Макроэкология, аллометрические зависимости и преимущественное вымирание крупных видов

Макроэкология, аллометрические зависимости и преимущественное вымирание крупных видов

в позднем плейстоцене

МамонтАвтор: Зденек БурианИсточник: http://macroevolution.narod.ru/burian.htm

ВЫМИРАНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В

ПОЗДНЕМ ПЛЕЙСТОЦЕНЕ ПОДЧИНЯЕТСЯ

АЛЛОМЕТРИЧЕСКОЙ ЗАВИСИМОСТИ С

ПОКАЗАТЕЛЕМ СТЕПЕНИ 3/4, ИЛИ

ПОЧЕМУ ЧАЩЕ ВЫМИРАЮТ КРУПНЫЕ ЗВЕРИ –

ТОГДА И (ВОЗМОЖНО) СЕЙЧАС

Макроэкологияизучает процессы, охватывающие большие совокупности видов на

пространствах, сравнимом с размерами континентов

«MacArthur (1972) was clearly interested in how patterns of competition and predation resulted in geographic patterns. But there was much work to be done before ecology could grow beyond the borders of the local field studies … In an influential paper, Robert Ricklefs (1987) pointed out that the outcomes of many of the processes studied by community ecologists were modified by larger-scale processes occurring at longer temporal and larger spatial scales. … James Brown and I (Brown and Maurer 1989) argued that not only did these larger-scale processes affect local communities, but they resulted in large-scale patterns that provided new ways to study these large-scale processes. We termed this large-scale perspective macroecology.» (Brian A. Maurer. Untangling Ecological Complexity: The Macroscopic Perspective. 1999, p. 6)

«Три составные части» задачи о вымирании млекопитающих в позднем плейстоцене

1)Преимущественное вымирание крупных видов

Хотя преимущественно вымирали крупные звери, относительно мелкие звери тоже вымирали, но с меньшей вероятностью

Этот факт нуждается в объяснении

Шерстистый носорогАвтор: Зденек БурианИсточник: http://macroevolution.narod.ru/burian.htm

Большерогий оленьАвтор: Зденек БурианИсточник: http://macroevolution.narod.ru/burian.htm

СмилодонАвтор: Зденек БурианИсточник: http://macroevolution.narod.ru/burian.htm

Мегатерий (Megatherium)Автор: Зденек БурианИсточник: http://macroevolution.narod.ru/burian.htm

Нотротерий (Nothrotherium)Автор: Зденек БурианИсточник: http://macroevolution.narod.ru/burian.htm

2) Аллометрия

Задача о вымирании может иметь отношение к аллометрии, так как речь идет о зависимости вымирания от массы тела.

Аллометрия – зависимость экологического показателя от массы тела, которая описывается степенной функцией с показателем степени ¼ или ¾.

Зависимость скорости основного обмена R (кДж/сут) от массы тела W (кг) для млекопитающих и птиц («кривая от мыши до слона»)

R = 288 W0.76

Источник : Гильманов Г.Г. 1987. Введение в количественную трофологию и экологическую биоэнергетику наземных позвоночных, Рис. 4Исходный источник: Benedict F.G. 1938. Vital Energetics: A Study in Comparative Basal Metabolism

Зависимость плотности популяции N (число особей/км2) от массы тела

W (г) для растительноядных млекопитающих

lg N = -0.73 lg W + 4.15 (r = - 0.8, n = 368)

Источник: Damuth J. 1987. Biol. J. Linn. Soc. 31: 193-246, Figure 1

каждая точка -один вид

Правило энергетической эквивалентности (energetic equivalence rule)

075.075.0

75.0

75.0

WWWNR

WN

WR

То есть поток энергии через популяцию данного вида, RN,не зависит от массы тела. Ни один вид не имеет «энергетического» преимущества только в силу своих размеров!

Зависимость удельной скорости роста численности rm (day-1) от массы

тела W (г) для бактерий, простейших, пойкилотермных и гомойотермных животных (n = 42)

rm ~ W-0.27

Показана также зависимость удельного обмена от массы (с показателем степени-0.25)

Источник: Fenchel T. 1974. Oecologia 14: 317-326, Figure 1

GR

r 0ln

3) Логистическая регрессия

Вымирание может быть описано с помощью логистической регрессии, так как эмпирически вымирание есть двоичная функция (вид вымер-выжил) массы тела.

Логистическая регрессия описывает зависимость двоичной переменной от непрерывной переменной с помощью логистической функции. В результате двоичная переменная преобразуется в вероятность события, обозначенного единицей, при данном значении независимой переменной. В нашей задаче независимая переменная – масса тела, единицей будем обозначать событие «вид вымер», так что логистическая регрессия даст вероятность вымирания при данной массе тела.

ee

bxa

bxa

xy

1

)(e

bxaxy

11

)(

Логистическая функция

или

b > 0 b < 0Logis tic regress ion (exam ple)y (x ) = exp(-5+x )/(1+exp(-5+x ))

0 2 4 6 8 10

x

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

y(x)

Logis tic regress ion (exam ple)y (x ) = exp(5-x )/(1+exp(5-x ))

0 2 4 6 8 10

x

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

y(x)

1)(0 xy

KNK

NrdtdN

m

Уравнение логистического роста в дифференциальной форме:

Уравнение логистического роста в интегральной форме:

Логистическая регрессия использует ту же функцию, что и модель логистического роста численности

)(

0

0 01)(

ttrmeNNKK

tN

Подгонка кривой вероятности вымирания методом максимального правдоподобия

lnW → P (параметры α и β функции P надо найти), или xi = lnWi → Pi

Хотя нас интересуют параметры вероятности Pi, эмпирически мы имеем дело с двоичной функцией y(xi), которая в случае «вид вымер» равна 1, а в случае «вид выжил» равна 0

Как связать вероятность Pi с двоичной функцией y(xi)?

Двоичная переменная «вид вымер-выжил» подчиняется биномиальному распределению с вероятностью «успеха» P. Если бы при данном xi имелось s видов, то вероятность того, что k из них вымерли, а s-k живы, составляет Cs

k Pk(1-P)s-k. В нашем случае каждому xi соответствует только один вид (s = 1), а k = y(xi) = yi равно либо 1, либо 0. Вероятность получить любое из этих yi описывается одним выражением: Pi

yi(1-Pi)1-yi. Поскольку события независимы, вероятность получить наблюдаемую последовательность yi равна произведению («правдоподобию»)

n

i

yi

yi

ii PP1

1)1(

Функция правдоподобия или ее логарифм максимизируютсядля нахождения параметров α и β

max)1(1

1

n

i

yi

yi

ii PP

max)1ln()1(ln1

n

iiiii PyPy

«Исчезновение мамонтовой фауны, произошедшее в начале голоцена, одни исследователи связывают с климатическими изменениями, другие же считают этих животных жертвами человека («охотников на мамонтов»). Сторонники гипотезы «антропогенного вымирания» резонно указывают, что все предыдущие межледниковья, когда еще не было человека, криофильная мамонтовая фауна пережила вполне спокойно. Сторонники гипотезы «климатических воздействий» (опять-таки резонно) возражают, что голоценовое вымирание было наиболее масштабным не в относительно густо заселенной Евразии, а в практически безлюдной в те времена Северной Америке (человек проник сюда лишь около 10-12 тыс. лет назад из Азии через Берингов пролив); на прародине же человечества – в африканских саваннах – никаких вымираний вообще не было. Кроме того, вымирание захватило не только крупных травоядных и хищников, но и целую кучу маммальной мелочи, которая никак не могла быть для кроманьонцев ни добычей, ни врагами, подлежащими целенаправленному уничтожению.»

К.Ю. Еськов «Удивительная палеонтология», 2008, с. 236-237

Современное состояние проблемы (1)

S. K. Lyons, F. A. Smith and J. H. Brown. 2004. Of mice, mastodons and men: human mediated extinctions on four continents.

Evolutionary Ecology Research 6: 339-358.

Современное состояние

проблемы (2)

Ответ:

Вероятность вымирания в зависимости от логарифма массы тела описывается возрастающей логистической функцией.

Шансы* на вымирание описываются возрастающей степенной функцией массы тела.

Вопрос:

Как связать между собой

(1) преимущественное вымирание крупных,

(2) аллометрическую зависимость и

(3) логистическую регрессию?

*Шансы – принятое в контексте логистической регрессии название отношения P/(1-P), где P – вероятность события, обозначенного единицей

Простая теория, основанная на

(1)обратной зависимости вероятности вымирания от ключевых биологических характеристик вида – численности (плотности популяции) N и скорости роста численности r и

(2)степенной зависимости этих характеристик от массы тела

предсказывает, что

a)зависимость вероятности вымирания от логарифма массы тела описывается логистической кривой

b)наклон логистической кривой составляет либо 0.75, если вероятность вымирания определяется численностью вида N, либо 0.25, если вероятность вымирания определяется скоростью роста численности r

ZP

11

Z = N либо Z = r

(1) Вероятность вымирания P есть обратная функция численности (плотности популяции) N или скорости роста численности r

(2) Z есть степенная (аллометрическая) функция массы тела W

WZ

(3) Подставляем второе уравнение в первое, получаем, что P есть логистическая функция lnW

W

W

WWP ln

ln

ln e1e

e 11

11

Θ = εη = e-α

Если вероятность вымирания зависит от N, β = 0.75Если вероятность вымирания зависит от r, β = 0.25

Вероятность вымирания есть логистическая функция логарифма массы тела

WPP

ln )1

ln(

WPP

1

Шансы на вымирание есть степенная функция массы тела с показателем степени либо 0.75

(если вероятность вымирания зависит в первую очередь от N), либо 0.25

(если вероятность вымирания зависит в первую очередь от r)

γ = eα = θ-1

25.011W

PP

75.021W

PP

W

W

P ln

ln

e1e

Материал

Источником данных служила база данных по массе тела вымерших в позднем плейстоцене и ныне живущих видов млекопитающих

Smith, F.A., Lyons, S.K., Ernest, S.K.M., Jones, K.E., Kauffman, D.M., Dayan, T., Marquet, P.A., Brown, J.H., and Haskell, J.P.. 2003. Body mass of late Quaternary mammals. Ecology 84:3403. Ecological Archives E084-094-D1

Континент*Вымершие

видыВыжившие

видыВсего

% вымерших

Africa 13 722 735 1.8

Australia 45 271 316 14.2

North America

78 637 715 10.9

South America

76 854 930 8.2

ВСЕГО** 207 2327 2534 8.2

*Ластоногие и летучие мыши включены** Виды, обитающие более чем на одном континенте, учтены только один раз

Вероятность вымирания в позднем плейстоцене:

полный диапазон размеров тела

все четыре континента, летучие мыши и ластоногие исключены:

P/(1-P) = 0.024 W0.76

n = 2123 (общее число видов),n0 = 1916 (выжившие), n1 = 207 (вымершие)

все четыре континента, летучие мыши и ластоногие включены:

P/(1-P) = 0.024 W0.72


Вероятность вымирания в позднем плейстоцене:

усеченный диапазон размеров тела (W>=5 кг)

все четыре континента, летучие мыши и ластоногие исключены:

P/(1-P) = 0.019 W0.83


все четыре континента, летучие мыши и ластоногие включены:

P/(1-P) = 0.022 W0.75


Africa, Australia, North and South America

-6 -4 -2 0 2 4 6 8

ln (body mass, kg)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Pro

ba

bili

ty o

f e

xtin

ctio

n, P

ground slothwoolly mammoth

mastodonsaber-toothed

cat

marsupial lion

Synaptomysbunkeri

Вероятность вымирания в позднем плейстоцене:полный диапазон размеров тела

все четыре континенталетучие мыши и ластоногие не включены

Africa

-6 -4 -2 0 2 4 6 8

ln (body mass, kg)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

Pro

ba

bili

ty o

f e

xtin

ctio

n, P

Вероятность вымирания в позднем плейстоцене:Африка

летучие мыши и ластоногие не включены

Australia

-6 -4 -2 0 2 4 6 8

ln (body mass, kg)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Pro

babi

lity

of e

xtin

ctio

n, P

Вероятность вымирания в позднем плейстоцене:Австралия


North America

-6 -4 -2 0 2 4 6 8

ln (body mass, kg)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Pro

ba

bili

ty o

f e

xtin

ctio

n, P

Вероятность вымирания в позднем плейстоцене:Северная Америка


South America

-6 -4 -2 0 2 4 6 8

ln (body mass, kg)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Pro

ba

bili

ty o

f e

xtin

ctio

n, P

Вероятность вымирания в позднем плейстоцене:Южная Америка


Выводы и интерпретации1. Задачу о причинах преимущественного вымирания крупных зверей

надо отделить от задачи общего повышения вероятности вымирания в позднем плейстоцене. Первая задача в первом приближении, по-видимому, решена, вторая - нет.

A. Тривиальное решение первой задачи такое: Крупные звери вымирали чаще (с большей вероятностью), чем мелкие, в силу их более низкой численности.

B. Более содержательное решение первой задачи, составляющее основной результат работы, такое (формулировки эквивалентные, выбирайте любую!):

(а) Преимущественное вымирание крупных зверей по сравнению с мелкими диктуется аллометрической зависимостью численности от массы.

(б) Шансы на вымирание возрастают как степенная функция с показателем степени ¾ в силу того, что численность убывает как степенная функция с показателем степени -¾.

(в) Глобальный паттерн преимущественного вымирания крупных зверей таков, что, хотя крупные виды вымирали чаще, чем мелкие, никакого преимущественного вымирания крупных сверх того, что диктуется аллометрической зависимостью численности от массы, в позднем плейстоцене не было.

2. Для объяснения преимущественного вымирания крупных видов в позднем плейстоцене нет необходимости ни в каких внешних факторах, будь то изменение климата или пресс древних охотников. Преимущественное вымирание крупных зверей в основном определялось внутренними причинами – теми же самыми, которые лежат в основе аллометрической зависимости численности от массы. В самой общей форме такой причиной может быть правило энергетической эквивалентности.

Выводы и интерпретации


3. Для объяснения общего повышения уровня вероятности вымирания в позднем плейстоцене необходимо привлечение внешнего фактора (или факторов). Рассуждая строго логически, как изменение климата, так и древние охотники могли быть таким фактором.

Любой фактор, который может поднять вероятность вымирания пропорционально базовому уровню, определяемому зависимостью численности от массы, может быть причиной повышения общего уровня вымирания. Качественное требование к этому фактору состоит в том, что он должен действовать сильнее на крупных, чем на мелких (потому что и базовый уровень риска у крупных выше, чем у мелких)

Таким фактором может быть как изменение климата, ведущее к разрушению природных местообитаний, так и пресс древних охотников – поскольку и от первого, и от второго сильнее, скорее всего, страдали крупные виды

Базовый уровень(определяется аллометрией численности)

Реальный уровень

Масса тела

Вер

оятн

ость

вы

ми

рани

я

Хотя, строго говоря, полученные результаты не позволяют выбрать между климатом и человеком как возможными причинами общего повышения риска вымирания в позднем плейстоцене, мое личное ощущение таково, что более вероятной причиной являются климатические изменения.

Дело в том, что климатические изменения, связанные с окончанием последнего оледенения, могли вызвать глобальную перестройку и

разрушение позднеплейстоценовых биомов (таких как тундростепи Евразии, Жерихин 1994) и, как следствие, повышенный риск вымирания их населения. Эта перестройка в большей степени сказалась на крупных зверях в силу, возможно, их большей потребности в ресурсах, больших размерах кормовых участков, меньших адаптивных возможностях, etc.

Шерстистые мамонты (Mammuthus primigenius) в тундростепном ландшафте.Источник: Sedwick C. What Killed the Woolly Mammoth? PLoS Biol 6(4): e99 (2008)

Тундростепь – биом, который перестал существовать:

злаки, суккуленты, полынь

Источник: http://www.le.ac.uk/ulas/projects/glaston_animals_index.html

EphedraИсточник: http://en.wikipedia.org/wiki/Ephedra

Полынь Artemisia Источник: http://www.geo.arizona.edu/palynology/geos462/02holocene.html

карликовая ива Salix herbaceaИсточник: http://www.geo.arizona.edu/palynology/geos462/02holocene.html

Dryas octopetala ssp hookerianaRosaceae

Источник: http://www.geo.arizona.edu/palynology/geos462/02holocene.html

Пещерный медведьХудожник: Зденек БурианИсточник: http://macroevolution.narod.ru/burian.htm

Кто кого «сборет»: человек пещерного медведя или наоборот?

Стеллерова корова – классический пример вида,уничтоженного в результате неумеренной охоты

(в 1741 г. открыта, к 1768 г. полностью истреблена)

Однако часто забывают, что стеллерова корова имела исключительно узкий ареал – обитала только на Командорских островах (может быть также у берегов Камчатки и на Северных Курилах)

Ex tinc tion and Chanc e of Lis ting

-2 0 2 4 6 8

ln (body m as s , k g)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Pro

ba

bility

of e

xtin

ctio

n,

P


4. Поскольку причина преимущественного вымирания крупных зверей (т.е. аллометрическая зависимость численности от массы) носит фундаментальный характер, можно предположить, что современное вымирание также подчиняется этой зависимости. Имеющиеся на данный момент ограниченные данные подтверждают это предположение

Af

gl

AuSA

NA

cl

Вероятность вымирания в позднем плейстоцене (все четыре континента вместе, gl, и по отдельности) и вероятность оказаться под угрозой вымирания для современных млекопитающих (cl, треугольники) (ограниченная выборка n = 90 из фауны России и сопредельных регионов)

летучие мыши и ластоногие исключены

Вымершие (EX)

Вымершие в природе (EW)

Находящиеся на грани полного исчезновения (CE)

Исчезающие (EN)

Уязвимые (VU)

Находящиеся в состоянии, близком к угрожаемому (NT)

Вызывающие наименьшие опасения (LC)

Недостаток данных (DD)

Неоцененные (NE)

Источником данных по современному вымиранию является Международная Красная книга (IUCN Red List)

Под

угр

озой

Не

под

угр

озой

Годовая плодовитость, B (число дочерей в год)

Веро

ятно

сть

оказ

атьс

я по

д уг

розо

й вы

мир

ания

, L

L=0.01=>Bcr=2.9

Использованы рисунки животных, размещенные на сайтах: http://www.nature.ok.ru и http://www.animalls.net

Annual fecundity(daughters per year), B

Ch

an

ce

of lis

tin

g, L

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

0 2 4 6 8 10

A

1/[1+exp (-1.52+2.10B)]

Bcr = 2.9 fem/yrL(B cr ) = 0.01

Litter size (daughters), C

Ch

an

ce

of

listin

g,

L

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1 2 3 4 5

C

1/[1+exp(-1.64+1.89C)]

ln (body mass, kg), lnW

Ch

an

ce

of listin

g, L

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

-4 -2 0 2 4 6

E

1/[1+exp(2.47-0.64lnW)]

Lifetime fecundity(daughters per lifetime), R

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

2 4 6 8 10 12 14

B

1/[1+exp (-2.47+1.11R)]

Adult life-span (yr), T a

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

2 4 6 8 10 12 14 16 18

D

1/[1+exp(2.88-0.25T a)]

Polishchuk Science 2002

Два слова в завершение. Почему низкая численность приводит к вымиранию? Низкая численность и крупные размеры отличают K-виды, а высокая численность и мелкие размеры – r-виды. То есть получается, что K-виды более предрасположены к вымиранию, чем r-виды. Но почему? K-виды характеризуются низкой скоростью размножения, длительным развитием до половозрелости и низкой численностью. Эти признаки увеличивают риск вымирания. Но эти же виды характеризуются высокой выживаемостью молоди и относительно стабильной численностью по сравнению с мелкими видами. Эти признаки уменьшают риск вымирания. Поэтому с экологической точки зрения K-виды и r-виды, скорее всего, одинаково хорошо приспособлены к условиям окружающей среды. Так почему же все-таки K-виды вымирают чаще, чем r-виды? Скорее всего, причина состоит в их низкой эффективной численности, как следствие – в менее эффективном очищающем отборе и, опять как следствие, в большей скорости накопления слабовредных мутаций. Проблема вымирания перестает быть проблемой экологии и становится частью эволюционной биологии!

Documents

Макроэкология, аллометрические зависимости и преимущественное вымирание крупных видов