

. וכ� של קרוטנואיד סכמטיa, b, c: כלורופילי� ממשיי�3פונקצית הבליעה של

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

400 450 500 550 600 650 700 750אורך גל, ננומטר

תסיחר יאות עליב

Chl a

Chl b

Chl c

טנואיד קרו

:להל� כמה עובדות על הכלורופילי�

*))))ננומטרננומטרננומטרננומטר((((שיא בליעה שיא בליעה שיא בליעה שיא בליעה צבע�צבע�צבע�צבע� בכחול באדו�בכחול באדו�בכחול באדו�בכחול באדו�

*****תפוצהתפוצהתפוצהתפוצה

chlorophyll a 440 674 כל הצמחי� העילאיי� וכל האצות

chlorophyll b 470 652 צמחי� העילאיי�כל ה

)chlorophytes(ירוקיות

)euglenophytes(עינניות chlorophyll c 460 636 צורניות)bacillariophytes(

)phyrrhophytes(להוביות

)cryptophytes(קריפטופיטי�

)chrysophytes(זהוביות תלוי בממצה, במיצוי ערכי� אלה משתני� בכמה ננומטרי�. בליעה בתאי� חיי�*

664 ו432 באצטו� ה� aשיאי הבליעה של כלורופיל , כ� למשל. האורגני איתו עובדי�

. ננומטר630 וc 444: ננומטר ואלה של כלורופיל 647 וb 459:של כלורופיל , ננומטר .מצוינות רק מערכות אצות לה� נציגות בולטת במי� מתוקי�**

מתפקיד� לסייע בקליטת . אצותיש כמה עשרות קרוטנואידי� בצמחי� עילאיי� וב לסנ� קרינה כדי למנוע פגיעה –או להיפ� , תיתטאור לצור� העברה למערכת הפוטוסינ

טווח הבליעה שלה� הוא בתחו� הסגול והכחול של הספקטרו� . במערכת הפוטוסינתתית . כתו� ואדמד�, האלקטרומגנטי וה� נקלטי� בעי� האד� בצבעי צהוב

7מ "ע 2007חדשות הכנרת

המדידה מתבצעת באות� . מ�לכ� קצב זה מוגדר בערכי� של קיבוע פחמ� ביחידת ז ואי) C14(רדיואקטיבי

והתוצאות המתקבלות מכל עומקי הדיגו� ,עומקי� מה� נלקחות הדוגמאות למדידת ריכוז כלורופיל

. 3 ו1כפי שמופיע באיורי� , מסוכמות כ� שיתקבל הער� של ייצור ראשוני ליחידת שטח

ממוצעים שנתיים של ריכוז הכלורופיל

0

100

200

300

400

1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005

Chl a, mg m

-2

ממוצעים שנתיים של פוריות

0

700

1400

2100

2800

1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005

PP, mgC m

-2 d

-1

' מ15 0בעמודת המי� העליונה של ) תחתו�(ופוריות ) עליו�(ממוצעי� שנתיי� של תכולת הכלורופיל : 1איור . ביממה2פחמ� מקובע בשטח של מ' הפוריות נמדדת ביחידות של מג. 2006 1970בשני� , בכנרת

שנתית של תכולה ופוריות שנתית של תכולה ופוריות שנתית של תכולה ופוריות שנתית של תכולה ופוריות השוואה רבהשוואה רבהשוואה רבהשוואה רב

לכ� מראשית שנות השבעי� ואי, הרכבו ופוריותו מנוטרי� בכנרת בעקביות, צפיפות הפיטופלנקטו�

שנתית ומעקב אחר שינויי� של המרכיב הבסיסי הזה י� אית� לצור� השוואה רביש בידינו בסיס נתונ

מוצגי� הממוצעי� השנתיי� של תכולת הכלורופיל בכנרת ) עליו� (1באיור . בשרשרת המזו� של האג�

היחס בי� השנה ע� הממוצע הנמו� ביותר לזו ע� הממוצע הגבוה ביותר מגיע לכדי . 2006 – 1970בשני�

בפרק הזמ� . החל באמצע שנות השמוני�, ה בעליל שיש החרפה ברמת התנודה בי� השני� ונרא3.28

התאפיי� הפיטופלנקטו� של הכנרת 1996 ועד 1969בשנת , שמתחילת תכנית הניטור הסדירה בכנרת

הנמנה ע� מערכת האצות , )Peridinium gatunense( פרידיניו� –בהופעה סדירה של מי� אצה יחיד

ושליטתו בפרק זמ� ,ר בי� פברואר ליוני"עפ, י� זה יכול ליצור אוכלוסיות צפופות מאד בכנרתמ. הלהוביות

זה בפיטופלנקטו� של האג� כה מוחלטת שרבי� מהניתוחי� של האירועי� באג� מחולקי� לפרקי זמ� של

8מ "ע 2007חדשות הכנרת

, נעדר ממשלא . הייתה השנה הראשונה שבה נעדר הפרידיניו� מהאג�1996". פרידיניו� לא"ו" פרידיניו�"

כ "בד, הופעה מסיבית של מי� אצה בודד, כלומר,"פריחה"אלא לא יצר מה שקרוי בעגת� של חוקרי מי�

היות ואי� , מוטעההוא " פריחה"המונח . ומלווה בהיעלמות מהירה,יחסיתלמש� זמ� קצר , בפרק זמ� קצר

, אצה גבוהי� מוקנה למי� גוו�מקורו בכ� שע� היווצרות ריכוזי. פרחי�, כמו לצמחי יצע אחרי�, לאצות

שמקורו , אדמד� הפרידיניו� מופיע בגוו� חו�. התוא� את הרכב הפיגמנטי� של האצות המיקרוסקופיות

הפרידיניו� מצויד בצמד . בפיגמנט הקרוי פרידיני� ומהווה חלק של המער� הפוטוסינתתי של מי� זה

ג� באמצעות תנועה עצמית של האצה אל , אלא, י�י תנועת גו" המ"וכ� מיקומו אינו נקבע רק ע, שוטוני�

הפרידיניו� גבוה בהרבה בסמו� לפני המי� " פריחת"זו הסיבה לכ� שריכוז הכלורופיל בעת . עבר האור

בניגוד למצב של שליטת אצות אחרות שאז הפיזור האנכי של , מאשר בעומק של מטרי� ספורי�

השכבה בה מתרחשת הפוטוסינתזה (' מ15 ל0� הכלורופיל אחיד למדי בעמודת המי� העליונה שבי

כנגד ריכוזי� בתחו� היחידות והעשרות , 3מ/'מדובר ביצירה של ריכוזי כלורופיל של מאות מג. )בכנרת

שנתית אי� ספק שחלק נכבד בתנודה הרב). 2איור (י פרידיניו� "כאשר פיטופלנקטו� האג� אינו נשלט ע

צד מ. כנרת כרוכה בשינוי הסדירות של הופעת הפרידיניו� באג�הגוברת של ריכוזי הביומסה האצתית ב

שנות . "שני� בה� צפיפות המי� הזה עלתה על כל מה שנמדד בעבר ומנגד, היעדר פרידיניו� אחד

ולאחר 1995 ו1994ע� צפיפויות גבוהות מאד בשני� , של הפרידיניו� החלו עוד טר� היעלמותו" השפע

דבר המבוטא היטב בריכוזי הכלורופיל הכוללי� באג� , 2004 ו2003, 1998מכ� א" ביתר שאת בשני�

). עליו�1איור (בשני� אלה

/שעה)3) או ייצור ראשוני (מג' פחמן/מ3כלורופיל (מג' /מ

0 30 60 90 120 1500

3

6

9

12

15

0 10 20 30 400

3

6

9

12

15

מקעו

, ' מ

: שמאל. י פרידיניו�"עת הפיטופלנקטו� נשלט ע: ימי�. התפוצה האנכית של כלורופיל וייצור ראשוני בכנרת : 2איור . קצב ייצור ראשוני–יהלו� , ריכוז כלורופיל–עיגול . פיטופלנקטו� ללא פרידיניו�

מהחל (בשני� האחרונות .2.07 רק הואהיחס בי� הממוצעי� השנתיי� הקיצוניי� של הפוריות

איור (יממה /2מ/פחמ�' מג1500המתייצבת סביב ער� של , כרת מגמה של אחידות יחסית במדד זהי נ)1997

לבי� ,ת שליטת הפרידיניו� באג�תולד, אי� זיקה בי� הצפיפויות העצומות של הפיטופלנקטו�). תחתו�, 1

תאיי� עשירי� ע� מאגרי משאבי� תו�" פריחה"ההנחה היא שהפרידיניו� מגיע ע� תחילת ה. פוריותו

מצליח הוא ובתוספת יכולתו להתכוונ� אל רמת אור מיטבית ,ממרבית המיני� האחרי�) בעיקר זרח�(יותר

האור , אוכלוסיות צפופות מאד בסמו� לפני המי�ע� יצירת , אול�. להתרבות בקצב מהיר יותר ממתחריו

9מ "ע 2007חדשות הכנרת

אינה תמיד עומדת , אופטימלית וכלל הפוריות של הפרידיניו� ברמה תת, בממוצע, הופ� למשאב שמסופק

. � התאי� העצוכוזירביחס ישר ל

))))חלקיתחלקיתחלקיתחלקית ( ( ( (2007200720072007 ושנת ושנת ושנת ושנת 2006200620062006ממצאי שנת ממצאי שנת ממצאי שנת ממצאי שנת

ממוצע תכולת . הואש שנתית אי� לראות בממצאי העת האחרונה ייחוד כל על רקע השונות הרב

בניתוח הממוצעי� של כל , אול�.שנתי עומד בקרבת הממוצע הרב2006 הכלורופיל שנמדד בכנרת ב

הממוצעי� החודשיי� של שנת . שנתי היו תופעות החורגות במובהק מהממוצע הרב2006 חודש בנפרד ב

. נתיש ועימ� הממוצעי� החודשיי� של בסיס הנתוני� הרב3 מוצגי� באיור 2006

ממוצעים חדשיים של כלורופיל

0

300

600

900

1200

JAN FEB MAR APR MAY JUN JUL AUG SEP OCT NOV DEC

Chl, m

g m

-2

2006

2007

AnnAve

ממוצעים חדשיים של פוריות

0

700

1400

2100

2800

3500

JAN FEB MAR APR MAY JUN JUL AUG SEP OCT NOV DEC

PP, mg C m

-2 d

-1

2006

2007

AnnAve

)למטה(ופוריותו בכנרת ) למעלה( כלורופיל תכולתמדודי� כ, של צפיפות הפיטופלנקטו��חודשיי ממוצעי� :3איור .)קו( 2006 1970 שנתי הרבממוצע מושווי� ל) עמודות (2007ומינואר עד ספטמבר 2006 בשנת

כאשר היחס , פלנקטו�ער� הממוצע החודשי של צפיפות הפיטו" שיטוח"בולטת מאד התופעה של

המצב הזה עומד ). עליו�3איור (2 היה קט� מ)באוגוסט(לער� הנמו� ביותר ) וליבי(בי� הער� הגבוה ביותר

צמצו� הפער ב. בי� ממוצעי החודשי� הקיצוניי�1:5שנתית שמגיע ליחס של בניגוד חרי" לשונות הרב

לורופיל הנמוכי� ביחס בחודשי� אפריל ומאי נובע בראש וראשונה מערכי הכ, בי� המזער למירב, 2006

ההקטנה הניכרת של צפיפות הפיטופלנקטו� בחציו� . שגרמו לממוצע נמו� במחצית השנה הראשונה

כנגד זאת ממוצעי התקופה שבי� . 2006 הראשו� היא ללא ספק תולדה של היעדר פרידיניו� ממי הכנרת ב

הפער . שנתי והעלו את ממוצע החציו� השני ע הרבספטמבר לדצמבר היו גבוהי� במידה ניכרת מהממוצ

10מ "ע 2007חדשות הכנרת

השלילי של החציו� הראשו� והפער החיובי של החציו� השני מתקזזי� בסיכומו של ממוצע תכולת

ההשתנות העיתית של תלדינאמיקבניגוד . שנתי שהיה כמעט זהה לממוצע הרב, 2006הכלורופיל של שנת

הממוצעי� , שנתי לזה של הממוצע הרב2006 ע חודשי בבה כמעט לא דמה א" ממוצ, תכולת הכלורופיל

, א� כי במר., שנתי היו במרבית החדשי� דומי� לממוצע הרב2006החודשיי� של הייצור הראשוני של

זו הסיבה לכ� שג� ). תחתו�3איור (שנתי לחודש זה היה רק כמחצית הממוצע הרב2006ממוצע , למשל

. 2006 כמו ב, שנתי ות של הכנרת בחודשי החור" קרובה לממוצע הרבהפורי, פרידיניו�" פריחת"בהיעדר

כפי שאפשר להיווכח מתכולת הכלורופיל הגבוהה ובמיוחד במר., חזר הפרידיניו� לכנרת ובגדול2007 ב

מדגימה ) א" כי אינ� שלמי� (2007 ובי� הנתוני� של 2006ההשוואה בי� נתוני שנת ). עליו�3איור (אפריל

. הבי� שנתית החריפה שאופיינית למהל� התפתחות הפיטופלנקטו� באג� בשני� האחרונותאת התנודה

על מצבו של האג�על מצבו של האג�על מצבו של האג�על מצבו של האג�

טו� בחשבו� שנתי לכל 85,000 המוספי� מידי יממה בכנרת מסתכמי� כדי כ2מ/פחמ�' מג1500

ינ� א נגר ואטמוספרה מי, נחלי�–כל המקורות האפשריי� האחרי� להוספת פחמ� אורגני . האג�

שמרבית החומר , מכא�. ג� בשני� ברוכות במיוחד באירועי� שטפוניי�, מער� זה5%מגיעי� יחד לכדי

א� מסולק , החומר האורגני נוצר. נוצר בגו" המי� עצמו ואינו מיובא מבחו.–האורגני המצוי בכנרת

וצא הירד� בשאיבות וכתוצאה משקיעתו לעבר קרקעית האג� וכ� מעט דר� מ בהתמדה מגו" המי�

הנשימה הכוללת נמדדת . מסולק החומר האורגני מהמערכת בתהליכי נשימה, אול� יותר מכל. הדרומי

תוצאות . ר ארקדי פרפרוב מהמעבדה לחקר הכנרת"י ד"ע, 1999בכנרת בעקביות ובשיטתיות החל בשנת

אוכלוסייה מדידותיו מורות על שוויו� בי� קצב ייצור הפחמ� בפוטוסינתזה ובי� נשימת כלל ה

זמ� בה� אחד א� כי יש פרקי, בסיכו� לאור� זמ�) זואופלנקטו�, פיטופלנקטו�, חיידקי�(המיקרוסקופית

שלפחות לעת עתה הכנרת היא מערכת מאוזנת במוב� של , מכא�. התהליכי� גדול הרבה משותפו שמנגד

רות למדי בחציו� השנה שנתיות הברו צרי� לזכור שהמגמות הרב, יחד ע� זאת. תזרי� הפחמ� האורגני

של יציבות של ייצור ראשוני יחד ע� עליה בצפיפות הפיטופלנקטו� מצביעות על מגמת ירידה , השני

, המגמה הזאת קיימת ג� בבחינה של הנתוני� הממוצעי� של החציו� הראשו�. ביעילות הפוטוסינתתית

הנאמר לגבי היעילות , מכל מקו�. השניא� כי היא פחות ברורה מזה שמתגלה בעבור החציו�

משקל שאפיי� את פרק הזמ� שמתחילת תחילת הניטור הפוטוסינתתית מצביע על חריגה ממצב של שיווי

זה מצטר" לעדות הפלוריסטית על יציאה . ועד אמצע שנות השמוני�) סו" שנות הששי�(השגרתי בכנרת

לנקטו� בכנרת בשני� האחרונות סקירה מקיפה על השינויי� בסדירות הופעת מיני הפיטופ(משקל משיווי

א� כי , )8 15: 'עמ, 430גיליו� , מי� והשקיה. עכשיו ג� האיכות, לא רק הכמות: הכנרת. 2002. ת, זהרי: ראה

פרידיניו� בחדשי� " פריחות"ע� הפסקת ההופעה הסדירה של , זו האחרונה ניכרת רק כעשור מאוחר יותר

. יוני פברואר

אמנ� נעשו שינויי� . בספק רב? מוגדרי� לכל מער� השינויי� הזההא� נית� להצביע על גורמי�

כמו , אבל כל תופעה ברורה, רבי� באג� ההיקוות של הכנרת ובניהול האג� עצמו במחצית המאה שעברה

גררו אחריה� תגובות מצד –או בעומס חומרי דש� המגיעי� לאג� ע� מי השיטפונות , שינוי במפלס

שיש לנו עדיי� שאלות רבות בטר� נדע ממש לפרש , מכא�. היפוכו בשני� שונותהפיטופלנקטו� שהיו דבר ו

על סמ� , יחד ע� זאת ברור.ערכת אקולוגית מורכבת כמו הכנרתאת מעשינו במונחי� של השפעה על מ

שג� למערכת בריאה יש גבול של , המחקר המקומי וג� בהסתמ� על עבודות הנפרשות על פני כל העול�

. ולה אנושית חייבת להישקל בזהירות רבה בטר� יישו�גמישות וכל פע

11מ "ע 2007חדשות הכנרת

עדכו� עדכו� עדכו� עדכו� קטלוג אינטרנטי של אצות כנרת קטלוג אינטרנטי של אצות כנרת קטלוג אינטרנטי של אצות כנרת קטלוג אינטרנטי של אצות כנרת

אלה אלסטראלה אלסטראלה אלסטראלה אלסטרוווו תמר זהריתמר זהריתמר זהריתמר זהרי

בשנה שעברה פרסמנו כתבה על הקטלוג האינטרנטי של אצות כנרת המסבירה את החזו� לפרוייקט

ונוח לשימוש שיסייע לזיהוי ,זמי�, מעודכ�, מטרתנו הייתה לייצר כלי חדשני. ומציגה את ההתקדמות בו

שמתבסס על הידע המצטבר על המיני� , לש� כ� אנו מייצרי� קטלוג אצות כנרת אינטרנטי. אצות כנרת

מאז פרסו� הכתבה ההיא התקדמנו והיו� הקטלוג מופיע כחלק מהאתר של . פה הכתוב ושבעל, השוני�

מופיעי� ) 2007 נובמבר ל25( כתבה זו עריכתנכו� ליו� . il.org.ocean.plankton://http: בכתובת, ל"חיא

.מיני� של אצות כנרת מיני� או תתי85 סוגי� ו59 תמונות המתארות 135באתר

הוספת אינפורמציה ותמונות נוספות (וה� לעומק ) מיני� נוספי�(ה� לרוחב , העבודה על הקטלוג נמשכת

בשלב הבא . מועלית ברשת מיד לאחר הכנתההאינפורמציה העדכנית ). לגבי מיני� שכבר מופיעי� בקטלוג

כמו גרפי� שיציגו , כוונתנו להרחיב את הקטלוג ולהפו� אותו לאטלס שיכיל מידע נוס" על כל מי� ומי�

מהל� הביומסה של המי� , מחזור חיי� על כל שלביו, מחזור שנתי של ביומסות באג�, התפלגויות גודל תא

. באג� לאור� שנות הניטור

המימו� לפרוייקט הקמת הקטלוג . טלוג זה מוקדש לאוצה פולינגר שהכירה לנו את אצות הכנרתק: תודות

התכנה נכתבה על ידי קבוצת . ל"האינטרנטי נית� על ידי אגודת הידידי� האמריקאיי� של חיא

Plankton*Net �במימו EU .רשות המי� מממנת את הניטור השוט" של אצות כנרת.

תמונות של אצות כנרת ששמ� מתחיל באות 16המציג http://plankton.ocean.org.il ד" מאתר דוגמא של....1111איור איור איור איור

S .המצול� �בד" זה בוחרי� בתמונה הרצויה כדי להגיע לתמונה מוגדלת ולאינפורמציה נוספת לגבי המי.

12מ "ע 2007חדשות הכנרת

אורחת קיצית בכנרת שגרמה לכתמי� אדומי� בחופי האג�אורחת קיצית בכנרת שגרמה לכתמי� אדומי� בחופי האג�אורחת קיצית בכנרת שגרמה לכתמי� אדומי� בחופי האג�אורחת קיצית בכנרת שגרמה לכתמי� אדומי� בחופי האג�, , , , Botryococcusהאצה האצה האצה האצה

ויוס" יעקבי ויוס" יעקבי ויוס" יעקבי ויוס" יעקביסוקניקסוקניקסוקניקסוקניקאס" אס" אס" אס"

בוטריוקוקוסאצה ה ובמהל� חודש אוגוסט התפתחה בכנרת אוכלוסיה של השנה יולי מתחילת

)1איור (ה מושבי�יוצרבמרבית המקרי� כמה עשרות תאי� א� ,האצה היא חד תאית. מקבוצת הירוקיות

כבועיות תו�חלק� אגורי� , שומני�תאי האצה צוברי� כמות גדולה יחסית של . לטינית'בעלת כסות ג

מפתחות כושר המושבותתאי וכתוצאה מהליכי צבירה אלה תאיות וחלק� מופרשי� למטריקס הבי�

מגני� על ה פיגמנטי�האצות צוברות , המי� בפניחשיפת התאי� לעוצמות אור חזקות תגובה לכ. ציפה

בשעות. ו� עזמקני� למי� צבע אד, אדמד� כתו�שצבע� , אלהפיגמנטי� . תאי האצה מפני נזקי קרינה

). 2תמונה ( לחו"הבוקר המושבות מרחפות במי� ויוצרות כתמי� אדומי� ברורי� סמו�

בוטריוקוקוס מהסוג תמונה מיקוסקופית של מושבת אצות :1 איור ).הכנרתהמעבדה לחקר , אלה אלסטר' דר: ו�ציל(

סמו� בוטריקוקוסריכוז של מושבות : 2איור חו� אדו� הוא של הכת� ה. לחו" אתר ספיר

מושבות המרחפות בגו" המי� בטר� יצרו ורנר ' דר: צילו�(משטח דק על פני המי�

).המעבדה לחקר הכנרת, אקרט

בי� תאי בחלקווהחמצ� הנוצר נכלא , פוטוסינטתיתור האצות מקיימות פעילות בשעות הא

המי� התחממות. י המי� קרו� על פנשבסופו של דבר יוצרות , ציפת המושבותומגביר את, המושבה

הצהריי� המוקדמות בשעותועל כ� , במהל� היו� מקטינה את מסיסות החמצ� ומגבירה את תהלי� הציפה

המופע דווח ככתמי� . על כתמי� אדומי� המתפשטי� בכנרת, ילי� וקייטני�י ממטשהגיעו הדיווחי� רבו

התופעה , לצופה המזדמ�. החו" לקו נסחפי� אל חופי הכנרת ע� הרוח ומצטברי� בסמו�ש אדומי�חומי�

אלא ג� משו� שמופע , האצות הצ"כת�נראתה כזיהו� חמור של שפכי� לא רק בגלל צבעו החריג של

, בעיקר, הקצ" מקורו. מלווה ביצירת קצ" וכל הנוטל מהצופת בידו חש במגע שמנוניהצופת של האצות

. וטחות כנגד המצע החופי הקשהתאי המתפרק כאשר מושבות הבוטריוקוקוס מ במטריקס הבי�

תאי של מושבות הבוטריוקוקוס ואי� לה דבר ע� זיהומי השמנוניות היא פועל יוצא של הרכב החומר הבי�

היא בוטריוקוקוסצרי� להדגיש שצופת של . תראו שאריות של כרות הבשר שנערכות בחופי הכנ/ביוב ו

ומוכרת היטב באגמי� רות נמוכה יחסיתא� כי בתדי, שכמותה נצפתה בעבר בכנרתטבעיתתופעה

13מ "ע 2007חדשות הכנרת

באירוע זה אוכלוסיית ). 3איור (2000 בכנרת בשנת בוטריוקוקוסלאחרונה נצפו כתמי . אחרי�

על פני שטחי� נרחבי� בכנרת והצבע השליט היה חו� ולא אדו� כמו בקי. מפוזרתהבוטריוקוקוס היתה

לא , באגמי� ברחבי העול�בוטריוקוקוסל מעיו� בספרות מקצועית על הופעה של מסיבית ש. הנוכחי

אי� זה אומר שלא . או יונקי� אחרי�, מצאנו ראיה שמי� אצה זה נושא איזה שהוא סיכו� בריאותי לאד�

א� באורח גור" אי� לראות , כגו� תגובה אלרגית אצל הרוחצי� בכנרת, ייתכנו תופעות ברמת הפרט

.ת מי הכנרת איו� על איזה שהוא מדד של איכובבוטריוקוקוס

2000 בכנרת אוגוסט בוטריוקוקוס : 3 איור

כמו כל האצות מקבוצת הירוקיות ג� ? בכנרתבוטריוקוקוס האדו� באצה הצבע הוא מקור מה

המקני� צבע , י�כלורופיל: משתי קבוצות צבע עיקריות) צבעני�( מגוו� פיגמנטי� מכיל בוטריוקוקוסה

הפיגמנט קרוטנואידי� הואה הידוע ביותר מבי�. כתו� או אדו�,ירוק וקרוטנואידי� שצבע� הוא צהוב

, בוטריוקוקוסקרוט� אמנ� מצוי ג� ב בטא. Aממנו נוצר בגופ� של בעלי חיי� ויטמי� , קרוט� בטא הצהוב

, את הכנרתבוטריוקוקוסאול� הצבע האדו� בו צבעה אוכלוסיית ה, בנוס" לקרוטנואידי� צהובי� אחרי�

טנואידי� הנמצא רק במספר מצומצ� של מיני אצות וידוע בש� ודי מקבוצת הקר ייחובצבע�מקורו

קרינתמג� על האצה מפני , צבע� זה הוא זה שמקנה לדגי הסלמו� את צבע� האדמד�. אסטאקסנטי�

האסטאקסנטי� אינו הכרחי לקיומו של הבוטריוקוקוס.השמש החזקה ומצטבר בתאי� לריכוזי� גבוהי�

. כמקובל באצות מקבוצת הירוקיות, מושבות הבוטריוקוקס מופיעות כצברי� ירוקי�ואכ� יש מצבי� בה�

ראוי לציי� . המתממש בתנאי� מסוימי�, ייצור האסטאקסנטי� הוא א� תגובה לרמות קרינה גבוהות

מהיותו מונע חמצו� , כולל האד�, י"שלאסטאקסנטי� עשויה להיות חשיבות תזונתית רבה לבעח

שמטרת� , תעשייתיי� ותעשייתיי� לגידול אצות יל ביותר ויש כבר מתקני� טרו�יע) אנטיאוקסידנט(

אלא באצה ירוקית , בוטריוקוקוסבקווי ייצור אלה של אסטאקסנטי� לא משתמשי� ב(הפקת אסטאקסנטי�

14מ "ע 2007חדשות הכנרת

ייתכ� ). א� מצויה בשפע באבק היורד על האג�, הכנרת שלא נמצאה עד כה במי, המטוקוקוסהקרויה

א� פיגמנט מרתק זה איננו המשאב , מתאי� כאורגניז� להפקת אסטאקסנטי� וייתכ� ולאסבוטריוקוקווה

פחמימני� למיניה� של גדולהכמות בג� מצטייני� ה�. בוטריוקוקוסהביוכימי היחיד הנישא בתאי ה

נחשב בוטריוקוקוסבגלל תכונות ייחודיות אלו . אות� נית� בקלות להתמיר לדלק,ובעיקר חומצות שומ�

המטרה היא להגיע . ופוטנציאל זה נבח� במעבדות רבות ברחבי העול�אצה בעלת פוטנציאל כלכליכ

, א� כ�. רי גבוה תוצרי� בעלי ער� מסחלהניב כדי תתעשייתיו במערכות בוטריוקוקוסה גידול מבוקר שלל

. אנרגיהאלא עשויה להיות ג� מקור למוצרי, בישראלהמי�הכנרת מהווה לא רק מקור מי� חשוב למשק

.הכנרתהמעבדה לחקר , אלה אלסטר' דר: ו�ציל. Botryococcus braunii

15מ "ע 2007חדשות הכנרת

ח לא מדעיח לא מדעיח לא מדעיח לא מדעי"""" דו דו דו דו תחנה מטאורולוגית על פסגת החרמו�תחנה מטאורולוגית על פסגת החרמו�תחנה מטאורולוגית על פסגת החרמו�תחנה מטאורולוגית על פסגת החרמו�

שמשו� זכאי שמשו� זכאי שמשו� זכאי שמשו� זכאי , , , , ינסקיינסקיינסקיינסקי''''יורי לציורי לציורי לציורי לצ, , , , אלו� רימראלו� רימראלו� רימראלו� רימר

; מפשעהענשת החפי� . 4; חיפוש אשמי�. 3; התפכחות. 2; התלהבות.1: חמשה שלבי� במהל� מימוש של פרוייקט"

אלמוני" שבח ותהילה למי שלא השתת". 5

הקדמההקדמההקדמההקדמה

שעסקו בהידרולוגיה של נהר הירד� הוא הקלט והמודלי� עקב אכילס של מרבית המחקרי�

על פי הידוע לנו לא התבצעו לאור� זמ� מדידות . שלגוה כמויות הגש�, כלומר, טאורולוגי בהר חרמו�המ

וקשיי� בתפעול שוט" של ציוד מטאורולוגי , בשל קשיי גישהבי� השאר , שיטתיות של גש� ושלג בחרמו�

רכיב חשוב נוס" במאז� ). Gilad and Bonne) 1990ומעלה ' מ2000בתנאי מזג האוויר השוררי� ברו�

, לפיכ�. לא נמדד בצורה שיטתית מאות� סיבות )Evaporation & Sublimation( ההתאדות –המי�

או ההתאדות ממנו מתבססות על \י כמות המשקעי� על החרמו� ומרבית ההערכות שנעשו בעבר לגב

גלעד ושוור. ', מ1200לכל היותר (אקסטרפולציה של נתוני� מתחנות גש� קרובות ברו� נמו� בהרבה

1978 ;1983 Simpson and Carmi .(מי� סביר , בתנאי� כאלה מסוב� �ואולי א" בלתי אפשרי לחשב מאז

.תו על סמ� נתוני� מדודי�עבור אזור החרמו� ולאמת או

י בונה וגלעד "למאז� המי� של הירד� בוצע עותרומת� השלג בחרמו� מדידותמחקר חלו. בנושא

ה� העריכו שתרומת השלג . שחקרו את המתא� בי� כיסוי השלג וספיקת המי� ביובלי הירד�) 1988(

תלבעייתיוהיו מודעי� החוקרי�. מזרימת הקי.1/4 בגאות חורפית ו 1/8בחרמו� לספיקת הירד� נע בי�

מדידות מטאורולוגיות והמליצו על מחקרי� נוספי� שיאפשרו ,בהערכות הסטטיסטיות של מחקר�

והערכה משופרת של תרומת ,השתנותו ע� הזמ�, כימות אמי� יותר של הכיסוי המרחבי של השלג, סדירות

.השלג למאז� המי� של הירד�

למערכת הקרסטית שעל הר חרמו� ) Rimmer and Salingar 2006 (מודל שפותח על ידינו לאחרונה

למרות ההצלחה היחסית של המודל בחיזוי יחסי . נת� תוצאות סבירות של יחסי גש� וזרימה בנחלי�

) משקעי� והתאדות(עדיי� תנאי השפה למודל , שנה30 משקעי� וזרימה בירד� לתקופה של למעלה מ

מאזור הערמות השלג ויצירת ) מ1000<(ני� מדודי� מרו� נמו� בהרבה י אקסטרפולציה של נתו"חושבו ע

. אפשרות ממשית לאשר או להפרי� את אמיתות�ההייתולפיכ� לא , השלוגיות העונתיות

על מנת לתקו" נקודה בעייתית זו מ� היסוד חברנו במהל� השני� האחרונות לכמה גורמי� לצור�

.סיפור הקמתה של תחנה זו יובא להל�. ל פסגת החרמו�בנייה ותפעול של תחנה מטאורולוגית ע

התלהבות התלהבות התלהבות התלהבות � � � � שלב ראשושלב ראשושלב ראשושלב ראשו

שינויי אקלי� גלובליי� מסגרת תכנית מחקר על (נהר הירד� GLOWA פרויקטכבר בתחילת

הראשוני של מודלי� הידרולוגיי� לנהר הירד� ובמהל� היישו� , 2002בשנת ) במימו� משרד המדע הגרמני

הוא בור ) ' מ1200 החל מ(חלקו הגבוה של הר החרמו� , קלט למודל ההידרולוגיהבנו שמבחינת נתוני

בחוות נמוכות יחסית על קיו� נתוני� מטאורולוגיי� מתחנות מדידה רק מחקרי� קודמי� הצביעו . שחור

י בשרות המטאורולוג). ' מ1200 כ(דל שמס 'ובמג) ' מ1000 כ(ב "בנווה אטי, )' מ960(הניסיונות ברמת הגול�

על מדידות שלג ומדידות מטאורולוגיות שנעשו לפני שני� רבות א� לא נשמר תהפליגו בזיכרונו) ט"שמ(

בחברה המספקת ציוד מטאורולוגי ידעו לספר לנו על תחנה מטאורולוגית שמופעלת בימי� . תיעוד שלה�

16מ "ע 2007חדשות הכנרת

סקרטיות צבאית שמרו על דירא� ביחידה המטאורולוגית של חיל האווי, י הצבא בפסגת החרמו�"אלה ע

). לא ממש הר חרמו�–מעל פני הי� ' מ800(ואישרו רק את קיומ� של מדידות בצומת ווסט

שיגרנו . שני� השתעשענו במחשבה להקי� תחנה מטאורולוגית באזור הרכבל העליו�3 במש� כ

נינו ט על אפשרות הרחבת שיתו" הפעולה שקיי� בי"מספר מכתבי� בעניי� זה ושוחחנו ע� אנשי השמ

א� המכשול העיקרי היה ונשאר חוסר , בתפעול תחנות מטאורולוגיות מסביב לכנרת והחלתו על החרמו�

. תקציב ייעודי לבניית התחנה ותחזוקתה

יורו לבניית (!) 9,911.97ס " תוספת תקציב ייעודית עGLOWA – קיבלנו מ 2005בסו" שנת

, ל"ל חיא" מנכנכחוישה רבת משתתפי� שבה נערכה פג2006בפברואר , זמ� קצר לאחר מכ�. התחנה

בפגישה זו סוכ� על שיתו" פעולה . ט"לית וע� נציגי� בכירי� מהשמ"מ ע� המנכ"והח, מנהלת המעבדה

. וג� בעניי� התחנה על הר חרמו�,בנושאי� רבי�

פ "ע. ט אותר שטח מתאי� להקמת התחנה ליד בניי� הרכבל העליו�"בשיתו" ע� השמ, במקביל

י חוקרי� " שמופעל עקוסמיתהתחנה תקבל אספקת חשמל מתו� מתק� למדידת קרינה התכנו�

בסיור מקדי� באתר . שאת� הושגו הבנות המאפשרות את שיתו" הפעולה, אביב תליברסיטתמאונ

בשלב הזה .ל.ה.וע� פיקוד החטיבה המרחבית של צ, אתר החרמו�מנהלתיאמנו את הקמת התחנה ע�

.מת התחנהנראתה הדר� סלולה להק

התפכחות התפכחות התפכחות התפכחות שני שני שני שני שלבשלבשלבשלב

אנו רוכשי� ומספקי� את עיקר רכיבי : היה סוג של הסכ� הדדיט "ההסכ� שאליו הגענו ע� השמ

מד לחות , מג� קרינה, טרמומטר, תור� מטאורולוגיהקמהישאיל לצור� הט "שמהו, התחנה המטאורולוגית

המעבדה בסיוע טכנאי י " תתבצע עהקמת התחנה סוכ� ש.ורכיבי תקשורת להעברת נתוני�, וטמפרטורה

י "הוצאות נוספות ימומנו עוש ;י טכנאי המעבדה"שהתפעול יבוצע ע ;טכנאי� מהשרות המטאורולוגי

פ ע� מפעילי התחנה למדידת קרינה " הגענו להסכמה בע במקביל.המעבדה במסגרת המגבלות התקציביות

. קוסמית כי נציג מטעמ� יבצע תחזוקה שוטפת של המכשירי�

מטאורולוגית בחרמו� במהל� החודשי� התחנה ההוקמה, לאחר סגירת כל הקצוות הארגוניי�

שבנה תור� לצור� הקמת התור� למדידת מהירות הרוח נבחר קבל� מבצע. 2006 נובמבר–אוקטובר

י ברגי� "ועוג� ע, י כבלי� מייצבי� ממתכת"התור� נתמ� ע. ' מ10 שגובהוט "של השמפיברגלס סטנדרטי

). 1איור (עי� המקומיי� לסל

התברר שמבנה תור� סטנדרטי איננו מתאי� לתנאי� כש ,מאדתו� זמ� קצר ההתפכחות באה

, כמה שבועות אחרי שהעברת נתוני� החלה באופ� סדיר, 03.01.2007בתארי� . המיוחדי� של פסגת החרמו�

תה הסברה כי קפיאת מי� על דיקה ראשונית עלבב. ונגר� נזק למד הרוחהתור� קרס , ולאחר סופת שלגי�

, אבל. נשברוואלה, הברגי� שחיברו את הכבלי�על ) 2איור (כבלי התמיכה גרמה להצטברות משקל יתר

הגענו למסקנה כי הסיבה , במהל� שיחה מקרית ע� מהנדס חשמל ומומחה להתקנת רשתות מתח גבוה

לפי הסבריו בסביבה שבה . �מוהעיקרית לשבירת הברגי� הייתה הטמפרטורה ששוררת בפני הקרקע בחר

, מעלות יש לקבוע ברגי עיגו� וחיבורי תמיכה של עמודי� מתחת לפני האדמה0 הטמפרטורות קרובות ל

מי� בדיעבד הבנו ש. במהל� יממת חור" רגילהמתהליכי קפיאה והפשרה יומיומיי� סובל בעומק שאינו

כ� ערערו באופ� קבוע את יציבות אחיזתו של וב, שחדרו לסדקי� שבי� הבורג לסלע קפאו והפשירו חליפות

תהלי� ההתמוטטות של התור� היה בלתי , בתוספת המשקל על הכבלי� כתוצאה מקפיאת מי�. הבורג

. נמנע

17מ "ע 2007חדשות הכנרת

ברקע . 2006התחנה ע� התור� היש� בסתיו : 1איור .מוצב החרמו�

כבלי� ע� קרח קפוא לאחר נפילת התור� בינואר : 2איור 2007

הסוכה . עוד מספר בעיותנוצרו 2007 2006פעולת� של שאר חלקי התחנה במהל� חור" במהל�

המטאורולוגית שבה ממוקמי� מכשירי המדידה צברה קרח וכתוצאה מכ� מדידות הלחות היחסית

לא ענתה על קוסמיתבנוס" התברר כי התקנת הכבלי� מהתחנה לצרי" הקרינה ה. שהתקבלו היו שגויות

והטמנת� מחדש , פתיחת תעלות הכבלי�הונדרש, של הטמנת כבלי חשמל בקרקעהתקני� הדרושי�

.ופתחנו ביישו� הלקחי�, 2006ע� כל ההבנות האלה הגענו לאביב . בתהלי� שיענה על התק�

בלימה בלימה בלימה בלימה––––שלישי שלישי שלישי שלישי שלבשלבשלבשלב

ל במימו� כספי ביטוח "מד הרוח נשלח לתיקו� בחו. שלב זה החל בליקוק הפצעי� ותיקו� הנזקי�

, מחברי�, נקנו כבלי�; נקנתה והותקנה סוכה מטאורולוגית מתאימה לתנאי החרמו�; ידהציוד המד

והופנתה פנייה מחודשת לקבל� ; ואביזרי� חדשי� נוספי� שעתידי� לשדרג את איכויותיה של התחנה

. שיתאי� לתנאי החרמו�, ללא כבלי תמיכה, שיציע ויבדוק תור� חלופי) שלקח אחריות על קריסת התור�(

. וישא עליו את מד הרוח, בלבד' מ6שיתנשא לרו� , תור� מסוג חדשהסכמנו על בנייתמש� בה

תיאמנו ע� הקבל� המבצע 2007 לאוגוסט1 וב, הושלמו כל עבודות ההכנה2007בסו" חודש יולי

תושל� , פירת עיגו� של התור� המטאורולוגישבמהלכו תבוצע ח, על יו� עבודה משות" על פסגת החרמו�

בטר� הגיע צוות המעבדה . ויתבצעו עבודות חיבור ושדרוג התחנה, יחפרו תעלות לכבלי החשמל,מדתוהע

רשות הטבע פקח וסיפר כי, היה במקו� ע� ארבעה עובדי�שכבר ,לפסגת החרמו� התקשר אלינו הקבל�

וי לציי� מ� הרא. אוסר עליו להמשי� ולבצע את העבודות הדרושות ללא קבלת אישורי� מתאימי�והגני�

המלווה במאבק משפטי , הסכמה גורפת וכיו� ישנה אי, כי התחנה ממוקמת באזור רגיש מבחינה מנהלית

, ב"לאתר החרמו� של נווה אטי, הא� לצבא שפרוש על המוצבי� שבהר? לגבי השאלה למי שיי� החרמו�

).הר לביקורי קי.רשות הטבע והגני� והחברה להגנת הטבע מנסות לפתוח את פסגת ה(או לציבור הרחב

א� מהר מאד התברר כי , במקו�ותבשעות הבאות ניסינו לברר הא� נית� בכל זאת לבצע את העבוד

ולאחר קבלת אישורי� מרשות הטבע , במצב שנוצר נוכל לכבוש את החרמו� רק במועד מאוחר יותר

. ל.ה.צשל ) ת"אג(ומאג" תכנו� , רמת הגול�– המקומית לתכנו� ובנייההמהוועד, והגני�

18מ "ע 2007חדשות הכנרת

סו" טוב סו" טוב סו" טוב סו" טוב––––רביעי רביעי רביעי רביעי שלבשלבשלבשלב

חזרנו , על פסגת החרמו�ולעיסת עוגיות בשתיית כוס קפה �סתכשה, עבודהבסו" אותו יו�

צירפנו מפה , כתבנו מסמ� המתאר את חשיבות התחנה לעבודה המדעית שנעשית באג� הירד�. למעבדה

המסמ� הועבר לרשויות . בצע שבדעתנו לותופרטנו את מהות העבוד, )3איור (המתארת את מיקו� התחנה

.ואלה חזרו אלינו תו� זמ� קצר יחסית ואישרו את ביצוע הפעולות הדרושות לשדרוג התחנה, המוסמכות

בתחילה הגענו בהרכב . עלינו לפסגת החרמו� מספר פעמי�2007 ואוקטוברבמהל� ספטמבר

בהמש� . נבלמו בחודש אוגוסטוסיימנו את עבודות החפירה וההקמה של התור� ש, מתוגבר יחד ע� הקבל�

בזמ� כתיבת שורות אלה . וההתקני� האחרי�, בוצעו פעולות נוספות שנועדו לחדש את קריאות מד הרוח

העיניי� של "התחנה עומדת על תילה ומשדרת נתוני� מטאורולוגיי� רציפי� מהמקו� הידוע בש�

."המדינה

מפת אזור התחנה המטאורולוגית: 3איור

ה המטאורולוגית על פסגת החרמו�ה המטאורולוגית על פסגת החרמו�ה המטאורולוגית על פסגת החרמו�ה המטאורולוגית על פסגת החרמו�חנחנחנחנ הת הת הת התרכיבירכיבירכיבירכיבי

וN 33º18.499: ת מטר מעל פני הי� בקואורדינאטו2082התחנה ממוקמת מעל רכבל עליו� בגובה

E 35º47.135 .המכשור בתחנה כולל :

ללא יסונ אולטרא רוח מד. Gill instruments חברת תוצרת,Wind Observer 2 Anemometer ::::רוחרוחרוחרוח מדמדמדמד

.הקרקע פני מעל מטר 6 בגובה תור� על ממוק� הרוח מד. הרוח וכיוו� רותמהי המודד, נעי� חלקי�

: טווח: הרוח כיוו� .השניי\מטר 0.01: רזולוציה%. 2: דיוק. השניי\מטר 65 עד 0 מ: טווח: רוח מהירות

.מעלה 1:רזולוציה. º2±: דיוק. מעלות 359 עד 0

. הקרקע פני מעל מטר 2.5 בגובה התק� לע ממוק�. Lambrecht יצר�, )מחומ� (15188H דג� ::::גש�גש�גש�גש� מדמדמדמד

19מ "ע 2007חדשות הכנרת

2: טווח. מעלות 70+ עד30- מ: הפעילות טווח. צלסיוס מעלות 30 מינוס עד של קור בפני עמיד

.מ"מ 0.1: רזולוציה . 2±: דיוק. ק"סמ

פני מעל מטר 3.1: החייש� גובה. Kipp & Zonen יצר�,CM3 pyranometer ):):):):גלובאליתגלובאליתגלובאליתגלובאלית ( ( ( (קרינהקרינהקרינהקרינה מדמדמדמד

.2.5%±: דיוק. שניות 18): מהמקרי�% 85 (ובהתג זמ�. הקרקע

עד..35- :טווח. סנטימטר 10 של בעומק הותק� חייש�. temperature probe 107: : : : קרקעקרקעקרקעקרקע טמפרטורתטמפרטורתטמפרטורתטמפרטורת מדמדמדמד

.צלסיוס מעלות 0.5±: דיוק. צלסיוס מעלות 50+

גובה . MP10TA מודל RH/T ROTTRONICS בעזרת נמדדות ::::יחסיתיחסיתיחסיתיחסית ולחותולחותולחותולחות אויראויראויראויר טמפרטורתטמפרטורתטמפרטורתטמפרטורת

ב טמפרטורה דיוק. צלסיוס מעלות+ 60 עד .40-.: פעילות טווח .קרקעה פני מעל טרמ 2.8: החייש�

25ºC :±0.2ºC .. ±1.5% יחסית לחות דיוק�שניות 0.25: תגובה זמ.

המטאורולוגית ונתוני� ראשוניי� התחנה: 4איור , לחות יחסית–מלמעלה . (2006מחודש דצמבר

).הקרינ, מהירות רוח, טמפרטורה

0

20

40

60

80

100

RH_H

-2

0

2

4

6

8

TD_H

0

4

8

12

16

20

Ws_H

-100

100

300

500

700

Grad_H

12/07/2006 01:33

12/08/2006 01:33

12/09/2006 01:33

12/10/2006 01:33

12/11/2006 01:33

12/12/2006 01:33

Date

ספרותספרותספרותספרות

Hydro/1/1988. הירד� נהר למקורות ותרומתו חרמו� הר על השלג 1988, גלעד. וד. י בונה

.Hydro/5/78 58 pp. הירד� מקורות יאקוויפר של ההידרולוגיה, 1978, שוור.. וש. ד, גלעד

Gilad, D. and J. Bonne 1990. Snowmelt of Mt. Hermon and its contribution to the sources of

the Jordan River. Journal of Hydrology 114, (1/2), 1-15.

Rimmer A. and Y. Salingar. 2006. Modelling precipitation-streamflow processes in Karst

basin: The case of the Jordan River sources, Israel, Journal of Hydrology 331/3-4, 524-542.

Simpson, B., Carmi, I. 1983. The hydrology of the Jordan tributaries (Israel). Hydrographic

and isotopic investigation. Journal of Hydrology 62: 225–242.

20מ "ע 2007חדשות הכנרת

והערכת חומר אורגני זמי� במי אג�והערכת חומר אורגני זמי� במי אג�והערכת חומר אורגני זמי� במי אג�והערכת חומר אורגני זמי� במי אג�) ) ) ) BOD5((((המבח� של צריכת חמצ� ביולוגית המבח� של צריכת חמצ� ביולוגית המבח� של צריכת חמצ� ביולוגית המבח� של צריכת חמצ� ביולוגית

))))אוניברסיטת המדינה של בלרוסאוניברסיטת המדינה של בלרוסאוניברסיטת המדינה של בלרוסאוניברסיטת המדינה של בלרוס((((ה ה ה ה ארקדי פרפרוב ואלכסנדר אוסטפניארקדי פרפרוב ואלכסנדר אוסטפניארקדי פרפרוב ואלכסנדר אוסטפניארקדי פרפרוב ואלכסנדר אוסטפני

הקדמה ורקע תיאורטיהקדמה ורקע תיאורטיהקדמה ורקע תיאורטיהקדמה ורקע תיאורטי

המקטע .(OMR)זמי� וממקטע בלתי(OML)החומר האורגני במי� טבעיי� מורכב ממקטע זמי�

. יו�15 25בפרק זמ� קצר יחסית של , � של הרכיבי� הביוטיי� במי�מותמר עקב פעילות) לבילי(הזמי�

אינו משתנה בפרקי זמ� קצרי� ומהווה רכיב יציב של מחזור הפחמ� ) רפרקטורי(החומר הבלתי זמי�

ב "צח(חמצ� ביולוגית מסורתית מעריכי� את ריכוזו של החמר האורגני הזמי� כצריכת. במערכות מימיות

=Biological Oxygen Demand = BOD ( 20בתנאי� סטנדרטיי� של חוש� ובטמפרטורה קבועה שלº

C , מתוארת בספרות הלימנולוגית באמצעות הנוסחא. ימי�5מש� �הקינטיקה של צריכת חמצ:

( )[ ]ktexp1BBOD ultt −−= (1

– k ו', ל/חמצ�' מבוטא כמג, ב הסופי או הכולל" הצח t ,Bultב ביו� " היא צח BODt: כאשר

. 1 יו� בעל יחידות של , קבוע הריאקציה

הוא הערכה של כמות החומר האורגני Bult: פרשנות לימנולוגית ברורה, 1לפרמטרי� של משוואה

ימי� מהווה מדד מזערי של החומר 5ב הסטנדרטי של "מבח� הצח. מהווה מדד של זמינותkהזמי� ואילו

תו� הנחה שמה שנמדד בפרק הזמ� של המבח� הוא , במי�האורגני הזמי� ומשמש להערכת זיהו� אורגני

.החומר האורגני הזמי� ביולוגי של כלל70%

–ב סטנדרטי לצריכת החמצ� הכוללת כ " מגדיר את היחס של צח1ארגו� אחר של נוסחא

( )t5exp1BBOD ultt −−= (2

. k = 0.24 אזי Bult × 0.7הוא BOD5 א� ההנחה ש

על סמ� נתוני� ניסיוניי� שנצברו מעבודה kה לבחו� את ערכי ת בזאת הימטרת העבודה המוצגת

.בבלרוס ואג� לדוגה ברוסיה' בכנרת וכ� באגמי נרו.

::::שיטת העבודהשיטת העבודהשיטת העבודהשיטת העבודה

נאספו בקרבת פני השטח כדי להימנע מהכללת חומרי� ) 1טבלה (מהאגמי� השוני� מי� דוגמאות

באמצעות , חמצ�למאות למצב של רוויה מלאה במעבדה הובאו הדוג. סולפידי� ואמוניהכגו�, רי�מחז

. ע� סיו� ההדגרה נמדד ריכוז החמצ� במי�.20º C בחוש� בואחר כ� הודגרו , ערבול

Solverחושבו באמצעות פונקצית , לעיל) 2(ממשוואה k ו Bult ב"ת צחקהפרמטרי� של קינטי

.EXCELL ינרוטליו� האלקישל הג

תוצאות ודיו�תוצאות ודיו�תוצאות ודיו�תוצאות ודיו�

כאשר מקדמי , ב התאימו היטב לתוצאות הנצפות"� של קינטיקת הצחהעקומי� המחושבי

.0.92 1.00נעו בטווח של , r2 –הקורלציה הריבועיי�

וכ� , )1איור ( רבה ה הייתBOD5/Bultהיחס ושל , kב "ההשתנות העונתית של קבוע קינטיקת הצח

בה , 0.57 –היה באג� לדוגה הגבוה ביותר BOD5/Bult). 1טבלה (גדולי� היו ההפרשי� בי� האגמי�

באג� 0.11 מ BOD5/Bultבממוצע נע היחס . ונראה בכמה אגמי�0.10בשעה שהער� הנמו� ביותר היה

.מזוטרופי באג� לדוגה האוליגו0.50 בטורינו ההיפראאוטרופי עד ל

21מ "ע 2007חדשות הכנרת

וגית המקובל בספרות הלימנול0.24 בהחלט חורג מהנתו� של kמה שעולה מעבודתנו הוא שהקבוע

מתפרש על טווח גדול בהרבה BOD5/Bultג� היחס , לכ� אי. כמדד לקצב פירוק החומר האורגני

אמי� מדדבבחינת BOD5הווה אומר שאי� המדד הסטנדרטי של . שחושבו ופורסמו עד כהערכי�מה

. להערכת כל החומר האורגני הזמי� העומד לרשותה של המערכת המימית הנבחנת

) בלרוס(' בכנרת אגמי נרו.) מזער ומי�, ממוצע( BOD5/Bultב והיחס "של קינטיקת הצחk ת הקבוע שונו: 1טבלה ).רוסיה(ולדוגה

k, d-1 BOD5/Bult Lakes

Minimum Maximum Average Minimum Maximum Average

Naroch 0.040 0.103 0.068 0.18 0.40 0.29 Miastro 0.022 0.072 0.050 0.10 0.30 0.22 Batorino 0.020 0.086 0.024 0.10 0.35 0.11 Ladoga 0.068 0.170 0.140 0.30 0.57 0.50 Kinneret 0.020 0.130 0.080 0.10 0.47 0.33

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

J A S O N D J F M A

BOD5/BODult

.2006 2005 בכנרת שני� BOD5/Bultהשונות העונתית של היחס : 1איור

22מ "ע 2007חדשות הכנרת

אסטרטגית הישרדות ושימור בציאנובקטריה אסטרטגית הישרדות ושימור בציאנובקטריה אסטרטגית הישרדות ושימור בציאנובקטריה אסטרטגית הישרדות ושימור בציאנובקטריה––––תרדמת תאי�תרדמת תאי�תרדמת תאי�תרדמת תאי�

לוילוילוילוי רות קפל�רות קפל�רות קפל�רות קפל�, , , , רושנסקירושנסקירושנסקירושנסקי נחמה מלינסקינחמה מלינסקינחמה מלינסקינחמה מלינסקי, , , , ריקי פנקסריקי פנקסריקי פנקסריקי פנקס, , , , מוצינימוצינימוצינימוציני דיתי ויינרדיתי ויינרדיתי ויינרדיתי ויינר, , , , אורה הדסאורה הדסאורה הדסאורה הדס, , , , וקניקוקניקוקניקוקניקאס" סאס" סאס" סאס" ס

יצורי� רבי� פיתחו במהל� האבולוציה יכולות מגוונות לעבור משלב גידול למצב של תרדמה תו�

התהליכי� . בתנאי סביבה קשי�תהישרדואיברי� או חלקי� בני קיימא המאפשרי� , יצירת תאי�

לעתי� בפרקי זמ� של דקות או , בכניסה לשלב התרדמה וההתעוררות ממנו באורגניזמי� שוני�הקשורי�

בשיתו" פעולה ע� קבוצות מחקר , במסגרת האיחוד האירופי, במחקר תשתית. אינ� ידועי� דיי�, שעות

ות � מנגנוני שימור משותפי� לאורגניזמי� מקבוצות טקסונומיייאפבאר. ובאירופה נעשה מאמ. משולב ל

� ימינ, )כחולוית(בי� הציאנובקטריה . ואצות כחוליות סרטני� , דגי�,רוטיפרי�, כמו שמרי אפיה: שונות

צילינדרוספרמופסיס קוספיס ואפניזומנו� אובליספורו�ביניה� ג� , Nostocales רבי� השיכי� לסדרת ה

ת ותקופלהמאגר הגנטי המאפשרי� שרידות של , אקינטי�, מייצרי� תאי� ייחודיי�ה, הנפוצי� בכנרת

ע� . כשהתנאי� הסביבתיי� אינ� מתאימי� לגידול ולהתפתחות וגטטיבית של האורגניזמי�, ארוכות

השיפור בתנאי הסביבה האקינטי� נובטי� ומאפשרי� התפתחות מחודשת של האוכלוסייה העשויה להגיע

חה השנתיי� של רי הפריהחשיבות של התפתחות אקינטי� ונביטת� למחזו. )1איור (למצב של פריחה

ומקנה לאורגניזמי� אלו יתרו� סביבתי מובהק בתחרות ע� אורגניזמי� , רבהכחוליות בגופי מי�

התנאי� הסביבתיי� והתגובות . פוטוסינתטיי� אחרי� על המשאבי� הסביבתיי� בתנאי� משתני�

המנגנוני� תר על כ� י. היטב�מאופייניהתאיות המעורבות ביצירת אקינטי� לא נחקרו לעומק ואינ�

המאפשרי� לתאי הקיימא לשרוד תקופות ארוכות והאותות החיצוניי� המשרי� נביטה והתפתחות אינ�

. ידועי�

. אפניזומנו� אליה משתייכת הNostocales תיאור סכמתי של מחזור החיי� של ציאנובקטריה מקבוצת ה:1111איור איור איור איור שוקעי� לקרקעית ונשמרי� ש� כגופי קיימא עד , סור במזיני�במצב עקה ומחנוצרי� , )מסומני� באדו�(אקינטי�

מיני� רבי� של . המאפשר נביטה והתפתחות מחודשת של האוכלוסיה בגו" המי�, לשינויי בתנאי� הסביבתיי�

Nostocales) הטרוציטי�(יה וניטראט תאי� מיוחדי� מיצרי� בתנאי מחסור באמונ�לקוח .המתמחי� בקיבוע חנק

....Hense and Beckmann (2006)מ

כמיצג אפניזומנו� אובליספורו�בסקירה זו אנו מציגי� את ממצאי המחקר המתמקד בתרדמה של

ובנביטת� לקראת התפתחות הפילמנט , בתהליכי� הקשורי� ביצירת האקינטי�, של ציאנובקטריה חוטיות

. והופעה מחודשת של פריחה אפשרית באג�יהווגטטיב

23מ "ע 2007חדשות הכנרת

זומנו� אובליספורו�זומנו� אובליספורו�זומנו� אובליספורו�זומנו� אובליספורו�אפניאפניאפניאפנייצירת אקינטי� ב יצירת אקינטי� ב יצירת אקינטי� ב יצירת אקינטי� ב

כאשר התרבית ) אקינטי�(תאי קיימא נוצרי� אפניזומנו� אובליספורו�בתרביות מעבדה של

לשלב גידול , בעקבות התדלדלות המזיני� במצע, ונכנסת) הלוגריתמי(מסיימת את הגידול המעריכי

חלק מהתאי� מגלה שבתנאי� אלואפניזומנו� מעקב מיקרוסקופי אחר המורפולוגיה של . סטציונרי

תהלי� יצירת תאי קיימא אינו . 2שבפילמנט עוברי� התמיינות ומשני� את צורת� כפי שמוצג באיור

המתפתחת בכנרת בחודשי הקי. והסתיו אפניזומנו� ומעקב אחר אוכלוסיית ה, ייחודי לתרביות מעבדה

ת לקראת התמוטטות מגלה שאקינטי� נוצרי� כבר בשלבי� ראשוניי� של הפריחה ומגיעי� לתפוצה מרבי

מייצג רק את 3המופיע באיור ) מספר אקינטי� לפילמנט(חשוב לציי� שריכוז האקינטי� ). 3איור (הפריחה

ע� נביטת� , לו שנותקו מהפילמנט ושקעו לקרקעית ויהווא� לא את א, � הקשורי� לפילמנטי�האקינטי

.את המזרע לחידוש האוכלוסיה, הבאה בעונה

? ? ? ? מה ה� התנאי� הסביבתיי� המעודדי� יצירת אקינטי�מה ה� התנאי� הסביבתיי� המעודדי� יצירת אקינטי�מה ה� התנאי� הסביבתיי� המעודדי� יצירת אקינטי�מה ה� התנאי� הסביבתיי� המעודדי� יצירת אקינטי�

, שגדלו בתנאי� סביבתיי� שוני�אפניזומנו� אובליספורו�בניסויי� שערכנו בתרביות מעבדה של

נית� היה להאי. את . יצירת האקינטי�תהלי� נמצא שמחסור בזרח� מהווה גור� סביבתי חשוב בהשריית

ש במצע כאשר תרבית בסו" שלב הגידול האקספוננציאלי נשטפה והורחפה מחדיצירת האקינטי� תהלי�

� כי חלה עליה אגידול במספר התאי� הווגטטיבי� בתרבית נעצר הבתנאי� אלו ). 4ר איו. (חסר זרח�

וכשזה יורד מתחת לער� ס" , ולת הזרח� התאיכבמקביל חלה ירידה בת. מתונה מאד בריכוז הביומאסה

כלות בשלבי� הראשוניי� נית� בהסת. מתחילה התפתחות אקינטי�) ימי�10 לאחר כ(מסוי�

מהתאי� הוגטטיביי� ומפוזרי� קרוסקופית להבחי� בהתמיינות ראשונית של תאי� השוני� בגודל�ימ

בדופ� תא במבנה מגורגר ו�אקינטי� הנוצרי� מאופייני. לאור� הפילמנט במרחקי� לא קבועי� זה מזה

תאי� חופשיי� בשלב הראשוני רוב התאי� קשורי� לפילמנט ורק מאוחר יותר נית� לצפות ב. עבה יחסית

תרביות ביקורת שהודגרו בתנאי� של זרח� מלא המשיכו להתפתח ). 4איור (שתפוצת� בתרבית גדלה

למעט פרטי� בודדי� בשלבי� הראשוניי� של הגידול , בקצב מעריכי ולא נצפתה בה� התפתחות אקינטי�

).4איור (

. לווה ביצירת אקינטי�אינה מ) ניטראט או אמוניה(י הרעבה לחנק� מקובע "הגבלת הגידול ע

המאפשרי� לתרבית ) טי�הטרוצי(י� בקיבוע חנק� אטמוספרי בתנאי� אלו מתפתחי� תאי� המתמח

1997

0

200

400

600

800

1000

150 180 210 240 270 300 330 360

Julia day

Aphanizomen

on (filaments/m

l)

0.00

0.40

0.80

1.20

1.60

2.00

Akinets per filam

ent

filaments/ml

Akin/ fil

מי� ממיקרוסקופ אור צילו: 2222איור איור איור איור וממיקרוסקופ פלואורוסנטי ) משמאל( ע� אפניזומנו�של פילמנט של ) מימי�(

. בשלב התפתחות מתקד�אקינט

במי הכנרת אפניזומנו� מעקב אחר תפוצת פילמנטי� ואקינטי� של :3333איור איור איור איור . 1997במהל� חודשי הקי. והסתיו

24מ "ע 2007חדשות הכנרת

, המש� גידול התרבית יביא בסופו של דבר להתדלדלות מקורות הזרח�. להתגבר על המחסור בחנק� מקובע

–ל תאי� לתאי קיימא ורק בעקבות כ� תחל התמיינות ש, התרבית תיכנס לשלב הגידול הסטציונרי

במצב זה נית� למצוא בתרבית נוכחות מעורבת של אקינטי� והטרוציסטי� פזורי� לאור� . אקינטי�

. הפילמנטי�

Time (days)

0 5 10 15 20 25 30 35 40

Akinetes (No/ml)

0

5000

10000

15000

20000

Akinetes on filamemts (Cont)

Free akinetes (Cont)

Total akinetes (Cont)

Time (days)

0 5 10 15 20 25 30 35 40

Biomass (mg/ml)

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

Control

-P

Time (days)

0 5 10 15 20 25 30 35 40

Akinetes (No/ml)

0

25000

50000

75000

100000

Akinetes on filamemts (-P)

Free akinetes (-P)

Total akinetes (-P)

Time (days)

0 5 10 15 20 25 30 35 40

P quotient (µg/mg)

0

10

20

30

40

-P

Control

AB

C D

שינוי בריכוז A. בתנאי� של מחסור בזרח�אפניזומנו� מעקב אחר התפתחות ויצירת אקינטי� בתרבית :4444איור איור איור איור

תפוצת האקינטי� – C. שינוי בתכולת הזרח� בביומאסה B. לעומת מצע בקרה מלאPמאסה במצע חסר הביו

בסו" שלב הגידול אפניזומנו�תרבית . תפוצת אקינטי� בתרבית ביקורת D ו,תרבית מורעבת לזרח�ב

BG-11 במצעתרבית הביקורת הורחפה. Pהאקספוננציאלי נשטפה במצע חסר זרח� והורחפה מחדש במצע ללא .מלא

,)1טבלה (גידול הכוב י שסילוק יו� אשלג� ממצע הגידול גור� לע,נמצאנוספי� בנסויי מעבדה

נוצרת עקה המתבטאת בהתפתחות ) 11BG מריכוז האשלג� במצע 50%כ (mM 0.1ובריכוז אשלג� של כ

ל תרביות שעברו בתצפיות ומדידות ש). 5איור (של אקינטי� שמספר� עולה ע� המחסור באשלג�

ימי גידול בתנאי חסר של אשלג� רוב 7אינדוקציה ליצירת אקינטי� במגבלה של אשלג� נמצא שלאחר

האקינטי� קשורי� לפילמנטי� בעוד שלאחר שבוע נוס" רוב האקינטי� ניתקי� מהפילמנט ונמצאי�

? ת אקינטי�מה היא החשיבות של מגבלת אשלג� ליציר). 5איור (חופשיי� במצע גופי קיימא כ

בוהכרחי לייצו) אוסמורגולציה(בציאנובקטריה יו� האשלג� מעורב בבקרת מאז� המלחי� הפנימי

? הא� בתנאי� טבעיי� סביר שריכוז האשלג� במי� ירד. הריבוזומי� האחראיי� לסינתזה של חלבוני�

עלה ריכוז כלל סביר יותר שבתנאי יובש והתאדות יעלה ריכוז האשלג� ובמקביל י. קרוב לוודאי שלא

ולסדרה של אותות , לפיכ� אנו מניחי� שעקת אשלג� גורמת למכלול שינויי� בתאי�. היוני� בתמיסה

מה ה� . של תא מסוי� בפילמנט לתא קיימאתשחלק� מתורג� להתחלת תהלי� ההתמיינו, פני� תאיי�

יי� כי� התאמה ה� התהלי? כיצד ה� מתעוררי� בתגובה למחסור באשלג�? אותות פנימיי� אלו

תשובות לשאלות אלו ולשאלות נוספות הקשורות בבקרה התאית של .?המתקיימי� בתגובה לאותות אלו

אנו מקווי� לקבל בעזרת פענוח הבקרה הגנטית של תהליכי� בעזרת יישו� אפניזומנו�יצירת אקינטי� ב

25מ "ע 2007חדשות הכנרת

ר ההארה השפעה על בסדרת ניסויי� נוספת שערכנו נית� היה להראות שג� למשט. גישות מולקולריות

על פי ממצאי� . או נטולת אשלג�התפתחות אקינטי� הבאה לידי ביטוי כאשר התרבית מורעבת לזרח�

אפניזומנו� כגור� ראשוני בהשריית ההתפתחות של אקינטי� באשלג�בשלב זה נית� להגדיר מחסור באלו

.כגור� משניבוהה ג) המכפלה של עוצמת ההארה ומש� ההארה(מנת תאורה מחסור בזרח� או ו

.בריכוזי אשלג� שוני� שגדלואפניזומנו� של תרביות דור זמ� :1111טבלה טבלה טבלה טבלה

Growth

conditions

BG11 (control)

0.23 mM K

BG11

0.12 mM K

BG11

0.06 mM K

BG11

0.02 mM K

BG11

K depleted

Doubling

time (d)

5.2 5.4 7.4 14.8 No growth

Time (days)

Akinete concentration (x1000 /ml)

0

50

100

150

200

250

300

350

400

Free akinetes

0.23 mM K

0.11 mM K

0.06 mM K

0.02 mM K

K depleted

0 7 14

העמודות הצבעוניות מייצגות ריכוז . שגדלו בריכוזי אשלג� שוני�אפניזומנו�� בתרביות של תפוצת אקינטי:5555איור איור איור איור .אקינטי� הקשורי� לפילמנט והעמודות הלבנות את ריכוז האקינטי� החופשיי� בתרבית

פעילות פוטוסינתטית באקינטי�פעילות פוטוסינתטית באקינטי�פעילות פוטוסינתטית באקינטי�פעילות פוטוסינתטית באקינטי�

ילמנטי� בפ. תסינכרונימעקב מיקרוסקופי אחר התפתחות אקינטי� הראה שההתפתחות אינה

שימוש במיקרוסקופ . לא כול� באותו שלב התפתחותיא� אחדי� מתפתחי� מספר אקינטי� בו זמנית

הקשורי� לתאי� וגטטיבי� ומהווי� חלק , פלורוסנטי הראה שאקינטי� בשלבי התפתחות שוני�

בוגרי� האקינטי� מרבית הלעומת זאת . זוהרי� באותה מידה כמו התאי� הווגטטיבי�, מהפילמנט

הזהירה הפלואורוסנטית של התאי� הווגטטיבי� ושל האקינטי� .מנותקי� מהפילמנט אינ� זוהרי�ה

המשתתפי� בתהלי� ) פיקוביליני�(ופיגמנטי� נוספי� נובעת מנוכחות כלורופיל ,הקשורי� אליה�

PAM (Pulse Amplitude Modulation) בעזרת מערכת מדידה פלאורוסנטית ייחודית .הפוטוסינתזה

Fluorometer היה לבצע מעקב ומדידה של הפעילות הפוטוסינתטית פמיקרוסקו המורכבת על �נית

יישו� של מערכת כזו למעקב אחר התפתחות אקינטי� בתרביות של . בתאי� וגטטיבי� ובאקינטי�

שאקינטי� הקשורי� לתאי� וגטטיבי� בפילמנט מבצעי� פעילות פוטוסינתטית ברמה הראה אפניזומנו�

,מוגבלת זרח�אפניזומנו� הפעילות הפוטוסינתטית של תרבית . לתאי� הוגטטיבי� הסמוכי� אליה�דומה

ביקורת שגדלה נמוכה באופ� מובהק מהפעילות שנמדדה בתאי� וגטטיבי� בתרבית, ימי גידול7לאחר כ

26מ "ע 2007חדשות הכנרת

גבלת הפעילות הפוטוסינתטית שנמדדה באקינטי� שהתפתחו בתרבית מו). 6איור ( בתנאי� אופטימליי�

" בוגרי�"באקינטי� , לעומת זאת.זרח� היתה נמוכה א� במעט מהפעילות שנמדדה בתאי� הוגטטיבי�

גנל ילא נמדדו שינויי� בס, שהצטברו לאחר כשלושה שבועות כתאי� חופשיי� בתרבית מוגבלת זרח�

וזאת תזה פוטוסינבעלי כושר מוגבל בביצוע דהיינו תאי� אלו , PAMהפלואורוסנטי במדידה במערכת ה

.כתוצאה מאובד� של רכיבי� מסוימי� של המערכת הפוטוסינתטית או של המערכת כולה

. תגובה לעוצמת הארהב במערכת הפוטוסינתטית (rETR)קצב העברת אלקטרוני� יחסי ות המתארות עקומ:6איור איור איור איור

המדידות . בודדי� הקשורה למיקרוסקופ אור ומאפשרת מדידת הפעילות בתאי� PAMמדידות נערכו במערכת ה שגדלה בתנאי� אופטימליי�אפניזומנו�בתרבית ביקורת של ) טריכו�(בתאי� וגטטיבי� של פילמנטי� בוצעו

,Sukenik et alמתו� (זרח�לבתרבית מורעבת באותו פילמנט אקינטי� שהתפתחו בו ,בתאי� וגטטיביי�, )ביקורת(2007.(

חומרי תשמורת באקינטי�חומרי תשמורת באקינטי�חומרי תשמורת באקינטי�חומרי תשמורת באקינטי�

הריכוז התאי של חלבו� זה . מהווה חומר תשמורת במיני� רבי� של כחוליותהחלבו� ציאנופיצי�

ציאנופיצי� הוא חלבו� הבנוי מיחידות של ארגיני� ואספרטאט .כתלות בתנאי הגידול אפניזומנו�משתנה ב

ומסונתאז בראקציה אנזימטית על ידי האנזי� ציאנופיצי� סינתאז ולא על פני ריבוזומי� , )7איור (

בשיטות ניקוי והפרדה פשוטות יחסית נית� היה להפיק חלבו� זה . בתבנית גנומית מוגדרתהמשתמשי�

בי� 1.4 ל 1אנליזה של החלבו� הנקי הראתה יחס מולרי של . בדרגת ניקיו� גבוההאפניזומנו� מתרבית של

אנליזה של . ארגיני� ואספרטאט ונוכחות זניחה של חומצות אמיניות אחרות כמו גליצי� ליזי� וטירוזי�

הראתה עליה בתפוצה היחסית של חומצות אפיניזומנו�אקינטי� של ב ואפניזומנו�חומצות אמינו בתרבית

בצבירה של חלבו� התשמורת עליה זו קשורה ככל הנראה . )2טבלה (האמינו אספרטאט וארגיני� באקינטי�

הא� ? ה וכיצד היא מבוקרתמתי מתקיימת הסנתזה של חלבו� ז. אפניזומנו�ציאנופיצי� באקינטי� של

לאקינטי� או שבתנאי� המשרי� יצירת אקינטי� �הסנתזה המוגברת והצבירה של חלבו� זה ייחודיי

שאלות אלו יקבלו מענה ע� יישו� ? ג� בתאי� הוגטטיביי� וג� באקינטי� ציאנופיצי�קיימת צבירה של

ציאנופיצי� על סנתזת ופירוק ה�ייכלי� מולקולריי� למעקב אחר הביטוי הסלקטיבי של הגני� האחרא

.אפניזומנו�ב

חלבו� התשמורת של כחוליות, מבנה סכמתי של ציאנופיצי�: 7איור איור איור איור

27מ "ע 2007חדשות הכנרת

בתרבית אספרטאט וארגיני� של חומצות אמינו ) מס� כל חומצות האמינו בתא%מול ( תפוצה יחסית :2222טבלה טבלה טבלה טבלה שבועות בתנאי� המשרי� יצירת 3 מתרבית לאחר שבודדו) אקינטי�(בתאי קיימא ו, אפניזומנו�אקספוננציאלית של

. אקינטי�

Akinetes Vegetative culture Amino acid

20.4 11.7 Asp

19.1 7.4 Arg

התנאי� לנביטה של אקינטי�התנאי� לנביטה של אקינטי�התנאי� לנביטה של אקינטי�התנאי� לנביטה של אקינטי�

שאלה זו נחקרה באגמי� רבי� ? מה ה� התנאי� המשרי� נביטה של אקינטי� בסביבת� הטבעית

בעקבות . דרת התקבלה רק כאשר ניסויי הנבטה נערכו בתנאי מעבדהבמרבית המקרי� תשובה מוג. בעול�

וקבלת סטוק של אקינטי� מבודדי� נית� היה לבצע אפניזומנו�הגדרת התנאי� המשרי� יצירת אקינטי� ב

את תהלי� הנביטה ולקבוע �להגדיר את השלבי� המורפולוגיי� השוני� המאפייני, ניסויי נביטה במעבדה

. י� המיטביי� לנביטהאת התנאי� הסביבתי

האקינטי� . אקינטי� הופקו מתרבית שעברה אינדוקציה ליצירת אקינטי� ונוקו מתאי� וגטטיבי�

µMבמצע שהכיל שבועות ו6הנביטה החלה כעבור . בתוספת ריכוזי זרח� שוני�BG 11הודגרו במצע

אקינטי� לי� הנביטה של מעקב מיקרוסקופי אחר תה). 3טבלה ( מהאקינטי� 24 % זרח� נבטו מעל 400

מצאנו שבתו� האקינט oC 25 ו oC18 , 22 oC בטמפרטורות של והודגרואפניזומנו�שבודדו מתרבית

נחל. germling לאחר מכ� ה . שלעיתי� עובר חלוקה ראשונית לשני תאי בת) נבט (germlingמתפתח

. קליפת האקינט נשארת שלמהדר� פתח שנוצר במעטפת האקינט ויוצא דר� אחד מקטבי האקינט כש

.oC 22 25של ' נצפה בשלוש הטמפרטורות א� הוא מוקד� יותר בטמפ )8איור (תהלי� החלוקה

. בתוספת של ריכוזי זרח� שוני�BG 11אחוז נביטת אקינטי� במצע ::::3333 טבלהטבלהטבלהטבלה

P mM 0 100 200 400

% germination (STD) 0 19 (6) 14 (3) 34 (10)

oC 25 .aוהודגרו בטמפרטורה של BG 11מאקינטי� מבודדי� שהוחזרו למצעאפניזומנו� בנביטת י� שלב::::8888איור איור איור איור . שבועות אינדוקציה ליצירת אקינטי�3 אקינטי� שבודדו ונוקו מתרבית לאחר b. פילמנט קשור ל אקינט בוגר–

c,d הנבט )germling (בתו� האקינט .e –" האקינט נפתח" מכסה .f –קה לשני תאי בת בתו� האקינט חלו .g-j –

. פילמנט צעיר– k. החוצה מתו� האקינט germlingיציאת ה

28מ "ע 2007חדשות הכנרת

בקרה גנטית של יצירת אקינטי� הבשלת� ונביטת�בקרה גנטית של יצירת אקינטי� הבשלת� ונביטת�בקרה גנטית של יצירת אקינטי� הבשלת� ונביטת�בקרה גנטית של יצירת אקינטי� הבשלת� ונביטת�

הבשלת� ונביטת� אינו מגלה , מעקב פיסיולוגי ומיקרוסקופי אחר תהלי� ההתמיינות של אקינטי�

תהליכי� אלו . � המעורבי� בשלבי ההתפתחות השוני�את התמונה השלמה של מכלול התהליכי� התאיי

מתחילי� בעקבות קליטה של אות סביבתי המתורג� בתאי הפילמנט לסדרה של סיגנלי� פנימיי�

זיהוי . המעורבי� בבקרה הגנטית של התהליכי� ובסופו של תהלי� יביאו ליצירת אקינט בשל או לנביטתו

הגני� וזיהויאפניזומנו� ודורש היכרות ע� הגנו� של ההגני� המעורבי� בתהליכי� אלו הוא מורכב

. העוברי� ביטוי או מושתקי� לאור� התהלי�

כבעלי תפקיד שזוהו ארבעה גני� סקירה של הספרות הרלוונטית העלתה דיווחי� רק על

המקודד – DevR. 2. האקינט מרקר שפעילותו אינה ידועה AvaK. 1: בהתמיינות התאי� לאקינטי�

מקודד לטרנספורטר של – HepA. 3. את הסיגנל מהרצפטור הלאה העבירל מתוו� שתפקידובו�לחל

מקודד לפרוטאזה בעלת יכולת HetR . 4. פוליסכרידי� לבניה תקינה של מעטפת אקינטי� והטרוציסטי�

. )4טבלה (א� למעשה תפקיד� של חלבוני� אלו בתהלי� ההתמיינות אינו ידוע. DNAלקשור

, pCC1FOS בנבנתה ספריה גנומית אפניזומנו� אובליספורו� הגנו� של את פענחת לעל מנ

הספריה . אל" נוקלאוטידי�40 של כ DNAכיל מקטע כאשר כל פוסמיד מ פוסמידי� 28,416 המכילה

פוסמידי� 3480כ . ברלי�, דהל�, רד ריינהרדט במכו� מקס פלנקאריציוצרה על ידי קבוצת המחקר של

והותאמו לסקירה קובצו , )7602כ "סה(הרצפי� שהתקבלו ). בסיסי� לקריאה700 כ(בקצוותיה� רוצפו

סדרה של רצפי� היוצרי� ( קונטיגי�3687בשיטות אלו זוהו . וניתוח בעזרת כלי� של ביואינפורמטיקה

" אחר רצ" יחיד שאינו דומה לא" רצ( היו סינגלטונס 60%מתוכ� , )בעזרת תוכנת מחשב רצ" אחד ארו�

התרביות שנשלחו ליצירת הספריות לא היו שכיוו� . מכילי� רק שני רצפי�18%ו , )בבסיס הנתוני�

ניתוח המידע . לאלו השייכי� לחיידקי� אחרי�אפניזומנו�היה צור� בהפרדה בי� רצפי� של , אקסניות

אינ� ) צפי� ויותרשני ר( מהקונטיגי� 11% ש הראהגנטי בעזרת כלי� חישוביי� ובסיסי מידע קיימי� ה

פרוקריוטי� מהרצפי� מקור� באורגניזמי� 82%בעוד בסינגלטוני� , אפניזומנו�מורכבי� מרצפי� של

Nodularia מה� דמו לחלבוני� של 67%אפניזומנו� מתו� הקונטיגי� שהגדרנו כשייכי� ל. אחרי�

spumigena CCY9414 לחלבוני� של ו מה� דמ5%רק ו Anabaena variabilis ATCC 29413 . �מכא

.נודולריהקרובה יותר אבולוציונית לאפניזומנו� אנו למדי� ש

כ� . אפניזומנו�הקונטיגי� שנוצרו משמשי� כבסיס נתוני� למציאת רצפי� של גני� נבחרי� ב

את ביטויי� אנו שזוהו כמעורבי� ביצירת אקינטי� וששלושה מתו� ארבעת הגני�אתר למשל הצלחנו ל

בודד ישירות מהגנו� בעזרת DevRהג� הרביעי . במהל� התמיינות התאי� לאקינטי�מעונייני� ללמוד

random primers�מציגה רשימה של גני� שעשויי� להיות 4טבלה . שתוכננו כנגד אזורי� שמורי� בחלבו

רמת הביטוי של גני� . מעורבי� בתהלי� יצירת האקינטי� ונביטת� ואת חשיבות� בתהליכי� תאיי� אלו

בשיטה , מצע הגידולמ אשלג� החסרתעל ידי שהושרתה ליצירת אקינטי� אפניזומנו� תיבדק בתרבית אלו

. ורמת הביטוי בתאי� השוני� תיבח� בשיטות היברידיזציה תאיתRT-PCRשל

29מ "ע 2007חדשות הכנרת

שימה חלקית של גני� המעורבי� או עשויי� להיות מעורבי� ביצרת אקינטי� הבשלת� ונביטת�ר ::::4444טבלה טבלה טבלה טבלה .ו�אפניזומנב

Gene General function Akinete related function

AbrB-like Transcription factor Regulator of sporulation in B. subtilis, identified by Shalev Alon et al (2005) in A. ovalisporum

AvaK unknown Akinete marker (Zhou and Wolk, 2002)

CphA1 Cyanophycin Synthetase Accumulation of storage proteins during the formation of akinetes

CphA2 Cyanophycin Synthetase Accumulation of storage proteins during the formation of akinetes

CphB Cyanophycinase Degradation of storage proteins in akinetes during the germination

DevR two-component system, regulator

Akinete induction when over expressed (Campbell et al., 1996)

DnaA Initiator of DNA replication DNA replication marker

FtsZ tubulin like GTPase Cell division marker

GRX1 Gluthation reductase Oxidative stress – stimuli for akinete formation?

GRX2 Gluthation reductase Oxidative stress – stimuli for akinete formation?

HepA ABC transporter required for deposition of akinetes polyssacharides (Leganes, 1994)

HetR protease with DNA binding activity

required for akinete differentiation & expressed in akinetes (Leganes et al., 1994)

KaiB Maintains the circadian rhythm Regulation and control of cellular processes

KdpA(132) K+ transporting ATPase chain A Regulation and signaling of induction of akinetes

KdpA(26) K+ transporting ATPase chain A Regulation and signaling of induction of akinetes

SOD Superoxide dismutase Oxidative stress – possible stimuli for akinete formation?

מקורות ספרותמקורות ספרותמקורות ספרותמקורות ספרות

Campbell, E.L., Hagen, K.D., Cohen, M.F., Summers, M.L., and Meeks, J.C. ,1996. The devR gene product is characteristic of receivers of two-component regulatory systems and is essential for heterocyst development in the filamentous cyanobacterium Nostoc sp.

strain ATCC 29133. J. Bacteriol. 178: 2037-2043.

Hense, I and Beckmann, A (2006) Towards a model of cyanobacteria life cycle —effects of growing and resting stages on bloom formation of N2-fixing species. Ecological Modelling 195: 205-218.

Leganes, F., Fernandez-Pinas, F., and Wolk, C.P. 1994. Two mutations that block heterocyst differentiation have different effects on akinete differentiation in Nostoc ellipsosporum. Mol. Microbiol. 12: 679-684.

Shalev-Alon, G., Sukenik, A., Livne, O. and Kaplan, A. 2002. A novel gene ecoding amidinotranseerase in the cylindrospermopsin producing cyanobacterium Aphanizomenon

ovalisporum.FEMS Microbiol. Letters 209: 87-91.

Sukenik, A., Beardall, J. and Hadas, O. 2007. Photosynthetic characterization of developing and mature akinetes of Aphanizomenon ovalisporum (Cyanoprokaryota). J. Phycol. 43: 780-788.

Zhou, R., and Wolk, C.P. (2002). Identification of an akinete marker gene in Anabaena variabilis. J Bacteriol. 184: 2529-2532.

30מ "ע 2007חדשות הכנרת

לניהול טוב יותר של הכנרת ואג� ההיקוותלניהול טוב יותר של הכנרת ואג� ההיקוותלניהול טוב יותר של הכנרת ואג� ההיקוותלניהול טוב יותר של הכנרת ואג� ההיקוותאקולוגיי� אקולוגיי� אקולוגיי� אקולוגיי� שימוש במודלי� שימוש במודלי� שימוש במודלי� שימוש במודלי�

ואודי וגנר ואודי וגנר ואודי וגנר ואודי וגנרובובובובררררארקאדי פרפארקאדי פרפארקאדי פרפארקאדי פרפ, , , , גלגלגלגלגדעו� גדעו� גדעו� גדעו�

הקדמההקדמההקדמההקדמה

מערכות אקווטיות הופ� יותר ויותר לחלק מכלי הניהול של תהשימוש במודלי� אקולוגיי� להדמיי

המודלי� מספקי� למנהלי משאבי המי� : ני� בשימוש במודלי� רבי�היתרונות הטמו. מנהלי מקורות מי�

כמו ג� את היכולות לבחו� , כגו� הכנרת, ולמדעני� כלי לניתוח והבנת תהליכי� המתרחשי� באקוסיסטמה

ישו� מודל כזה לכנרת . על משאב המי�, טבעיי� או אחרי�, את השפעת� של תרחישי ניהול ושינוי�

אמצעי נוס" לבחינת השפעת התהליכי� על המערכת ) רשות המי�(חשוב זה פותח בפני מנהלי משאב

. האקולוגית ואיכות המי� של הכנרת

". מודל כנרת"בשני� האחרונות מופעלת במעבדה לחקר הכנרת מערכת מודלי� שזכו לכינוי

המודל ). CAEDYM(ומודל אקולוגי ) DYRESM(מימדי המערכת מורכבת ממודל פיזיקאלי חד

זהו מודל . קאלי משמש להדמיה של הפיזור האנכי של טמפרטורה ומליחות באגמי� ומאגרי מי�הפיזי

העיקריי� המתרחשי� באגמי� והגורמי� לשינויי� של �המבוסס על הדמיית התהליכי� הפיזיקאליי

ורב, שנתיי�, דמות שינויי� עונתיי� במטרה לה המודל לכנרת נעשיישו�. טמפרטורה ומליחות ע� הזמ�

המודל האקולוגי מתאר את . וכ� כבסיס להפעלת המודל האקולוגי,נתיי� של טמפרטורה ומליחות באג�ש

המודל תוכנ� בעיקרו לבחו� . טיותוהתהליכי� הביוכימיי� העיקריי� המתרחשי� באקוסיסטמות אקו

N-P-Zמבנהו דומה למבנה של המודלי� מהסוג , )איוטרופיקציה(מי� בנוטריינטי� תהליכי העשרת אג

כולל ג� את התהליכי� המשפיעי� על החמצ� המומס במי� הוא ו,)זואופלנקטו� פיטופלנקטו� נוטריינטי�(

קבוצות טקסונומיות כגו� היכולת תהליכי� תלויי מי� ו, ביו השאר, המודל כולל. ועל משתני מצב נוספי�

המודלי� נית� למצוא סקירה מפורטת על מערכת .דמות ולהפריד בי� קבוצות פיטופלנקטו� שונותל

.בדוחות פרויקט המודלי�

קלות, מספר יתרונות הכוללי� פשטות בהפעלהיש מימדי כדוגמת מודל כנרת לשימוש במודל חד

שהמרכזי שבה� הוא חוסר דיוק ,א� ישנ� ג� חסרונות. קצר וזמ� הרצה ,יחסית באימות התוצאות

היווצרות כתמי� ותהליכי� תלויי צפיפות ,בתיאור תהליכי� מרחביי� באג� כדוגמת גלי� פנימיי�

. משפיעי� על יכולת החיזוי של המודל, מימדי הנובעי� משימוש במודל חד, חוסר דיוקי� אלו. בביולוגיה

בחינת תרחישי�בחינת תרחישי�בחינת תרחישי�בחינת תרחישי�

על מנת לבחו� את התוצאות על פרקי זמ� ארוכי�לאחרונה ניצלנו את היכולת לבצע הרצות

על מנת לבחו� את ההשפעות . השפעת� על איכות המי� של הכנרת ו,הצפויות של מספר תרחישי ניהול

של הכנרת על איכות המי� הרצנו תרחישי� שבה� שינינו את כמות תהצפויות משינויי� באג� ההיקוו

נוטריינטי� אלו משמשי� כחומרי דש� חיוניי� להתפתחות . הנוטרינטי� הנכנסי� לכנרת דר� נהר הירד�

ג� תגדל ת היא שככל שכמות הנוטריינטי� הנכנסי� לאג� גבוהה יותר כ� והדעה הרווח,האצות בכנרת

בהרצות אלה . שני�10 על פנימודל של ה ביצענו הרצות על מנת לבצע בדיקה כזו. מות האצותכ

ליצירת שהועתקו ,2000שנת מנתוני� אקלימיי� ונתוני� של הכניסות של הנחלי� והשאיבות בהשתמשנו

בנתוני ויות הנוטריינטי� ביצענו שינויי�לצור� בדיקת השפעת כמ. שני�10 ר שלבאור� מצטבנתוני קלט

. � הממוצעי� כיו� מהריכוזי10פי ועד 0.1 פישבי�בטווח שונו בנהר הירד� ה�ריכוזיכ� ש, הקלט למודל

31מ "ע 2007חדשות הכנרת

,חיידקי�, שלוש קבוצות של זואופלנקטו�, המודל כלל חמש קבוצות של אצותלצור� הרצות אלו

. בי� הכימיי� העיקריי� בכנרתוהמרכי

תוצאותתוצאותתוצאותתוצאות

העלייה בכמות הזרח� הנכנס לאג� לא גרמה לעלייה ובניגוד לצפוי,תוצאות ההרצות היו מפתיעות

המורכב מזרח� במי� וזרח� הכלוא בגופי האורגניזמי� השוני� כדוגמת ,חדה בכמות הזרח� הכללי באג�

לאג� הייתה קפיצה גדולה בכמות הזרח� הנכנס 10פי רק בשינויי� גדולי� של עלייה ).1איור(האצות

כ הביומסה "לעומת זאת העלייה בתרומה היחסית של הכחוליות לסה. בכמות הזרח� הכללי הצפוי באג�

.של האצות באג� עלתה באופ� חד יותר

Normalized values, Pload scenario

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

0.1 1.0 10.0

Pload

TP

0.1

1.0

10.0

%Cyano

TP

%Cyano

� שינויי� כ ביומסת האצות באג� ע" בכמות הזרח� הכללי ובתרומה היחסית של הכחוליות לסה שינויי�::::1111איור איור איור איור הערכי� ה� ביחס לער� . מריכוזי� ממוצעי� של נתוני אמת10 ועד פי 0.1בכמות הזרח� הנכנס לאג� בטווח של פי

הציר האנכי הימני הוא בסקאלה ( ער� לממוצע האמיתי ת� הנכנס שווהמתקבל בהרצת הבסיס שבו כמות הזרח .)תלוגריתמי

Normalized values, N&Pload scenario

0.0

10.0

20.0

30.0

40.0

50.0

60.0

70.0

0.1 1.0 10.0

Pload

TP

0.1

1.0

10.0

100.0

%Cyano

TP

%Cyano

כ ביומסת האצות באג� ע� שינויי� "מה היחסית של הכחוליות לסה בכמות הזרח� הכללי ובתרו שינויי�::::2222 איוראיוראיוראיורהערכי� ה� . מריכוזי� ממוצעי� של נתוני אמת10 ועד פי 0.1בכמויות הזרח� והחנק� הנכנסות לאג� בטווח של פי

הציר האנכי הימני הוא ( ער� לממוצע האמיתי תשווביחס לער� המתקבל בהרצת הבסיס שבו כמות הזרח� הנכנס .)אלה לוגריתמיתבסק

32מ "ע 2007חדשות הכנרת

במקרה זה ). 2איור (המצב היה שונה כאשר היה מדובר בשינויי� בו זמנית בכמות הזרח� והחנק�

כשבוחני� את השטפי� .היחסית של הכחוליות גבוהה בהרבההעלייה בכמות הזרח� הכללי ובתרומה

ע� העלייה . עצמיהשוני� המשפיעי� על ריכוז הזרח� הכללי באג� מסתבר שישנו תהלי� של וויסות

חרור הזרח� קצב השקיעה של הזרח� הול� ועולה במקביל לירידה מסוימת בקצב ש, בכמות הזרח� הנכנס

). 3איור (מהקרקעית

Normalized values, Pload scenario

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

0.1 1.0 10.0

Pload

TP

0.1

1.0

10.0

%Cyano

P release

P sedimentation

רח� במי� הנכנסי� לכנרת השינויי� בקצבי השקיעה והשחרור מהסדימנטי� של זרח� בתרחישי שינויי� הז::::3333 איוראיוראיוראיור .)תריתמיהציר האנכי הימני הוא בסקאלה לוג(

אי� יחס פשוט בי� כמות הזרח� הנכנסת לדעה הרווחת שבניגוד מעלות אפשרותתוצאות ההרצות

המשמעות של תוצאות אלו היא שצמצו� כמויות הזרח� הנכנסות . לאג� לכמויות הזרח� הכללי שבמי�

המי� של לכנרת מאג� ההיקוות אינה פעולה מספקת לצור� צמצו� ההשפעה של אג� ההיקוות על איכות

בכמויות הזרח� והחנק� מחזקת טענה זו ועל מנהלי �ההשפעה הגדולה שיש לשינויי� סימולטאניי. הכנרת

משאב יקר ער� זה לקחת בחשבו� שיש צור� בצמצו� החנק� והזרח� הנכנסי� לכנרת על מנת להביא

.לשינויי� באג� עצמו

33מ "ע 2007חדשות הכנרת

ההתאדות מהכנרתההתאדות מהכנרתההתאדות מהכנרתההתאדות מהכנרת

ינסקיינסקיינסקיינסקי''''יורי לציורי לציורי לציורי לצ, , , , רימררימררימררימראלו� אלו� אלו� אלו�

הקדמההקדמההקדמההקדמה

ותפקיד מרכזי בקביעת , דות מהכנרת יש השפעה רבה מאד על הפחתת כמות המי� הזמיני�להתא

המהווה מדד חשוב ביותר , (Assouline 1993; Rimmer and Gal 2003; Rimmer 2003)מליחות ה

. באיכות המי� של האג�

רכת והיבטי� שוני� של איכות המי� ה� פרמטרי� עיקריי� במע, הערכות מי� זמיני� לשאיבה

י מדידות וחישובי� "כ ע"המידע הדרוש לצור� זה מסופק בד. קבלת ההחלטות בניהול הידרולוגי של האג�

, )חו� חודשימאז� מי� ו(חישוב ההתאדות בכנרת מבוסס כיו� לחלוטי� על שיטת הערכה יחידה . שגרתיי�

.קת יחסיתשנחשבת לשיטה מדוי

על , י יחידת אג� ההיקוות של מקורות"דרולוגית עמלח וחו� מחושבי� בתו� כל שנה הי, מאזני מי�

כולל ההתאדות , מאזני� אלה מסכמי� את כניסות ויציאות המי�. עבור השנה שעברה, בסיס חודשי

240 ג� הוא כא שנה מראה כי בממוצע שיעור ההתאדות מה18 פ כ"שוב מתו� מאזני מי� עחי. החודשית

כאשר מצמצמי� , בשני� יבשות. י� מהאג� בשנה ממוצעת מכלל המי� היוצא35% כ�המהווי, ק"מלמ

המגבלות . מכלל המי� היוצאי�50% שעור ההתאדות עלול להוות למעלה מ, את שאיבת המי� מ� האג�

את הכמויות החודשיות על מנת למדוד המאמצי� המושקעי� למרות . ה� את החישוב הנוכחיתשל שיט

ה� עדיי� הרכיב העיקרי ) ק לחודש" מלמ5 לעתי� כ(התאדות השגיאות בחישוב ה, קת ביותרבצורה המדוי

.)Rimmer and Gal) 2003 ;Winter 1981 בחודשי הקי.בעיקר ,בשגיאות הקיימות בחישוב מאז� המי�

ישנ� עדויות שהתאדות מפני המי� . ג. מבוצע רק בסו" כל שנה הידרולוגיתהחישוב במתכונת הנוכחית .ב

� והחו� של האג� איננה דומה בהכרח לזו שמתקבלת כאשר משתמשי� המחושבת מתו� מאזני המי

התאדות בי� Assouline and Mahrer (1993)לדוגמא נית� לציי� את ההשוואות שביצעו. בשיטות אחרות

ישנ� דוגמא אחרת על פי . Eddy correlationלבי� זו שחושבה בשיטת , שעתית המחושבת בשיטת המאז�

החד מימדי יהפיזיקאלמתו� המודל התאדות ושל החו� המוחשי המחושבי� סטיות משמעותיות של ה

DYRESM עבור הכנרת Gal et al.) (2003 שחושבו בעזרת מאזני�הערכי�מ .

ק תסייע רבות ה� מדוישמדידת� וחישוב� ה, התאדות ושטפי שטח פני� ה� פרמטרי� מרכזיי�

באופ� מקי" ד לפתח לעבלנכו� לפיכ� מצאנו . האג� של יהפיזיקאלבקביעת מאזני המי� וה� בקביעת מצבו

על , בשיטות שונות ובסקאלות זמ� שונותאותה ולחשב, המדידות הקיימות לצור� חישובי התאדותאת

.מתו� מאזני המי� והחו� של האג�החודשיי� חישובי ההתאדות כנגד תוצאות האת ולבחו� לאמת מנת

מטרהמטרהמטרהמטרה

שברוב� , של משתני� רבי�תדורש מדידה סימולטאנימ� בכל סקלת זהתאדות חישוב של שט" ה

קרינה , מהירות וכיוו� רוח, לחות יחסית, טמפרטורת פני המי�, טמפרטורת אויר: נמדדי� באופ� רצי"

מאגר את במאמר זה נדגי� בקצרה כיצד נית� לנצל . וטמפרטורת פרופיל המי�, קרינה קצרת גל, ארוכת גל

, ט"שמ(ובחלק� ממקורות מידע אחרי� , ק� של המעבדה לחקר הכנרתבחל, מטאורולוגיי�הנתוני� ה

במאמר זה . לשפר ולאחד את השיטות השונות לחישוב שיעור ההתאדות מהכנרת, להשוותמ "ע) מקורות

שעור ההתאדות החודשית והיומית מהכנרת בהתבסס על השיטות להציג בקצרה את הערכותבכוונתנו

:הבאות

34מ "ע 2007חדשות הכנרת

התאדות מגיגית .1 )חו�(נרגיה מאזני א .2

Penman-Monteithשיטת .3 אטמוספריתחישוב ישיר של שטפי שטח פני� במצב של יציבות .4

שיטות להערכת ההתאדות שיטות להערכת ההתאדות שיטות להערכת ההתאדות שיטות להערכת ההתאדות

התאדות מגיגית

א� ע� זאת חשוב מאד , Aההתאדות מהכנרת שונה בתכלית מההתאדות המדודה מתו� גיגית

לצור� . משפיעי� על ההתאדות מהאג�מ להבי� את הגורמי� העיקריי� ה"לבחו� את התוצאות ולהשוות� ע

כפונקציה ) מ"מ (EPהתאדות היומית מגיגית ה. Aכ� בחנו מדידות התאדות מתו� גיגית סטנדרטית מסוג

:י משוואה אמפירית מחזורית"אופיי� ע) JD(של היו� בשנה

( )( )[ ]EEEEP JDsina1bE ω+⋅λ⋅+= (1

מציי� ωE ו, )רדיאני�( התדירות הזויתית λE; )מ"מ(ה� קבועי� המגדירי� את האמפליטודה bE ו aEכא�

תוצאות מדידות ההתאדות מגיגית ומאפייניה ייסקרו בהמש� . בזמ�התנודה השנתיתאת הסטת עקו�

. בפרק התוצאות

התאדות בשיטת מאז� האנרגיה

ת החישוב הקיימתבשיט. מחושבי� בכל חודש בנפרד המי� המלח והחו� של הכנרתמאזני

) חרור מי� דר� סכר דגניה וש, התאדות,שאיבה(היוצאות מ� האג� במש� חודש כמויות המפחיתי� את

נגר עילי מנחלי רמת הגול� והגליל המזרחי והחדרת מי� , ירד�(מהכמויות הנכנסות אליו באותו פרק זמ�

אותו באג� במהל� המלח והחו�, המי�ומשווי� את התוצאה לשינויי� שחלו בכמות) באמצעות שאיבות

. ודשח

:י המשוואה הבאה"מאז� האנרגיה של האג� לפרק זמ� נתו� מבוטא ע

( )HLEAQTCQTCHRA Lwe0pw

k

kkpwLNL +ρ+ρ=ρ−∆− ∑ (2

ושט" החו� המוחשי ההתאדות רכיבי במשוואה זו צד שמאל מכיל נתוני� מדודי� וצד ימי� מכיל את

J kg-1 Tk) עקיבול החו� של האויר בלח. קבו Cp. בחזקת נעל��שה-1) ,ρw המיצפיפות �(kg m-3),

AL שטח פני האג� )m2( ,Rn קרינה נטו )J m-2( ,∆HL השינוי התקופתי באוגר החו� שבאג�)J( ,

ρwCpQkTk של אנרגית החו� של הרכיב ה) כניסה(או מקור ) יציאה(תרומת בור k ,QeT0 יציאת אנרגית

) ולבסו", Qe השווה לכמות המי� המתאדה רבשיעוהחו� דר� שינוי בנפח האג� )HLEALw +ρ מייצג

להל� מספר הערות לחישוב בשיטת . J)(את שטפי החו� המוחשי והכמוס דר� שטח הפני� של האג�

:המאזני�

, לא נכלל רכיב כניסת חו� דר� קרקעית האג� מאחר וגודל זה נחשב לזניח בכנרת2במשוואה .א

. השלישי בצד שמאללמעט תרומת המעיינות המלוחי� שנכנסת כרכיב מקור באיבר

משינויי� במכוו� מתעל� ו, מתייחס לאנרגיית החו� בלבדיש לשי� לב לכ� שמאז� האנרגיה .ב

שניה� קטני� בכמה וכמה סדרי גודל , באנרגיה הפוטנציאלית ובאנרגיה הקינטית של האג�

.)Imboden and Wüest 1990(מאנרגיית החו� באגמי מי� גדולי�

35מ "ע 2007חדשות הכנרת

כ הוא "ולפיכ� בד, נית� למדידה ישירה מתו� מדידות מטאורולוגיות איננו Hשט" החו� המוחשי .ג

מקורו של ער� זה בהנחה . (Bowen Ratio) הוא ער� בוא� βכאשר , H=LEβמוחל" בביטוי

.חו� ולאדי� מפני המי� לאטמוספירה ה� בעלי אותו ער� העברה טורבולנטי למימקדש

שינוי אוגר . 1 :מדידות וחישובי� רבי�דורש שבמאזני� בשיטת המאז� חישוב רכיב ההתאדות

; )אג� ההיקוות' יח–מקורות ( תחנות באג�18החו� באג� מחושב מתו� מדידות טמפרטורה חודשיות של

, קרינה(נתוני� מטאורולוגיי� . 3 .טמפרטורות וספיקות נכנסות ויוצאות מחושבי� על סמ� ניטור יומי. 2

מכא� . פ המי�"דידות בתחנה מטאורולוגית שממוקמת עמחושבי� מתו� מ) טמפרטורות ולחות יחסית

.מטאורולוגי אמי� בחישוב כמויות המי� הזמיני� בכנרתהחשיבות הגדולה שיש למידע

Monteith -Penmanהתאדות בשיטת

נית� Penman-Monteith מתו� אג� הכנרת בשיטת E (mm day-1)את פיתוח חישובי ההתאדות

הזנחת איברי� שתרומת� למאז� , ארגו� המשוואה מחדש). 2(� האנרגיה מאזלהתחיל מפיתוח משוואת

, המציי� את שיפוע עקו� היחס בי� לח. אדי� ברוויה לבי� הטמפרטורה באויר∆הגדרת , החו� קטנה מאד

Penman-Monteithמאפשר להגיע לבסו" לנוסחת ההתאדות של " הקבוע הפסיכרומטרי" הידוע בש� γ ו

( ) ( )( )L

eeuf

L

HRE aaSLn −

γ+∆

γ+

∆−

γ+∆

∆= (3

מקורו של הביטוי הראשו� בצד ימי� במאז� האנרגיה : בנוסחה זו נית� לזהות שני חלקי� עיקריי�

לשיעור , HL∆בהפחתת כמות האנרגיה לחימו� גו" המי� , Rnוהוא מתאר את תרומת הקרינה נטו

f(u)הביטוי השני מימי� הוא חלק אמפירי המתאר את ההשפעה המשולבת של עצמת הרוח . ההתאדות

.eaS-ea לאדי מי� רהאוויופוטנציאל הקליטה של

התאדות בשיטה אמפירית

שיעור על פי ההנחה). Dalton) 1802מגיע עד לפרסומי� של שיטה זו הרקע התיאורטי של

בי� הטמפרטורה המאפיינת את פני המי� לבי� , e רבאווי להפרש לח. האדי� פרופורציוניההתאדות

מקד� הפרופורציה איננו אלא ביטוי המשקלל את המהירות . ני המי� שמעל פרהאוויטמפרטורת

:לפיכ�. הממוצעת של הרוח

( )( )as eeufLE −= (4

בי� הטמפרטורה , T רבאווי להפרש הטמפרטורה פרופורציוניבדומה לכ� שיעור שט" החו� המוחשי

קד� הפרופורציה הוא ביטוי ג� כא� מ. שמעל פני המי�רהאוויהמאפיינת את פני המי� לבי� טמפרטורת

. המשקלל את המהירות הממוצעת של הרוח

( )( )as TTufH −= (5

ה� עבור , f(u) העיקרית הנה הגדרת הגודל הבעיהכאשר , שיטה זו ניתנת ליישו� בקלות יחסית

.וה� עבור תנאי� של אי יציבות, אטמוספריתתנאי� של יציבות

מדידות מטאורולוגיות ותוצאותמדידות מטאורולוגיות ותוצאותמדידות מטאורולוגיות ותוצאותמדידות מטאורולוגיות ותוצאות

ות וחישוב התאדות מגיגיתמדיד

תחנות מדידה באזור אג� הירד� העליו� 10 מ1970החל בשנת , נתוני מדידה יומית מעשרות שני�

י מיצוע "ממוצע ההתאדות היומית על פני השנה בכל תחנה חושב ע. התקבלו מהשרות המטאורולוגי

36מ "ע 2007חדשות הכנרת

צענו את הסדרות י מכ� מלאחר. שנות המדידה30פ " ימי השנה ע365.25 התאדות יומית בכל יו� מ

מתאר ממוצעי� ) ימי�( 1איור . כדי לאפיי� מגמת התאדות יומית טיפוסית לאג� הירד� העליו�, שהתקבלו

בשלב הבא מיצענו את תוצאות . תחנות באזור אג� הירד� העליו� והכנרת3 יומיי� של התאדות מגיגית ב

המשוואה האמפירית לחישוב ההתאדות כל הסדרות והפעלנו תהלי� אופטימיזציה שבו חושבו מקדמי

.)שמאל (1באיור ציה מוצגות זפטימיותוצאות הא). 1. מש(מגיגית

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

0 60 120 180 240 300 360

Day of the year

Evaporation (mm)

EP mm

Model

0

2

4

6

8

10

12

0 60 120 180 240 300 360Day of the year

Evaporation (mm)

8260(Dafna)

8640(Ayelet)

Tzemach

וצמח ) 2000 1970(איילת השחר , ממוצעי� יומיי� של התאדות מגיגית כפי שנמדדו בתחנות דפנה ימי�::::1111איור איור איור איור . הירד� והכנרת ממוצע יומי כולל של התאדות מגיגית באזור אג� שמאל ) . 2000 1996(

מדידות וחישוב בשיטת מאז� האנרגיה

המופיעי� בצד שמאל של משוואת מאז� , ודי� העיקריי� של מאז� החו� באג�הרכיבי� המדאת

שונה לחלוטי� מהעונתיות של הרכיב רכיב הקרינההעונתיות של בכנרת . 2 באיוראפשר לראות ) 2(החו�

החו� המיובא ומיוצא יבהרבה מרכיבשני הרכיבי� האלה גדולי� . שינוי עומס החו� באג�–השני בגדלו

ההפרש ביניה� הוא זה שבאמצעותו נית� להסביר את ההשתנות העונתית של . מי�יציאותכניסות וי "ע

מובא , מ"וביחידות של מ, סיכו� ממוצע ההתאדות החודשית מהכנרת מחושב מתו� מאזני�. ההתאדות

בולט לעי� שיא בהתאדות מגיגית . כפי שחושב לעיל) 3איור (עת מגיגית להל� בהשוואה להתאדות ממוצ

, נרשמת דווקא באוגוסטהמכסימליתכאשר בכנרת ההתאדות , ושפל בחודש ינואר, בחודש יולי

. בחודש פברוארתוהמינימלי

בהמש� לחישוב ההתאדות מתו� מאזני המי� נית� ג� לחשב ולהשוות את סדרי הגודל של שט"

וכמות החו� המיוחסת לשינוי בנפח כתוצאה , HALwρשט" החו� המוחשי , LEALwρמוס החו� הכ

)מהתאדות )Le0pw AQTCρ החו� �מסכ� את 4איור ). 2( רכיבי� הבאי� לידי ביטוי במשוואת מאז

ו עולה כי שט" וממנ, Wm-2דות של סדרי הגודל של הער� החודשי הממוצע של שטפי שטח הפני� ביחי

כתוצאה ואילו שט" החו� , סדר גודל אחד משט" החו� המוחשי שנמדד בכנרתהחו� הכמוס גדול ב

איור זה מסכ� את המאפייני� של השתנות . של שט" החו� הכמוס 1% כ פחות מ" מהווה בדמשינוי נפח

פני גו" המי� לבי� האוויר שמעליו בקי. הפרש לח. האדי� בי� . המחזור השנתי של שטפי שטח הפני�

הפרשי הטמפרטורה העיקריי� בי� פני בנוס" לכ� . יחסית לחרוהאווימאחר ובחור" הוא קט� , הוא גדול

שבה� טמפרטורת האג� )אוקטובר עד דצמבר( בעיקר בחודשי הסתיו גדולי� שמעליו רהאוויהאג� לבי�

וני ויולי טמפרטורת פני המי� וטמפרטורת האוויר בחודשי� יבעוד ש, רהאוויגבוהה יחסית לטמפרטורת

מהאג� מעבר חו� ו , מעבר חו� כתוצאה מהתאדות משמעותי יותר בחודשי הקי. מכ�תוצאה כ.דומות

. משמעותי בחודשי החור" וקט� בקי.,כתוצאה משט" חו� מוחשי לאטמוספרה

37מ "ע 2007חדשות הכנרת

-15

-10

-5

0

5

10

15

20

25

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

month

Heat component (M

J m

2d-1) Rn

∆H L

H in

H ou t

-15

-10

-5

0

5

10

15

20

25

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

month

Heat component (M

J m

2d-1) Rn

∆H L

H in

H ou t

.� מכניסות ויציאות מי�אנרגיית חוו, שינוי בעומס החו� של גו" המי�, קרינה נטו::::2222איור איור איור איור

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12Month

Evaporation (mm)

Evaporation Kinneret

Average pan A

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12Month

Evaporation (mm)

Evaporation Kinneret

Average pan A

. מ" באג� הירד� במA התאדות חודשית מהכנרת לעומת התאדות חודשית מגיגית ::::3333איור איור איור איור

0

50

100

150

-505101520

0

1

10 11 121 2 3 4 5 6 7 8 9

Wm

-2

שטף חום כמוס

month

שינוי נפח

שטף חום מוחשי

0

50

100

150

-505101520

0

1

10 11 121 2 3 4 5 6 7 8 9

Wm

-2

שטף חום כמוס

month

שינוי נפח

שטף חום מוחשי

. סדרי גודל של שטפי שטח פני� מחושבי� מתו� מאזני החו� של הכנרת::::4444איור איור איור איור

38מ "ע 2007חדשות הכנרת

Monteith-Penmanמדידות וחישוב בשיטת

ורולוגית הימית של המעבדה לחקר הכנרת התחנה המטאי "נתוני� לחישוב נאספי� באופ� רצי" ע

טמפרטורת פני , טמפרטורת אויר : דקות10 כל הבאי��הפיזיקאליי נדגמי� הפרמטרי� בתחנה .בטבחה

). nm 2800 305(וקרינה קצרת גל , )µm 25 5( קרינה ארוכת גל , מהירות וכיוו� רוח, לחות יחסית, המי�

, 2003 משנת )ט"שמ(השרות המטאורולוגי הכנרת והמעבדה לחקר בי� הסכ� שיתו" פעולה בעקבות

תחנה (באזור הכנרת נוספות תחנות מטאורולוגיותמדידות רציפות משלוש לרשות המעבדה כיו�עומדות

A ,צמח ובית ציידה.(

הביטוי הראשו� : נית� כאמור לזהות שני חלקי� עיקריי�) 3משוואה ( Penman-Monteithבנוסחת

ניתוח התוצאות לפי ". רכיב הרוח"והביטוי השני מימי� ייקרא להל� " רכיב הקרינה "בצד ימי� ייקרא להל�

וכ� לפי ) FAO" Crop Evapotranspiration" Allen et al.) 1998 –פ מסמ� ה "שיטה זו נבנה ע

Valiantzas) 2006.( מבלי להפחית את כמות 3כאשר מבצעי� את החישוב הסטנדרטי לפי משוואה

מתקבלת הערכת התאדות דומה מאד ) 0 הוא HL∆מניחי� כי רכיב ( לחימו� גו" המי� האנרגיה שאבדה

נית� להבחי� כי במקרה כזה ה� ). שמאל 5איור ( מגיגית התאדותלזו שחושבה מ� התוצאות המדודות של

כפי שנמדד , דהיינו באמצע חודש יולי, 200 רכיב הקרינה וה� רכיב הרוח מגיעי� לשיא� בסביבות היו� ה

כאשר , Penman-Monteithפ "בחישוב ע .א תוצאה זו מוסברת בכ� ש. באופ� מובהק בהתאדות מגיגית

תלויה " רכיב הקרינה"תהיה ההתאדות כתוצאה מ, )מי�, קרקע(מניחי� שאי� אבד� אנרגיה לפני השטח

תלויה " רוחרכיב ה"י "ההתאדות המחושבת ע. ב. וזו מגיעה לשיאה בחודש יולי, ישירות בקרינה נטו בלבד

. וזו ג� כ� מגיעה לשיאה בחודש יולי, בעצמת הרוח בעיקר

כאשר מבצעי� את החישוב לאחר הפחתה של רכיב האנרגיה המשמש לחימו� גו" , לעומת זאת

מתקבלת הערכת התאדות דומה מאד לזו שחושבה מ� התוצאות המדודות של מאזני החו� , HL∆המי�

.וה� את שינוי אוגר החו� באג�, ב הקרינה כולל ה� את הקרינה נטוהפע� רכי). ימי� 5איור (של הכנרת

רכיב הרוח בשיאו . ב. ספטמבר–רכיב הקרינה מגיע לערכו המקסימלי בחודשי� אוגוסט . א במקרה כזה

, התוצאה היא שההתאדות המחושבת הכוללת מהאג� מגיעה לשיאה בחודש אוגוסט .באמצע חודש יולי

. דש פברוארוערכה הנמו� ביותר בחו

0 50 100 150 200 250 300 350 4000

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

day

ET [mm day-1]

FAO Penman-Monteith estimate of ET0

Radiation component

Wind component

Calc Evap

Kinneret average

Pan A average

0 50 100 150 200 250 300 350 4000

1

2

3

4

5

6

7

8

9

day

ET [mm day-1]

FAO Penman-Monteith estimate of ET0

Radiation component

Wind component

Calc Evap

Kinneret average

Pan A average

ללא התחשבות –שמאל . מתו� מדידות מטאורולוגיות בטבחהPenman-Monteithלפי הערכת התאדות ::::5555 איוראיוראיוראיור כפי )אמצע חודש יולי( 200 רכיב הקרינה ורכיב הרוח מגיעי� לשיא� בסביבות היו� ה בשינוי חו� גו" המי�

רכיב תה של רכיב האנרגיה המשמש לחימו� גו" המי�לאחר הפח ימי� . שנמדד באופ� מובהק בהתאדות מגיגיתהתוצאה היא .רכיב הרוח בשיאו באמצע חודש יוליו ספטמבר–הקרינה מגיע לערכו המקסימלי בחודשי� אוגוסט

.ערכה הנמו� ביותר בחודש פברואר, שההתאדות הכוללת מהאג� מגיעה לשיאה בחודש אוגוסט

39מ "ע 2007חדשות הכנרת

מדידות וחישוב בשיטה אמפירית

-Penmanני� שמה� חושבה ההתאדות להל� ה� אות� נתוני� ששימשו אותנו בשיטת הנתו

Monteith ימי� 10 פ כ" מתאר את רכיבי חישוב שט" החו� הכמוס ע6איור . מתחנת הניטור בטבחה

שאינה מוצגת (והרוח , הוא הגרדיאנט המניערלאוויהפרש לח. האדי� בי� פני המי� . בחודש אפריל

מציג את ההתאדות היומית 7איור . את מקד� ההמרה בי� הגריאנט להתאדות בפועלמהווה ) בתרשי�

ושבת מוצגת בהשוואה חההתאדות המ. דקות10שמתקבלת אחרי סיכו� שט" החו� הכמוס שמחושב כל

. פ מאזני�"ולהתאדות ממוצעת מהכנרת שחושבה ע, להתאדות ממוצעת מגיגית

5

10

15

20

25

Delta Press.

(mbar)

101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

10

20

30

JULIAN DAYS

Vap.Pressure

(mbar)

-300

-200

-100

0

100

latent Heat

(W/m

-2)

+םאגנכנס ל

5

10

15

20

25

Delta Press.

(mbar)

101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

10

20

30

JULIAN DAYS

Vap.Pressure

(mbar)

-300

-200

-100

0

100

latent Heat

(W/m

-2)

+םאגנכנס ל

לח. אדי� בפני המי� –למטה . 2001ושבו מתחנת טבחה בחודש אפריל רכיבי שט" חו� כמוס כפי שח::::6666איור איור איור איור ).יוצא מהאג�= שלילי(שט" חו� כמוס למעלה; הפרש לח. אדי�–אמצע ). אדו�(ובאויר ) כחול(

50 100 150 200 250 300 3500

2

4

6

8

10

Julian Day

Daily evaporation (mm)

Average budget method

Average pan A

Empirical method

50 100 150 200 250 300 3500

2

4

6

8

10

Julian Day

Daily evaporation (mm)

Average budget method

Average pan A

Empirical method

ומשווי� את התוצאה להתאדות , בשיטה האמפירית כאשר מכיילי� את פונקציית הרוחהערכת התאדות ::::7777איור איור איור איור .ערכה הנמו� ביותר בחודש פברוארו, ההתאדות מהאג� מגיעה לשיאה בחודש אוגוסט. ני�הממוצעת מתו� מאז

40מ "ע 2007חדשות הכנרת

סיכו�סיכו�סיכו�סיכו�

במערכת המידע הרשמית הקיימת כיו� על הכנרת הערכת ההתאדות מ� האג� מתבצעת רק ע�

הניטור הרצי" שסביב האג� מאפשר . וג� אז ההתאדות היא ער� ממוצע חודשי, סיכו� השנה ההידרולוגית

בכל שיטה . יומי ושעתי במספר שיטות נוספות, ישוב התאדות ושט" חו� מוחשי על בסיס חודשיכיו� ח

Aי מדידות גיגית "עיומית חישוב התאדות . כזו יש מגבלות שיש להכיר� ולדעת להשתמש בה� בתבונה

י"תאדות עהחישוב ה. את האג�א� אינו מייצג , והשוואתי להתאדות היומיתעשוי לתת אמד� ראשוני

חישוב .כנגד חישוב התאדות ממאזני� נכו�שיטות אמפיריות פשוטות עשוי לתת קירוב לא רע א� יכויל

אמנ� מאל. אותנו להזניח Penman או שיטות אחרות המבוססות על משוואת Penman-Monteithלפי

, של האג�ומשתמש בער� ממוצע של שינוי אוגר החו�, את נתוני כניסות ויציאות מי� וחו� דר� הנחלי�

. א� בכיול נכו� עשוי לתת הערכה יומית מצוינת של ההתאדות

ספרותספרותספרותספרות

Allen, R.G., Pereira, L.S., Raes, D., Smith, M., 1998. Crop evapotranspiration: guidelines for computing crop water requirements. FAO Irrigation and Drainage Paper, 56, Rome, 300 pp.

Assouline, S., 1993: Estimation of lake hydrologic budget terms using the simultaneous solution of water, heat and salt balances and a Kalman filtering approach-Application to Lake Kinneret. Water Resour. Res., 29, 3041-3048

Assouline, S. and Y. Mahrer, Evaporation from Lake Kinneret 1993. Eddy correlation system measurements and energy budget estimates. Water Res. Res., 29, 901-910.

Gal, G., J. Imberger, T. Zohary, J. Antenucci, A. Anis, and T. Rozenberg. 2003. Simulating the thermal dynamics of Lake Kinneret, Ecological Modelling 162: 69-86.

Imboden, D. M. and Wüest, A. (1995), Mixing mechanisms in lakes, in A. Lerman, D. M. Imboden & J. R. Gat, eds, ‘Physics and Chemistry of Lakes’, Springer Verlag, pp. 83–138.

Rimmer, A. 2003. The Mechanism of Lake Kinneret Salinization as a Linear Reservoir. Journal of Hydrology, 281/3 pp. 177-190.

Rimmer, A. and G. Gal, 2003. The saline springs in the Solute and Water Balance of Lake Kinneret, Israel. Journal of Hydrology, 284/1-4 pp. 228-243.

Valiantzas J.D., 2006. Simplified versions for the Penman evaporation equation using routine weather data. Journal of Hydrology (2006) 331, 690– 702

Winter, T. C., 1981. Uncertainties in Estimating the Water Balance of Lakes. Water Resour. Bull., 17(1), 82-115.

41מ "ע 2007חדשות הכנרת

תפקיד מנהל המעבדהתפקיד מנהל המעבדהתפקיד מנהל המעבדהתפקיד מנהל המעבדה של אס" מ של אס" מ של אס" מ של אס" מהפרידההפרידההפרידההפרידהמכתב מכתב מכתב מכתב

סוקניק סוקניק סוקניק סוקניקאס"אס"אס"אס"

,שלו� רב

סיו� תפקידי כמנהל המעבדה לחקר הכנרתסיו� תפקידי כמנהל המעבדה לחקר הכנרתסיו� תפקידי כמנהל המעבדה לחקר הכנרתסיו� תפקידי כמנהל המעבדה לחקר הכנרת: : : : הנידו�הנידו�הנידו�הנידו�

אסיי� את תפקידי כמנהל המעבדה לחקר הכנרת , 2007 באוקטובר 31 ברצוני להביא לידיעת� שב

. תמר זהרי' ובמקומי התמנתה לתפקיד דר

, זו התאפיינה בהתחדשות ויצירה תקופה.1998נובמבר אני ממלא את תפקיד מנהל המעבדה מאז

המעורבות והחשיבות של המעבדה . ובפעילות רציפה להשגת�חדשי� ומאתגרי� בהגדרת יעדי מחקר

. מדעיי� ומקצועיי� רבי� ומגווני�העמידה ומעמידה אתגרי�, לחקר הכנרת למשק המי� של ישראל

ת של מדעני� ואנשי מקצוע לי הזכות להתמודד ע� אתגרי� אלו בראש צווההייתכמנהל המעבדה

איכות מי אחר מעולי� ויחד להביא להבנה טובה יותר של מערכת הכנרת ולסלול דרכי� וכלי� למעקב

.שינויי� צפויי� במערכת הכנרתולחיזוי ,האג� כמקור עיקרי וחשוב למשק המי� של מדינת ישראל

אול� אני רואה , ונהאמנ� בכתב המינוי שלי לתפקיד מנהל המעבדה לא נקצבה תקופת הכה

את במועד זה ל בבקשה לסיי� "ל חיא"וביוזמתי פניתי למנכ, זו החשיבות רבה בתחלופה במשרה בכיר

. תפקידי

את פעילותי המחקרית במעבדה לחקר הכנרת אחזור ואגביר , המעבדהע� סיו� תפקידי כמנהל

ושאי מחקר בעלי חשיבות קידמתי מספר נ בשני� האחרונות.בתחומי מומחיותי המדעית והמקצועית

חלק פעיל במהל� לקחתבמקביל אני מתכוו� . למערכת הכנרת ואני אפעל להגביר ולהרחיב מחקרי� אלו

למעבדה ל ובמיוחד בתהלי� הגדרת יעדי� ובנית תוכניות חומש מעודכנות "השינוי והארגו� מחדש של חיא

.מימוש התוכניותבולהשתת" בהמש� בביצוע ו הכנרת רלחק

תמר חוקרת בכירה . 2007 בנובמבר 1 תמר זהרי נבחרה לתפקיד מנהלת המעבדה החל מ' דר

. המעבדה בפועלת מילאה בהזדמנויות שונות בעבר את תפקיד מנהל, בעלת רקע וניסיו� מדעי רב,במעבדה

לחיזוקה של המעבדה לחקר הכנרת מיכולתה המקצועית וממרצה האישי תתרו� אני סמו� ובטוח שתמר

. ל אותה בדר� הראויה במסגרות החדשות אליה� עוברת חקר ימי� ואגמי�ותובי

אית� פעלתי בשני� האחרונות בכל התחומי� המגווני� ,אני רוצה להודות לכל הגופי� והאנשי�

תודה מיוחדת שלוחה לצוות המעבדה לחקר . על שיתו" פעולה פורה ומאתגר,של מחקר ותפעול הכנרת

.עבודה משותפת ומאתגרת תמיכה ו,ני� רבות של עזרהל על ש"הכנרת והנהלת חיא

. אני מאחל הצלחה בתפקידה החדשלתמר ו

בברכה

אס" סוקניק

42מ "ע 2007חדשות הכנרת

2007200720072007 המעבדה המעבדה המעבדה המעבדה פרסומיפרסומיפרסומיפרסומי

2007 להל� פרסומי� בעיתוני� ובספרי� מדעיי� מבוקרי� שהתפרסמו או התקבלו לפרסו� ב

. רשומי� באותיות מודגשותמעבדהעובדי ה

Atanasova, N., G. Gal & B. Kompare. (2008). Modelling Dinoflagellate Dynamics in Lake

Kinneret. Verh. Internat. Verein. Limnol (in press).

Berman, T. & U. Passow, 2007. Transparent Exopolymer Particles (TEP): an overlooked

factor in the process of biofilm formation in aquatic environments. Nature Precedings

http://dx.doi.org/10.1038/npre.2007.1182.1.

Boscarino, B. T., L.G. Rudstam, S. Mata, G. Gal, O.E. Johannsson, & E.L. Mills. 2007. The

effects of temperature and predator-prey interactions on the migration behavior and

vertical distribution of Mysis relicta. Limno. Oceanog. 52: 1599-1613.

Eckert W. & Y.Z. Yacobi 2008 Nitrogen and phosphorus dynamics during Peridinium

gatunense (Dinoflagellata) blooms in Lake Kinneret. Verh. Internat. Verein. Limno. (in

press).

Eckert, W. & R. Conrad, 2007. Sulfide and methane evolution in the hypolimnion of a

subtropical lake: a three-year study. Biogeochemistry 82:67-76.

Hambright, K. D., Zohary, T. & Güde, H. 2007. Microzooplankton dominate carbon flow

and nutrient cycling in a warm subtropical freshwater lake. Limnol. Oceanogr. 52: 1018-

1025.

Junier, P., K-P. Witzel & O. Hadas, 2007. Genetic diversity of cyanobacterial communities

in Lake Kinneret (Israel) studied by 16S rDNA psbA and ntcA sequence analyses. Aquat.

Microbial. Ecol. (in press).

Kamenir, Y., Z. Dubinsky, A. Alster & T. Zohary, 2007. Stable patterns in size structure of a

phytoplankton species of Lake Kinneret. Hydrobiologia 578: 79-86.

Kunstmann, H., P. Suppan, A. Heckl, A. Rimmer. 2007, Regional climate change in the

Middle East and impact on hydrology in the Upper Jordan catchment. IAHS publication

313, Quantification and reduction of predictive uncertainty for sustainable water resources

management.

Kurzbaum E., W. Eckert & Y.Z. Yacobi 2007. Delayed fluorescence as a direct indicator of

diurnal variation in quantum and light-utilization efficiencies of phytoplankton.

Photosynthetica 45 (4): 562-567.

Litaor M.I., G. Eshel, R. Sade, A. Rimmer, M. Shenker. 2007. Hydrogeological

43מ "ע 2007חדשות הכנרת

Characterization of an Altered Wetland. J. Hydrology (in press).

Ostrovsky, I., & A. Sukenik. 2007. Spatial heterogeneity of biogeochemical parameters in a

subtropical lake. In Lakes and costal wetlands: conservation, restoration and management

(P. K. Mohanty, ed.). New Delhi, Capital Publishing Company, 478 p., ISBN 81-85589-

51-0.: 96-107.

Ostrovsky, I., L. Lapidus, W. Eckert, & D.F. McGinnis. Quantifying gas ebullition with

echo sounder: the role of methane transport with bubbles in a medium-sized lake.

Limnology and Oceanography: Methods. (in press).

Parparov, A. & K.D. Hambright. 2007. Composite water quality: evaluation and

management feedbacks. Water Quality Research Journal of Canada, 42(1): 20-25.

Raanan H., A.Vengosh, A. Nishri & A. Paytan, 2007. Radium isotopes as a proxy for

groundwater-fresh water lake interactions: a case study from the Sea of Galilee, Israel.

Abstracts with Programs. Geological Society of America annual meeting, Denver, CO.

Raanan H., A.Vengosh, A. Nishri & A. Paytan, 2007. Radium Isotopes as a Proxy for

Groundwater Discharge and Residence Time in a Fresh Water Lake: Case Study From the

Sea of Galilee, Israel. Abstracts with Programs American Geophysical Union annual

meeting, San Fransisco, CA

Rimmer A. System approach hydrology tools for the Upper Catchment of the Jordan River

and Lake Kinneret, Israel. The Israel Journal of Earth Science. (in press).

Roelke, D.L., T. Zohary, K.D. Hambright, & J.V. Montoya, 2007. Alternative states in the

phytoplankton of Lake Kinneret, Israel (Sea of Galilee). Freshwater Biology 52: 399-411.

Rudstam, L.G., T. Schaner, G. Gal, B.T. Boscarino, R. O'Gorman, D.M. Warner, O.E.

Johannsson & K.L. Bowen. Hydroacoustic measures of Mysis relicta abundance and

distribution in Lake Ontario. Aquatic Ecosystem Health and Management (in press).

Shalev-Malul G., J. Lieman-Hurwitz, J. Viner-Mozzini, A. Sukenik, A. Gaathon, M.

Lebendiker & A. Kaplan, 2007. An AbrB-like protein might be involved in the regulation

of cylindrospermopsin production by Aphanizomenon ovalisporum. Environmental

Microbiology. (in press)

Schwarz, J.I.K., W. Eckert & R. Conrad 2007. Community structure of Archaea and Bacteria

in a profundal lake sediment, Lake Kinneret (Israel). Sys. Appl. Microbiol. 30(3): 239-

254.

Schwarz, J.I.K., T. Lueders, W. Eckert & R. Conrad 2007. Identification of acetate-utilizing

44מ "ע 2007חדשות הכנרת

Bacteria and Archaea in methanogenic profundal sediments of Lake Kinneret (Israel) by

stable-isotope probing of rRNA. Environmental Microbiology 9: 223-237.

Schwarz J.I.K., W Eckert & R Conrad 2007. Response of the methanogenic microbial

community of a profundal lake sediment (Lake Kinneret, Israel) to algal deposition

Limnol. Oceanogr. (in press)

Shilo E, Y. Ashkenazy, A. Rimmer, S. Assouline & Y. Mahrer. 2007. Wind spatial

variability and topographic wave frequency. American Meteorological Society (in press).

Shilo E, Y. Ashkenazy, A. Rimmer, S. Assouline & Y. Mahrer. 2007. The effect of wind

variability on topographic waves: Lake Kinneret case. Journal of Geophysical Research –

Oceans, (in press).

Sukenik, A., J. Beardal & O. Hadas, 2007. Photosynthetic characterization of developing

and mature akinetes of Aphanizomenon ovalisporum (Cyanoprokaryota). J. Phycol. 43:

780-788.

Tanaka, T., T. Zohary, M.D. Krom, C.S. Law, P. Pitta, S. Psarra, T.F. Thingstad, M.E.

Woodward, G.A. Fonnes Flaten, F. Rassoulzadegan, E.F. Skjoldal,.A. Tselepides, G.

Zodiatis, 2007. Microbial community structure and function in the Levantine basin of the

Eastern Mediterranean. Deep-Sea Res I. 54: 1724-1743.

Yacobi, Y.Z., N. Perel, E. Barkan & B.Luz 2007. Unexpected underestimation of primary

productivity by 18O and 14C methods in a lake: Implications for slow diffusion of isotope

tracers in and out of cells. Limnol. Oceanogr., 52: 329-337.

Vardi, A., D. Eisenstadt, O. Murik, I. Berman-Frank, T. Zohary, A. Kaplan, & A. Levin,

2007. Synchronization of cell death in a dinoflagellate population is mediated by an

excreted thiol protease. Environmental Microbiology 9: 360-369.

Zhang, L., M.A. Altabet, T. Wu, & O. Hadas, 2007. Sensitive Measurement of NH4+

15N/14N (δ15NH4+) at Natural Abundance Levels in Fresh and Saltwaters. Analytical

Chemistry 79: 5297-5303.