241

موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  • Upload
    les

  • View
    768

  • Download
    45

Embed Size (px)

DESCRIPTION

موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور. الإشراف والاعداد العلمي الأستاذ الدكتور محمد حامد ادريس استاذ البساتين بكلية الزراعه جامعة الازهر. الخلية النباتية أجزاء النبات النمو الخضري التحكم في النمو النمو الجذري النمو التكاثري البذرة والإنبات. سكون البراعم التســــاقط - PowerPoint PPT Presentation

Citation preview

Page 1: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور
Page 2: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الفهرس النباتية الخلية النبات أجزاء الخضري النمو النمو في التحكم الجذري النمو التكاثري النمو واإلنبات البذرة

البراعم سكونالتســــاقط النبات حركة النبات شيخوخةالجفـــــاف الثمري النمو

Page 3: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  النباتية Plant Cellالخلية

  نظريةالخلية النمطية النباتية الخلية الخلية جدار النق وحقول البالزمية الخيوط

ر البالزمي والغشاء األغشية الشبكة االندوبالزمية أجهزة جولجياالميتوكوندريالبالستيدات

الريبوزوماتالفجوات الدقيقة األنابيب الدقيقة األجسامالنواة الخلية شكل الخلية حجم  للحياة المشتركة الصفات

Page 4: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

األساسية والوظيفية التركيبية الوحدة الخلية مقدمةحي .   كائن الخلية تعتبر الخلية وحيدة الكائنات وفي للحياة

تجمع يوجد فأنه الخاليا عديدة الراقية الكائنات في بينما كامللتكون دقة بكل تنظم والتي المختلفة الخاليا من كبير لعدد

المختلفة , واألعضاء عضوا تكون المختلفة واألنسجة نسيجاعملية خالل من حيوان او نبات كان سواء الحى الكائن تكون

التغير   Developmentوالتطور Growthالنمو  اوكيماوية   Morphogensisالشكلي  تفاعالتها خاللها يحدث والتى

التخصصية . النواتج تعدد من وبالرغم وظيفية وتخصصاتفي كبير حد الي متشابه الخاليا أن إال للخاليا والوظيفية

التفاعالت فيها يتم التى العضيوات من عديد علي احتوائهاواألحماض البالزمية األغشية في تتشابه كذلك الكيماوية

  DNAالنووية    RNAو    في  أساسية كمكونات تعمل والتيالخاليا . جميع في المعلومات نقل ميكانيكية

مكبرة تراها لكى الصورة على أضغط المحتوية غير الخاليا ذات األولية فالكائنات هذا وعلي

  محددة انوية الكائنات   Prokaryotesعلي في وكذلك  محددة انوية علي المحتوية الخاليا  Eukaryotesذات

: العامة الخصائص من الكثير في تشترك ما عادة

Page 5: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  العامة  والصفات الخلية نظـــرية  الحية للمادة من تتكون انها في الحية الكائنات كل تشترك

تستطيع الحية الخلية أن علمنا أن وبعد خالياتستخدم وان الوراثية موادها تكرر ان بمفردها

وان البروتين لبناء بها الوراثية المعلوماتالخلية . تكون وهكذا بها الطاقة وتنتج تستهلك

لكل ان من بالرغم الحياة صور لكل األساس هيولهذا . بها تختص حيوية ووظيفة دور خلية

والتي الحيوي النشاط وحدة بأنها الخلية تعرفان يمكنها والتي منفذ شبة حي بغشاء تحاط

علي تعزل عندما الخلوي باالنقسام نفسها تكررمن . جزء اصغر بانها تعرف او مناسبة مغذية بيئة

والصفات الخواص يحوي والذي الحي الكائنان . الشائعة والفكرة الحية للمادة المميزة

للحياة االساسية الوحدة هي الخليةالخليــة   . بنظــرية تسمي

Page 6: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  النمطية النبــاتية الخلـية Typical Plant Cell 

تتشابه الحية النباتية الخاليا أن إال النمطية النباتية للخلية وجود البمساحة يحيط خلوي جدار بوجود يتميز الحية الخلية فتركيبسيتوبالزم من يتكون والذي البروتوبالزم علي تحتوي داخلية

الغشاء داخل البروتوبالزمية المكونات تلك علي ويطلق ونواةيقوم  Plasmalemmaالبالزمى  ما وعادة البروتوبالست اسم

في واستعماله الخلوية الجدر عن البروتوبالست بفصل العلماءوالبيوكيماوية . الفسيولوجية الدراسات

  النووي بالغالف يعرف معقد بغشاء النواة Nuclearتحاطenvelope . السيتوبالزمية العضيوات السيتوبالزم داخل ويوجد

غشائية وتراكيب والريبوزومات والبالستيدات الميتوكوندريا مثلفي يجاور الذي جولجي وجهاز االندوبالزمية بالشبكة تعرف

. النواة العادة كثير وجود من الرغم علي الغروية بطبيعته البروتوبالزم ويتميز

للبروتوبالزم الغروية الطبيعة هذه وترجع فية الذائبة المواد منغير مساحية سطوح البروتينات تتيح حيث البروتينات لوجود

الضرورية الظروف وجود علي تساعد والتي محدودةالتفاعالت  Adsorptionلالدمصاص  ثم ومن الكيماوية والحركة

لمظاهر أساس الغروي النظام يعتبر هذا وعلي للحياة الالزمةالحية . المادة

Page 7: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  الخلــية   Cell Wallجــدار شكلها لها يكون لكي ميكانيكية دعامات الي الحية الكائنات تحتاج

عن   الكائنات لتلك الصالبة الله أعطى الحيوان عالم ففي المحددعلى احتوائها عدم ونتيجة النباتات فى آما العظمى الجهاز طريقأن يكفى ال فالتدعيم الحيوان من رقيا اقل وإنها الجهاز ذلك مثل

   يساعد والذى الخاليا داخل المائى االمتالء ضغط خالل من يكونالتدعيم فى النبات يعتمد لذلك الميكانيكى التدعيم على بالطبع

وال السليولوزى الصلب الخلوي الجدار بناء فى أساسي بشكلبوظائف للقيام يتعداه بل فقط التدعيم فى الجدار دور يقتصر

وفي والمعادن الماء وانتقال امتصاص في يشترك فالجدار أخرىأمراض . علماء يعتقد كما األنزيمي النشاط بعض وفي اإلفراز

مقاومة في هاما دورا تلعب ومكوناتها الخلوية الجدر أن النباتالطفيليات . اختراق بإعاقة المرض

. وبالطبع الخلوي الجدار وتعضيد بإنتاج الحي البروتوبالست ويقومالمتخصصة ) تلك مثل طويال البروتوبالست فيها يدوم ال خاليا فهناكالبروتوبالست (.   وينتج الخشب مثل والتدعيم التوصيل وظائف في

للغشاء الخارجي للسطح مالصقة ويرسبها الخلوي الجدار مكوناتالمواد .    وتشكل السيليلوز هو للجدار الرئيسي والمركب البالزمي

مواد والبروتينات والسوبرين واللجنين والهيميسيليلوز البكتينية . الخلوية الجدر لصالبة المانحة الثانوية الجدر تشكل التى الترسيبوتتكون بعضها مع الخاليا تلصق والتي الوسطي الصفيحة تأتى ثم

   بكتات مثل البكتيك لحمض ذائبة غير وامالح البكتيك حمض منوترجع البروتوبكتينات من ضئيلة وكميات والمغنسيوم الكالسيومالجدار تكوين من المتأخرة المراحل في الوسطي الصفيحة صالبة

وكذلك البكتيك لحمض والمغنسيوم الكالسيوم أمالح لوجود الخلوياالحيان بعض وفي السيليلوز مثل المتضخمة التسكر عديدات

اللجنين .

Page 8: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  االولــي  Primary Wallالجــدار في الخلية تزداد الوسطي الصفيحة تكوين بمجرد

ويتبعها االستطالة هذه ويصحب وتستطيل الحجممن أنواع بثالث الوسطي الصفيحة تشرب

: هي المركبات1        2السيليلوز. الجليكوبروتين. 3الهيميسيليلوز.

هذا) + ( عن وينتج بروتين كربوهيدرات تجمعسمكها رقيقة طبقة ويطلق 3-1الترسيب ميكرون

الداخلي السطح علي تقع التي الطبقة هذه عليللغشاء الخارجي والسطح الوسطي للصفيحةوهناك .    االولي او االبتدائي بالجدار البالزمي

الجدار علي فقط تحتوي النباتية الخاليا من العديدالبشرة وخاليا الميرستيمية الخاليا مثل االبتدائيوالجدر . الغذائي التمثيل في المشتركة والخاليا

تركيبها لمرونة نتيجة بمطاطيتها تتميز االبتدائيةللجدر جديدة مكونات عليها يرسب عندما ولكن

  مطاطيتها من جزءا تفقد

Page 9: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  الثــانوي Secondary Wallالجــدار البارنشيمية الخاليا في الثانوي الجدار تكوين بمجرد

أخرى . خاليا في بينما االستطالة عن الخلية تتوقفبعد تغليظه في يستمر الجدار فان القصيبات مثلمن طبقات بترسيب وذلك الخاليا استطالة توقف

ويتراوح . الثانوي الجدار لتكوين واللجنين السيليلوزبين الثانوي الجدار ترسيب 10-5سمك وبنهاية ميكرون

ويصبح مرونته من الكثير الجدار يفقد الثانوي الجدارالجدار .    تغليظ يؤدي وقد تماما مطاط غير النهاية في

هذا ويسبب الخلية حجم معظم امتالء الي الثانويالثانوية   . الجدر من وكثير البروتوبالزم وتحلل موت

مشتقة مبلمرة كحولية مادة وهي اللجنين علي تحتويمع الجدار في وتوجد بروبان الفينيل مركبات من. بالسيليلوز ترتبط اخري ومركبات الهيميسيليلوز

بعد السيادة حيث من الثاني المركز يحتل واللجنينانه الي أهميته وترجع النبات مركبات بين السيليلوزانه , اال يكونها التي التراكيب صالبة من ويزيد يضيفالنقي السيليلوز ترسيب يغلب قد النباتات بعض في

وبعض . القطن الياف مثل الثانوي الجدار طبقات فيتتشبع او بالكيوتين تغطي قد النباتية الخاليا جدر

. الماء فقد من للحماية وذلك الشموع او بالسوبرين

Page 10: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  البالزميــة  Plasmodesالخيــوطmata 

النقـر Pit Fieldوحقـول: مفردها ) البالزمية هي ( Plasmodesmaالخيوط

الخلية استواء خط في سيتوبالزمية خيوطخالل االندوبالزمية الشبكة خيوط حول المتصلبةتخترق . الخيوط وهذه الوسطي الصفيحة تكوين

في موصلة كطرق تعمل انها ويعتقد الخلوية الجدر. الخاليا عبر اآلخري وللمواد للماء األهمية غاية

من حزء في متجمعة توجد قد البالزمية والخيوطمساحات وهي األولية النقر بحقول يعرف الجدار

البعض بعضها تقابل والنقر الخاليا جدر في رقيقةتعرف والتي المتجاورة للخاليا االبتدائية الجدر في

. ثانوية جدر لها التي الخاليا وفي الزوجية بالنقرمضفوفة حافة ذات او بسيطة تكون النقر فان

Page 11: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

Membranesاألغشية  تركيبية تكون ربما البروتينية والمركبات

آلخر عضو من جوهريا وتختلف أنزيمات اونفس وجهي بين او آلخر غشاء من او

وجود . أوضح النموذج وهذا الغشاءمشتقات مثل أخرى غشائية مكونات

سنري وكما والبروتينات الكربوهيدراتأنزيمات علي تحتوي ربما األغشية انوبروتينات بروتون ومضخات وحوامل

تسهل   عالية طاقة ذات ومركبات تركيبيةلداخل والكيماويات العناصر وتحرك إخراج

كمية . أن فيه شك ال ومما الخلية وخارجاآلخري والمكونات والبروتين الدهون

لحظة من تتغير ان المحتمل من لألغشيةالمحبة للمجاميع النسبي بالتغير آلخري

اختيارية . فاألغشية لذلك للماء والكارههانها    Differentially Permeableالنفاذية اي

خالل المختلفة المواد مرور خاصية تنظمشبة . اصطالح من ادق وهذا الغشاء

لألغشية . السلبي النقل ويعرف المنفذةحاجة دون األغشية خالل المواد مرور بأنه

التحول عمليات من الناتجة الطاقة الي . فاالنتشار للخاليا الغذائي

Diffusion   االيوني IonوالتبادلExchange   الكتلي Massوالتدفق

Flow   االنتقال من صور جميعهافي   تتراكم ربما المواد وبعض السلبيبما الخارجية البيئة الي تهرب او الخلية

النشط بالنقل ActiveيعرفTransport   األغشية عبر التحرك وهذا

او . مستقبالت ووجود حيوية لطاقة يحتاج    عكس المواد تجمع الي يؤدي حواملالحامل نظام ويسمي التركيز منحدر

بالمضخات للطاقة .Pumpsالمحتاج

األنشطة معظم ان يفهم ان يجبمختلف تنظيم علي تعتمد الخلويةاألغشية داخل الكيماوية المكونات

الخلوية العضيوات أغشية او المرتبطةاقترح . من أول االندوبالزمية والشبكة

  هو لألغشية 1943سنة  Danielleنموذجالنه العلماء من القبول حاز نموذج وهوالخلوي الغشاء وظائف من كثير يفسر

وجود دانيل يقترح النموذج هذا وفيمن بهما ويحيط الدهون من طبقتين

البروتين من طبقتين والداخل الخارجبالغشاء الموجودة الليبيدات وتسمح

  الالقطبية المواد او  Nonpolarبمرور    كما سطحها علي شحنة تحمل ال التي

بمرور تسمح البروتين طبقتي وجود ان    شحنة تحمل التي او القطبية المواد

لوحدة النموذج وهذا سطحها عليفي   Unit  Membraneالغشاء  يوجد ال

ال انه كما الغشائية التراكيب جميعنفاذية في التغيرات ديناميكية يفسر

تقودنا بقواعد يمدنا انه إال األغشيةنموذج . وهناك األغشية تركيب لفهمالموديل وهو للغشاء اآلن قبوال اكثر

  السائل The Fluid MosaicالمبرقشModel  من طبقتين علي الغشاء ويحتوي

بذيولها    الفوسفوليبيداتوالمتجهة للماء الكارهة الهيدروكربونية

والتي .  الكروية والبروتينات للداخلوالتي الفوسفوليبيدات داخل تنتثر

األوزان المختلفة بونج البنج كرات تشبةلزج . سائل من بركة داخل

Page 12: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  البالزمــي Plasmaالغشــاءlemma 

عن الخلية يفصل انه يبدو الخلوي الغشاء ان رغمتنتقل المواد من العديد إن إال الخارجي الوسط

عن او والبالزموديزماتا المسام طريق عن خاللهالجدار . هذا ويتاخم للماء التشربي الفعل طريق

بالغشاء يعرف مرن رقيق غشاء الخلويوهو الخارجي البالزمي الغشاء او السيتوبالزمي

وينظم الخلوية المكونات ويكسو السيتوبالزم يغلفالغشاء . لتشابة ونظرا الخلية والي من المواد عبور

بينهما التميز يصعب والسيتوبالزم السيتوبالزميصبغات باستعمال ولكن الضوئي بالميكروسكوب

يمكن االلكتروني الميكروسكوب وباستعمال معينةالسيتوبالزمي . الغشاء رؤية

Page 13: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

االندوبالزمـية  الشـبكةEndoplasmic Reticulum )ER(

بالشبكة يعرف متقن مرتبط غشائي بنظام الخلية سيتوبالزم يتشابكوتسمي ممتلئة محاطة كفجوات الحويصالت وتظهر االندوبالزمية

   Cisternaeالسسترنات  االندوبالزمية  بالشبكة الريبوزومات تلتصق وعندماالخشنة   بالشبكة يعرف الشبكة من جزءا تكون Rough Endoplasmicفإنها

Reticulum  تمثيل في تشترك الريبوزومات فان المصاحبة هذه وفيالريبوزومات , تصاحب ال وعندما البروتينات تمثيل اي العديدة البيبتيدات

دورا تلعب وهي الملساء االندوبالزمية بالشبكة تسمي االندوبالزمية الشبكةمن ) تتكون التي المركبات وهي الجليكوليبيدات وتجميع تمثيل في أساسيا ) العلماء من عديد لمالحظات وطبقا وكربوهيدرات دهنية واحماض كحوالت

لتصل وتمتد النووي بالغالف تتصل االندوبالزمية الشبكة تجويف فانالجدر في موجودة النظام هذا من أغشية هناك ان وجد وقد الخلية لسطح

بعض .   ذكر كما المتجاورة الخاليا الي وتمتد بل الخاليا لبعض االبتدائيةسطوح من يزيد االندوبالزمية الشبكة مع النووي الغشاء اتصال ان العلماء

الشبكة . تمتد وعندما الخلية وسيتوبالزم النووية المكونات بين االتصالانوية بين مباشرا اتصاال يعني فهذا المتجاورة الخاليا الي االندوبالزمية

   الكائن في الواحد النسيج عمل انتظام يفسر قد وهذا المتجاورة الخالياالحي

يعني فهذا السيتوبالزم داخل وتفرعها االندوبالزمية الشبكة تصورنا واذاهذه .   وداخل وصغيرة عديدة حجرات الي الخلية سيتوبالزم تقسيم

ان نري وسوف معينة مركبات وأيضا معينة أنزيمات تتراكم ربما الحجراتسيتوبالزم داخل عديدة تفاعالت حدوث إمكان الي يؤدي التقسيم هذا

التفاعل اتجاه يوجه أن يمكن هذا ان علي عالوة تداخل حدوث بدون الخليةالمركبات بعض حجز طريق عن المطلوب االتجاه في للحدوث الرجعي

بعضها . اخراج او الحجرات هذه داخل

Page 14: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور
Page 15: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

جولجـي  أجهزةGolgiApparatus اوDictyosomes

إنها االلكتروني الميكروسكوب في جولجي أجسام تبدومن من مكدسة كومة عن األغشية 15-5عبارة من

من وعديد والمنبسطة والمفلطحة المرتبطةهذه حول كمجموعة تظهر الصغيرة الكروية الحويصالتأجهزة   والحويصالت األوعية هذه علي ويطلق األغشية

أغشية. مع جولجي احسام أغشية وتتشابه جولجيعلي . . الحويصالت وتحوي االندوبالزمية الشبكة

التسكر ) عديدات مثل الخلوي الجدار منشئات   ) تتراكم المركبات وهذه اخري ومركبات وبروتينات

االنقسام إتمام عند تنتقل ثم الحويصالت داخلالخلية سطح او الوسطي الصفيحة الي الميتوزيالبيني . السطح علي الخلوي الجدار مواد وترسب

االندوبالزمية والشبكة جولجي اجسام تلعب ذلك وعليالخلوي . الجدار تكوين في هاما دورا

Page 16: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

Mitocondriaالميتوكوندريا   مفردها عديد  Mitochondrionالميتوكوندريا لها أجسام

يضمان غشائيتين بوحدتين محاطة والصور األشكال من  الـ و الحشوة كربس   RNAبداخلهما دورة وأنزيمات

األنزيمية التفاعالت نواتج من عديدة ومركباتبعملية القيام هي وظيفتها ان يبين مما والسيتوكرومات

المستخدمة .  الطاقة بإنتاج تختص فهي وهكذا التنفسالخاليا في الميتوكوندريا كثافة يالحظ ولذلك الخلية في

بها تسود حيث الميرستيمية الخاليا مثل النشطةالخاليا . تمد الميتوكوندريا ان ويعني الميتوكوندريا

في والكربوهيدرات الدهون تتحلل عندما انه بالطاقةأكسيد ثاني المواد هذه أكسدة عن ينتج السيتوبالزم

الميتوكوندريا في تخزن التي وهي وطاقة وماء الكربونمثل بالطاقة غنية فوسفاتية روابط صورة في

 ATPالـ  علي   الميتوكوندريا الحتواء لها   DNAونظرا فانالنواة . علي االعتماد دون االنقسام علي القدرة

Page 17: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

Plastidsالبالستيــدات  وهي للنبات مميزة عضيوات هي البالستيدات

الشكل قرصية او بيضيه او مستديرة عادةحوالي بغشاء 6-4قطرها وتحاط ميكرون

البالستيدات تحاط حشوة وبداخلها مزدوج  الغالف يسمي مزدوج مع   Envelopeبغشاء

او الحشوة في أخري تراكيبعلي  Stromaاالستروما    وهي الجرانات تسمي

من وتتكون أقراص األكياس 50-5شكل منوفيالت الكلور تحوي التي وهي المفلطحة

  عادة تحوي  DNAوالبالستيدات ولهذا   RNAو انقسام عن مستقلة تتكاثر ان يمكن فهي

البالستيدات من تنشأ انها ويعتقد الخلية Proplastidsاألولية 

Page 18: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

البالستيدات اقسام تنمو التي وهي األولية البالستيدات

وتكون وهي  :Leucoplastids البالستيدات .

تحتوى ال اللون عديمة البالستيدات . والكاروتنويدات الكلوروفيل على

ان ويمكنها وزيوت بروتينات وتنتجللضوء . تعرضت اذا تخضر

  : Chloroplasts  بالستيدات وهيالكلوروفيالت صبغات تحوي

اخضر بلون وتظهر والكاروتنويداتولزيادة الكلوروفيل لون لتغلب

الضوئى بالتمثيل وتقوم .تركيزه : Chromoplasts علي فقط وتحتوي

. وظيفتها الكاروتنويدات صبغاتعن مسئولة ولكنها مبهمة الزالت

والثمار واألزهار الخريف أوراق تلونبها  تتراكم حيث الناضجة

كما االخرى والصبغات الكاروتنيدات.  الطماطم فى

 Amyloplastids:  البالستيدات وهيفي هاما دورا تلعب وهي النشوية

   معينة أعضاء خاليا في النشا تمثيلواندوسبيرم البطاطس درنات مثل

الذرة . حبوب

Page 19: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

Ribosomesالريبوزومات  بمصاحبة اما الخلية في الريبوزومات توجد

او السيتوبالزم في حرة او االندوبالزمية الشبكةقطرها ويتراوح البالستيدات او الميتوكوندريا في

علي   0.3 – 0.1بين وتحتوي % 60-50ميكرونعن % 50 – 40و  RNAحمض  عبارة انها اي بروتين

الـ جزيئات من علي   RNAتجمع ويطلق والبروتينالريبوزوم  RNAالـ  بناء في المشتركالريبوزومات (  r- RNAالريبوزومي )RNAبـ  وتوجد

او سبحي شكل في او عنقودية مجاميع في عادة  الريبوزومات وهي  Polyribosomesعديدات

ترتبط عندما الببتيدات لتمثيل النشطة االماكناو  RNAبالـ  الرسول

(m-RNA)

Page 20: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

Vacuolesالفجـــوات  عصير او مائي بسائل مملوءة بغشاء محاطة مساحة عن عبارة هي

السيتوبالزم    Cell sapخلوي  في مبعثرة العصارية الفجوات وتوجدبالسيتوبالزم الخلية تمتلئ حيث الميرستيمية الحديثة الخاليا في

لتكون بعضها مع الفجوات هذه تتجمع الخلية نضج وعند الكثيفجزء هو بغشاء محاطة وتكون الخلية وسط في كبيرة واحدة فجوة

الداخلي البالزمي الغشاء النفاذية   Tonoplastمن اختياري غشاء وهوالسيتوبالزم الصغيرة الفجوات من تجمعها عند الفجوة وتدفع

   علي المحافظة الفجوة وظائف ومن رقيقة كطبقة الجدار ليالصق  االمتالء ضغط جدا   Turger pressureاستمرارية هام وهو للخلية

الفجوة . مهام من أن كما الماء حركة في وللتحكم الدعامي للتركيبوتخزين للخلية التمثيلي للنشاط الالزمة األساسية المواد تخزين

وهكذا والسامة للخلية الدفاعية والمركبات الثانوية التمثيل منتجاتواألمالح العضوية واألحماض كالسكريات مواد علي العصير يحتوي

والتانينات والدهون والقلويدات والصبغات والغازات المعدنية  الـ يكون وعادة البللورات اال   pHوأحيانا حامضيا الخلوي للعصير

بين   يتراوح قد االحيان بعض في ولهذا .     11 – 1انه مكوناته حسبالسيتولوجية الناحية من سهلة غير فدراستة

  بالفجوة .   المحيط والغشاء المزدوج  Tonoplastوالكيموحيوية غيرأيونات تراكم مثل للخلية الكيميائي النشاط في هاما دورا يلعب

في المواد بعض بعبور والسماح السامة المواد وتخزين الهيدروجينمثل ) ( .   بالفجوة الصبغات ووجود للفجوة الخلية من واحد اتجاة

والثمار األزهار من عديد يلون والذي االنثوسيانينالـ .   حسب اللون في تغيره وبسبب كدليل   pHواألوراق استعملالشمس ) (  عباد صبغة مثل الحموضة لدرجة

Page 21: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  الدقيقــة Microtubulesاألنابيب غشائية ال مجوفة مستطيلة تراكيب هي

تعتبر 20-10قطرها وهي انجسترومويسمي بروتينية كبيرة جزيئات

تسميته ,   tubulin – Bالبروتين  ويمكنمع متالصقة توجد حيث انبوبى بروتين

والخيوط الكروموسومات سنتروميرالميتوزي . االنقسام خالل المغزلية

وهجرة انفصال في وتشتركالخلية لقطبي المتماثلة الكروموسومات

كما .   الخلوي الجدار تكوين في تساعد كماوالفالجالت لالسواط تراكيب تحت تعتبر

  الحركة ذاتية النباتية الخاليا في واألهداب

Page 22: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  الدقيقة Micro bodiesاألجسام واالسفيروزومات والبيروكسيزومات الجليوكسيزومات وهي

وقطرها, الدقيقة األجسام عليها يطلق الجسيمات 2-1تلكالبالستيدات تشابه ال وهي فردي غشاء بها يحيط انجستروم

انها اال غشائية تراكيب اي بها يشاهد ال حيث الميتوكوندريا اووتوجد .    جدا كثيفة داخلية بروتينات علي تحتوي

يتحول حيث الزيتية البذور انسجة في الجليوكسيزومات    دورة أنزيمات يصاحبها العملية وتلك كربوهيدرات الي الدهن

اما . الجليوكسيزومات في كلها وتوجد الجليوكسالتالجليوكسيزومات مظهريا تشابه فهي البيروكسيزومات

تمثيل في دور ولها أنزيماتها نفس من عدد علي وتحتويوتبين الخضراء البالستيدات بواسطة المنتجة الجليكوالت

التمثيل عملية تصاحب البيروكسيزومات ان المالحظاتاألجسام .   اي واالسفيروزومات النباتات بعض في الضوئي

علي تحتوي جسيمات او صغيرة أجسام اال هي ما الكروية  أنزيمات مثل مائي   Hydrolasesأنزيمات تحليل وأنزيمات

الـ مثل البروتينات) ( Proteasesأخرى تحليل أنزيمات( Ribonucleasesو  النووية ) أحماض أل تحليل أنزيمات

   الخلية في وظيفتها ان ويبدو واالسترة الفسفرة وأنزيماتالليبيدات . وانتقال تخزين هو

Page 23: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

Nucleusالنـــواة  سنة النواة  1835اكتشفت العالم ومنذ  Robert Brownبواسطة

المؤثر دورها لدراسة البحوث من هائال كما نالت الحين ذلكوتدير .   تتحكم فالنواة الخلوي والنشاط التوريث في المتحكم

علي تساعد التي األنزيمات تتضمن التي البروتينات جميع تمثيلوالنواة . الخلية في التمثيلية التفاعالت جميع يكن لم ان معظم

في منغمس كروي جسم عن عبارة الصغيرة الخلية فيجوانب .    أحد في النواة تسكن الناضجة الخلية وفي السيتوبالزم

النواة . وقطر العصارية الفجوة تكون بتأثير ميكرون 10 – 5الخلية  النووي بالغالف يعرف مزدوج بغشاء النواة Nuclearوتحاط

envelope   هذا يحوي كما االندوبالزمية بالشبكة متصل وهو  ثقوب او مسام السيتوبالزم  Poresالغالف بين اتصال ويظهر

احدهما .   طورين من يتركب النووي والعصير النووي والعصيريتكون والذي كروماتين تسمي خيوط من الشكل شبكي تركيبي

حبيبية  .   DNAمن  كمواد يبدو التركيبي غير والطور والبروتيناتالنووي العصير كميات   Nuclear sapوتسمي النواة في وتوجد

  الـ من أساسية الـ   DNAجوهرية والليبيدات    RNAولبعض باإلضافة هستون يسمي معين وبروتين والفوسفوليبيدات

األنزيمات . واحدة علي النواة تحتوي الخاليا النقسام التمهيدي الطور وفي

  النويات من اكثر النباتي   .Nucleolusاو النوع حسب

Page 24: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  الخلية Cell Shapeشكــل وانها واحدة خلية من تبدأ جميعها الحية الكائنات ان المعلوم من

المحتوي كل علي يطلق الذي االسم وهو بروتوبالزم من تتكون    بغشاء يحاط لزج سائل عن عبارة وهو للخلية الحي

سيكون .    الخلية شكل ان نجد االعتبارات لهذه وبالنظر مرن ,    الحرة للخاليا بالنسبة خاصة السطحي للتوتر نتيجة وذلك كرويوحيدة والطحالب والخمائر البكتيريا خاليا من كثيرا ان نجد وفعال

   تأخذ البكتيريا بعض ان يالحظ ولكن الشكل كروية تكون الخليةمحدد . شكل لها ليس االميبا فان كذلك العصوي الشكل

 شكل في الميكانيكية الخارجية العوامل تأثير إغفال يجب والالحمراء الدم خاليا مثل شكلها تحدد قد الخلية وظيفة ألن الخاليا

العلوي السطح من كل من كروية تبدو التي اإلنسان فيوهذا . الجانبي الشكل من ومقعرة مسطحة تبدو بينما والسفليواألنسجة . الرئة في الغازات تبادل في وظيفتها يناسب الشكل

العضو شكل حسب علي الخاليا شكل يختلف للنبات وبالنسبةوالخاليا والجذور األوراق خاليا مثل نفسها الخلية نشاط وكذلك

علي خلية كل شكل يختلف حيث والشعيرات للثغور الحارسةالنبات .    لخاليا وبالنسبة تماما معها ويتالئم وظيفتها حسب

في بينما للحركة احيانا تهيأ الحيوان خاليا ان يالحظ والحيوانوعظام . واعصاب عضالت خاليا الحيوان في توجد كذلك ال النبات

وهضم . واخراج

Page 25: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  الخليــة Cell Sizeحجــم بين قطرها يتراوح التي البكتيريا في يوجد للخاليا حجم 0.5 - 0.2اصغر

الي قطرها يصل التي النعامة بيضة أكبرها بينما 15ميكروننسبة .   مثل العوامل من عديد العوامل للخاليا حجم اكبر في ويتحكم سم

ووظيفة نمو تنظم النواة ان المعروف فمن السيتوبالزم الي النواةتعيش أن يمكنها الخلية ان من فبالرغم ككل الخلية وبقاء السيتوبالزملها ينظم مدبر عقل بدون الحالة هذه في تبدو إنها إال نواة بدون قليال

فهي فلهذا البروتين بناء وسائل تنتج النواة ألن أخرى جهة ومن وظائفهاالخاليا . بعض وهناك فيه تتحكم ان يمكن التي السيتوبالزم كمية تحدد

   الحجم فى يتحكم كما النوستوك طحلب مثل نواة من اكثر تحوي التيفي اهمية الخلية لسطح و سطحها ومساحة الخلية حجم بين النسبة

ونظرا .    والغذاء الغازات وكذلك واليها منها السوائل مرور في التحكمبمكعب الحجم يزداد بينما القطر زيادة بمربع تزيد السطح مساحة ألن

امداد علي سطحها مقدرة علي يتوقف الخلية حجم فان الزيادة هذههذه .    تواجة النباتية والخلية بها التمثيل لعمليات تحتاجة بما الخليةحركة . وهو آخر عامل وهناك بها العصارية الفجوة لوجود المشكلة

يتحكم . كما الكبيرة الخاليا في انشط تكون ان يجب والتي السيتوبالزمفي المواد تبادل فمعدل التمثيل في الخلية نشاط معدل الحجم فى

   وبالتالي سطحها خالل وذلك الكبيرة الخاليا في منة اكبر الصغيرة الخاليابين النسبة تكون لكي ممكن حجم اقل في الخلية تكون أن يلزم فأنة

االمتصاص . لعمليات مالئمة والحجم السطح مساحة بوظائفها تقوم لكي للخلية األمثل الحجم هو ما السؤال واآلن

   لخلية قطر اكبر ألن محددة إجابة السؤال لهذا ليس انة وواضح ؟؟ بكفاءةالي يصل قطر 100معروفة واصغر بنسبة 0.1ميكرون اي – 1ميكرون

خاليا   1000 كونها عن النظر بصرف الفيروسات استبعدنا باننا العلم معالتي ) الخاليا من خارجة من تأتى للفيروس الالزمة الطاقة ان حيث ال ام

عليها ( . يتطفل

Page 26: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

للحياة  المشتركة الصفات السمات نعلم ان يجب الخلية عن الكالم نترك ان قبل

النباتية الخلية تمثلها والتى الحية للكائنات المشتركةالصفات تلك اهم ان فنج دراستها صدد فى نحن التى

هى : 1      2الحركة.   3التكاثر.   4النمـو. الغذائي. . 5التمثيل

والتصغير. 6الحسـاسية   التنظيم الحية الكائنات في الخاليا من مميزين نوعين هناك

والراقية او الدنيئة سواء Prokaryotic cellsخاليا دنيئة  Eukaryotic cells خاليا راقية  النباتية

نـــواة   نووي تحتوى غشاء او نواة لها ليس

ليس بها ميتوكوندرياتحتوى على ميتوكوندريا

ليس بها شبكة اندوبالزميةتحتوى على  شبكة اندوبالزمية

ليس بها بالستيدات والكلوروفيل حر بالسيتوبالزمتحتوى على بالستيدات خضراء

الريبوزومات حرة في السيتوبالزمالريبوزومات ملتصقة بالشبكة االندوبالزمية

بها عادة كروموسوم واحدبها عديد من الكروموسومات

مباشرا غير انقساما التكاثر تنقسم عند مباشرا انقساما تنقسم

ليس بها اجسام جولجيGolgi apparatusبها اجسام جولجي 

Page 27: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

أجزاءالنبات: مقدمة الفسيولوجى لعمرها تبعا النباتات تقسم : الحوليات -  Annualsأ حياة تنتهى ثم خضرى بمجموع النبات يكون وفيه أقل أو عام أى حول لمدة الحياة فى تستمر نباتات وهى

. االثمار مرحلة إلى الوصول النباتات : حولين-  ذات نباتات Biennualsب العام وفى خضرى نمو وتعطى البذور تزرع األول العام ففى عاملين أو حولين لمدة النباتات هذه وتستمر

ذلك ومثال ذلك بعد حياتها وتنتهى xإنتاجيا xونموا xخضريا xنموا وتعطى حياتها دورة النباتات تستكمل التالى. السكر وبنجر البصل

 : معمرة-  نباتات Perennialsجـ: قسمين الى وتنقسم سنتين من أكثر تعيش أن يمكنها التى النباتات وتشمل1)  : معمرة عشبية Herbaceous perennialsنباتات x خضريا xنموا xسنويا وتعطى طرية متخشبة غير غضة وسيقانها سنتين من أكثر تعيش التى النباتات وهى

الشديدة الطارئة الظروف أو البيئة مالئمة عدم بسبب وذلك الهوائية أو الخضرية أجزاؤها وتموت xوانتاجيا . تحت مدفونة أنسجة النباتات لهذه يكون ما xوغالبا الجفاف أو الصقيع سقوط أو الحرارة درجة إرتفاع مثل

. والربراب االسبرجس نبات ذلك ومثال مخزنة غذائية مواد على تحتوى األرض سطح2 : معمرة(  خشبية Wool Perennialsنباتات من أكثر تعيش التى النباتات وهى xسنويا إثمارها يتجدد بل باالثمار النباتات حياة التنتهى القسم هذا وغالبية

. والمتسلقات والشجيرات األشجار مثل غضة غير صلبة وسيقانها سنتين األشجارTress  وكذلك الخضرى المجموع باقى يحمل xمستقيما يكون ما xغالبا مستديم رئيسى ساق ولها

الثمار.الشجيراتShrubs. متصلبة   سوق عدة أو واحدة ساق لها يكون وقد األشجار من xحجما أصغر وهى المتسلقاتVines  يوجد لم وإذا واألسالك والمبانى األشجار تتسلق أن ويمكنها متصلبة سوقها بأن وتتميز

اتجاه فى النمو على الساق مقدرة لعدم وذلك األرض على تزحف فإنها التسلق على تساعدها دعامة. رأسى مستقيم

النباتات بعض يتبع وقد يليه الذى والقسم قسم كل بين صفاتها فى متدرجة األقسام هذه فى نباتات وتوجد. حياتها من ثانية أطوار فى أخرى أقسام إلى تنتمى أنها حين على نموها أطوار بعض فى األقسام أحد

ذات نباتات ضمن الصنوبر أشجار اعتبار حالة فى وذلك البذور معراة نباتات قسم وهو ثالث قسم ويوجد  توريانا . صنوبر ذلك ومثل االقتصادية بينين  Pinus torre yanaالقيمة من  Pinus Cembroiesوصنوبر وكالهما

. صفاتها فى الخلط إلى أحيانا يؤدى األقسام هذه تحت النباتات من العديد ويوجد البذور معراة نباتات.التشريحية

طرق وكذلك والثمرى الخضرى النمو طبائع لتفهم معرفتها الضروري من المختلفة النبات أجزء تركيب

: اآلتية األجزاء الى التشريحية وصفاتها نموها لطبيعة xطبقا النباتات وتختلف إكثارها

Page 28: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور
Page 29: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

المجموع ا أو الجذرى لمجموعاألرضى  : المنشأ(   أ

1  -وهى المنشأ أصلية جذورمن xأصال تنشئ التى الجذورفى هذه وتوجد البذرة جذيربواسطة المنزرعة النباتات

على المزروعة أو البذورالنباتات ولهذه بذرية أصولجانبية وجذور رئيسى جذر

. ليفية وجذور2  -وهى المنشأ أصلية جذور

من xأصال تنشئ التى الجذورفى هذه وتوجد البذرة جذيربواسطة المنزرعة النباتات

على المزروعة أو البذورالنباتات ولهذه بذرية أصولجانبية وجذور رئيسى جذر

. ليفية وجذور

Page 30: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

: - الجذور تسمية ب  قطرها يبلغ التى الجذور تسمى

الخشبية بالجذور بوصة من أكثريقل التى والجذور الرئيسية

بالجذور تسمى بوصة عن قطرهابين تنحصر التى والجذور الشعرية

الثانوية بالجذور تسمى بوصةالخشبية.

: بالتربة- الجذور توزيع ج1   )الجذور وهى xأفقيا تنتشر جذور

وتنتشر التربة لسطح الموازيةالتربة تحت طبقة فى xأفقيا عادة

حدود .50: 40فى سم 2   )الى تتعمق وهى متعمقة جذور

إلى تصل وقد التربة فى أسفلمستوى حسب على أمتار عدة

تثبيت ووظيفتها األرضى الماءواالمتصاص التربة فى النبات

.x أيضا: -الجذور تحورات د  الجذور فى تحورات عدة توجد

بعض فى كما الهوائية الجذور مثلتثبيت ووظيفتها الفيكس نباتاتمن الرطوبة امتصاص أو النبات

فى. كما المتسلقة والجذور الهواءتساعد التى المساكين حبل نباتات

المختزنة والجذور التسلق علىواللفت الجزر فى كما

Page 31: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

من السوق عن الجذور وتتميزبوجود التشريحية الناحية

قمة تغلف التى القلنسوةالمتبادل والوضع الجذيرالخشب بمجاميع قطريا

األول الخشب ووجود واللحاءأن حيث الساق عكس للخارج

ويختلف للداخل األول الخشبالفلقة ذات الجذور تركيب

خشب مجاميع بوجود الواحدةمن حوالى عددها : 15عديدة

مجاميع 20 أن حين فى حزمةذات فى قليلة تكون الخشب

أو الحزمة ثنائية الفلقتينالحزم ثالثية أو رباعيتها

ذات الجذور فى اللحاء ويكونأنابيب من الواحدة الفلقةأى مرافقة وخاليا غربالية

بينما اللحاء براشيمة اليوجدالبرشيمية الخاليا هذه توجد

كما الفلقلتين ذات جذور فىنسبيا اكبر تكون القشرة أن

ولكنها الفلقتين ذوات منتتميز حيث طويلة لمدة تبقى

فى نموها بعدم الجذور هذه السمك

Page 32: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  أو  الهوائي المجموع  الخضري  المجموع

. الساق ويشمل الخضرى المجموع من xنباتيا وتتكون التربة سطح فوق الموجودة النبات أجزاء وهى.  والثمار األزهار إلى باالضافة واألوراق والبراعم واألفرع

1  :  The Stemالساق-    أو ورقية كانت سواء البراعم فيها تظهر التى األماكن وهى العقد وجود فى الجذر عن الساق وتختلف

) صلبة ) بأنها الفلقتين ذات الفاكهة نباتات سوق وتمتاز سالمية تسمى عقدتين كل بين والمسافة زهريةتكون قد السوق بهذه تتميز التى والنباتات أخضر لونها واليصبح العمر بتقدم السمك فى وتزداد

الحالة  Treesأشجار  هذه فى وتعرف واحدة رئيسية ساق بقاعدتها ويوجد الحجم كبيرة كانت إذا Trunkبالجذع  شجيرات  تكون واحدة  Shrubsأو ساق قاعدتها عند يوجد وقد الحجم فى السابقة عن وتصغر

. الفلقتين ذات عن الواحدة الفلقة نبات ساق تركيب ويختلف السمك تقريباxفى ومتساوية سيقان عدة أو ) بمرور ) السمك فى واليزيد اسطوانيا يكون جذوعها النخلة ساق أن ذلك عن وينتج الكامبيوم من خلوه فى

) من ) مجموعة عن عبارة وهو الجمارة الوحيد الطرفى البرعم بواسطة وذلك طولها يزداد ولكن السنين   حوالى السنة فى نموها ويبلغ النخلة ساق قمة فى الموجودة المرستيمية وتنمو    18-12الخاليا بوصة

) ساق ) أن ويالحظ الطرفى البرعم قاعدة فى الموجودة المرستيمية الخاليا مجموعة من الجريد األوراق . ثم قسمين الى الطرفى البرعم أو النامية القمة تنقسم حيث الدوم فى يحدث ولكن تتفرع ال النخيل

كل ) معينة فترات على ذلك  4يتكرر القمى( بالتفرع الطريقة هذه وتعرف أو  Apical branchingسنوات ) ( . تسمى التى قلقاسية الى الواحدة الفلقة ذات الموز نبات فى الساق وتتحور الشعبة الثنائى التفرع

أعضاء باقى تكوين على تساعد غذائية مواد على وتحتوى األرض سطح تحت موجودة وهى بالكورمة نباتياالموز نبات ساق وتعتبر القلقاسة هذه على براعم من تنمو التى الخلفات تكوين فى تفيد وكذلك النبات

لكى وذلك األوراق قواعد التفاف عن عبارة كاذبة ساق اسطوانة شكل وعلى األرض سطح فوق الموجودةاألرضية النباتات أكبر من الموز نبات يعتبر ذلك وعلى الزهرى والعنقود الحديثة األوراق بداخلها تحمى

وضع فى المختلفة الفاكهة تقسيمات اختلفت ذلك وعلى التربة سطح فوق خشبية ساق لها ليس التىالنباتات أو المعمرة األعشاب أو الشجيرات أو األشجار مع وضعه سواء للتقسيم بالنسبة الموز نبات

. لذلك الخضرى المجموع موت يعقبها واحدة سوباطة فيها يعطى واحدة مرة إال اليثمر الموز ونبات الحولية  المعمرة األعشاب تحت وضعه العلماء بعض يليها  Perennialsيحبذ الخضرى النمو من طويلة فترة لها والتى

. النبات موت وبعدها الثمرى النمو من قصيرة فترة التين فى الموجودة المخزنة السوق أو المتورقة السوق اهمها النباتات، سيقان فى تحورات عدة وتوجد

أو انتفاخات هيئة على العقد األلواح تلك على وتوجد مبططة ألواح هيئة على السوق تظهر حيث الشوكىأوراق االنتفاخات هذه وتحمل متصلة مائلة طويلة صفوف هيئة على يظهر حلزونى نظام فى مرتبة وسائدفى كما أشواك الى الساق تتحور وقد متحورة أوراق تعتبر أشواك اباطها من يخرج التساقط سريعة جلدية

لتخزين أمكنة وتعتبر التسلق على لتساعده العنب فى كما محاليق إلى تتحور أو الموالح أصناف بعض ) سطح ) تحت السوق توجد وقد الشوكى التين فى المتشحمة الساق أو الموز كورقة الموز فى كما الغذاء

) ( ) منطقة ) الى تشير كما والريزومات واالبصال البطاطس والدرنات الموز الكورمات فى كما األرض . التفاوت مدى مشاهدة ويمكن األرض سطح من بالقرب وذلك الجذع أسفل والطعم األصل بين االلتحام

التى األفرع وتسمى أفرع عدة الى وتتفرع مستقيمة ألعلى رأسية الساق وتنمو منهما كل سمك بين  الرئيسية باألفرع للشجرة األساسى الهيكل تكون أو عليها   Main Branchesتشكل تحمل التى وهى

. المختلفة النموات

Page 33: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

2 : الحديثة-   Shootsالنموات عمرها نموات وهى الجديدة األوراق تحمل حديثة أفرع أو جديدة نموات وهى

.) فرخ ) وفردها أفرخ عليها يطلق وقد سنة من أقل3  : مسنة-    Twigsنموات أكثر عمرها نموات هى أى العمر فى تقدمها بعد الحديثة النموات عن عبارة وهى

) فى ) مسنة نموات الحديثة النموات وتعتبر علوج عليها يطلق وقد سنة من    األشجار فى أما األوراق تساقط موسم نهاية عند األوراق المتساقطة األشجار

. x ثمارا تحمل عندما مسنة نموات الحديثة النموات فتعتبر الخضرة المستديمة بتوصيل تقوم كما والثمار واألزهار األوراق وحمل بانتاج واألفرع الساق ويقوم

وتقوم باألوراق البناء أماكن الى الجذرى المجموع من النيئة الممتصة العصارةوكذلك المختلفة النبات أنسجة الى األوراق من المجهزة األغذية بتوصيل xأيضا

وأهم اليها االحتياج لحين بأنسجتها الغذائية المواد تخزين يجرى كما الجذور إلىوالدهون البروتينات من قليلة ونسبة والسكروز النشا هى المواد هذه

الخضرى... التكاثر عملية فى هام بدور تقوم ماسبق على وعالوة الخ التانينات  الساقية العقل بواسطة وذلك الفاكهة أشجار هذه  Stem cuttingsفى وتسمى

  حديثة نموات من أخذها حالة فى أخذها  Soft or green Cuttingsالعقل حالة وفى  مسنة نموات .Hard Wood Cuttingمن

4 : المائية-    Water Sproutsاألفراخ استطالتها وسرعة قوة نتيجة xرأسيا وضعها تأخذ جانبية نموات عن عبارة وهى

فى أو الرئيسية األفرع على موجودة عرضية أو ساكنة براعم من تخرج وهىوعادة الحلو والليمون األضاليا الليمون فى وجودها ويكثر بالجذع العليا المنطقة

. األسمدة من كبيرة كميات إضافة أو لألشجار تقليم إجراء عند تظهر5 : Suckersالسرطانات-     ) جذع ) على عرضية براعم من تنمو أفرخ حديثة خضرية نموات عن عبارة وهى

تظهر قد المطعومة األشجار وفى األرض، سطح من وبالقرب النباتبعض وفى جذور منطقة من بالقرب أو التطعيم منطقة أسفل السرطاناتباألم ملتصقة بقائها مع أسفل من xجذورا السرطانات هذه تخرج قد األحيان

وذلك الخضرى التكاثر فى السرطانات وتستخدم بالخف تسمى الحالة هذه وفى. ) بالكعب ) الجزء هذه ويسمى األم األصل ساق من قطعة مع بازالتها

Page 34: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

6 : الثمرية-     Frutting spursالدوابر األفرع على تقريبا عمودية تنمو قصيرة نموات أو أفرع عن عبارة وهى

من حوالى حمل 7إلى 1طولها فى متخصصة وهى قزمية دائما تظل وقد سمعقدها تكون النموات هذه ولقصر الفاكهة أنواع بعض فى والثمار األزهار

أو حديثة النموات هذه تكون وقد xجدا قصيرة وسالمياتها متقاربة كبيرةاألوراق من مجموعة قمتها فى xأحيانا تحمل النمو موسم وأثناء مسنة نموات

وعلى البرقوق فى الثمرية الدابرة ذلك ومثال الثمار تحمل الجانبين وعلىتنتهى وقد المحور فى صادق تفرع ذات الفرع أو الثمرات هذه تكون ذلك

يكون ذلك وعلى والكمثرى التفاح فى كما زهرى ببرعم الثمرية الدابرة. . العنب نبات فى تتغير التعبيرات هذه ويالحظ المحور كاذب تفرعها

 : بعد -   األرض سطح فوق يظهر الذى العقلة جزء على ويطلق األصلية الساق أ. الثمرية والفروع األذرع تحمل التى هى الرئيسية الساق وتكون زراعتها

  األذرع-   .Armsب سنتين:  من أكثر عمرها ويكون الرئيسية األفرع وهى  القصبات-   على:  Canesجـ تحمل وقد السابق العام نموات أو أفرع وهى

هو والعين الزر بين والفرق عيون أو أزرار القصبات وتحمل الرئيسية األفرعالزر أو البرعم ويسمى براعم ثالثة من يتكون مركب ذر عن عبارة األخير أنال الجانبيين الزرين العادة وفى الثانويين بالزرين الجانبين والزرين األصلى

. x ثمارا يحمل xفرعا xغالبا يعطى األصلى الزر بينما xثمارا تحمل أفرع يعطيان  األفرخ -   أو الحديثة األفرع غضة:  Shootsد حديثة نموات عن عبارة وهى

فى أوراقها سقوط بعد القصبات منها تتكون التى وهى سنة من أقل عمرها. التالى العام

 : الدابرة-   القاعدى  Spurهـ الجزء الى تقصيرها بعد القصبة إلى ترمز وهى: إلى الدابرة وتنقسم العيون من xقليال xعددا يحمل الذى

: التى   العيون من xعددا تحمل مقصرة قصبة عن عبارة وهى ثمرية دابرة. الثمار لحمل تتخصص

  الدوابر وتترك عينين تحمل مقصرة قصبة عن عبارة وهى تجديرية دابرة. القادم للعام قصبات على للحصول التجديدية

. عينين   تحمل قصيرة دابرة عن عبارة وهى استبدالية دابرة

Page 35: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

7 : Leavesاألوراق-  النبات فى الهامة األعضاء احدى وهى

عملية طريق عن الغذاء تكوين فى وتستخدم . التنفس فى تستخدم كما الضوئى التمثيل

شد قوة إيجاد فى يساعدان اللذان والنتحالنبات فى للحاء الناقلة األوعية داخل هائلة

كبيرة كميات دخول األحيان معظم فى وتسببكما الجزرية الشعيرات الى التربة من الماء من

النباتات حول الجو حرارة خفض على تساعدالثمار إصابة من وتقلل النتح لعملية نتيجة

بعض فى أنه ولو تضليلها نتيجة الشمس بلفحةالضوء لقلة نتيجة الثمار تلوين يقل األحيانلنوعها xتبعا األوراق عمر وتختلف اليها المار

الفاكهة اشجار فى الورقة عمر فيتراوحتسقط حيث سنة من أقل األوراق المتساقطة . تبقى بينما سنة كل مرة واحدة دفعة أوراقها

لمدة الخضرة المستديمة األشجار على األوراقالتسقط وهى سنوات خمس إلى سنة من تمتد

على xتدريجيا بل واحد وقت فى أوراقها: على. الكاملة الورقة وتحتوى فترات

  الورقة(    عنق النصل:  Petiolأ يحمل الذى وهوفيصبح العنق يتورق وقد الساق عن xبعيدا

الهندى الليمون وخاصة الموالح فى كما xمجنحاوالنارنج.

  النصل(   من:  Bladeب األساسى الجزء وهواللون أخضر xمنبسطا عادة ويظهر الورقة x لونا أدكن يصبح للورقة العلوى والسطح

أو شعيرات توجد وقد السفلى بالسطح xمقارناأشكال وتوجد السفلى السطح يغطى زغب

النصل قمة شكل على وتتوقف للنصل كثيرةنصل كان وإذا وتعريقه وحافته قاعدته أو

ال بحيث xمفصصا أو واحدة قطعة الورقةالوسطى العرق عن أو بعضها عن تنفصل

تكون وإذا بسيطة الورقة فتعتبر للورقةالورقة سميت منفصلة وريقات عدة من النصل

عن الوريقات بين التفريق ويمكن مركبةابطها فى براعم وجود بعدم العادية الورقة

البكان ورقة تعتبر واحد مستوى فى وبوجودها. المركبة للورقة مثال

Page 36: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الجهاز أن ويالحظ Vascularالوعائى 

system  الورقة فىدقيقة شبكة يكون

العروق من متفرعةالتفرع هذا ويختلف

الفلقتين ذات فىذات نباتات عن

. ففى الواحدة الفلقةالتعريق يكون األولى

الثانية وفى شبكىمتوازى التعريق يكون

الموز فى كما عرضى

Page 37: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

: إلى  األوراق تتحور وقد  حرشفية-    صغيرة :  Scale Leavesأوراق أوراق عن عبارة وهى

فصل فى البراعم وقاية وظيفتها القوام قرنية سميكة صلبةالشتاء.

  مجموعة:  Bractsالقنابة-     أو زهرة ابطها من يخرج ورقة وهىاألنظار جذب على فتساعد ملونة القنابة تكون وقد األزهار من

. الخرشوف فى كما متشحمة القنابة تكون وقد لألزهار  المحالقية-     الى:  Tensrilsاألوراق جميعها الورقة تتحور وقد

. التسلق بغرض منها أجزاء أو محالق  اما :  Thornsاألشواك-     النباتات على األشواك ظهور ويرجع

الغرض يكون وقد أجزائها أو األوراق أو الساق فى حدث لتحورأو الضارة الحيوانات من نفسه النبات حماية هو التحوير ذلك من

:   . األشواك لتحورات أمثلة يلى وفيما النتح لتقليل  : من(       الرمان فى يحدث ما مثل أشواك الى األفرع تحور أ

نتيجة تعتبر قصيرة أشواك الى المرنة االسطوانية األفرع تحور. االبطى للبرعم القاعدية األوراق لتحوير

 : فى(     التحور هذا يحدث وقد أشواك الى األوراق تحور بيحدث أو الشوكى للتين الكبيرة األشواك فى كما الكاملة الورقة

البلح نخيل فى كما المركبة الورقة فى الوريقات لبعض التحور ) توجد) صغيرة أشواك الى االذانات تتحور أو واحدة فلقة ذات

. الورقة تتحور قد أو العنب فى كما األوراق قواعد جانبى علىأصناف بعض مثل شوكية حافتها فتكون رفيعة أشواك إلى

األشواك عديمة أوراقها األصناف بعض توجد أنه ولو االناناسملساء.

Page 38: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

8  :Budsالبراعم-              أو خضرية نموات هى أو زهرية أو خضرية نموات تكوين مبادئ هى البراعم

: . إلى وتنقسم نشأته حالة فى زهرية(1  ورقية(      براعم أو خضرية نموات:  Leaf budsبراعم تكوين مبادئ على وتحتوى

اباط فى أوراق مبادئ عليها بدائية حالة فى أفرع عن عبارة وهى فقط خضرية. البراعم مبادئ

(2  مثمرة(      أو زهرية من:   Simple Flower budsبراعم تتكون التى البراعم وهى: وتنقسم األزهار

  بسيطة(         زهرية براعم أزهار: Simple flower budsأ تكوين مبادئ على تحتوى ) الخوخ ) فى كما نورة أكثر أو واحدة زهرة سواء فقط أزهار تفتحها عن وينتج فقط

. والبكان والمشمش واللوز والبرقوق  مختلطة(       زهرية براعم أزهار:  Mixed flowor budsب تكوين مبادئ على تحتوى

وضع يكون وقد وأزهار أوراق يحمل خضرى نمو تفتحها عن وينتج معا وأوراقهذا والتفاح والسفرجل الكمثرى أمثلتها ومن عليه جانبى أو طرفى األزهار

أو المستديمة األشجار فى الخضرية عن الزهرية البراعم تمييز واليسهل ) ( x نسبيا الزهرى البرعم بكبر التمييز فيسهل العنب ماعدا األوراق المتساقطة

. مدببة وقمته أصغر حجمه الخضرى البرعم بينما المنتفخة وقمته  مركبة(       براعم المتكونة:  Compound budsجـ العنب حالة فى العين لها والمثل

-: . يلى كما موضعها حسب البراعم تنقسم وقد ذكرنا كما براعم ثالثة من1  القمى(       أو الطرفى السوق:  Terminal of apical budsالبرعم قمة فى ويوجد

. األفرع أو2  الجانبى(       أو االبطى على:  Axillary or lateral budsالبرعم يوجد الذى وهى

من أكثر يوجد وقد العقد أماكن فى األوراق آباط من ويخرج الفرع أو الساق جانب  االضافية البراعم باسم وتعرف الورقة ابط فى وتكون. Accessary budsبرعم

بالبراعم البراعم هذه تسمى وقد االبطى البراعم من xعمرا وأقل xحجما أصغر. األول االبطى البرعم على الرئيسى البرعم اسم ويطلق الثانوية

3  العرضى(       مكان:  Adventitions budsالبرعم أى فى البراعم هذه وتظهر x أيضا ويتكون األوراق آباط وكذلك األفرع أو للساق النامية القمة ماعدا بالنبات

وكذلك األوراق أنصال أو السالميات على أو األفرع من المقطوعة السطوح أسفل. الجروح كالوس من xوأحيانا الجذور على

Page 39: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

النمو طبيعة بين والعالقة الزهرةالزهرية البراعم وموضع

للثمار حملها بطريقة ما حد الى األشجار نمو طبيعة ترتبطالتى األنواع فى عامة بصفة xمحدودا عادة النمو فيكون واألزهار

. أن يبدو إذ األفرع على xطرفيا الزهرية البراعم فيها تحملالقاعدى الجزء من الجانبى التفريغ يشجع الطرفى الحمل

تصبح وبذلك الزهرية العناقيد أو األشجار بجوار منه أكثر لألفرعتحمل التى األشجار فى عنه محدود ونموها مزدحمة األشجار

األشجار فى النمو طبيعة تكون كما xجانبيا الزهرية البراعم فيهادوابر أو قصيرة أفرع على الزهرية البراعم فيها تحمل التىفى عنها xازدحاما أكثر كالكريز xجانبيا أو كالتفاح xطرفيا سواء

أفرع على xجانبيا الزهرية البراعم فيها تحمل التى الشجارمشكلة ظهور xأيضا فيها يقل كما ،xمثال والعنب كالخوخ طويلة

وجود حالة وتؤدى الشجرة قلب عن للثمار الحامل السطح امتدادفى تباين وجود الى طويلة أفرع على xجانبيا الزهرية البراعم

هذه وجود على ذلك يتوقف حيث عامة بصفة النمو طبيعةاألفرع من الطرفى أو الوسطى أو القاعدى الجزء على البراعم

الطويل أو المتوسط أو القصير التقليم الى المزارع يلجأ لذلكمعرفتها يجب الحالة وهذه الصنف فى الموجودة للحالة xتبعا

باب فى ذكره سيأتى كما المختلفة العنب ألصناف بالنسبة التقليم:

Page 40: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

ألماكن بالنسبة رئيسية أقسام ست إلى النباتات بتقسيم جارنتور قام وقد: الزهرية البراعم تلك وأنواع

     زهرية أجزاء على تحتوى بسيطة جانبية زهرية وبراعم طرفية زهرية براعمفقط.

فقط أزهار عن وتتفتح فقط زهرية أجزاء على يحتوى طرفى الزهرى البرعم. - البشملة: المانجو مثل

فقط أزهار عن وتتفتح فقط زهرية أجزاء تحتوى جانبية الزهرية البراعم ) المذكرة: ) النورات البكان الموالح، البرقوق، اللوز، المشمش، الخوخ، مثل

. ) جانبى ) الزهرى والشمراخ مختلطة الهند جوز ، المذكرة النورات الجوز العناقيد أو األزهار يحمل خضرى نمو عن وتتفتح طرفية الزهرية البراعم

. : المحصول من جزء والزيتون الجوافة، مثل أوراق آباط فى xجانبيا الزهرية األزهار أوراقها آباط فى توجد خضرية أفرع عن تتفتح جانبية الزهرية البراعم

: والزيتون والزبدية، والتين، فروة، وأبو والتوت، الكاكى، الزهرية العناقيد أو .) وتتفتح) طرفية الزهرية طرفىالبراعم والشمراخ مختلطة المحصول من جزء

) ( : ، المحصول معظم التفاح مثل باألزهار xطرفيا ينتهى خضرى نمو عن ) ( ) والبكان ) ، المؤنثة النورات والسفرجل ، المحصول معظم والكمثرى

.) المؤنثة) النورات عليها xطرفيا األزهار تحمل خضرية أفرع عن تتفتح جانبية الزهرية البراعم

) والكمثرى: ) ، xأحيانا والتفاح والقشطة، والراسبرى، والبلوبرى العنب مثل. ) والبندق) ، xأحيانا

: المختلفة  الفاكهة أنواع فى البراعم تمييز بدء موعد . والفكرة االشجار أنواع باختالف الزهرية البراعم تمييز بدء موعد يختلف

التمييز فى تبدأ األوراق المتساقطة للفاكهة الزهرية البراعم أن السائدةالخضرة المستديمة الفاكهة أما تفتحها لموسم السابق الموسم فى والتكوين . فاللوز ثابتة ليست القاعدة هذه أن إال تفتحها موسم نفس فى تكوينها فيبدأ

نصف فى التفاح مارس، فى والمانجو سبتمبر، وإلى أغسطس فى xمثالفى الكمثرى يوليو، أواخر فى الخوخ أغسطس، أوائل فى المشمش يونية،

. أغسطس أوائل إلى يوليو فى البرقوق ويوليو، يونيو

Page 41: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

Flowerالزهرة  أساسية والغير األساسية المحيطات بحمل الزهرة تختص

ذلك، بعد النوع لحفظ وبذور ثمار وانتاج الجنسى بالتكاثر الخاصة x مثال الحجم حيث من المختلفة النباتات فى األزهار وتختلف

اللون والحمراء الرمان زهرة مثل الحجم كبيرة أزهار فتوجدمثل الحجم صغيرة األزهار أو الحدائق تزيين فى تستخدم التى . ازهار فتوجد األعناق وجود تختلف وقد والمانجو العنب أزهار

.) ( ) األزهار ) توجد وقد جالسة عنق بدون وأخرى معنقة أعناق ذات    بالنورة وتعرف شمراخ على متجمعة األزهار توجد أو مفردة

Page 42: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

األزهار فتوجد الجنسية األعضاء على إحتوائها حيث من األزهار تختلف: . اآلتى من الزهرة وتتكون مثل المؤنثة واألزهار المذكرة واألزهار الخنثى

(1 :       - : الكأس(    أ أساسية الغير المحور           Calyxالمحيطات وهواللون خضراء عادة وهى سبلة تسمى وريقاته واحدى لألزهار الخارجى

فى كما تتخشب ثم لحمية تكون وقد التفتح قبل الزهرة أجزاء تحمىالملتحم.           الكأس من للثمرة الجلدية السميكة القشرة وتتكون الرمان

  :       - . التويج ب المبيض بداخله ينمو الذى المحيط Corollaالسبالت وهو x ملونا يكون ما وغالبا بتلة تسمى وريقاته واحدى للداخل الكأس يلى الذى

(. التلقيح فى للمساعدة الحشرات : 2لجذب أ(   وهى األساسية المحيطات  :  Androeciumالطلع-        األسدية هى السداء  Sramentووحداته وتتكون

كيسين فص بكل فصين من xغالبا ويتكون المتك يحمل طويل خيط من :       - . المتاع ب اللقاح حبوب بداخلها يتكون وهو Gynocciumلقاحين

وحمل لتكوين xأساسا وتخصص للداخل الزهرة فى األخير المحيط . بداخله وتتكون المبيض من تتركب وهى بالكربلة تعرف ووحداته البويضات

رفيع اسطوانى بجسم المبيض ينتهى ثم البذور تنتج التى البويضات x لزجا أملس أو xوبريا يكون الذى الميسم قمته فى ويوجد بالقلم يعرف

. اللقاح حبوب  القتناص   كاملة الزهرة والتويج  Completeوتعتبر الكأس من كل فيها توفر اذ

  ناقصة , وتعتبر والمتاع فإذا Incompleteوالطلع أكثر أو أحداهما اختزل إذازهرة سميت فقط الطلع على الزهرة واحتوت المتاع نقص

المتاع  Staminate or maleمذكرة  على الزهرة واحتوت الطلع نقص وإذا  المؤنثة الزهرة التويج  Pistillate of femaleسميت أو الكأس يختزل وقد

خنثى تسمى الزهرة فى xمعا والمتاع الطلع يوجد وعندما الزهرة من xأيضاالجنس ثنائية أزهار    Bisexual or herma phroditeأو يحمل الذى والنبات

  يسمى ميعاد  Herma phroditesخنثى فيهما يختلف الجنس ثنائى نبات أىمنفصلة المذكرة األزهار يحمل الذى والنبات الجنسية الزهرة أجزاء نضج

  المنزل وحيد نبات يسمى المؤنثة األزهار الذى  Monoeciousعن والنباتآخر نبات على المؤنثة واألزهار منفصل نبات على مذكرة أزهار يحمل

  المسكن ثنائى نبات . Dieoeciousسمى والباباظ  النخيل مثل

Page 43: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور
Page 44: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  الثمرة وتكوين واالخصاب التلقيح حدوث على والبذور الثمار تكوين يتوقف

عبارة هى والتى واالخصاب التلقيح عمليتىالجاميطات اتحاد عن

حبوب  Spermsالمذكرة  إنبات عن والناتجةأو المؤنثة بالجاميطات اللقاح

. Eggsالبويضات  الزهرة  مبيض فى الموجودةالمبيض داخل xدائما توجد البويضات أن وحيث

المذكرة الجاميطات إليها تنتقل أن يجب لذلك. التلقيح بعملية هذه االنتقال عملية وتسمى

 األنبوبة تصل عندما فتبدئ االخصاب عملية أمااألنبوبة وتدخل البويضة نسيج الى اللقاحية

الجاميطة حاملة المبيض فجوة الى اللقاحيةالجاميطة مع تتحد أو تندمج التى المذكرة

باالخصاب تعرف هذه االندماج وعملية المؤنثة . نرى ذلك ومن الجنين يتكون بواسطتها والتى

   حبة انبات ابتداء من الزمن من مدة توجد أنهعملية حتى الميسم نسيج واختراقها اللقاح

فى xطوال تختلف المدة وهذه االخصابأو اللقاحية االنبوبة سير لسرعة xتبعا النباتات

فى أكثر أو أيام ثالثة أو يومين تبلغ فقد بطئهاالمدة هذه تمتد وقد النباتات من كبير عدد

أو 11فتبلغ البلوط أنواع بعض فى كما xشهراالصنوبر فى كما سنتين إلى  .تصل

Page 45: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الكرابل مياسم الى اللقاح حبوب انتقال أو التلقيح يتم وعادةالوضع متجاورة والمياسم المتوك تكون عندما وذلك بالمالمسةمتوك إرتفاع حالة فى وذلك بالجاذبية أو واحد وقت فى وتنضج

الحشرات أو الرياح بفعل التلقيح يحدث وقد المياسم عن األسدية . النباتات التلقيح من نوعان ويوجد االنسان أو الطيور أو المياه أو

وهما:1: التلقيح-       ذاتية نباتات مياسم على األزهار لقاح حبوب وتسقط كاملة النباتات هذه وأزهار

الزهرة تفتح بمجرد أو قبل المتوك من انتثارها بمجرد الزهرة نفسالشجرة نفس من أخرى زهرة على لقاح حبوب سقوط يعتبر كما

الزيتون هى ذاتيا تتلقح التى الفاكهة نباتات وأهم أيضا ذاتيا xتلقيحاالرمان وكذلك الموالح وأصناف أنواع ومعظم والبشملة والجوافة

والكريز والعنب الخوخ أصناف وبعض والمشمش2: التلقيح-        خلطية نباتات فى ويحدث آخر نبات ازهار مياسم الى النبات لقاح حبوب وتنتقل

: اآلتية الحاالت: المنزل(  الثنائية النباتات نبات  أ على المذكرة األزهار تكون أى

. الباباظ أو البلح نخيل حالة فى كما آخر نبات على المؤنثة واألزهار  : صنف(  حالة فى يحدث كما وذلك حية غير لقاح حبوب انتاج ب

ثماره  Haleالخوخ  تعقد لكى ملقحات وجود فى إال اليثمر والذىمثل الكروموزومى التضاعف ثالثية الفاكهة أصناف ومعظم

  العجمى تكوين  Pears Limonالليمون عدم ويرجع البذور عديم وهو. x بكريا ثماره وتعقد اللقاح حبوب لعقم فيه البذور

Page 46: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

 )إلى وتنقسم الجنسية الزهرة أعضاء نضج ميعاد اختالف جـقسمين:

 *استعداد قبل اللقاح حبوب تنضج وفيها الطلع المبكرة النباتاتالجوز أصناف بعض فى الحالة هذه وتظهر الستقبالها المياسم

. المؤنثة النورات قبل تتفتح المذكرة نوراتها أن حيث والبكان   حبوب*  نضج قبل المياسم تنضج وفيها المتاع المبكرة النباتات

     . القشدة حالة فى كما اللقاح:  : النباتات (  من مجموعتين القسم لهذا وينتمى الموافقة عدم د : ذاتيا*  التوافق عديمة هذه  Self Incompatabilityنباتات وفى

نفس فى البويضات وبين اللقاح حبوب بين توافق يوجد ال الحالةاخصاب يمكنها اللقاحية الحبوب هذه أن من الرغم على الصنفأصناف معظم فى الحالة هذه وتظهر آخر صنف ازهار بويضات

. والبرقوق والكمثرى التفاح أصناف بعض فى وكذلك اللوز  خلطيا*  التوافق عديمة وفى : Gross Incompatabilityنباتات

األزهار بويضات اخصاب الصنف لقاح لحبوب اليمكن الحالة هذهاللقاحية الحبوب هذه ولكن معروفين اثنين أو صنف بويضات أو

وعادة توافق بينها يوجد أخرى أصناف بويضات اخصاب يمكنهاالذكر السالفة البويضات اخصاب فى اللقاح حبوب تفشل

أو البويضة أغلفة اختراق فى وفشلها اللقاح انبوبة نمو لوقوف. التوافق بعدم الخاصة الوراثية العوامل بعض لوجود

Page 47: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

: والثمار البذور تكوين البويضة تنمو المدخر غذائه وتكوين الجنين تكوين بعد

األغلفة تتكون كما البذرة منها وتتكون االخصاب بتأثيريبقى وقد البويضة أغطية من أنواعها اختالف على البذرية

أو البلح حالة فى كما تكوينها بعد البذور فى االندوسبرم. الموالح حالة فى كما يتالشى

البذرة تكوين على االخصاب من الحاصلة النتيجة واليقتصرأجزاء كل وينبه االخصاب تأثير يسرى بل البيضة من

تتكون بداخله البذور جميع نضج يتم عندما الذى المبيضالغالف جداره من ويتكون النبات ثمرة منه

Pericarp  xالثمرى  غالبا الزهرة مبيض من الثمرة تنشأ إذ x أحيانا تأثيرها من ينشأ والتى االخصاب عملية إتمام بعدهذه بعض يدخل قد وبذلك التخت أو الزهرى الغالف نمو

عادة االخصاب حصول وبعد الثمرة تركيب فى األجزاء x أحيانا الكأس يسقط وقد يذبالن أو والطلع التويج يسقط

x كبيرا xنموا وينمو األحوال كل فى يبقى المبيض ولكنوالقلم الميسم أما النمو بسرعة الموجودة للبذور ليسمحالثمرة ووظيفة الثمرة بأعلى أثر لهما يبقى وقد فيذبالننموها يتم حتى بالغذاء ومدها البذور على المحافظة هى

. االنتشار على ومساعدتها

Page 48: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  البكرى Parthenocarpyالعقد يحدث كما إخصاب بدون المبيض من الثمرة تنمو قد

البناتى والعنب والموز أبوسرة البرتقال فىالبناتى أو العجمى والليمون البناتى والجوافة

أى البذرية عادة تكون البكرية والثمار واالناناس  البذور بعضها  Seedlessعديمة فى يتكون قد أنه إال

غير بويضات نمو عن الناتجة البذور بعض xأحيانابويضات من البذور تكوين حالة على ويطلق مخصبة

اصطالح مخصبة يحدث  Perthenogenesisغير كمابأن هنا ننوه أن ويجب أبوسرة البرتقال ثمار فى

بكرية تكون أن الضرورى من ليس البالبذرية الثمارالجنين ضمور نتيجة الظاهرة هذه تحدث قد ولكن

التلقيح بواسطة تكوينها بعد األجنة وتالشىوالكمثرى العنب أصناف بعض مثل واالخصاب

والتفاح.: قسمين إلى xعموما البكرية الثمار وتنقسم(1 : خضرية(      بكرية Vegetativeثمار

parthenocarpy  الكامل البكرى العقد تسمى عادة Completeوهى

parthenocarpy  التى الزهرية األجزاء تنمو وفيهاخارجى تأثير إلى الحاجة بدون ثمار إلى ستتحول

آخر مؤثر أى أو التلقيح عملية من الناتج التأثير مثلأصناف من والكثير الموز فى الحالة هذه وتظهر

. أبوسرة والبرتقال اليابانى الكاكى(2 : تنشيط(      نتيجة بكرية Simulativeثمار

parthenocarpy لبدء ويلزم التنشيطى البكرى بالعقد تسمى وقد

عليها يترتب التى التلقيح عملية تحدث أن تكوينهاالداخلة الزهرية األجزاء لدفع ويكفى منشط تأثير

الى حاجة دون نموها بدء الى الثمار تكوين فىوجود عن xناتجا التأثير يكون وقد البويضات إخصاب

التين كحالة األزهار مبايض فى الحشرات بعضالحشرات وجدت إذا إال الثمار تتكون ال حيث البرى

بعض فى الثمار تتكون وقد أزهارها مبايض فىأو اللقاح حبوب بمستخلص رشت إذا الحاالت

. الهرمونية المواد بإحدى

Page 49: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الفاكهة ثمار: اعتبارات عدة إلى بالنسبة تقسيمها ويمكن: قسمين:     إلى الحالة هذه فى وتنقسم المبيض من تكوينها باعتبار أوال : فى*   واليدخل وحده الزهرة مبيض من المتكونة الثمار على وتطلق صادقة ثمار

والمشمش والبرقوق الخوخ ثمار مثل الزهرة أجزاء من جزء أى التشريحى تركيبهالب بالميزوكارب ويكون الرقيقة الثمرة قشرة فيها االكسوكارب ويكون والكريز

هنا ومن بالبذرة تحيط التى الصلبة المتخشية النواة االندوكارب يكون بينما الثمرة. الحجرية النوات بذات الثمار هذه تسمية جاءت

: أى*    تركيبها فى xأيضا ويدخل المبيض من تتكون التى الثمار على وتطلق كاذبة ثمار. الزهرة أجزاء من آخر جزء

1. المحدب-    الشحمى التخت على مرصعة الكرابل فتوجد الشليك فى كما مثال كالتخت2   -السبالت قواعد التحام من المكونة الزهرية األنبوبة xأيضا الثمرة تركيب فى يدخل

كرابل خمسة من التفاح ثمرة فتتكون والكمثرى التفاح فى كما واالسدية والبتالتويتكونان اللحميين واالكسوكارب الميزوكارب من الثمرة فى المبيض جدار ويتكون

بالكرابل يحيط متصلب قرنى أو جلدى االندوكارب يكون بينما الثمرة لب من جزءتكون والتى لحمية خارجية طبقة كلها األجزاء بهذه ويحيط البذور بداخلها الموجودة

ويعتقد واالسدية والبتالت السبالت قواعد التحام من ناتجة وهى الثمرة لب معظم. التخت من نشأت أنها العلماء بعض

: أكثر:     أو واحدة زهرة من منشأها باعتبار ثانيا ثمرة أو المشمش فى كما واحدة زهرة عن نتجت إذا بسيطة ثمرة فتكون

 Aggregate fruitsمتجمعة  مركبة  ثمرة أو الشليك فى نورة  Multipleكما من نشأت إذا. والجميز التين فى كما

    :انفتاحه وحالة غالفها لطبيعة تبعا الثمار تقسم وغالبا الثمرى الغالف باعتبار ثالثا: قسمين إلى

  جافة*     Dry Fruitsثمار البندقة  .Nutمثل والبندق  والبكان الجوز فى كما  طرية*   غضة  Fleshyثمار الحسلة  أو  Drupeمثل والبرقوق والخوخ المشمش فى كما

 Berry Fruitsالعنبة  وتفاحية  والموز العنب فى والكمثرى  Pomeكما التفاح فى كماوالسفرجل.

Page 50: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الخضري النمو

النمو مكان النمو مراحل دور الهرمونات

استطالةالخ فى النباتيةاليا

 الجدار تكوين الخلوي ووظيفته

نشاط الكمبيوم وتكشفاألنسجة

النامية القمة تكشف والبرعم الورقة تكشف النمو ارتباطاتلسيادة ا القميةاالستقطاب

Page 51: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

مقدمة  دراسة يجب وتطوره نموه ومراحل النبات حياة دورة دراسة فى الخوض قبل

التميز تعريف ثم والتطور النمو من لكل دقيق وتعريف بتحديد نبدأ فسوف النمو   واألعضاء ... الخاليا حجم او وزن فى رجعية الغير الزيادة هو فالنمو الخ والتكشف

  الخاليا واستطالة انقسام نتيجة الكامل النبات .وبالتالى المعروف والتميز التشكل تغير   Differentiationأما الى يؤدى الذى التميز فهو

فى متميزة تراكيب لتكوين واألعضاء األنسجة داخل الخاليا ووظيفة شكل     التكشف أما له مالزم ولكنة نموا ليس وهو المحصلة   Developmentالوظيفة فهو

من مرحلة من االنتقال هى او محدد تسلسل فى والتميز للنمو الكلية او النهائية   التغيرات من متعاقبة سلسلة يتبعة والتكشف أخرى مرحلة الى التطور مراحل

على كل متابعتها يمكن ولكن حياته دورة خالل النبات أعضاء من عضو كل داخلانتقال هو وضوحا التطور صور اكثر ومن خلية او نسيج او عضو كل داخل حدا

تكون التى الحالة من الورقة تطور او األزهار حالة الى الخضرية الحالة من النباتحالة الى بالبرعم وجودها أثناء لألوراق خروج مبادئ صورة فى الورقة فيها

  التمييز مصطلح نطلق لذلك الناضجة الكاملة التحدث  Differentiationالورقة عندفى تدخل الخاليا من أنواع الى تميزها عند المرستيمية للخاليا تحدث حالة كل عن

الشكل فى تختلف سوف بالتالى والتى مختلفة أعضاء او مختلفة أنسجةعادة والتكشف والتميز النمو ان نالحظ سوف إننا ورغم البيوكيميائى والتكشفأعضاء . او لخاليا تميز دون النمو يحدث الحاالت بعض فى انه اال متالزمين يكونا

خالل من التكشف دراسة ويمكن الجروح نسيج او الكلس نسيج نمو فى يحدث كماالتغيرات دراسة يتم فاألول فسيولوجيا اى كيميائيا او موفولوجيا اما وسيلتين

ويكون التطور خالل ورصدها مالحظتها ويمكن تتكون التى والتشريحية التركيبيةالتغيرات تلك الى وتؤدى تؤثر التى العوامل ومعرفة وفهم دراسة المثير منالحيوية العمليات دراسة بدون الصحيح الفهم الى يؤدى ال ذلك ولكن الشكلية

على االتفاق تم لذلك الشكلى التغير ذلك تصاحب التى الفسيولوجية الكيميائية   المورفولوجى التخليق مصطلح خاليا   Morphogenesisإطالق وتشكيل تخليق وهو

الطبيعية العوامل من لذلك المؤدية واألسباب النبات وأعضاء وأنسجةالى  المؤدية األسباب عن فمعلوماتنا أالن وحتى Morphogenesisوالبيوكيميائية

الجزيئ المستوى وجه   Molecular Basisعلى على معروف غير فمثال للغاية قليلةمبادى تكوين الى تدفع التى والطبيعية الفسيولوجية العوامل هى ما الدقة

. الكاملة األوراق الى وتطورها ونشأتها األوراق

Page 52: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

النمو مكان  The Localization of Growth

الخاليا مقدرة من النمو يتأتىالحصول او امتصاص على واألعضاء

ماء من البسيطة المواد علىمن الكربون أكسيد وثانى وامالح

واستخدامها بها المحيطة البيئةومعقدة مختلفة مركبات تكوين فى

تلك مكونات بها تشكل والتىالنمو الى تراكمها فيؤدى الخاليا

التراكم ذلك يؤدى كذلك المستمرمادة إضافة الى المركبات تلك منمن المتكونة الجديدة للخاليا الحياة

الجديدة الخاليا وتكوين االنقسام   كل ليست انه االعتبار فى األخذ مع

فى تستمر النبات أعضاء خاليا   تتحول ولكن واالنقسام النمو

القابلة  واالستطاللالنقسـام الخالياإلى  ذات  ة بخاليا وتحاط بالغة خاليا

الخاليا من وعديد نسبيا سميكة جدرالغير الناقلة واألوعية الميكانيكية

.حية 

Page 53: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

القابلة الخاليا النمو  وتبقى مناطق فى واالستطالة لالنقساميظل سوف انه مالحظة مع الجنينية األنسجة وفى المرستيمية

لالنقسام قدرتها استعادة على القدرة البالغة للخالياظروف تحت وذلك المرستيمية للحالة العودة اى واالستطالة

.معينة  المناطق من عديد فى واستطالة انقسام من النمو يحدث

المرستيمات من انواع ثالث تشمل وهى المختلفة المرستيميةواألفرع السيقان بقمم توجد التى مثل القمية المرستيمات هى

الطولى نموها فى المتسببة وهى الجذور Apicalوقممmeristems فى للزيادة المسببة وهى البينية والمرستيمات

وتعرف وسمكها الورقة حجم فى الزيادة او السمك او القطروالسالميات العقد بين موجود انه كما البينى بالكمبيوم أحيانا

من جزء والسالميات العقد بين المرستيم يعتبر البعض ان ولووالثمار واألزهار الجانبية الخضرية النموات اما القمى المرستيم

الجانبية المرستيمات من فى   Lateral meristemsفتنتج كمابعضها يتحول والتى األوراق آباط فى توجد التى االبطية البراعم

  من آخر نوع يوجد كما األزهار عملية فى زهرية براعم الىالفلينى   بالكمبيوم تعرف المسئول   Phellogenالمرستيمات هو

الى تتحول بأن المرستيميات تلك تختفى وقد القلف تكوين عنحالتها على تضل او بالغة خاليا اى مرستيمية غير أنسجة الى

البينية المرستميات فى يحدث كما األبد الى المرستيميةمعين وقت فى المرستيم نشاط ويتوقف بالكامبيوم المعروفة

للمرستيميات خمول يحدث فمثال والداخلية البيئية الظروف علىالنمو ويتم للنمو مثبطات وجود ونتيجة الشتاء اشهر فى القمية

. النمو بمراحل تعرف مراحل ثالث على المرستيمات فى

Page 54: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

   النمو  Growth Stagesمراحل  الى النمو مراحل االنقسام  : تنقسم مرحلة

الحجم  فى والزيادة االستطالة ومرحلة الخلوىالتميز مرحلة هى األخيرة والمرحلة

1  -الخلية  Cell Divisionانقساملعملية تبعا رأسيا وتزداد النباتات تنموالطرفية القمم فى الحادثة االنقسام

االنقسام طريق عن للنباتات المرستيميةفى اإلنشائية الخاليا فى وكذلك الميتوزى

وفى الفلقة ثنائية النباتات بسيقان الكمبيومتنقسم الحديثة األوراق فى اإلنشائية الخاليااالستطالة وتحدث النامية القمم فى الخاليا

القمة منطقة اسفل ملليمترات عدة بعد علىمنطقة اسفل المنطقة وتعرف النامية

القمة منطقة او بمنطقة Domeاالنقساممثل النمو المحددة األعضاء اما االستطالة

واالستطالة االنقسام يكون والثمار األوراقباالنقسام تبدا زمنيا منفصلتين كعمليتى

االستطالة مرحلة لتبدأ العددية الزيادة وتنتهىوتخصصها الخاليا ونضج الناقلة األوعية وتكونكروية نواة وذات نسبية صغيرة الخاليا وتكون

فجوات وبدون للسيتوبالزم بالنسبة مركزيةأالن الى معروف ليس رقيقة والجدر عصارية

على بقدرتها محتفظة الخاليا بعض تظل لماذاحين فى جنينية او مرستيمية اى او االنقسام

  متخصصة خاليا الى األخرى .تتحول

Page 55: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

2   الخلية- حجم فى الزيادة  Cell Enlargementمرحلةبعملية العددية والزيادة لالنقسام التالية العملية تأتى ثم

نتيجة رجعية غير زيادة الخلية حجم يزداد حيث الخلوية االستطالةالجدارى الضغط وقلة المرتفع االمتالء وضغط االسموزى الضغط

وتكوين العضوية ومكوناتها العصيرى محتواها زيادة الفجوات  ثممتحولة بها الحالة  بذلك العصارية الى المرستيمية الحالة من

فى الزيادة تصل قد الحجم فى الخاليا تزداد البالغة البارنشيميةمن تزداد  150 –30الحجم حيث اإلنشائية الخاليا حجم من مرة

الغذائية المواد وانتقال للماء الخاليا امتصاص على قدرتهاالخاليا حيث النمو مناطق الى األوراق فى تتكون التى وااليضية

العصارية الفجوات فتظهر االنقسام من انتهت التى المرستيميةمن كبير قدر امتصاص على االزموزية االمتصاص قوة تعمل اذ

مع االمتالء ضغط يتساوى حتى الخلية تمدد فى يتسبب مما الماءالسكريات تكون يسببها والذى للخلية االسموزى الضغط

ويتكون بالخلية العضوية األحماض وتكوين األمالح وامتصاصالمادة زيادة هى الكلية فالمحصلة لذلك البروتوبالزم من الجديد

يلزمها Dry matterالجافة    البروتوبالزم من الجديد تكوين وعمليةلذلك بالبروتينات وإنتاج للطاقة المنتجة العمليات زيادة بالطبع

بالكربوهيدرات وامداد هوائية ظروف تتطلب النمو فعملياتالهرمونات على فضال للبناء أساسية ومواد للطاقة كمصدر

واالستطالة االنقسام عمليات فى هام دور لها والتى النباتية    من الخلوى الجدار كان فأذا الحقا مناقشتها يتم سوف والتى

من جدارية مواد إضافة استوجب مما تمدد كافية بدرجة المرونة   كطبقة البروتوبالزم ان ويبدو عليها والهيميسليولوز السليولوز

الزيادة ويصحب السيتوبالزمية الخلية وأغشية الجدار بجوار رقيقةالبروتوبالزم . من الجديد بناء أيضا

Page 56: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  الخلوى- التميز  Cell Differentiationمرحلةوفسيولوجية تشريحية بتغيرات المرحلة تلك تبدأ

ال حيث تميزا األنواع اقل هى البرانشيمية والخاليازيادة سوى اإلنشائية الخاليا عن كثيرا تختلف

الجدر فيها تتكون وال فجواتها نمو ودرجة الحجمتلك وتنتشر رقيقة جدر ذات تظل بل عادة الثانويةاما , النخاعية واألشعة والنخاع القشرة فى الخاليا

كاألنابيب وعائية عناصر الى تتحول التى الخالياالى فتتعرض واأللياف الخشبية واألوعية الغربالية

على وتترسب كثيرا الحجم فى تزداد اذ تغيراتمنها مختلفة أشكاال تتخذ ثانوية جدرا جدرها

ذلك خالل ويترسب والمنقر والحلزونى الحلقىوفى الثانوية الجدارية المواد بين اللجنين مادة

ويستمر االنوية تختفى الغربالية األنابيبالنواة تظل حين فى وظائفه أداء فى السيتوبالزم

  المرافقة الخلية .فى

Page 57: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  الجدار  Cellالخلوي  تكوينWall  ووظيفته

وبروتوبالزم جدار من تتكون النباتية الخلية فأن معروف هو كماالمكونات على نطلق وقد ونواة سيتوبالزم من البروتوبالزم ويتكون

بالزمى . بغشاء السيتوبالزم يحاط البروتوبالست اسم البروتوبالزميةPlasmalemma   الشبكة    الخلية داخل وتوجد التركيب معقد

باالحرى او الخلوى الغشاء مادة نفس من تتكون التى االندوبالزميةعلى ويحتوى غروى شبة سائل خالل موجودة وهى له امتداد هى

والبالستيدات والريبوزومات الميتاكوندريا مثل العضويات من عديدللبروتوبالزم . الغروية والطبيعة جولوجى لجهاز الدقيقة والجسيمات

الفجوات , بالخلية يوجد كما للحياة المادية المظاهر أساس هىالسكريات مثل ذائبة كيميائية مواد بة مائى بسائل الممتلئة العصارية

الغذائى التمثيل عمليات من الناتجة والفضالت واالصبغات واألمالحوالبلورات .للخلية

                 حجم    زيادة الستيعاب وتتمدد الخاليا جدر تزداد الخاليا تمدد خالل

تلك تسبب وال الجدار مكونات بإضافة ويتم محتوياتها وزيادة الخليةوذلك الجدر تمدد فى تستخدم ولكن السمك فى زيادة اإلضافة

بسمك السليولوز ألياف وبطول 10-5بإضافة ننوميتر 60ننوميتر (nanometer = 1 cm x 10- 9 , )  خاليا مثل الخاليا بعض جدر تحتفظ قد

بالتركيب القشرة خاليا ومعظم اللحاء فى الحية والخاليا النخاعبعض تتلجنن حين فى نهاية ال ما الى البكتينى السليولوزى األصلي

تترسب وبالمثل الخشب أنسجة معظم جدر مثل األخرى الخاليايختفى , البروتوبالزم ان حين فى الفلين خاليا جدر على السوبرين

 . جدرها تتلجنن التى الخاليا من بسرعة

Page 58: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

مع فهو النبات ثم من للخلية الميكانيكى التدعيم هو الخلوى الجدار وظيفةفى هام دور وللجدار تراكيبها على ويحافظ شكلها للخلية يعطى المائى الضغط

فى دوره الى باإلضافة الخلية داخل الى خارج من والذائبات الماء امتصاصالممرضة   Secretionsاإلفراز الكائنات اختراق مقاومة فى دوره على فضال

هو , ثم البروتوبالست هو الخلوى الجدار وتكوين إفراز عن المسئول للخليةالمواد وتكوين الثانوية الجدر تكوين عند بعد فيما الجدار تدعيم فى أيضا المسئول

ان ثم الوسطى بالصفيحة يعرف ما او ببعض بعضها الخاليا تربط والتى الالصقة   وتحويلها الخلية موت حتى الزائد الترسيب عن المسئول هو أيضا البروتوبالست

بعناصر والمعروفة التربة من الممتصة الغذائية والعناصر للماء ناقل وعاء الىوالمواد. والهيميسليولوز السليولوز هو للجدار الرئيسي والمركب الخشب

. والسوبرين واللجنين البكتينية النهائى الطور فى الجدار تكون تكوين   Telophaseيبدأ بعد الميتوزى لالنقسام

صغيرة حويصالت تتجه حيث الوسطي صغيرة   Vesiclesالصفيحة قطرات اوDroplets   المواد تتكون حيث معا وتلتحم األمية للخلية االستوائى الخط الى

, عندئذ بالكالسيوم اتحادها نتيجة التصلب فى تأخذ ثم الهالم تشبة والتى البكتينيةاألولى او االبتدائي الجدار لتكوين السليولوز ترسيب ثم   Primary Wallيبدأ

التسكر عديد من يتكون والذى بالهيميسليولوز االبتدائى الجدار يتشربمثل الخماسية يترسب   Xylans, ,Arabans Glactans Glycoproteinsللسكريات كما

سواء   Para-Crystallineبينها بالمطاطية المرحلة تلك فى االبتدائى الجدار ويمتازعكسية الجدار   Reversible plasticمطاطية تكوين بداية عند عكسية غير او

عليها يطلق عملية فى االبتدائي للجدار أخرى مكونات إضافة يحدث الثانوى     الداخلى األغماد بملئ   Intussusceptionsعملية السيتوبالزم يقوم حيث

التراكم مرحلة تأتى ثم الكيميائية بالمواد بالجدار فتتكون   Appositionالفراغاتالخلية لتكون التميز مرحلة وتبدأ االستطالة مرحلة بذلك لتنتهى جديدة طبقات

نظام لها يحددها خاصة وظيفة .Gene off and onبأداء بالنواة   كاألوعية الميت البروتوبالزم ذات الخاليا لجدر الكيميائى التكشف يزداد

الخاليا تأثير نتيجة او فيها تستمر التى البيوكيميائية بالطرق واأللياف والقصباتاألوعية تكوين اثناء الخشب عناصر بين العرضية الجدر اختفاء ويعتبر المجاورةتتحول التى الكربوهيدرات وايض تكشف يتم الخاليا تلك فى لذلك مألوفا مثاال

أثناء والبروتوبالزم البروتينات تكوين ينعدم حين فى الجديدة الجدارية المواد الىيكتمل حتى وذلك التنفسى النشاط قلة على فضال التطور عملية من الطور هذا

  الخاليا تلك تكشف

Page 59: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

فى  النباتية الهرمونات دورالخاليا الخلوى استطالة الجدار وارتخاء الجدارى الضغط نقص نتيجة الخاليا استطالة حدوث فسر قد

روابط تكوين إعادة مع الخلوى الجدار مكونات وانفصال تقطع او الجدار تكوين وتغيرغير , الهيدروجينية الروابط فك فى بدور يقوم األوكسين ان اقترح لذلك جديدة

بين يسمح  التساهمية مما الدقيقة السليولوز وألياف الزيلوجلوكونات بوليميراتالخلية جدار فى عكسى غير انبساط عنة ينتج السليولوز الى الزيلوجلوكونات بتسلل

انخفاض عند وهذا pHخاصة الدقة وجه على معروف ليس أنزيمي فعل خالل من وذلكمرونة زيادة يشجع ارتخاء Plasticityبالطبع مطاطية  Looseningاو زيادة   Elasticityاو

الخلوية األغشية على الداخلى الضغط مقاومة نقص الى يؤدى االرتخاء هذا الخلية جدرعنة سالبية اكثر يصبح الخلوى للعصير المائى فالجهد وعلية االمتالء ضغط فى نقص مع

الحجم فى الخلية فتزداد التدرج منحدر ناحية الماء فينتشر المجاورة الخاليا فى بين التساهمية غير الروابط تثبيت واعادة للجدار جديدة مواد إضافة دور يأتى ثم

, ) اكبر ) جدر ذات خاليا بذلك فيتكون الزيلوجلوكونات العديدة والسكريات السليولوزدرجة نقص ان أنزيمات pHويبدو نشاط من يزيد مما األيدروجين أيون ارتباط تنشط

 . والزيلوجلوكونات السليولوز بين االرتباط فك على تعمل التى األنزيمات او االرتخاء اميليز االلفا أنزيم وتنشيط تخليق فى دورا للجبرلين ان عمليا يعمل amylaseثبت الذى

الخلوى العصير فى تركيزها زيادة يؤدى والتى مختزلة سكريات الى النشا تحويا علىالغذائية والمواد الماء دخول الى وبالتالى النباتية للخاليا االسموزي الضغط رفع الى

بين عالقة وجدت وكذلك معنويا واستطالتها حجمها وكبر انتفاخها الى يؤدى مماالخاليا بناء فى تستغل ذائبة سكريات الى وتحوله النشا واختفاء السوق استطالة

أنزيم , تخليق فى دورا للجبرلين ان كما السوق استطالة وبالتالى واستطالتها الجديدةجلوكانيز بدورة B 1,3 glucanaseبيتا يسمح الذى الجدارى الضغط خفض الى المؤدى

للخلية . والغذاء الماء مرور الىولكن الخلية استطالة على التأثير فى الجبرلين مع يشترك األوكسين ان نجد سبق مما

. به الخاصة ميكانيكيته لة منهما كل فى دورة ينحسر لكن الخاليا استطالة فى دور له ان يثبت فلم السيتوكينين دور عن اما

واالنتقال االمتصاص لعمليات تنشيطة خالل من الخلوى االنقسام على التشجيعاألحماض إنتاج معدل وزيادة اللحائية خاصة الناقلة األوعية وعصارة المعدنية للعناصر

  المواد يوفر مما النترات اختزال ألنزيمات تكوينه خاصة البروتينات وتكوين النوويةللخليتين يكفى الذى الجديد البروتوبالزم وتكوين لالنقسام الخلية تحتاجها التى

البنويتين .

Page 60: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

األنسجة  وتكشف الكمبيوم  نشاط ويبدأ السيقان استطالة ثم وانبثاقها البراعم انتفاخ هو الربيع فى األشجار نمو عالمات أولى

السوق قمم من القريبة المناطق فى والنمو االنقسام يبدأ ما وعادة ببطء النمو فى الكمبيومانتقال مع يتمشى ما وهو الساق من السفلى المنطق الى النشاط ينتقل ان من يلبث ما ثم

انقسام على األوكسين تأثير هو النشاط على تدافع ان بمعنى اسفل الى أعلى من األوكسينويستمر الكامبيوم نشاط يتعطل األزهار يبدأ فعندما حزمى البين الكامبيوم خاليا واستطالةتكشفت وكأنها كلها الكمبيوم خاليا تبدأ ان الى األزهار بتقدم االنحدار فى الكمبيوم نشاط

األقرب . الساق جزء فى يبدا ما اول الكمبيومى النشاط نقص ويبدأ وخشب لحاء أنسجة الىلقلة نظرا هرمونية الية ذو واألزهار الكمبيوم نشاط بين االرتباط ان ويبدو النورة الى

يحكمها , عالقة هى أذن زهرية مرستيمات الى الخضرية المرستيمات تتحول عندما األوكسين.األوكسين 

ل مثل  هوالتكشف أعضاء الى الخاليا تكشف هو األول المستوى مستويات عدة النبات فىداخل الخاليا تكشف هو الثانى المستوى ثم والجذور واألزهار والبراعم واألوراق السوق

ثم والنخاع الوعائية واألنسجة والبريسيكل القشرة البشرة أنسجة مثل أنسجة الى األعضاءداخل متخصصة خاليا الى الخاليا تتكشف وفية التكشف من الثالث المستوى ذلك بعد يأتى

ويحدث اللحاء نسيج داخل اللحاء وبرانشيمية الغربالية والخاليا الغربالية الخاليا مثل النسيج   فى الثالثة بمستوياته التكشف يحدث وعادة زمنى تتابع فى الثالثة بمستوياته التكشف

ويكون والجذور للسيقان النامية القمم وتتطور نمو واثناء والبذرة الجنين تكون أثناء الزيجوتللتطور قنوات عدة التكشف أثناء خلية كل يتحدد    Canalization of developmentأمام وعندما

التحديد مرحلة باسم المرحلة تلك على يطلق تكشفها بداية نتيجة الخلية وظيفةDetermination   الدخول واعادة التكشف عن الرجوع على القدرة لديها يكون الخاليا بعض ولك

عندئذ عليها ونطلق التطور مسالك من آخر مسلك .Dedifferentiationفى مستوى على تكشف هناك بل والجذور الساق او الزيجوت خاليا على التكشف يقتصر وال

واإلنتاج األزهار مرحلة او البلوغ مرحلة الى الطفولة مرحلة من النبات تحول عند كلة النباتالفسيولوجية التغيرات تحدث وعندئذ الساق محور فى تركيبية تغيرات يحدث حيث الثمرى

. الجديدة والوظيفية التركيبية للتغيرات مصاحبة لتكون ولكن الدقة وجه على أالن الى معروفة غير فى التكشف الى تؤدى التى األسباب عن اما

ينقسم وعندما المخصب الزيجوت مستوى فعلى التكشف حدوث أسباب تفسر إشارات هناكنسبيا صغيرة طرفية إحداهما تكون الناتجتين الخليتين ان نجد انقسام Terminal Cellأول

نسبيا كبيرة قاعدية االنقسام Basal Cellوأخرى عن ناتج مختلف مسلك منهما كل يسلك ثمتنقسم بينما عرضيا االنقسام ويكون خليتين الى الطرفية الخلية تنقسم ثم متساوى الغيرإخصابها , وقبل الجنينى الكيس داخل البيضة ان نجد كذلك طوليا انقساما القاعدية الخلية

وتوزيع كثافة درجة فى الخلية قطبى تختلف حيث متساوية غير بكثافة السيتوبالزم فى يتوزعالسيتوبالزم 

Page 61: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  النامية  القمة تكشف هو النامية القمم تطور درس من أول

القمة Shemidt  1924العالم  تكون خلية اول أشار حيث  الزيجوت انقسام من والناتجة Single apicalالنامية

cell  تكون التى هى الخاليا من طبقتين عنها لينتج تنقسم   تشرح نظرية ووضعت الراقية النباتات فى النامية القمم

ان افترض فيها والغطاء الجسم بنظرية عرفت ذلكطبقتين من المرستيمية قمته فى يتكون النبات

: هما متميزتين الغطاء او السطحية Outer Tunicaالطبقة

المرستيمية القبة منطقة فى Apical Domeتنشأوتتكون الغطاء طبقة تكون البادئة الخاليا من مجموعة

والتى المرستيمية الخاليا من ومنتظمة مرتبة صفوف منبين عددها الفلقتين 5-2يتراوح ذات النباتات فى صفوف

  3-2و انقسام ويكون الفلقة أحادية النباتات فى صفوفإحاطة وتحيط عرضيا اى للسطح موازيا فيها الخاليا

طبقة او الداخلية بالطبقة بالمعصم السوار إحاطة كاملةخاليا من حجما االكبر الخاليا ذات Tunicaالجسم

Page 62: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  الجسم او الداخلية  Inner Corpusالطبقةوطبقاتها الحجم فى النبات بنمو تختص التى هى الطبقة تلك

وعرضيا طوليا االتجاهين فى يكون فيها واالنقسام مميزة غيرخاليا من حجما اكبر خاليا ذات الجسم تعرف Tunicaوطبقة

األمية المركزية بالخاليا الخاليا Central mother cellsتلكالمنطقة تسمى مرستيمية منطقة لتعطى اقل بمعدل تنقسم

التى Flank or Peripheral Meristemsالمحيطية الطبقة تلكمنطقة تليها بعد فيما والنخاع القشرة نسيج خاليا منها يتكون

او اللبى المرستيم بمنطقة تعرف طولية صفوف ذات Rib Meristemsالعرقي

Page 63: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

انقسام من ذكر كما الطولى النمو ينشأالسوق فى الطرفية البراعم واستطالة

البينى للمرستيم النمو نتيجة وكذلك واألفرعيعتبر والذى السالميات وبين القعد منطقة فى

القطرى , النمو اما القمى المرستيم من جزءمن او الجانبية المرستيمات نمو من فينشأ

الى باستمرار يؤدى والذى الحزمى الكمبيوميؤدى والذى واللحاء الخشب من الجديد تكوين

  المحور قطر زيادة الى النهاية .فى نسيج تكوين الي الفلينى الكمبيوم يؤدى كما

حية غير خاليا وهي الفلين وهو الطبقات أحادىالخاليا جدر في سوبرينية صفحات بوجود تتميز

الفللوجين خاليا اما تماما للماء منفذة غير فهىحية خاليا فهى الفلين اسفل توجد والتىمجموعة وتسمى التفكك من بش متراصة

القلف او بالبريديرم والفللوجين الفلين

Page 64: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

متقابلة النباتات حالة فى طرفاها ويعرض النامية القمة تنقسماالوراق متقابلة النباتات حالة فى واحد طرف يعرض او االوراق

النباتات فى ورقى نتوء ليكون العريض الجزء او  ويتفلطح المتبادلةمتقابلة النباتات فى نتوءان

  االوراق خروج مبادى ليكون النتوء هذا يكبر ثم Leafاالوراق

Primordium   حيث االنقسام مع وظيفى تخصص يحدث ذلك بعد ثم  العمليتان تلك عن من اى أينشأ الورقة اجزاء والتخصص النقسام

من النصل وينشأ ذلك بعد ابطية وبراعم وآذنات وعنق نصلالتحت للنتوءات المرستيمية الخاليا من الصفين خاليا انقسام

االنقسام وبتتابع الوسطى العرق اصل جانبى احد على كل بشريةثم الثانية الطبقة من للورقة والدعامية اإلسفنجية الخاليا تتكون

المسافات تظهر وال الثالثة الطبقة من والجانبية الوسطية العروقيقف . النهائي حجمها ثلث او ربع الى الورقة تصل حتى البينية

االسفنجى الوسكى النسيج الترتيب فى يليها اوال البشرة انقساملفترة التكوين فى الجانبية العروق انسجة تستمر وقد الدعامى ثم

االنقسام . ثبات بعد طويلة بصددها نحن التى كالورقة النبات أعضاء لتكون اكبر ولفهم

بنظرية عرفت والجسم الغطاء نظرية بعد أخرى نظرية افترضتالثالثة نظرية Three Layer theoryالطبقات عن تختلف ال وهىوالجسم ان   Tunica and Corpus theoryالغطاء تفترض انها سوى

الثالثة الطبقة فيكون الجسم اما طبقتين من تتكون الغطاء طبقةاألوعية منها يتكون حيث الساق جسم من األكبر الجزء تمثل وهىالطبقة تمثل وكذلك النخاع أنسجة وكذلك ولحاء خشب من الناقلة

مثل الدرنية وغير الدرنية الجذور خاليا من األكبر الجزء الثالثةالسكر . وقصب والبطاطا والبطاطس والداليا االسبرجس

والبرعم الورقة تكشف

Page 65: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

من أغلبها فى فتتكون السطحى اانمو نتيجة فتنشأ األوراق امافى أهمية اقل تكون الثالثة الطبقة اما والثانية االولى الطبقة

األعضاء مثل للورقة المشابه األعضاء وكذلك الورقة تركيبعنة مسئول بالبتالت األزهار فلون والبذور والثمرية الزهرية

عنة فمسئول الثمار لحم اما الثمار لون وكذلك األولى الطبقةتم . وقد اثنين طبقة من فتتكون البذور اما الثانية الطبقة غالبا

من األعضاء انسجة بنمو الطبقات عالقة من سبق ما على التعرفتورث التى هى الثانية الطبقة ان فوجد الصفات توريث دراسة

والبويضات اللقاح حبوب انتاج عن المسئولة فهى للنسل خواصهاما إذا وذلك النيوسيلة نسيج وكذلك الجنين ثم ومن الزيجوت

التضاعف رباعية واصبحت بالكولشيسين الطبقة تلك تضاعفتاألعضاء تلك الى تنتقل التضاعف الرباعية الخاليا صفات فان

الدراسات خالل من ذلك من التأكد تم وقد الذكر سالفةوإذا , الخضرية للهجن السيتولوجية والدراسات السيتوكيميرا

سطحي من كل تكون االولى الطبقة ان نجد الورقة تكوين نظرنامن صفين او صف من منهما كل ويتكون والعلوى السفلى الورقة

الثالثة الطبقة بينها تحصر التى وهى الثانية الطبقة تليها الخالياوبعض الوعائية األنسجة الورقة نضج عند تشكل والتى الورقة فى

بعمل , قمنا إذا الورقة طبقات ان اى األخرى القليلة األنسجةتكون ) بها طولى على( 1,2,3,2,1قطاع االبطية البراعم تظهر

أول وتظهر األوراق آباط فى تنو جنينية جانبية أفرع انها اساسكل ويغلف الجنينية األوراق إبط فى مرستيمية بروزات شكل على

النمو فى الساق استئناف عند تسقط حرشفية أوراق برعم الطرفى 

Page 66: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

السائدة والبيوكيميائية البيئية الظروف او الفسيولوجية بالعمليات ما نبات في عضو كل نمو يتأثرالمجموع . حجم يتأثر كذلك الثمري النمو فترة أثناء يتعطل الخضري فالنمو األعضاء من عضو في

الزهرية للبراعم الخضرية البراعم من التحول يتأثر كما األوراق في الضوئي البناء بنشاط الجذريعلى تؤثر ما نسيج فى تجرى التى الفسيولوجية العمليات كذلك األوراق فى تحدث حيوية بعملياتالمتكونة الكربوهيدرات كميات توزيع الى آخر على نسيج او آخر على عضو تأثير ويرجع آخر نسيجالتى البذور على احتوائها ونتيجة مثال الثمار تواجد وعند المختلفة النبات أجزاء على األوراق فىاليه خالل من اليها الكربوهيدرات جذب على تعتمل الهرمونات اى فأنها للهرمونات مصدرا تكون

بال الجذرى   sink source relationshipsتعرف المجموع الى تصل التى الكربوهيدرات كمية فتقلوبالتالى الجذور تنفس فى الكربوهيدرات استهالك فيقل للجذور الواردة الكمية النخفاض ونظرا

كما النمو فيقل الخضرى بالمجموع بدورها تقل والتى المعدنية لألمالح النشط االمتصاص يقلالثمار نزع عن نتج ولقد بالنبات الموجودة النيتروجينية المركبات لجميع أيضا الثمار تحتكر

زيادة األمالح امتصاص وزيادة أضعاف ثالثة الى الجذرى بالمجموع الكربوهيدرات من كمية تضاعف.كبيرة 

كبيرة زيادة تزيد الجذرى المجموع الى الخضرى المجموع نسبة ان على األبحاث نتائج وتدلالنترات وجود حالة فى انه على ذلك ويفسر األرضي المحلول فى النترات تركيز بزيادة ومطردة

وجدير الجذور فى األمينية األحماض تخليق فى يستهلك الممتص معظم فأن بقلة التربة فىالخضرى المجموع يكونها ال األمينية األحماض من عدد بتمثيل يقوم الجذرى المجموع ان بالذكر

لنمو الالزمة البروتوبالزمية البروتينات تخليق فى الجذر فى المتكونة األمينية األحماض وتستخدمالقليل منه ينتقل او الخضرى للمجموع منه شئ بتصدير الجذر يقوم ال الوقت نفس وفى الجذور

تلك من الخضرى المجموع الحتياجات كافى الغير وبالقدر أمينية أحماض او نيتريت هيئة علىالى الخضرى المجموع نسبة تكون كذلك للنمو الالزمة األنزيمات لقلة نموها فيقل األحماض

قدر , ويتوفر الجذور فى منه جزء يستخدم النترات توفر وعند نسبيا منخفضة الجذرى المجموعالبروتوبالزم بروتينات تكوين فى تستخدم حيث الهوائية األجزاء الى النيتروجين من مناسب

الجذرى الى خضرى مجموع نسبة والنتيجة الكربوهيدرات استهالك من المزيد الى ذلك ويؤدىاإلصابة, نتيجة او الضوئى التمثيل معدل نقص نتيجة الكربوهيدرات كمية نقص كذلك أعلى

النباتات وكذلك الجذرى المجموع الى الخضرى المجموع نسبة على أيضا يؤثر اآلفات او باألمراضيكون , التقليم وبعد الجذرى المجموع من أعلى الخضرى المجموع نمو يكون الظل فى النامية

من المنبعثة والهرمونات للكربوهيدرات الخضرى المجموع الحتكار وأقوى أعلى الخضرى النموسريع بمعدل للنمو النموات دفع على يعمل مما الخضرى المجموع من اقل لحجم الجذور

والتهوية , األرضي الماء توفر وعند الخاليا من الجديد تكوين فى الكربوهيدرات معظم واستهالكالخاليا انتفاخ اكتمال على يعمل الماء توفر الن نظرا الجذرى الى الخضرى المجموع يزيد الجيدة

حساب على الكربوهيدرات استهالك وبالتالى واالستطالة االنقسام على تساعد التىاألكسجين فتوفر كذلك الخضرى المجموع نسبة تزيد وبالتالى للجذور المتوفرة الكربوهيدرات

المجموع على أثرة ينعكس والذي االمتصاصي الجذر نشاط وزيادة الجذور تنفس يزيد التربة فى. الزائدة الرطوبة نتيجة التربة تهوية ضعف نتيجة الجذرى المجموع ضعف ويأتي الخضرى

النارتباطات  مو

Page 67: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

عند الخشبية النباتات وبعض العشبية النباتات بعض تنمو ان يحدث   برعم وجود ورغم الرئيسية األفرع او للساق الرئيسى المحور قمةالبرعم دام ما تنمو ال الجانبية الفروع فأن ورقة كل إبط فى جانبى

تم , او أضير ما فأذا النمو فى ومستمر بقوته محتفظا الطرفىاو االوراق معطية الجانبية البراعم من الحال فى يبدأ فالنمو إزالته

نمو . على الطرفى للبرعم المثبط التأثير وهذا األزهار او األفرعالسيادة , تأثير ويقل القمية بالسيادة يسمى ما هو االبطية البراعم

او الساق وقمة الجانبى البرعم بين المسافة زادت كلما هذة القميةالذى األوكسين تأثير الى راجع التأثير ذلك ان ويبدو الطرفى البرعمبه المحيطة النمو الحديثة واألوراق الطرفى البرعم ذلك فى يتكون

االوكسينى محتواها ليرفع الجانبية البراعم الى منها ينتقل والذىقليلة كميات تستقبل يجعلها مما للنمو المثبط التركيز الى فيصل

.   النشطة بالبراعم مقارنتا الغذائى والتمثيل االيض نواتج منبالكولوكالين المعروفة الساقية الهرمونات ان وهو آخر رأى وهناكالى اى اقصاة فيها األوكسين تخليق يبلغ التى المناطق الى تنجذبوالتى السفلى المناطق فى بالطبع تركيزها ويقل الطرفية األجزاء

يرجع , وقد النمو فى الجانبية البراعم لبدء كافية غير تكون بدورهانفس وفى بالبراعم األوكسين زيادة الى القمية السيادة البعض

أمكن خارجيا السيتوكينينات اضافة فعند السيتوكينين قلة الوقت   األوكسين بين التضادية العالقة ان ويبدو الكمية السيادة إلغاء

القمية السيادة عن المسئولة هى والسيتوكينين

السيادة  القمية

Page 68: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

طريقين يتخذان النامي المحور طرفى ان بمعنى قطبية تكون النمو ارتباطات من كثيرعادة , تنمو فالجذور التطور مسالك فى او المتكشف العضو نوع فى تماما مختلفين

القمى الجزء فى الساقية الخضرية النموات تنمو بينما مورفولوجيا القاعدى الجزء فىالى . ترجع االستقطاب ظواهر من كثير ان وجد وقد النامى المحور على مورفولوجيا

االنتقال فى االستقطاب ان ويبدو االوكسين خاصة للهرمونات القطبى االنتقال. بسهولة تغيره يمكن وال البروتوبالزم تنظيم فى أساسي بطراز مرتبط

المواد توزيع فى استقطابا المورفولوجى االستقطاب الى باإلضافة بالنبات يوجدوتعمل كهربى استقطاب لها بالنبات خلية كل ان ويبدو أيضا كهربى واستقطاب

الجهود تأثيرات مجموع الواقع فى هى األنسجة فى الكهربية والجهود دقيقة كبطاريةالخاليا اختالف ولعل التوازى او التوالى على معا تعمل والتى النفردة للخاليا الكهربية

وكنتيجة بينها فيما الكهربى الجهد اختالف الى يرجع التكشف على قدرتها فىباستمرار كهربية تيارات تسيل آلخر النبات من جزء فى الكهربى الجهد فى لالختالفات

ك تعمل التى وهى النبات فى معينة دوائر .آعبر للترابط ليةالى  قاد الخلية مستوى على حتى او للعضو سواء المحور نهايتى بين االستقطاب

درجة الختالف او إضاءة شدة من له يتعرض ما على قطب كل ثانى pHاختالف ونسبةعلى . المحور لقطبى الفسيولوجية االختالفات يفسر وقد واألكسجين الكربون أكسيدتدرج هناك يكون ان البد وبالتالى اسفل الى أعلى من تنتقل التمثيل عمليات نواتج ان

لنبات جذرى نمو اخذ فعند الحركة اتجاه فى المواد تركيزات وتقسيمة Cichoriumفىبشك منفردا جزء كل سلك أجزاء عدة الى

السفلى الجزء وعلى خضريا مجموعا منه العلوى الجزء على فكون بالقطبية يوحى األنسجة مع الوسطى للجزء االنفصال عند القمية األنسجة تقارب رغم جذريا مجموعا , النسيج داخل النبات خاليا من خلية كل ان اعتقاد فهناك وعلية األول للجزء القاعدية المحتويات توزيع الى وترجع سلوكها توجه التى هى بها خاصة قطبية لها

السيتوبالزمية  ان اى قطبى بشك الخلوى الجدار داخل األنزيمات وتوزيع االندوبالزمية والشبكة

قطبى مجتمعة ثم الخلوى المستوى على قطبية بة بشكل تتصرف فهى لذلك مختلفان الخلية. الواحد العضو داخل المختلفة األنسجة مع ثم النسيج مستوى على األخرى الخاليا مع

 االستقطاب

Page 69: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

عمليتى على تأثيرها خالل من للنبات الخضرى النمو فى هاما دورا الهرمونات تلعب ,   النمو زيادة الى تؤدى وكسينات أال ان فنجد الذكر السابقة واالستطالة االنقسام

عالقة ذات نبات الى والسوق الطرفية القمة فى الموجودة األوكسين كمية النمن القريبة االولى السالمية المثال سبيل فعلى لة الطبيعى النمو بمعدل موجبة

كلما الطول فى وتقل القمة من األبعد مثيالتها من أطول تكون النامية القمةالساق نمو عن المسئول الوحيد هو ليس األوكسين ان ثبت ولقد القمة عن ابتعدناان , الدراسات أشارت كما أخرى وهرمونات الجبريلينات يشاركه لكن واستطالتها

فالتركيز األوكسين من منخفضة تركيزات وجود فى اال تحدث ال الخلوية االستطالةاألعضاء ونشاط لنمو الالزم األوكسين ان وجد كما النمو تثبيط على يعمل المرتفع

المثلى التركيزات ان كما الجذرى المجموع وتنشيط لنمو يصلح ال للنبات الهوائيةالمثلى التركيزات عن مرتفعة تكون الخضرى المجموع لنمو الالزمة األوكسين من

.  النبات لنفس الجذرى المجموع لنمو

الى يرجع متقزمة سالميات ذات السيقان القصيرة النباتات من سالالت ظهوربعض على تحتوى النباتية السوق تلك أنسجة داخل معقد إنزيمي نظام وجود

اوكسيديز الخليك حمض اندول أنزيم خاصة لالوكسينات المؤكسدة األنزيماتالكربون أكسيد ثانى الى وتحويلة الخليك حمض اندول هدم فى المتخصص

  أنزيم . الى باإلضافة بيولوجيا فعال الغير االلدهيد واندول Peroxidaseواألكسيجين , أال  عمل تثبيط او لنقص الخضرى النمو بطئ او التقزم يرجع وقد للحديد الحامل

  مع اتحادها عند تؤدى التى الغذائية االيض نواتج توفر نتيجة الى   IAAوكسينات   مع يتحد الذى االرابينوز سكر توفر مثل الخليك  IAAتثبيطه حمض اندول ليكون

الخليك حمض اندول فيتكون االسبارتيك االمينى الحمض توفر وكذلك االرابينوزىايثيل  IAA - Aspartate    الببتيدى اندول مركب فيتكون االسترات توفر كذلكالساق    Indol ethyl acetateاسترات  طويلة النباتية والسالالت فاألصناف وكذلك

األنزيمات نشاط تمنع حيث استطالتها فى تتحكم أنزيمية أنظمة على تحتوىتركيزات , على تحتوى كما وكسين أال مثل النمو لهرمونات والمحللة المؤكسدة

وحمض الكافيك حمض مثل الفينولية العضوية المركبات من نسبيا عاليةإليه المشار المؤكسد األنزيمي النشاط إيقاف على تعمل والتى الكلوروجينيك

الطويلة السيقان ذو الخضرى المجموع فى تتركز .والتى

النمو فى الهرمونات دور الخضرى

Page 70: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

على االوكسين يعمل حيث الخاليا جدر صالبة على لالوكسينات أخر تأثير وهناكعلى يؤثر كما الصالبة عن المسئولة المعدنية واأليونات الكالسيوم بكتات إزالة

والتى والهيموسليولوز البكتين مثل تحللها الى ويؤدى العضوية المركبات بعضأيضا , االوكسين بفعل الخاليا استطالة ترجع وقد الخاليا بين الصقة كمادة توجدالى يؤدى مما الفسفوليبيدات طبقة خاصة األغشية نفاذية زيادة فى دورة حيث

يرفع مما األخرى والمعادن األيدروجين وأيونات العضوية المواد انتشار زيادةالخاليا من والغذاء الماء امتصاص زيادة وبالتالى للخاليا االسموزي الضغط

وزيادة الخاليا استطالة الى يؤدى مما االمتالء ضغط رفع النهاية وفى المجاورةذات للنباتات السوق سمك زيادة ان وجد كما عكسى الغير نموها وزيادة حجمها

الوعائى الكامبيوم نشاط نتيجة العرضى النمو الى أساسا ترجع الفلقتين , هذا ومهمة خالياه فى األوكسين وجود عنة والمسؤول الثانوى بالنمو والمسمى

القمم قطع وعند للخارج واللحاء للداخل الثانوى الخشب تكوين هو النموتكوين فى الحلقى الكامبيوم يفشل بالنبات األوكسين مصدر وهى الطرفية

الطرفية القمم منزوع النبات هذا ساق الى األوكسين وبإضافة الثانوى النمو . السمك فى السوق وتزداد العرضى النمو يستأنف

عند العال والريشة السفل الجذير نمو فى دور له ان فنجد الجبرلين دور عن أمافى الغذائية للمواد المحللة األنزيمات زيادة على يعمل حيث الذرة إنبات

سرعة الى العليا الجنينية السويقة فى تركيزه زيادة ويؤدى البذرة اندوسبرمبالنسبة صحيح والعكس األرضي باإلنبات والقيام الريشة وحملها انقسامها

السفلى الجنينية السويقة فى للجبرلين العالي التركيز فنجد الهوائى لإلنباتالجنينية السويقة فتأخذ انقسامها سرعة على يعمل مما العليا فى منه أعلي

باإلنبات والقيام التربة سطح أعلى الى بها والصعود والريشة والفلقات العلياالهوائى 

او مرتفعا يكون العلوية السالميات نمو معدل ان الحولية النباتات فى نجد بينمانرى , وبذك الجبرلين من محتواها ارتفاع نتيجة القاعدية مثيالتها من طوال اكثر

  الخضرى المجموع واستطالة الخاليا حجم لزيادة دفعه خالل من يكون دورة .ان

  يعيق فأنه مستواه زاد إذا انه فنج األوراق نمو تنظيم فى االثيلين دور عن أمايؤدى تركيزه فزيادة عكسية عالقة الخضرى بالنمو االثيلين فعالقة ويثبطه النمو

الساق نمو خاصة الخضرى النمو على المثبط التأثير ان ويالحظ التقزم الىالضوء فى عنه الظالم فى كبيرا يكون

Page 71: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الخضرى النمو قياسات والريشة السفل الجذير نمو فى دور له ان فنجد الجبرلين دور عن أما

للمواد المحللة األنزيمات زيادة على يعمل حيث الذرة إنبات عند العالالجنينية السويقة فى تركيزه زيادة ويؤدى البذرة اندوسبرم فى الغذائية

األرضي باإلنبات والقيام الريشة وحملها انقسامها سرعة الى العلياللجبرلين العالي التركيز فنجد الهوائى لإلنبات بالنسبة صحيح والعكس

سرعة على يعمل مما العليا فى منه أعلي السفلى الجنينية السويقة فىبها والصعود والريشة والفلقات العليا الجنينية السويقة فتأخذ انقسامها

  الهوائى باإلنبات والقيام التربة سطح أعلى الىيكون العلوية السالميات نمو معدل ان الحولية النباتات فى نجد بينمامن محتواها ارتفاع نتيجة القاعدية مثيالتها من طوال اكثر او مرتفعا

الخاليا , حجم لزيادة دفعه خالل من يكون دورة ان نرى وبذك الجبرلين  الخضرى المجموع واستطالة

Page 72: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

ينطبق بل فقط األعضاء على يقتصر ال النمو هذاالمنحى فى نرى كما للنبات الكامل النمو على

المساحة بنمو الزمن عالقة عن يعبر الذى التالىالخيار . لنبات الورقية

Page 73: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

المعادلة من هذه النتيجة استنتاج ويمكنحيث W=Woertالتالية    

W = الزمن فى النبات وزنWo  االبتدائي = الوزن

e =   مقداره 2.7182ثابتr  الزيادة   = معدل نسبة

للمعادلة ابسط صورة استخدام ويمكنالمعادلة تلك بأستعمال السابقة

Log W= Log Wo + rt Log e

Page 74: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

معدالت  او النمو  السوق ارتفاع بزيادة للنمو المطلقة المعدالت عن تعبر

. الثمار لبعض الجاف والوزن الرطب الوزن فى الزيادة قياساالمختلفة األنواع بين xكبيرا xاختالفا الطولي النمو معدل ويختلف

البيئية الظروف تحت الواحد النوع أفراد بين وكذلك للنباتاتبمعدل. الحيرزان لنبات الصغيرة السوق تنمو فقد المختلفة

زيادة معدل يصل وقد ساعة وعشرين األربع في لقدمين يصلوقد الفترة نفس في واحد قدم الي االسبرجس ساق طول

بمعدل األمريكي الصبار نبات زهرة عنق طول في 6يزداد يوصهالي الذرة نباتات تضيق للنمو المالئمة الظروف وتحت اليوم

. معدل قياس ويمكن واحدة ليلة في محسوسة اطواآل قوامهاعمل هي بسيطة بطريقة الجذور او الساق قمة في النمو

مسافات بعضها عن بفصلها العضو علي عرضية خطوطمعدل ويعين الصيني بالجير العالمات هذه ونوضع متساوية

. الزمن من محددة فترة بعد العالمات وضع بمالحظة النموخطوط   برسم الورقة سطح زيادة معدل قياس ويمكن

فترة كل الناتجة المربعات مساحة وقياس الورق علي متقاطعةالتكبير يتم الذي العضو أجزاء الي تشير الطريقة وهذه معينة

. النمو معدل قياس يمكن وحديث األخرى من أسرع بمعدل فيهاواخذ بالكمبيوتر متصلة للفيديو كاميرا بأستخدام النمو بمتابعة

من النمو معدل وقياس كمبيوتريا أبعادها قياس يمكن صورةخاللها

Page 75: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

بمعادالت تعرف مختلفة بطرق النمو عن العلماء يعبرالنمو Growth Formulasالنمو دالئل Growthأو

Parameters: الدالئل تلك واهمالبيولوجى  : Biological Yieldالمحصول

من ناتج وهو النباتية األعضاء لكل الجاف الوزن هووالتنفس الضوئى البناء لعمليات النهائية المحصلة

المجموع يهمل وقد الغذائية والعناصر الماء وامتصاصبدقة . تقديره لصعوبة : الجذرى الجاف  Dryالوزن

weight

خالل المتراكمة النباتية األعضاء لكل الجاف الوزن (   او يوما تكون قد الزمنية الفترة محددة زمنية فترة

لها ( ويرمز الجاف      Wأسبوعا الوزن فى التغير اىجرام ) / / او يوم بالجرام عنه يعبر معينة مدة فى

عنها / ( التعبير ويمكن موسم جرام او أسبوع . الحرارية حراري     w ∆ =∆ w  ×4000بالسعرات سعر

يعادل يومي جاف وزن جرام كل ألن سعر 4000وذلكحراري

Page 76: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

: الضوئى  التمثيل فى الضوء استخدام كفاءة (Efficiency of Utilization ) Eu(    كالتالى  وتقدر

حيثS =    الكلية الشمسية الطاقةSt =   النافذة الشمسية الطاقةE I = الساقط الضوء اعتراض كفاءة

Page 77: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

:  التحول  Efficiency of Conversionكفاءة

: التالية المعادلة من وتقدر المحصولى النمو معدل بمثابة Cropوهى

growth rate

Page 78: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الكلية    الورقية المساحةTotal Leaf Area

فى بالنبات الكلية األوراق عدد ضرب محصلة وهوعلى النبات لقدرة مقياس وهو الورقة مساحة متوسط

فى األخرى الخضرية األجزاء ان ولو الضوئى البناءعلى تحتوى التى الخضراء السيقان مثل النبات

تؤخذ ال ولكن الضوئى التمثيل أيضا يمكنها الكلوروفيلونورات . األوراق أغماد ان البعض ويعتقد الحسبان فىيبلغ وقد الضوئى التمثيل على القدرة لها أيضا الحبوب

للنباتات% 50 الشريطية األوراق أنصال قدرة منأيضا فهى مساحتها تقدير لصعوبة نظرا ولكن الحبوب  . الوزن الكلية الورقية المساحة بتقدير ويكتفى تهمل

للورقة : الجاف Specific Leaf Weightالنوعى الوزن هوبالسم وتقدر الورقة من المساحة   2لوحدة cm2 gجرام/

الورقة   1– كفاءة تزداد حيث الورقة سمك تعكس وهىسمك بزيادة والضوئى الغذائى بالتمثيل القيام فى

الورقة . / جرام

                         SLW  =   متوسطمساحةالورقة=   .... 2سمالورقة   وزن متوسط

Page 79: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

(: الورقة مساحة )Leaf Area Index)LAIدليل

األرض من المساحة لوحدة بالنسبة الورقى المسطح مساحة هوكالتالى : وهو النبات يشغلها التى

    =   الورقة مساحة   دليل     الكلية     النبات أوراق مساحة                              النبات يشغلها التى األرض مساحة المعادلة من معينة زمنية فترة خالل الورقة مساحة دليل ويقدر

التالية  :

       حيثF2   ,   F1  الفترة ونهاية أول فى الورقة مساحة دليل هى

الورقة دليل قيمة كانت فأذا ان 4.0الزمنية على دليال ذلك كان مثالمساحة أمثال أربع يبلغ للنبات الورقى المسطح مساحة إجمالي

  التى هى الورقة مساحة لدليل المثلى والقيمة يشغلها التى األرضبين ) تتراوح الجافة للمادة تراكم أقصى عندها ويقل ( 5 – 2.5يحدث

القيمة عن الورقة مساحة دليل قيمة بانحراف الجافة المادة تراكمفيها . يقل التى الحالة ففى النقصان او بالزيادة سواء المثلى

األوراق وتصبح الجافة المادة إنتاج تراكم يقل األمثل الحد عن الدليلتصنعها , التى تلك من اكبر تنفسها أثناء الغذاء من تستهلك السفلى

األوراق تصبح المثلى القيمة عن الورقة مساحة دليل يزيد وعندما , الفائدة وتزداد التمثيلية الكفاءة فى نقص ذلك ويتبع مظللة السفلى

يتم حيث الورقية الخضرية المحاصيل فى الورقة مساحة دليل منقبل وليس المثالى للحد الورقة مساحة دليل يصل عندما النبات جمع

ذلك .

Page 80: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

النسبى  النمو معدل(Relative Growth  Rate  )RGR

الوزن من وحدة لكل للنبات المتراكم الجاف الوزن هو  معينة زمنية وحدة خالل األصلي

   حيثW1  األول الزمن فى الجاف الوزن  t1 ,W2الوزن

الثانى   الزمن فى معدل    t2الجاف على االستدالل ويمكنالنبات طول مثل آخر مقياس باستخدام النسبى النمو

  : التمثيلية  Net Assimimilation Rateالكفاءة فى ورقية مساحة وحدة لكل المتراكم الجاف الوزن هى

عملية كفاءة لمدى دقيق مقياس ليست وهى الزمن وحدةالجاف الوزن فى للزيادة مقياس ولكنها الضوئى البناء

الضوئى البناء بين للفرق محصلة هى والتى للنباتوالتنفس

Page 81: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

والتكشف النمو تنظيم او التحكمThe Control or Regulation of Growth and

Differentiation 

- والنبات والنسيج الخلية مستوى على التكشف-  التكشف  البيوكيميائى-   داخلالخلية التنظيم نوع

Page 82: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

في والتكشف النمو عملية تنظيم او التحكم موضوع على ننوة أن قبلاألتي :- الى ننوة أن يجب النبات

Differentiation  :  تؤدى التي التغيرات عن عبارة وهو التميز أو التشكل هوولكن نمواً هذا يعتبر وال متميزة أو مختلفة تركيبات لتكوين النهاية في      . من صغيرة زوائد تنمو حيث المرستيمية الخاليا تشكل في كما له مالزم

يتكون التي هي الزوائد وهذه منتظم سوارى ترتيب في المحور المرستيمتكون البرعم أن يقال وبذلك األوراق تكوين تشبة بطريقة الزهرة اجذاء فيها

  الـ  .Determinationوان حدث    قدDevelopment    : والنمو التميز عن الناتج الكلى التأثير محصلة أو التكشف هو

مرحلة من واالنتقال والتخصص الشكل في التغير هو أو محدد تسلسل في.   أخري ألي

Canalization of development  : في الخاليا من مجموعة أو خليتين دخول هوعدة المنقسمة الخاليا أمام يكون وفيها رجعية غير والتكشف التطور قنوات

متساوي   pathwayalternativeمسالك  الغير االنقسام من تنتج للتطور    الساق . أما جذر أو ساق الى أما خالياه تتكشف فالزيوت للسيتوبالزم

   وبداخل ، أزهار و وبراعم أوراق او ساق مختلفة أعضاء ألي خالياه فتتكشف. لخاليا تخليق يحدث نسيج كل وبداخل مختلفة ألنسجة تخليق يحدث عضو كل

Determination in plant   : للتميز تالية مرحلة وهى العضو شكل تحديد هو  مثل العضو يصل أن  leaf primordiumفعندما يمكن ال متقدمة مرحلة الى

أخر نسيج ليكون   anther structureيرجع    تحديد  له حدث أنة determinedيقالInduction   :  بمرحلة تبدأ الفسيولوجية العمليات من كثير أن حيث الحث وهو

  الزهري الحث مثل التميز  flower inductionحث أو التخليق تسبق وهى    داخل االيضية بالظروف يتعلق مرئية غير فسيولوجية تميز وهو الزهري

المرحلة . تلك تلى المرستيم Initiation   : المرستيم تحول عند يحدث ميكروسكوبي تغير أول وهو

لو كما يبدوا إذ المرستيم شكل يشمل تغير وهو زهرى مرستيم الى الخضريمن بدال قمتة عند xمفلطحا يصبح حتى المركزي الجزء في تعطل قد كان

مرحلة ذلك يلي ثم المخروطي شكلة

Page 83: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

بالعوامل متأثرا قطبيا ينمو حيث الزيجوت من ابتداء التكشف يحدثأو خلية لكل المتاحة االكسيجين كمية ، وكثافة xكما الضوء مثل البيئية

الغذاء كمية ، المجاورة الخاليا ضغط ، المتاحة الماء كمية ، نسيجالغير السيتوبالزم توزيع نتيجة بالخلية المتاح والمعدني العضوي

  درجة ، األرضية الجاذبية ، الجهدالكهربى  pHمتساوي اختالف ، الخليةبالخاليا المتمركزة الهرمونات ونوع كمية xواخيرا المختلفة الخاليا غيرالى . الزيجوت خاليا فتنقسم متساوي الغير السيتوبالزم توزيع نتيجة

على تحتوى المتكاثرة الخاليا من خلية كل الجنين لتكوين كبير عددذلك من بالرغم ولكن أالم الزيجوت لخلية الوراثي التركيب نفس

.) ( وسيقان جذور أنسجة الى تتميز الناتجة فالخاليا النباتات جلياxفى فتظهر والنبات األنسجة مستوى على التكشف أما

    هي طورين ألي تتميز حتى األولى    Juvenile ,  Adultالخشبية تمتازالوحيد الفرق هو اإلزهار ليس ولكن اإلزهار على النباتات مقدرة بعدمالصفات من الحد في تؤثر أخرى فروق هناك بل فحسب الطورين بين

من كال في الفروع قمم بين تشريحية فروق وكذلك الحضريةمن   اصغر مرستيمية مساحة بوجود البلوغ طور يتميز حيث الطورين

البادرة . طور في الموجودة تلك التكشف الى تؤدى التي العوامل هي ما القائل السؤال يظهر تقدم مما

   معينة خلية تتكشف ولماذا المختلفة الفسيولوجية الظواهر وظهورأن من بالرغم مرافقة خلية لتصبح وأخرى خشب وعاء خلية لتصبحمن مجموعة تتكشف ولماذا الوراثي التركيب نفس لهما الخليتين

ما وهو زهرة لتعطى وأخرى خضري فرع لتعطى المرستيمية الخالياال تؤدى   Morphogenesisيعرف تتظافر كثيرة عوامل هناك أن ويبدو

والتكشف . التحديد ألي

والنبات والنسيج الخلية مستوى على التكشف

Page 84: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

االختالفات مثل البيوكيميائى بالتكشف تختص كثيرة مظاهر هناكاألمينية واألحماض األنزيمات إنتاج على مقدرتها في األنسجة بيناالختالفات هذه الغذائية المواد وتخزين والقلويدات والفيتامينات

يعنى المواد تلك إنتاج عدم أو إنتاج على الخاليا مقدرة فياألدلة من كثير وجدت وقد قمعها أو معينة جينات تنشيط بالضرورة

مثل الحيوي التمثيل على مقدرتها في الخاليا اختالفات علىحمض مثل األمينية األحماض بعض تمثيل في الجذور امتصاص

أحماض تمثل األوراق بينما االسبارتيك وحمض الجلوتاميكفي تمثل القلويدات أن كما والتريبتوفان الفالين وحمض االرجنين

في لتخزن الجذور من وتنتقل األوراق في تمثل وال الجذورفي . تتكون الهرمونات بعض كذلك تروبا أال نبات في كما األوراق

في األوراق الى تنتقل ثم والجبرلين السيتوكينين مثل الجذورالحديثة واألوراق للفروع النامية القمم في يمثل كسين أال حين

   الجزر قمم زراعة عند نجد بالضرورة    In Vitroكذلك تحتاج نجدها    بيئتها في النيكوتين وحمض والبيرودكسين الثيامين فيتامين الىفي التمثل الفيتامينات تلك ان يعنى هذا كامل نبات على للحصوليمكنها حتى للجذور تنتقل ثم واألفرع األوراق في تمثل بل البذورأضافتها بدون النمو على المفصولة الجذور قدرة عدم بدليل النمو

.  الغذائية للبيئة على قدرتها في تختلف المختلفة األعضاء أن يعنى تقدم مما

تكون الجينات بعض أن على دليل وهذا الكيميائي الصوئى التمثيل   قمع حالة نشاط   Turing  onفي حالة في األخر Turingوالبعض

off  بنظام  يعرف ما وهو االختالف ذلك ألي يؤدى Switchingوهذاgenes on and off

البيوكيميائى التكشف

Page 85: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

Type of الخلي داخل التنظيم ةنوعregulation in plant

منذ الفسيولوجين النمو 1903اتفق أن علىالمراحل جميع اشمل وبمعنى والتكشف

من سلسلة ناتج أال هي ما للنبات الفسيولوجيةالعوامل من بعديد تتأثر والتي الحيوية التفاعالت

طريق عن تنظيمها ويكون والخارجية الداخلية    تلخيص ويمكن الحيوي التمثيل عمليات تنظيم

يلي كما التنظيم طرز -الداخلية العوامل بتأثير التنظيم أ  1 - الجين نشاط تنظيم  2 -األنزيم نشاط تنظيم  3 -الداخلية الهرمونات بواسطة التنظيم -الخارجية العوامل بتأثير التنظيم ب1     -الحرارة درجة2     -كروم الفيتو ونظام الضوء

Page 86: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

:الداخلية العوامل بتأثير التنظيم أوال1   الجين- نشاط تنظيم

الترجمه وعملية النسخ عمليتي من كل تنظيم الجين نشاط تنظيم يشملالببتيد تكوين الى النهاية في يؤدى تسلسل في متتبعتان العملتين تلك الن

   سنة ففي بروتيناإلنزيم أخر بمعنى أو والبروتين 1961العديدعرفت   Jacob&Monodأعلن  والتي النسخ عملية تنظيم حول اقتراحهم

  بنموذج بعد الجينات  Jacob&Monodفيما قسمت فقد االقتراح لهذا وتبعاوهى : أنواع ثالث الى

1 -Regulator Genes    الجينات من عديد لعمل المنظمة الجينات وهىالعاملة الجينات اسم عليها يطلق والتي األخرى

2-Operator Genes   التليفون عامل بدور تقوم التي العاملة الجينات وهىيطلق التي األخرى الجينات من كبير عدد وغلق فتح في تتحكم التي وهى

StStuctural Genesعليها 3-Structural Genes   بالبر الخاص التركيب عن المسئولة الجينات وهى

   عن يكون الجين نشاط تنظيم افترض ولقد اإلنزيم ببروتين أو وتينات Regulator Genesطريق  في  يتحكم بدورة  Regulator Genesوالذي الذي

  من عدد اوقفل بفتح أنزيمات  Structural Genesيقوم إنتاج عن المسئولةظاهرة النهاية في عنها ينتج سلسلة في بيوكميائية تفاعالت تؤدى معينة

  ال . يقوم بأن ذلك ويتم معينة مثبط  Regulator Geneفسيولوجية بإفرازوقد  Operator Genesلعمل  الكابح او القامع اسم المثبط هذا على ويطلق Gelbert 1967اقترح  هذه  من عديد بروتينيات   Repressorأن عن عبارة هي

كما وظيفتها تؤدى ال وبالتالي العامل الجين بمنع تقومجزيء  Jacob&Monodاقترح  وزن ذات بمادة تثبيطة يمكن الكابح أن

  عليها أطلق العمل    effectorمنخفض على الكابح قدرة تلغى والتي  يصبح  Operator Genesوبالتالي ال  تاركا على  Structural Genesحر قادرة

   وهى البروتين بتكوين الخاصة األوامر إصدارها خالل من mالعملRNA   وظهور معينة تفاعالت التمام متخصصة إنزيمات النتاج وبالتالى

معينة أنسجة أو خاليا تكشف أو خلوي تميز أو صفة أو فسيولوجية ظاهرة

Page 87: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

ال عمل لطبيعة اقتراحات عدة هي   :Effectorهناك االقتراحات تلك أول -أSubstrate induction    بدور تقوم التي هي التفاعل مادة أن يفترض وفيها

   Effectorال  التفاعل   مادة من معين تركيز يتوافر أن الى باستمرار يتكون القامع ان حيثالتأثير على قادر غير يصبح وبذلك الجزيئي تركيبة فتغير القامع على بالتأثير فتقوم

 Operator gene( steric configurationعلى ) تتمكن    في   Structural genesوبالتالى   mRNAإرسال  التفاعل  مادة على بالعمل الخاصة األنزيمات وبذلك   Substrateوتكوين

مباشرة غير بطريقة األنزيمات إنتاج على المحفزة هي التفاعل مادة تكون -بEnd product repression  ينتيجة   الذي القامع أو الكابح أن االفتراض هذا regulatorفي

gene   يقوم أن يستطيع ال وبالتالى األمر بادئ في نشط غير يكون inactiveبعملية   Operatorيسمح      Structuralلل   إفراز   في وانتاج   mRNAبالعمل

“       مواد نواتجها من يكون معينة تفاعالت أداء على تعمل التي Endاألنزيماتproduct  ”التفاعل وإيقاف اإلنزيمات إنتاج وإيقاف عملة الداء القامع تنشيط على تعمل

تقوم . التي فهي منخفضة جزيئية أوزان ذات تكون هذه التفاعالت ونواتج بالتالي.Effectorبدور  الحالة   هذه في

 -جRepression by Histones  المعروف القاعدي البروتين أن تفترض النظرية هذهاألرجنين األميني الحمض على تركيبه في كبيرة نسبة على يحتوي والذي بالهستون

ما" إذا الوراثية المادة لفصل مثبطة كمادة يعمل بالكروموسومات والموجود والليسين. الموت وحتى الجنينية المراحل من فعلها ينظم وبذلك بها اتحد

خالل من وذلك الجين لنشاط المنظم هو الهستون أن إلى تشير مثيرة تجربة وهناك  نظام مثل   Cell free systemاستخدام الخلية عضويات إحدى عزل يتم النظام هذا وفى

التفاعالت من بها ما دراسة المراد الميتاكوندريا أو الريبوسوزومات أو الكلوروبالستسير الختبار التفاعل ومواد األنزيمات ومعاونات الضرورية األنزيمات أليها ويضاف

             . " بها التفاعالت في والترجمة النسخ عملية في الهستوني البروتين تحكم ولدراسة التجربة هذه في

  بتخزين تقوم والتي البقولية    Globulinالنباتات استخدام  . تم البسلة مثل فلقاتها فيالقلقات  cell free systemنظام  ومن الجانبية البراعم من كروماتين بعزل وذلك

  علي" يحتوي الجلوبيولين  DNAالكروماتين بإنتاج الخاصة الوراثية بالمعلومات الخاص " المكونات كل إلية ويضاف الهستوني البروتين إلى باإلضافة

  لتكوين   RNA  mالمطلوبة أنزيم مثل تكوينه بعملية الخاصة RNAوأنزيماتpolymerize  بكتريا وتستخدم الترجمة عملية عن المسئولة الربيوزومات .Eوكذلك

Coli  يشمل   كذلك المركبات لتلك وعادة  cell free systemكمصدر جميعها األمينية األحماض  المعلم الليسين المعروف  leucine c14يضاف القاعدي البروتين تركيب في يدخل النه

  . تكوين ذلك بعد ويختبر النظام هذا يحضن ثم وجودة مكان الختبار من   Globulinبالهستونعدمه .

Page 88: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

لم الجانيبيه البراعم من كروماتين استخدام عند أنة وجد وقد  تكون عنها الفلقات. Globulinينتج من المعزول الكروماتين أما

  إنتاج بواسطة أمكن  Globulinفقد نظام  خالل cell freeمنsystem   منه الثاني وخلو الهستون علي األول الحتواء وذلك

  فصل نوعي  DNAوعند من كل من الهستونى البروتين عن  تخليق أمكن  Globulinالكروماتين نظام    .Cell free systemفي

تتغير الهستونات كميه إن المتقدمة الدراسات من وجد ولقدواثناء للخاليا الميتوزيه االنقسامات وأثناء النبات طور تغيير مع

من الهستون أختفي فقد االزهار وتطور اللقاح حبوب تكوينهو الهستون أن افتراض أن الباحثين وجد لذلك األعضاء تلك

ألي نحتاج زلنا ما ولكن مقبول افتراض الجين لنشاط المنظمذلك . علي اإلدله من كثير

علي الهستون يعمل كيف هو أالن نفسه يطرح الذي والسؤلافتراضات عدة هناك لذلك احتمالين وهناك الجين نشاط تنظيم

:1  االول-   Possibility Iاالفتراض مع  الهستون فيؤدى  DNAيتحد

علية ويطلق وموسوم الكر تقلص إلى ذلكيتقدم    heterochromaticحينئذ   وبذلك االنقسام أثناء ذلك يتم

نشاطه .    الثانى  الهستون  Possibility IIاالفتراض يقوم

 RNAبحجب  يتكون ال   RNA mوبالتالي بدور  هنا maskedويقوم

Page 89: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

2   األنزيم-  نشاط regulation of enzyme a cavityتنظيم بخفض الحيوية الكيميائية التفاعالت إتمام علي تساعد األنزيمات آن المعروف من

طريق عن وذلك تتفاعل لكي المتفاعلة المادة لجزئي الالزمة التنشيط طاقةفيتم اقل تنشيط طاقه ذو الجديد المركب فيتكون لها مالمسته آو اتحاده

والمادة. األنزيم من متقابلة مواقع وجود األنزيم لتأثير ويلزم التفاعلعلي  substrateالمتفاعلة           المتفاعلة للمادة السطحي التجمع يتم لكي

وهي النشطة المراكز اسم األنزيم في المواقع تلك علي ويطلق األنزيم جزيئاتاألحماض في الكربوكسيل مجموعات مثل للتأين قابله مجموعات عن عبارة

  ومجموعة   ومجموعة  Imidozoleأالمينيه الهشتين األميني الحمض فيالببتيديه . السلسلة طرف آو لليسين اآلمين ومجموعة للسستين السلفهيدريل

بتنشيط الفسيولوجيه الظواهر وبالتالي الحيوية التفاعالت تثبيط أو تنشيط ويتموسائل . بعدة ذلك ويتم األنزيم تثبيط آو

     بالتنافس- التثبيط  )Competitive inhibition )Isosteric effeteأ  مع تتشابه قد التي المواد بعض سطح   substrateهناك علي باالدمصاص تقوم

منعة وبالتالي لألنزيم النشطة المراكز شغل السطحي تجمعها عن وينتج األنزيم  آو بالتنافس التثبيط اسم التثبيط ذلك علي ويطلق عمله أداء  .Isosteric effectمن

 End Product Inhibition ) Allosteric effect (   ب -  افترضBielka 1969   هذه في و اإلنزيم فعل تثبيط ألي تؤدي قد التفاعل نواتج أن

  عليها يطلق كمثبط   Allostericالحالة تعمل التفاعل نواتج يكون الخلط عدم يجب وكونها أو  Effectionلألنزيم في   يؤثر الذي الكابح تنشيط على Operator genesتعمل

التفاعل سرعة تقليل أو تثبيط على تعمل التفاعالت نواتج فتتراكم عليه والتفاعل إسراع على يعمل النواتج تراكم أن الى ذلك يرجع و األنزيمي

المراكز   Reversibility of enzyme actionالعكسي  على التفاعل نواتج تراكم أوان    تسبب قد أو اإلشارة سبق كما تثبيطه أو تنشيطه قوة من تقلل لألنزيم الفعالة

على يعمل الذي و التفاعل لوسط األيدروجين أيون تركيز درجة تغير التفاعل نواتجبذلك و األنزيمات قرائن على يؤثر أو لألنزيم النشطة المراكز في التأين حالة تغير

و الجليسرول الدهون تحلل عن ينتج فمثال للعمل مناسب غير اإلنزيم يصبحوسط في األيدروجين أيون درجة انحراف األخيرة تسبب و الدهنية األحماض

  ألي اليوريا تحلل عند نجد كذلك و الحمضية للناحية  CO2التفاعل  ، NH3   التي والقلوية للناحية األيدروجين أيون تركيز درجة انحراف تسبب

Page 90: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

3  الداخلية –  الهرمونات بواسطة Regulation byالتنظيمphytohormones

  إضافة مالحظة   IAAأدت  ، Kinetin    زيادة الى األنسجة الى RNAتمثيل  إضافة   أن كما البروتين اميليز   & GAو إنزيم النتاج يؤدى

   الهرمونات تأثير أن اقتراح ألي الشيلم بذور في ليرون أال طبقة فيكثيرة ذلك تؤيد التي األمثلة و الجين تنشيط طريق عن يكون ربما

  الدخان-  لنبات الكلس نسيج معاملة بمستوى  In Vitroعند كسين باال    يكون وعندما xجذورا الكلس من ينتج الكينيتين من منخفض و عالي

تكشف الى ذلك أدى عالي الكينيتين و منخفض كسين أال مستوىخضريه . براعم إلى الكلس نسيج

  نباتات-   في األزهار االرتباع   Long Day Plantتشجيع وأو  GAباستخدام  نشاط تغيير على تعمل الهرمونات أن يعني هذا و

الجينات قمع  -في الجنس تحديد في تشترك الهرمونات أن الى إشارة هناك

   للجنس المحدد هو والجبرلين و كسين أال نسبة أن يبدو و النباتاتأالكسين من عالي مستوى وجود في األنثوية األعضاء تكوين فيغلب

الجبرلين من عالي مستوى وجود في المذكرة االعضاء و  -تنمو بطية أال البراعم فان البطاطس نبات من فرع يش تطو عند

من كال اضيف إذا أما  IAAكورق  ، GA  الشكل في تغيرات فان xمعاو اللون عديمة بحراشيف األوراق فتتبدل تحدث قد للفرع الظاهري

نموها من بدال األرض الى الفروع تتجه و السالميات تستطيلفان طبيعية الغير الساق قمة الى الكينتين إضافة عند و الرأسي

أوراق ذو و قائم ساق يصبح و الظاهري شكله من سريعا يغير الساقأال من كل تداخل نتيجة يتغير هنا الشكل أن يتضح ذلك من عادية

السيوكينين . و لين الجبر و كسين

Page 91: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  بال  الخشبية السوق عقل معاملة و   IAAعند الكمبيوم انقسام يشجع فانه  أضيف إذا و الخشب خاليا و   GAتكشف الكمبيوم انقسام يشجع فانه

إضافة عند و اللحاء خاليا الى فان   IAA  + GAتتكشف واحد وقت في .    هذه طبيعية بصورة واللحاء الخشب يتكون و ينشط الكمبيوم انقسام

و نفسه الكمبيوم نسيج على تعتمد االستجابة طبيعة أن توضح المالحظةيحدد الهرمونات غياب أو وجود أن أي التكشف على تساعد هنا الهرمونات

   تكوين على الكامبيوم قدرة ولكن ال أم يتكشف سوف الكمبيوم كان إذاليس و نفسه الكمبيوم نسيج على فنعتمد للخارج لحاء و للداخل خشب

ذلك في دخل للهرمونات  في- تتحكم الهرمونات بان الجائز من بأنه سلمنا فإذا Switch geneوعليه

mechanism   هو الهرمونات من المعروف العدد أن القول المستحب فليس  بالنبات الجينات من الهائل العدد في يتحكم Gene backgroundالذي

. نجملها الجين تنشيط في الهرمون عمل لميكانيكية احتماالت عدة هناك واألتي : في

 – أو بتحرر يتم الوراثية المادة تثبيط أو تنشيط أن الى يشير األول الفرض اهرموني توازن تأثير تحت ذلك يتم و الوراثية المادة مع الهستون اتحاد

معين بيئي توازن تأثير تحت يقع الهرموني التوازن أن و معين  وظيفة –  على بالتأثير الترجمة خطوة تثبط أو الهرمونات تنشط   mRNAب  تمثيل –  تنشيط طريق عن tRNAج  نظام –  على التأثير يؤثر   Relay Systemد الهرمون أن يفترض فيه و

من   Development Mayor Pathwaysعلى  رئيسية مرحلة في يؤثر أيأي التالية للمرحلة كمحرك المرحلة تلك تعمل ثم التكشف مراحل

في   Relayنظام  الذبذبات أو اإلشارات بدور تقوم الهرمونات أن أوRelay Systemنظام 

   النسج –  عملية في التأثير قسمت  Transcriptionهـ الفرض لهذا xتبعا و  التأثير إيجابية هرمونات الى  Positiveالهرمونات  GAمثل    ، IAA    ، K  

  مثبطة أو التأثير سالبة يلي   :Negativeوأخرى كما المختلفة العمليات على

Page 92: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

Lytokinius Gibberellins  IAA ABA

Fall of leaves and fruit + _ __

Dormancy of buds + . _ _

Germination _ . + +

Cell elongation _ + + +

Cell division _ + + +

Flower formation LDP _ + + .

Flower formation SDP + _ . .

Seves cence + _ _ _

Transcription _+ + +

=_Inhibition     ، +  = Stimulation     ، . = no effect  

Page 93: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

تنشيط في الهرمونات تأثير كيفية توضح التي التفسيرات نفرض أن قبل و   والتثبيط . التنشيط حيث من المختلفة الجين حاالت عن الضوء إلقاء يجب الجين

كالتالي : وهي( -أa )Active genes  عملية بعد كذلك يظل و تنشيطه قبل النشط الجين هو و

التنشيط(-بina )Inactive gene   بعد نشط غير و تنشيطه قبل نشط الغير الجين هو و

التنشيط(-جp.a ( )  potentially active gene   ) وغير عليه التأثير قبل النشط الجين هو و

. الهرمونية المعاملة بعد نشط سوف افتراضات عدة هناك الجينات تنشيط فى الهرمونات دور ولتفسير

: اآلتي فى نوجزها : والجبر األكسينات مثل اإليجابي التأثير ذات الهرمونات تقوم األول الفرض

  مثل للتنشيط القابلة والجينات بتنشيط والسيتوكينات فى   p  ina ; p.a ,aلينات    القابلة   الجينات كل األبسيسك حمض مثل السالبة الهرمونات تثبط حين

   مثل    .P.a,P.ineللتثبيط    : جاكوب نموذج على بناء يقترح الفرض هذا فى الثاني الفرض

    ان   الكابح  Regulator geneوموند بإفراز وذلك فقط واحد جين يثبط أو ينشط  . بدور يقوم الهرموني المستوي أو الهرمونات وأن ذكره سبق فى  Effectsكما

نفسها عن التغير فى الجين قدرة يطلق وبذلك الكابح طبيعة تغير على تأثيره  صورة   .RNAفى

: بتنشيط مباشرة تقوم ال الهرمونات أن يقترح الفرض هذا فى الثالث الفرضأو إحدى وان التمثيل عمليات أثناء معينة تفاعالت سير فى تؤثر هى بل الجين

.       للجين والتثبيط بالتنشيط تقوم التى هى التفاعالت تلك نواتج بعض    : x حديثا عليها أطلق نظرية هى الرابع هذه  Second messengerالفرض تفترض

هو الهرمون أن أفترض لذلك xمباشرا يكون ال الهرمون تأثيرات أن النظريةأو حث على يعمل وهو الفسيولوجية الظواهر على التأثير فى أول رسول

وقد . الهرمونات تأثيرات إظهار عن المسئول وهو ثاني رسول تكوين)zenk  1970اقترح         هو الثاني الرسول CAMP )Cyclic Adenosineأن

monophosphate: مثل   المختلفة العمليات على يؤثر الذي وهو

Page 94: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  إنزيم ينشط يقوم  Adenosine triphasphateفالهرمون والذي ATPبتحويل ) من  cAMPإلى(  عديد فى بالتأثير األخير يقوم ثم

      ألنزيم تنشيطه مثل فى  Kinaseاألنزيمات دور له والذيالهستونية وتينات البر أهمها من المواد من عديد فسفرة

    لل تثبيطها إيقاف إلى ذلك له DNAفيؤدى تسمح وبالتاليخالل من الجين ينشط هنا فالهرمون وعليه النسخ بعملية

مباشرة . غير بطريقة الثاني الرسول  مستوى بواسطة  cAMPأما تنظيمه فيمكن الداخلى

بواسطة   adenylcyclaseتنشيط  بناءه على يعمل والذي   إنزيم هدم Phosphodiesteraseتنشيط على يعمل والذي

غير مركب إلى فيتحول جزيئه فى الفسفورية األسطر رابطة  هو على   Adenosine monophosphateنشط وكمثال

من  cAMPتنشيط  نجدة ما الراقية النباتات فىفى   GAتنشيط   االليرون طبقة فى االميليز انزيم لتكوين

النجيليات . بذور  بدور يقوم االثيلين أن اعتقاد ايضا secondهناك

messenger  مختلفة بتركيزات الخاليا كل في يتكون انه حيث    هدمه وميكانيكية المثيونين األميني الحمض من تكوينه ويبدأ

الفضاء إلي يتصاعد غاز انه حيث ضرورية ليست atmosphereالخارجي  أن  على الدالئل من كثيرا هو  IAAوهناك

أو الهرمونات أن االعتقاد هذا يؤكد مما االثيلين النتاج المحفزهو ويقوم االثيلين إنتاج في تؤثر الهرمونات من معين مستوى

بالسلب الجينات نشاط على التأثير في الثاني الرسول بدور  باإليجاب أو

Page 95: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  الخارجية : العوامل بتأثير التنظيم Regulation by externalثانيا1          الحرارة- Temperatureدرجة على تؤثر خاصة حرارة درجات لها بان الحيوية التفاعالت تتميز

 (   خاص . حراري معامل حيوي تفاعل ولكن المعامل( ) Q 10سرعتها ودرجة عند الحيوي التفاعل سرعة في الزيادة مقدار هو الحراري

المئوي (10حرارة الصفر درجة عند مئوية             Q10 = Velocity at 105/Velocity at 05 بين تتراوح النباتات لمعظم المثلى الحرارة فدرجة عموما او – 24و م

32    بسير ضارة ذلك من أزيد او اقل الحرارة درجات وتكون مالن . ونظرا النبات باختالف الضرر مقدار ويختلف الحيوية التفاعالت

في التغير أن نجد لذلك به خاص حراري معامل حيوي تفاعل لكللتفاعل مفضل يصبح سوف بالنقصان أو بالزيادة الحرارة درجات

التفاعالت لسير منظم عامل الحرارة درجة تصبح وبذلك آخر عن حيويأن , نجد وعليه التكشف وعمليات الغذائي التمثيل وعمليات الحيوية

عن تختلف الحرارة درجات من مثلى درجة النمو أطوار من طور لكلعلى . التأثير في الحرارة درجة دور على واألمثلة األخرى األطوار

فقد الحصر ال المثال سبيل على منها سنورد عديدة التكشف عملياتعلى Kefford & Caso   1972وجد  دراسة عند Chondrilla  junceaنبات  الجذور زراعة النموات  In vitroأن لتكوين

  عليها العرضية درجة  Adventitious shootالخضرية عند افضل كان، 27 –21حرارة xنهارا واحدة 22 – 16م لدرجة تعرضها من افضل ليال

هي  25مستمرة وجد . كما حرارة  Gautberet 1969م درجة ، 26أن نهارامن 15 افضل الطرطوفة درنات فن قطاعات تجدير في افضل ليالتخليق 25 على تشجع نهارا العالية الحرارة درجة الىان أشار مستمرة م

تكشف على ليال المنخفضة الحرارة درجات تشجع حين في الكامبيومالجذور . خروج مبادئ إلى الكامبيوم

Page 96: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

2      Lightالضوء- البناء عملية التمام ليست للنباتات الضوئية االحتياجات إلي النظر يجب

عمليات في هام دور للضوء أن بل فحسب الضوئي البناء و الكربوهيدراتيفي الضوئي التمثيل ميكانيكية غير أخري بميكانيكيات الضوء ويعمل التكشف

علية أطلق مما النبات في والتكشف التميز عمليات من كثير Photomorphogenesisاسم  وجد  األنسجة زراعة دراسة Nobel & Naylosوفيعند   1986 يكون الطرطوفة درنات من قطاعات علي للجذور تخليق أقصى أن

قدرها ضوئية لكثافة لمدة   Lux 5000تعريضها ضوء حين 12باستعمال في ساعة  Margara1969وجد   علي الجذور لتخليق األقصى الحد نبات  Explantأن من

كان ولمدة  400Luxالقرنبيط  9فقط وجد كما Alleweldt & Radlarساعاتالنهار   1961 قصير نبات سيقان شرائح علي تتكون ال العرضية الجذور نشأه أن

. فقط القصير النهار لظروف عرضت إذا إال العنب أصناف الحدي   الخس   مثل إنباتها من الضوء يشجع البذور من عدد هناك أن نعلم Lactucaكذلك

sativa  فوق األشعة حين في اإلنبات علي يشجع األحمر الضوء أن وجد كماعمليات علي للضوء مشابهة تأثيرات هناك وبالمثل اإلنبات ذلك تثبط الحمراء

. اإلزهار عملية مثل األخرى التكشف يمتص كروم بالفيتو يعرف صبغي نظام علي الراقية النباتات خاليا وتحتوي

      ثم احمر الفوق امتصاص علي قادرة أخري صورة إلى ويتحول االحمر الضوءفوق للضوء امتصاصها عند األولى الصورة إلى األخيرة الصورة تتحول

علية  Far redاألحمر   أطلق ولذلك بالبروتين يرتبط الصبغي النظام هذافيما  Chromoproteinاسم  ترتبط التي البيرول حلقات من سلسلة من ويتركب

. كربون بذرة بينها الجين تنشيط و الفيتوكروم مباشرة غير بطريقة أو مباشرا الجين تنشيط في معروف غير الضوء دور مازال

الجين تنشيط في بدورها تقوم والتي التمثيل عمليات إحدى على تأثيره مثلمن عدد على بالتأثير يقوم أو    Effectorsكما الذي  الكابح على بالتأثير الخاصة

 Regulator geneيفرزه      عمل  بيئي   Operator geneلمنع توازن تأثير تحت انه اومعين 

)  –  معين) هرموني توازن فتكون الهرمونات آليات في التأثير تم ضوء حرارةباقية . لها األبحاث زالت ما الجين نشاط على يؤثر

Page 97: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الجذري  النمو

  الجذور في االبتدائي النمو يظهر:النموقلنسوة االبتدائى  تلي التي المنطقة في

وتتحول شديد مرستيمى نشاط مباشرة الجذرأثناء الجذر مرستيم فى الوسطى المنطقة

بدوره يعطى الذي األولى الكامبيوم إلى النموو للخاليا تكشف يحدث ثم الوعائية األنسجة

في تدخل الذي للنسيج مميزة فتصبحمنطقة  .تكوينه  المرستيمية المنطقة تلي

الواحد المليمتر عن طولها يزيد ال قصيرةتوقف رغم الخاليا إستطالة فيها تستمر

تتخذ . نموها أثناء الخاليا كانت لما و اإلنقسامأن يجب لذلك التباين شديدة xأحجاما و xأشكاال

ما بطريقة وشكلها خلية كل حجم يتأثرلها المالصقة الخاليا على تطرأ التى بالتغيرات

الخاليا إستطالة و تكوين إستمرار عن وينتجالجذر قمة بروز االنقسام عن الناتجة الجديدةالتكشف ويحدث األمام إلى بالقلنسوة محمية

اإلستطالة . منطقة من العلوي الجزء في

Page 98: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

نشاط من للجذور القطري النمو ينشأ ثمفي كما الكامبيوم أو الجانبية المرستيمات

من الكامبيوم ويتركب السيقان حالةو الخشب بين تقع خلية سمكها طبقة

الكامبيوم وينشط تكوين  اللحاء في عادةجميع  الخاليا نمو إنتهاء األنسجة  قبل

نفس  في الموجودة اإلبتدائيةو  اللسان الكامبيوم مستوى

اتجاه  بتتابع في الكامبيوم إنقسامات    يتكون القطري محورها على عمودي

الثانوي اللحاء و للداخل الثانوي الخشبيزداد كما المحور قطر يزداد وبذا للخارج

الوعائية األشعة من   .طول الجذور تقسمجذور و أصلية جذور الى المنشأ حيث

التي تلك المشأ أصلية فالجذور ، عرضيةلهذه . يكون و البذرة جذير من تنشأ

رئيسي جذر البذور من تنشأ التي النباتاتأما ليفية جذور و ثانوية أو جانبية وجذورمثل خضري اصل على تنشأ التي الجذور

أو الدرنات او العقل زراعة من تنشأ التيالخضرية األجزاء من أي تنمو التي الجذور

جذورا فتعتبر األرض سطح فوقجذور . الى الجذور تقسم كما عرضية

لسطح موازية تنمو حيث أفقيا تنتشر    اسفل إلى تتعمق متعمقة واخرى التربة

التربة في

Page 99: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  القلنسوة بوجود تشريحيا السوق عن الجذور وتتميز    بسطح اإلحتكاك من تحميه والتي الجذر قمة تغلف التي

للقلنسوة , الخارجى السطح يتمزق التربة حبيباتبسهولة انسيابه على يساعد مما لزجا ويصير بالتدريج

السطحية الخاليا من تمزق ما ويعوض التربة حبيبات بينالى النامية القمة تضيفها جديدة بخاليا للقلنسوة

   يختلف , كما الداخل من الجذر القلنسوةو تشريحيا الخشب بمجاميع قطريا المتبادل بالوضع

عكس بالخارج األول الخشب ووجود الداخل من اللحاءيختلف كذلك للداخل األول الخشب أن حيث الساق

خشب مجاميع بوجود الواحدة الفلقة ذات الجذور تركيب    إلى عشر خمسة حوالي عددها عديدة

   قليلة   تكون الخشب مجاميع أن حين في حزمه عشرينأو رباعيتها أو الحزم ثنائية فتكون الفلقتين ذات في

الفلقة ذات الجذور في اللحاء يكون و الحزم ثالثيةيوجد ال أي مرافقة خاليا و غربالية أنابيب من الواحدة

في البراشيمية الخاليا هذه توجد بينما اللحاء براشيميةنسبيا اكبر تكون القشرة في كما الفلقتين ذات جذور

تتميز حيث طويلة لممدة تبقى لكنها و الفلقتين ذات منالسمك . في نموها بعدم الجذور هذه

Page 100: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  اختالف يوضح الجذر شكلالمتبادل تشريحيا  بالوضع

و الخشب لمجاميع قطرياووجود الداخل من اللحاء

بالخارج األول الخشبأن حيث الساق عكس

للداخل األول الخشبذات الجذور بعض في

الغذاء يختزن الوتدي الجذراالبتدائي الجذر في

يتخذ و وينتفخ فينتشرفيكون مختلفة xأشكاال

أو الفجل في كما مغزلياأو الجذر في كما مخروطيا

اللفت فى كما متكورا

Page 101: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الجذور انواع أما:   فهى العرضية

 -الخي الليفية الجذورFibrous Rootطية 

 النباتات في وتكثرالواحدة الفلقة ذات

محل لتحل تنشأ والذي االبتدائي الجذركما النمو عن يتوقف

السوق على تتكونكاألبصال األرضية

على و والريزوماتالهوائية السوق

الجارية أو المدادةكالشيليك

Page 102: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

-المساعدة  Prop Rootsالجذورسيقان على األرض سطح من القريب السفلي العقد من تخرج

وحفظه النباتات تدعيم على تساعد وهى كالقصب النباتات بعضالخارجية والمؤثرات الرياح لمقاومة قائما دائما

  الشاذة- Contraetile Rootsالجذور فتشد أسفل إلى بتقلصها تمتاز و األبصال و الكورمات اسفل

.  المالئم المستوى إلى البصلة أو بالكورمة فتهبط ألسفل النبات - الهوائية الجذور من الماء بامتصاص وتقوم كالسيقان الهوائية األجزاء من تخرج

و باالمتصاص لتقوم التربة لسطح تصل أن قبل الجوى الماء بخار.  البنغالي التين في كما االمتصاص في النبات مساعدة

-التنفسية الجذور أن حيث الطينية المستنقعات في تعيش لنباتات التي الجذور هى

من عالي محتواها تربة وهى بالماء مشبعة و التهوية رديئة التربةتلك تجد فال العضوية المواد تحلل نتيجة الكربون أكسيد ثاني

خاليا لتنفس الالزم األكسجين من المالئمة إحتياجاتها النباتاتتمتد أفقية جذور من تنبثق تنفسية عريضة جذور فتخرج الجذور

أسفل من بدال ألعلى وتتجه التربة سطح تحت طويلة مسافاتفراغات الداخلية أنسجتها في وتحتوى األكسجين باالمتصاص

الهواء توصيل وظيفتها عديسات سطحها على و واسعة هوائية. الجذور أنسجة تتخلل التي الهوائية للفراغات الجوى

Page 103: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

التكاثرى  النمو: مقدمة

. والبذور والثمار األزهار تكوين إلى البذرية النباتات في التكاثري لنمو لفظ يشيرالزهرة اصل مرستيم ظهور هي بذري لنبات التكاثري النمو في الرئيسية واألحداثيحوي جنيني كيس وتكون آلمنك داخل اللقاح حبوب وتكوين الزهرية األجزاء ونضج

وتكون المخصبة البيض من الجنين وتكوين واإلخصاب والتلقيح البيضة نواةمن الثمرة وتكون البويضة من البذرة وتكون االندوسبيرم نواة من اندوسبيرم

التكاثري النمو في رئيسيتين مرحلتين تمييز ويمكن له المجاورة واألنسجة المبيض . النباتية الهرمونات األزهار مرحلة في وتتحكم األثمار ومرحلة األزهار مرحلة هما

الداخلية.:األزهار

فى يتحول بعضها أن غير الخضري النمو فى القمية السوق مرستيمات بعض تستمرالحالة إلى الخضرية الحالة من تحول يحدث زهري مرستيم إلى النباتات معظم حياة

تكون حفز تكفى المرستيم فى داخلية ظروفا البيئية الظروف هيأت كلما الزهريةأن   قبل الخضرية الحالة فى معين قمى مرستيم يقضيه الذي الزمن ويختلف األزهار

إلى مرستيم ومن آخر إلى نباتي طراز من كبيرا xاختالفا زهري مرستيم إلى يتحولفى التخلق حدوث قبل جزئيا تحكما البيئية و الوراثية العوامل فيه نتحكم أو أخر

  الزهرى الحث أو الزهرى بالتنبية يعرف ما يحدث الزهري FlowerالبرعمInduction  بالظروف تتعلق التى المرئية غير فسيولوجية تميزات عن عبارة وهو

  الزهري , البرعم نشأ حدوث المرحلة تلك تلي المرستيم داخل وهو   Initiationاأليضيةوهو زهري مرستيم إلى الخضري المرستيم تحول عند يحدث ميكروسكوبي تغير أول

حتى المركزي الجزء فى تعطل قد كان لو كما يبدو إذ المرستيم شكل يشمل تغيرنوعا المخروطي شكله من بدال قمته عند مفلطحا المرستيم يصبح

   الزهرى التمييز أو التخليق مرحلة المرحلة تلك  Differentiationتلي تمييز أي  حدوثفى المحور المرستيم هذا من صغيرة زوائد تنمو حيث المرستيم لخاليا وتشكيل

تشبه بطريقه الزهرة أجزاء فيها يتكون التي هي الزوائد وهذه منتظم سوارى ترتيبمرحلة أن و تكون الزهري البرعم أن يقال وبذلك األوراق تكون

عن    Determinationالتحديد   البرعم تفتح اى الزهري التكشف يحدث ثم حدثت قد  عليه يطلق والذى الكاملة   Flower Developmentالزهرة

Page 104: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

التواقت بتأثير وثيقا ارتباطا األزهار على الحرارة درجة تأثير يرتبطأن نجد اإلضاءة فترة و الحرارة لدور المشترك التأثير وبدراسة الضوئي

أو تثبيطه أو األزهار تحفيز فى اإلضاءة فترة تأثير يدعم العامل هذا تأثيرأو الحرارة تأثير يسود قد األخيرة الحالة فى و معارضته على يعمل انه

النبات لنوع تبعا اإلضاءة فترة تؤثر فقد متعددة بطرق لألزهار الهرمونية اآللية فى الحرارة درجة وتؤثر

وفى باألزهار المعنية للمركبات اإلتالف معدالت أو التخليق معدالت فىالهرمون فاعليه فى تؤثر وقد المرستيمات إلى األوراق من انتقالها معدل

أن , لوحظ وقد المرستيمات فى المرفولوجية التغيرات إحداث فى أودرجة من اإلظالم فترة فى تأثيرا اكثر يكون الحرارة بتأثير األزهار تحفيز

درجة أن وجد فقد اإلضاءة فترة فى أعطت 13الحرارة اإلظالم فترة أثناء ممن اإلظالم حرارة درجة كانت حيث منها كثيرا اقل زهرية براعم 18عدد

اإلظالم , 24الى حرارة درجة كانت عندما سبق مما اقل كانت كذلك و 29معند المتكونة الزهرية البراعم من افضل كانت ليال .13لكن درجة

للنباتات الضوئي التواقت تفاعالت على هام تأثير الليل حرارة لدرجة كذلكقصيرة إضاءة فترة تحت أزهر الدخان نبات درجة 9فمثال كانت إذ ساعات

   الليل طويلة   18حرارة إضاءة فترة تحت تزهر ولم ودرجة 16م ساعةالحرارة   18حرارة درجة كانت وحينما هاتين 13م كل تحت النبات أزهر م

اإلضاءة من الفترتين  لليالي المعطل التأثير أن وجد فقد المنخفضة الحرارة درجة عن أما

تأثيرها عن مبدئية بصفة ناتج النباتات درجة فى األزهار تحفيز على الباردةالمواد انتقال على تأثيرها من اكثر األزهار إلى تؤدى التي التفاعالت على

   تتأثر التي األنواع وهذه الزهرية األجزاء تكشف و لألزهار المحفزةاألوراق من معين عدد للنبات يكون عندما إال التأثير هذا تستبعد ال بالحرارة

على الحرارة درجة تأثيرالتزهير 

Page 105: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

حيث النبات حياة فى الهامة المؤثرات أحد هو الضوء أن شك البأستقبال , ويقوم الضوء فى عنه الظالم فى النبات استجابة تختلف ) تنشيط ) آثارها عن ينتج صبغة الضوئية للموجة مستقبل المؤثر هذاالى النهاية فى تؤدى كيميائية تفاعالت عنه ينشأ والذى المستقبل

  الحيوية   الضوئية بالعملية يعرف فيما للنبات العامة Photoاالستجابةbiological Process :   الحيوية الضوئية العمليات من درس ما بين ومن

االنبساط – – – الضوئى التأكسد الضوئى االنتحاء الضوئى التمثيلالضوئى – – – التأقت التزهير الساق استطالة تثبيط للورقة الضوئى

طول لفترات النسبية للعالقة النبات استجابة هو الضوئى التأقتوالظالم للضوء التعرض مدة تأثير وتشمل المتعاقبة والظالم الضوء

للفترة االستجابة تسمى والتى المستقبلة الضوء وكميةوانبات   Photoperiodic responseالضوئية  الخضرى والنمو فالتزهير

النبات استجابة مظاهر إال هى ما والسكون األوراق وتساقط البذورالضوئية للفترة

عام التزهير 1920فى على الضوئى التأقت لتأثير تفسير أول ظهر  العالم الدخان   Garner & Allardبواسطة نبات طفرة أن وجدا حيث

الصيف    Maryland Mammothالمسمى   اشهر فى الحقل فى تزهر ال ) فى ) إنمائها فعند ذلك ومع طويل نهار الطويلة الضوئية الفترة حيثاستنتج وعلية بغزارة أزهرت فقد قصيرة إضاءة ظروف تحت الصوبة

تمنع الطويل النهار ظروف تحت الخضرى النمو حالة استمرار أنتعرضت إذا إال يتم ال األزهار وان النباتات لتلك الزهرية البراعم تكونوالتغذية الحرارة درجة مثل األخرى العوامل استبعاد مع قصير لنهارفى يتحكم النهار طول ان على دليل أول ظهر وبذلك اإلضاءة وشدة

.  الضوئى بالتواقت حينئذ ذلك وعرف األزهار

الضوئي التواقت Light Quality Photoperiodism تأثيرات

Page 106: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

:  اإلضاءة وفترة الظالم فترة أهميةاألوائل الباحثون يزهر   Garner & Allard الحظ ال النبات أن

إذا الصحيحة االستحثائية الضوئية للدورة تعرضه من بالرغمقصيرة ضوئية فترة بواسطة المستمرة إظالمه فترة كسرت

إال لها فليس قصيرة إظالم بفترة اإلضاءة فترة كسر بينما  جدا ضئيال اكثر .تأثيرا يكون التزهير أن تبين النتائج تلك من

الظالم فترة فطول اإلضاءة فترة من الظالم لفترة استجابيةكمى تأثيرها اإلضاءة فترة أن إال التزهير لتشجيع أهمية اكثر

  التزهير إنشاء .على تحدد اإلظالم فترة أن الباحثين وجد وقد  الزهرية طول   Initiation of floral primoridiaالمبادئ أن إال

.   الزهرية المبادئ عدد فى يؤثر الضوئية الفترة عدد على تأثير اإلضاءة لشدة هل التساؤل من البد أالن

يكون قد انه واإلجابة ؟ المتكشفة األولية الزهرية المبادئاو العوامل بعض وتهيئة تخليق على تأثير اإلضاءة لشدة

لإلزهار الالزمة األساسية لطول الهرمونات االستجابة تكون  تعرف صبغة طريق عن الضوئية حيث  Phytochromeالفترة

األشعة منطقة فى الضوء تمتص إحداهما صورتين فى تتواجداألحمر الضوء منطقة فى الضوء تمتص صورة و الحمراء تحت

  لألولى يرمز  Pfrو بينهما  Prالثانية  يحدث الصورتين وهاتيناألخرى إلى الصور إحدى من  .تحول

Page 107: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

اإلضاءة فترة طول قياس فى يتحكم الذي هو الجهاز هذااألشعة تكون الشمس ضوء ومحصلة النبات فى اليوميةتتحول وبالتالي الحمراء تحت على السائدة هي الحمراء

  الى األحمر الضوء تمتص التي  Prالصورة وفى   Pfrالى      ال تحول يحدث أن  Prإلى Pfrالظالم إلى األبحاث ودلت

   هى لألزهار المنشطة النباتات      Pfrالصورة قسمت وقدلألزهار للتهيأ الضوئية الفترة لطول االستجابة حسب

النهار قصيرة نباتات ونباتات   Short day plants إلى  النهار  Long day plantsطويلة محايدة   Dayونباتات

neutral plants” Indeterminate plant الطويل النهار نباتاتتزدهر لكي اإلضاءة ساعات من أدنى لحد تحتاج التي هي

الالزم الحرج الحد إلى اإلضاءة ساعات تزيد أن يجب أيألزهارها .

 من أما أدنى لحد تحتاج التي فهي القصير النهار نباتاتاإلضاءة فترة تقل أن يجب أي تزدهر لكي الظالم فتراتمن , نوع وهناك ألزهارها الالزم الحرج الحد عن اليومي

الضوئي النهار يتبع أن النبات يزهر لكي يلزم النباتات    على تظل بل تزهر ال العكس أو القصير النهار من فترة

تلك من اكبر نهار لطول تعرضت إذا الخضرية الحالةبطول , المسماة الفترة طول وتختلف الحرجة الفترة

  الحرج  .Critical day lengthالنهار النباتية   األنواع بأختالف

Page 108: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

 النباتات وهى اإلضاءة فترة تتأثر ال التي فهي األخير النوع أما    بالظروف التأثر دون داخليا ينظم فاألزهار النباتات تلك فى المحايدة

  خاصية تظهر النباتات وهذه فيها Heteroblasticالبيئية يكون والتياألوراق تصغر و نموها اكتمال عند الحجم فى كبيرة المبكرة األوراقفعندما الهرمي الشكل يأخذ النبات أن بمعنى تدريجيا هذا بعد الناتجة

القمة أن أو معينة ورقية لمساحة وصوله وعند األزهار فى النبات يبدأيتراكم و يتخلق والذي األزهار هرمون من مناسبة كمية تراكم تنتظر

النامية . القمم فى عدد وتراكم توافر بعد إال النبات يزهر ال الحولين ذات النباتات فى

األزهار هرمون أثرها على فيتكون المنخفضة الحرارة من ساعاتأن و األزهار تحفز مونيه هر طبيعة ذات مواد وجود فان ذلك وعلى

الضوئي التواقت بدورة تتأثر المواد هذه مثل إتالف و تخليق معدالتالكاملة األوراق وان المؤثر المستقبل العضو هي األوراق أن وجد وقد

أو  Matureالنمو  الناضجة األوراق من المؤثر الستقبال حساسية اكثرطريق عن التأثير ينتقل ثم جدا األوراق   الصغيرة من كيميائية إشارة

هرمون تين إنتاج على المؤثرة الهرمونات عنها جعلى  Florigenاألزهار  ليؤثر البراعم إلى اللحاء خالل ينتقل والذي

هي معينة إنزيمات تخليق نحو توجه التي و بها النووية األحماضالزهري التحول عن المسؤولة

Page 109: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

واإلظالم للضوء التعاقبية الدورات  لألزهار  Photoinductive Cyclesالمحثة

عدد بين العالقة بدراسة الباحثين اهتمالضوئى للتأقت المتعاقبة الدوراتالدورات. عدد أن وجد وقد والتزهير

النباتى للنوع تبعا كبيرا اختالفا يختلفالى ) ( تحتاج قصير نهار السلفيا فنباتات

17    على محفزه ضوئى تأقت دورةنهار , ) البالنتاجو نبات اما التزهير

الى ( يحتاج عدد 25طويل أن ويبدو دورةكمية لتراكم هام هنا المتعاقبة الدورات

النبات يدفع لكى التزهير عامل من كافيةالتزهير الى

Page 110: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

: الضوئى والتأقت الضوء نوعالبناء عملية على تأثيرا األكثر األطياف أطوال ان الضوئى التمثيل فى لوحظ

صبغة وتقوم المرئى الطيف فى والحمراء الزرقاء المنطقة فى وجدت قد الضوئى .  غمد انحناء فى الفعال الطيف آما الضوئية الموجات تلك بأمتصاص الكلوروفيليكون الممتص الطيف فان ضوئيا االكسين تحلل عن والناشئ للشوفان الريشة

  الريبوفالفين بواسطة الممتص لذلك Riboflsvinمشابة   فى  الضوئى للتأثير المستقبل هى الريبوفالفين صبغة تكون أن المتوقع فمن لذلك

.  االكسين تحلل  للطول المستقبل أن األزهار عملية على المؤثر الطيف على دراسة فى اقترح وقد

بين ما يقع موجى طول بين يقع الضوئى التأقت فى المؤثر   " nm 660 – 620الضوئىوأن " النهار قصيرة للنباتات الطويل لليل الضوئى الكسر لذلك واالحمر البرتقالى

  صبغى بروتين وهو الفيتوكروم هى المستقبلة من   Chromoproteinالصبغة يتكون    ,  وان البيرول حلقات من الثالثة للحلقة بالبروتين مرتبط كروموفور تترابيرول

  صورة من   Prالتغير الحلقة    Pfrالى    فى إلكتروني تغير عن عبارة هو والعكسهى ) ( النشطة الصورة وان أيدروجين أيون بروتون فقد أو إضافة مع األولى

 Pfrصورة   فى بيوكيميائية إشارة الى تتحول الفيتوكروم يستقبلها التى الضوئية اإلشارة إن

  الفلورجين أنها يعتقد والذى األزهار هرمونات تمثيل عامل  ) Florrigenصورة اىالزهرى ( التحول على كمحث وجودة يفترض ولكن كنته يحدد لم والذى األزهار

حتى استخالصه على القدرة عدم رغم وجوده أثبتت التى التجارب من العديد وهناكمشابهات , أو االيزوبرينويد مركبات يتبع انه على تشير األبحاث لكن األن

Isoprenoid or Steroid likeاالستيروالت 

Page 111: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

باألزهار وعالقتها النمو منظمات النمو منظمات تأثير بين التفرقة على التنبيه يجب الموضوع هذا فى االستفاضة قبل

الحث عملية على التأثير و الزهري التكشف إسراع أي األزهار وقت فى التبكير علىنفسها Flower Inductionالزهرى 

: االكسينله النباتية األنواع غالب فى بل األزهار على منشط تأثير أي له ليس لألكسين أن ثبتالسواء على القصير و الطويل النهار النباتات من بكل الزهرى الحث على مانع تأثير

اقترح فى   Galstonلذلك متضادان الفلوروجين و االكسين من كل أن antagonisticالتأثير  مثل  االكسين مضادات تعمل حركة  Tibaوبالطبع تمنع التي

االكسين ¸ ان وجد حيث شواذ القاعدة ولهذه األزهار تنشيط على ألسفل االكسين  العائلة من أخرى ونباتات األناناس نبات أزهار بعد   Bromeliaceaeيشجع فيما اتضح ثم

النهار قصيرة وأخرى النهار الطويلة النباتات من أنواع أزهار ينشط أن الممكن من انهالمعاملة تكون أن المنخفضة الحرارة من ظروف المعاملة تلي أن على باالكسين

  حدوث قبل لألزهار    Flowe inductionباالكسين التنشيطي الفعل هذا أن ثبت وقدأن ,   إلى الطويلة اإلضاءة فترة يعوض الحالة هذه مثل فى االكسين أن إلى راجع

تماما لألزهار مانعة كانت منه المرتفعة التركيزات: الجبرلين

النهار ظروف فى حتى بالجبرلين معاملتها بعد الطويل النهار نباتات من كثير تزهر    المنخفضة الحرارة مثل آخر عامل وأي الطويل النهار النبات احتياج تجاوز إذا ولكن

النهر من كل الجبرلين يعوض أن يمكن ال ذلك على لألزهار النبات دفع عن يعجز فانهفى , لألزهار مانعا تأثيرا للجبرلين المرتفعة التركيزات أثرت وقد معا االرتباع و الطويل

.    الطويل النهار ظروف تحت حتى الخضري النمو زاد منه وبدال الطويل النهار نباتاتظروف تحت األزهار دفع فى به المعاملة تجدي فلم النهار قصيرة النباتات فى أما

منع إلى المعاملة أدت القصير النهار ظروف فى وحتى لألزهار الالزمة لتلك مغايرةأما .    النهار قصيرة النباتات جميع فى األزهار يمنع الجبرلين أن ويعتقد الزهرى الحث

مما الخلية فى مواد إنتاج على يؤثر انه البعض فيرى األزهار على الجبرلين دور عن      الزهري " المؤثر لتصنيع الخلية مولد   Flowering Stimulusيهيئها ان اقترح وقد

مولد يتحول الظالم وفى الضوء فى الجبرلينات مشابهات إلى يتحول الجبرلينالجبرلين مشابهات من كافية كمية تتجمع حتى الجبرلين مشابهات الى ثانيا الجبرلين

التخليق فى األزهار هرمون فيبدأ النباتي النسج

Page 112: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

دون الطويل النهار نباتات على المضاف الجبرلين تأثير كان هنا ومن  ويضيف القصير النهار أخرى  Chailaklyan 1961النباتات مادة هناك ان

  تسمى مناسبة  Anthesisافترضها الغير الضوئية الظروف فى تتكونعندئذ بالجبرلين المعاملة فتؤدى منخفض الجبرلين يكون حيث لألزهار

لظروف , والمعرضة النهار قصيرة النباتات حالة فى آما األزهار الىمرتفع " " الجبرلين مستوى يكون طويل نهار مناسبة غير ضوئية

إلى  Anthesis ومستوى  بالجبرلين المعاملة تؤدى ال لذلك منخفضة.  الزهري التأثير حدوث

حدة فى كبير اثر القصير النهار نباتات على بالجبرلين المعاملة ولوقت  Flower inductionمنع     وقت  به المعاملة  فعند الزهرى  يكون الحث

الحث فيه يبدأ الذي الوقت عن بالبعد المنع حدة وتخف كبيرا المنع    المبادئ تطور وقت فى المعاملة تكون أن ويستحسن الزهرى

فانه . الخضري النمو على تنشيطا الجبرلين احدث إذا وعموما الزهريةالحث حدوث وقت فى انه وذلك التزهير حدوث الوقت نفس فى يمنع

.  نسبيا الخضري النمو يتوقف الزهرى صيفا الفاكهة أشجار معاملة عند الجبرلين تأثير إلى االنتباه ويجب

الزهري الحث حدوث الغالب فمن الخضري النمو على التأثير يعوضبمعامالت xأيضا يتأثير يجعله مما المعاملة وقت نفس وفى صيفا

البراعم عدد قلل صيفا بالجبرلين التفاح رش أن وجد فقد الجبرلينوقد الزهري للحث مانع تأثير هناك أن أي التالي للموسم الزهرية

أشجار من كثير فى المقاومة ظاهرة على التغلب من ذلك من يستفادالفاكهة .

فى األزهار أسرع إذا الخضر نباتات على المعاملة نتيجة وإختلفتلالستطالة عملي التطبيق يكن ولم البسلة و والفاصوليا الطماطم

أدى , االيرس إيصال وفى المعاملة نتيجة الخضري النمو فى الزائدةتكوين زيادة إلى بالجبرلين البارد التخزين فترة بدء فى األبصال حقن

. المعاملة نتيجة الزهرية المبادئ عدد بزيادة األزهار

Page 113: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

: السيتوكينينحتى لألزهار كثيرة نباتية أنواع دفع على موجب تأثير للسيتوكينين

استجابة من السيتوكينين يزيد فقد لحدوثه مالئمة غير ظروف تحتمالئمة غير ضوئية ظروف تحت األزهار القصير النهار نباتات

  حصل وقد بالباردة الجنينية أوراقها معاملة عند Nitschلألزهار1969   أنسجة إزهار  Plimbago indicaعلى بعد  ذات    القصير النهار

استعمال عند خاصة به Benzylأو    Kinetien    أو  Zeatin     المعاملةadenine  ) 6 methyl amino purine (

للنمو المثبطة المواد الزهرى الحث وحدوث األزهار على المثبطة المواد تأثير اختلف

فبينما يزدهر لكي الضوئية النبات احتياجات و النباتي للنوع تبعادفع ) ( فانه طويل نهار السبانخ فى األزهار االبسيسيك حمض أعاق

إلى ) ( بالمثبطات المعاملة تؤدى وقد لألزهار قصير نهار الشيلكتلك خاصة الخضري النمو إيقاف على لتأثيرها نتيجة التزهير

الخضري الفرع نمو انتهاء عند الزهرية براعمها تعطى التي الباتاتالزراعية   CCC ,  B9مثل  المعامالت تأثيرها فى تشبه ذلك فى فهي

أو الجائز التقليم أو جرحها أو الجذور تقطيع مثل لألزهار الدافعةتأثيرها   هو النمو مثبطات الستعمال الجانبية النتائج ومن التعطيشمقاومة من المعامل النبات على الزهرية البراعم قدرة زيادة علىربط ويمكن الشمالية المناطق فى الربيع بدء فى المتأخر الصقيع

النسج حساسية زيادة على تأثير من الجبرلين لحمض بما هذاالنبات تهيئة فى النمو مثبط تأثير يكون ربما ذلك وعى للصقيع

وقد الجبرلين بناء منع على المثبط لتأثير راجع الصقيع لمقاومة   رشها بعد الزهرية الخوخ لبراعم الصقيع ضرر قبل   Alarتالشى

  بالرش وكذلك الصقيع الطماطم  CCCبدء على

Page 114: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

 االرتباعVernalisation   النمو يبدأ المعتدلة المناطق فى تنمو التى الحولية النباتات فى

والبذور الثمار وتنتج الصيف فى األزهار وتنمو الربيع فى الخضرىالنباتات تزهير على الحرارة درجة تأثير أن ونجد الخريف فى

   درجة تأثير ينصب حيث الضوء لتأثير بالنسبة ثانويا يكون الحوليةفى آما األزهار تحفيز تأثير من اكثر االيضية العملية على الحرارة

نجد فقط خضريا نموا عام أول فى تنمو التى الحولين ذات النباتاتباالرتباع , تعرف البرودة من لدرجات بتعرضها يتأثر التزهير أن

الحرارة درجة استغالل النباتات تلك لمثل المفيد من أنه وجد ولقد ) األزهار ) فترة لتقصير تقليل الصفر فوق عادة ويكون المنخفضةالمنخفضة الحرارية المعاملة أو لألرتباع المستنبه البذور بتعريض

البذور . معامله الي لإلشارة االرتباع لفظ يستعمل كما الزراعة قبلالنبات من أخرى الجزاء معالجة الي او المرتفعة الحرارة بدرجات

. النبات يصبح أن الي يؤدي الشتوي القمح بذور فارتباع البذور خالفهو االرتباع لعملية الرئيسي الفسيولوجي األثر أن ويبدو ربيعي

 . المبكر لألزهار المدرك  دفعها المكان هى الساق قمة ان ويبدو  المحفز ينتقل حيث من   Stimulusلالرتباع األخرى األجزاء الى

النبات.   أوضحLang  1951    عالقة هناك أن السكران نبات على دراسته عند

كفاءة على العالقة هذه وتأثير التعرض ومدة الحرارة درجة بين  وجد , وقد درجة   – Hanselاالرتباع على االرتباع – 1ودرجات 4فشل

لألزهار 7 الالزمة االيام عدد تقصير فى كفاءتها فى متساوية مالحرارة درجة تزداد عندما االرتباع معدل فى سريع هبوط ويوجد

  15حتى 7عن إبطال فى الفعالة العوامل اكثر ان وجد كما مالمرتفعة ) الحارة درجات هى تبطل ( 35االرتباع او تزيل فهى م

بالبرودة المعاملة تأثير

Page 115: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

والتلقيح اللقاح في واحد الفسيولوجي دورها إن إال والحجم الشكل في اللقاح حبوب تختلف

. هي منها تنمو التي اللقاح وأنبوبة اللقاح حبه وتمثل النباتية األنواع جميع . الي الزهرة منك من اللقاح انتقال أي التلقيح ويتم المذكر المشيجي النبات

هوائية تكون النباتات وبعض والحشرات الرياح بواسطة أساسا زهرة أي ميسمالتلقيح ويعرف الوسيلتين بكلتيا او xتماما التلقيح حشرية او كليه التلقيحنفس علي أخرى زهرة او الزهرة نفس لميسم اللقاح انتقال بأنه الذاتي

نبات مياسم الي نبات تلك من اللقاح انتقال فهو الخلطي التلقيح آما النباتاألنواع بعض في xمعا والخلطي الذاتي التلقيح يوجد وقد النوع نفس من آخر

     بعملية يقوم العقم ذاتية النباتات في إجباريا الخلطي التلقيح يكون وقدمن كافية كمية وجود فان لذلك النحل األخص وعلى الحشرات هذه النقل

ومن التلقيح عملية إلتمام الهامة المتطلبات من يعتبر المزرعة فى النحلتوضع وغالبا المزرعة فى فدان لكل النحل من طائفتين يخصص أن األفضل

اثر أن لوحظ قد ألنه ونظرا المزرعة وسط فى خاص منحل فى الطوائف هذهموسم فى توزع الطوائف فان لخالياه المجاورة األشجار فى أكيدا يكون النحل

اللقاح . حبه إنبات ويتم المختلفة البستان أقسام داخل ميع مجا فى التزهيرالميسم لسطح مالمستها من دقائق بعد المناسبة البيئية الظروف في عادة

الذكريتين الخليتين بنقل اللقاح أنبوبة وتقوم واحدة لقاح انبوبة تنمو وعادةةتكون قد اللقاح انبوبة تنموها التي والمسافة الجنيني للكيس الميسم من

الي تصل قد او xجدا . 30قصيرة كالذرة الطويلة األقالم نباتات في سمك x اختالفا واألخصاب اللقاح حبه إنبات بين تنقض التي الزمنية الفترة وتختلف

بين تتراوح كثيرة لنباتات وبالنسبة ألخر نبات من xتقل 48-12كبيرا وقد ساعةاألنواع بعض في تصل وقد كالشعير النباتات من قليل في الواحدة الساعة عن

.   ويتأثر األنواع من قليل في العام تتجاوز وقد شهور الي والصنوبر كالبلوطالتوافق ويدرجه البيئة في الحرارة بدرجة اللقاح حبه انبات معدل

. لقاح بين توافق يوجد ال وعادة القلم وانسجة اللقاح انبوبة بين الفسيولوجي . انسجة علي تتطفل اللقاح وانبوبة اخر نوع مسيم وبين النبات من معين نوع

. الفترة طول ويتراوح الهرمونات وربما واألغذية الماء علي الحقول في القلمبضع بين الجاف الهواء في بحيوتها اللقاح حبوب فيها تحتفظ التي الزمنية

. العمر بقصر مشهور الجيليات ولقاح شهور عدة الي ساعات

Page 116: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

واألندوسبيرم الجنين في النمو :بدء : للتكاثر األساسي المظهر ان الثالثي واالندماج األخشاب

يعرف ما وهو ذكريه ونواة بيضه اندماج هو الجنسيمكمل. جزر البذور مغطاة في البيضية والخلية باإلخصابالمشيجي النبات يمثل الجنيني والكيس الجنيني للكبس

فإن البيضية الخلية الي وباألضافة البذور لمغطاة المؤنثيتحد واحدة نواة لتكون xمعا بتحدان اللتان القطبيتين النواتين

x مكونا اللقاح أنبوبة من القادم الثاني الذكري النسيج معهااالستروسبيرم نواة

: البكري التوالد:  .   أنواع ثالثة وهو إخصاب بدون تكاثر أي الالجنسي التكاثر وهو   -: إخصاب بدون جرتومي نبات الي ان البيضية الخلية تنمو أوال

والجنين اللقاح انبوبة من منشط عامل يتأثير او ذاتية بطريقةالكروموسوم )) أحادى عادة  .N1هنا وعقم

 -: ثنائية الجينيني الكيس خاليا تكون xثانيا.NCالكرموسوم) الكرموم(  ثنائية الجنين وينمو

 -: في المبيض انسجة من نسيج من مباشرة الجنين ينمو xثالثاويكون البويضة غالف من عادة ويكون الوالد الجرتومي النبات

الوراثية الناحية من ومطابق الكروموسوم ثنائي الجنين. الوالد الجرثومي

Page 117: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

: األجنة تعـــــــدد منتظمة او شائعة ظاهرة االجنة وتعدد البويضة داخل واحد جنين من اكثر هذا ويعني

خليتان منتظم بشكل توجد البذور معراة ففي النباتية األنواع بعض في الحدوث x جنينا لتكون األخصاب بعد منها كل تنمو مؤنث شيجي نبات كل في اكثر او بيضيتاناو شطرين الي الجنين او الملقحة البيضة تنشطر ان الألنواع بعض في يحدث وقد

. وهو آخر سبب وهناك خاص بوجه البذور معراة في وذلك لجنين منهما كل ينمو اكثركل وتعطي الرومي الحور شجر في كما الواحدة البويضة في جنينين كيسين نمو

. x جنينا منهما وهناك سبق كما المبيض نسيج من اكثر او لجنين العذري النمو هو آخر سبب وهناك

. المخصبة البيضة من ناتج جنين بجانب الطريق هذا من متكونة اجنة األنواع بعض في. فقط عذرية األجنة تكون وقد

: البذرة تنمية ضارة بذور لتكون فتؤدي األخيرة اما فارغة بذور لتكون األولي األربع الحاالت وتؤدي

علي واالندوسبيرم الجنين تنمية تحفزان ال الثالثي واألندماج األخصاب عملية انبذرة الي وتحولها البويضة نمو علي xمنشطا xتأثيرا أيضا تؤثران ولكنها فحسب التوالي

. الثمرة نمو علي تؤثر كما حتي األنقسام ويستمر قصيرة فترة بعد األنقسام تبدأ المخصبة البيضة ان والعادة

طريق عن االم النبات من الجنين يستهلكها التي األغذية وتأتي الكامل الجنين يتكونمن. النباتية األنواع معظم في العمر قصير نسيج وهو األندوسبيرم وينمو األندوسبيرمالحد وتختلف بقليل الثالثي األندماج حدوث بعد xنشطا xنسيجا ويصبح األندوسبيرم نواة

ينمو النباتية األنواع معظم وفي ألخر نبا من األندوسبيرم نسيج اليه ينمو الذيويستخدم ذلك بعد يهضم ولكنه األولي البذرة نمو أطوار أثناء xسريعا األندوسبيرم

كمصدر األجنة لنمو مناسب وسط األندوسبيرم ان حيث النامي للجنين غذائي كمصدرعند شئ يبقي وال وتختفي للجنين المجاورة األندوسبيرم خاليا تتحلل حيث غذائي

من محسوسه كميات يتراكم األنواع لهذه المتأخرة الجنين مراحل وفي البذور نضجالخروع وبذور الهند وجوز والبلح الحبوب مثل قليلة أنواع وفي الفلقات في الغذاء

x تطورا اقل الفلقات فيها وتكون الناضجة البذرة في مخزن كنسيج األندوسبيرم يبقي . البذور نمو واثناء اإلنبات أثناء البنية لتغذية األندوسبيرم في المخزنة األغذية وتستخدم

تكون ان ورغم لحمية ملساء تكون وعادة البذور أغلفة لتكون البويضة أغلفة تنموالبذور تكون وفشل التحدث قد إنها إال التلقيح لعملية طبيعية نتيجة هو ونموها البذور

ذات النباتية األنواع من نوع في ذاتي تلقيح يحدث عندما حدوثها يمكن الثمار في.  النوع لنفس مختلفة أصناف بين خلطي تلقيح حدوث عند او الخلطي التلقيح

Page 118: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

واإلنبات  البذرة

البذرة مكونات البذور أنواع البذرى التكاثر البذرة إنبات االنبات مراحل البذرة سكون

للب األولى السكون أنواعذرة

الثانوي السكون أنواعاللبذرة

إلى تؤدى التى لمعامالتسكونالبذرة كسر

  تؤثر التى البيئية العوامل

إنباتالبذرة على

 

Page 119: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

: مقدمة الزيجوت تكوين وبعد االخصاب عملية تمام بعد البذرة تكوين يبدأ

تخزين فى تبدأ ثم المختلفة أجزاؤها وتكوين البذرة نمو يبدأ . البذور تكوين استمر وإذا نموها اكتمال حتى الغذائية المواد

. ممتلئة xبذورا تكونت عائق دون بها الغذائية المواد وتخزين: اآلتية  األجزاء من البذرة تتكون1  : نتيجة-  xغالبا ويتكون جديد لنبات منشأ الجنين يعتبر الجنين

من أكثر على البذرة تحتوى وقد المذكرة المؤنثة الجاميطة التحادالسفلى، الجنينية السويقة من الجنين ويتركب واحد جنين

. والجذير والريشة العليا الجنينية السويقة الفلقات،2  : فى-  أو الفلقات فى اما الغذاء البذور تخزن المختزنة األنسجة

البذور وتسمى البرسبرم أو االندروسبرماندوسبرمية  albuminousاالندوسبرمية  الغير أما

داخل exalbumenousفتسمى  اما الغذاء يخزن الحالة هذه وفى. النيوسيلة من ينشأ الذى البرسبرم فى أحيانا أو الفلقات

3  : النيوسيلة-  بقايا أو البذرة أغلفة من تتكون البذرية األغلفة  القصرة ) البذرة غالف ويتكون أغلفة( testaواالندوسبرم من

يتصلب ما وغالبا عادة اثنين أو عالف من تتكون وهى البويضةالغالف يظل حين فى غامق لون ذو ويصبح الخارجى الغالفداخل واالندوسبرم النيوسيلة وتبقى رقيق شفاف الداخلى

حول واضحة طبقة الحاالت بعض فى مكونة الداخلى الغالفالجنين.

Page 120: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور
Page 121: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

: البذور  أنواعناحية من قسمين إلى عادة البذور تقسم

: التشريحى التركيب  : تنمو- عندما التى وهى األجنة وحيدة بذور أ

. واحد نبات تعطى  : عند- تعطى التى وهى األجنة عديدة بذور ب

الجنين من ناتجة إحداها بادرات عدة إنباتها x خضريا فتنتج الباقية النموات أما الجنسىوراثيا متشابه وتكون النيوسيلة نسيج من

هذه اعتبار يمكن لذا األم ألنسجة تمامامن ناتجة أنها ولو التكاثر خضرية النباتات

والكازمارو والموالح المانجو وتعتبر البذور. األجنة عديدة البذور لهذه األمثلة أشهر من

Page 122: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور
Page 123: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

:  البذرى التكاثرالبذرة جنين طريق جديد نبات أو فرد إنتاج هو

. واإلخصاب التلقيح عمليتى عن والناتج الجنسىولكن . أساسية إكثار كوسيلة البذرة وتستخدم

بإتباع ينصح ال قد فإنه الفاكهة ألشجار بالنسبةالفاكهة أشجار معظم أن حيث الجنسي التكاثر

   أي وراثيا خليط يعنىأنها مما التلقيح خلطيةتكوين عند أنه حيث بينها، فيما وراثيا تختلفاالنقسام خالل من والبويضات اللقاح حبوبوالعبور الوراثية االنعزاالت يحدث االختزالىالناتجة الجاميطات تختلف ثم ومن والكيازمايؤدى والذى الوراثى التركيب فى بعضها عن

اآلخر، عن فيه فرد كل يختلف نسل إنتاج إلىمتماثلة . أوغير

Page 124: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

 البذرة :Seed germinationإنباتتوقفه بعد الجنين نمو واستئناف بادرة إعطاء على البذرة مقدرة هو

لإلنبات المالئمة الظروف تهيئ لحين مؤقتا سكونه أو النمو عنحيوية , . فسيولوجية وكيميائية طبيعية عمليات اإلنبات عملية وتشمل

 : الماء بامتصاص الطبيعية العمليات تبدأ لإلنبات الطبيعية العملياتImbibition   ام حية كانت سواء للبذور سواء تحدث طبيعية عملية وهى

مائية  اكثر السيتوبالزم ويصبح الخاليا فتنتفخ وتطرى   Hydratedميتةانطالق التشرب عن وينتج للغازات نفاذية اكثر وتصبح البذرة أغطية

حرارة .  : لإلنبات الكيميائية العمليات تشمل لإلنبات البيوكيميائية العمليات

أنزيمات وتكوين األنزيمات وتنشيط الخاليا حجم وزيادة التنفستخزين مناطق فى المخزون الغذاء بهضم تقوم التى وهى جديدة

والليبيدات   Stored food digestionالغذاء سكريات الى النشا بتحويلأمينية أحماض الى والبروتينات والجلسرول الدهنية األحماض الى

المرستيمات . الى نقلها يسهل وبذلك فوسفات أيونات الى والفيتين: وهى  هامة رئيسية عوامل ثالثة توافر البذرة إنبات يتطلب   *القدرة وله حى الجنين يكون أن بمعنى ، حية البذور تكون أن يجب

. االنبات على   *مر قد الجنين يكون وأن السكون حالة فى البذرة وجود عدم

أو كيميائية موانع هناك وليس النضج، مابعد تغيرات بمجموعة. االنبات عملية تعيق فسيولوجية

  *الحرارة ودرجة الماء ومنها لالنبات الضرورية البيئية الظروف توافر. الضوء xوأحيانا واألكسجين

Page 125: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

 االنبات :Stages of germinationمراحلمرحلة كل تفهم بغرض وذلك منفصلة، مراحل عدة إلى االنبات عملية تقسيم يمكن

: هى المراحل وهذه بعضها، مع متداخلة مراحل األمر حقيقة فى أنها إال حدة، على منها  :) الجافة-  ) البذور فى الغروبة المواد تقوم وفيها الماء امتصاص مرحلة األولى المرحلة أ

البذور إنتفاخ ذلك ويعقب للبذور، الرطوبى المحتوى من يزيد مما الماء بامتصاص . أن هنا المالحظة وتجدر البذرة أغلفة تمزق االنتفاخ هذا يصاحب وقد أحجامها وزيادة . وعقب حية الغير البذور مع حتى تحدث أن يمكن البذرة وإنتفاخ الماء إمتصاص عملية

الجنين، تكوين أثناء تكونت التى األنزيمات نشاط يبدأ البذور وإنتفاخ الماء إمتصاص . الخاصة الكيميائية المركبات بعض تنشط كما الجديدة األنزيمات بعض تخليق وكذلك

مثل ) االنبات لعملية الالزمة الطاقة .ATPبإنتاج الفوسفات( ثالثى األدينوزين أوظهور فى تتمثل والتى االنبات مظاهر أولى مشاهدة يمكن المرحلة هذه نهاية وفى

. الخلوى لالنقسام نتيجة كونه من أكثر الخاليا الستطالة كنتيجة يظهر والذى الجذيرالزراعة من أيام أو ساعات عدة خالل ساكنة الغير البذور من الجذير يظهر ما وعادة

. األولى المرحلة تنتهى وبظهوره  :) تحول-  ) المرحلة هذه فى ويحدث الغذائية المواد هضم مرحلة الثانية المرحلة ب

فى المخزنة والبروتينات والدهون الكربوهيدرات مثل المعقدة الغذائية الموادالموجودة النمو نقط إلى تنتقل والتى بسيطة مواد الى الفلقات أو األندوسبيرم

. تمثيلها الجنين على يسهل والتى الجنين، بمحور

 :) كنتيجة-  ) الصغيرة البادرة نمو يحدث المرحلة هذه وفى النمو مرحلة الثالثة المرحلة جـمحور على والموجودة المختلفة النمو نقط فى يحدث الذى الخلوى اإلنقسام إلستمرار

. بها. الخاص الشكل البادرة تأخذ النمو مراحل وبتقدم الجنينوالجذير الفلقية، األوراق من أكثر أو واحدة يحمل الذى المحور من الجنين ويتكونلمحور العلوية الناحية من الريشة تظهر بينما الجنين، محور قاعدة من يظهر الذى

. والتى العليا الجنينية السويقة إلى البادرة ساق ويقسم الفلقية األوراق فوق الجنين. الفلقات أسفل توجد التى السفلى الجنينية والسويقة الفلقات، أعلى توجد

: هما مختلفتين صورتين البذور إنبات ويأخذ  : ) الفلقات) حاملة أعلى، إلى السفلى الجنينية السويقة تنمو وفيه الهوائى اإلنبات أ

. الكريز بذور إنبات حالة فى كما التربة، سطح فوق لتظهر  : ) تتمدد) ال أنها إال السفلى الجنينية السويقة تنمو الحالة هذه وفى األرضى االنبات ب

التربة سطح فوق يظهر الذى ولكن التربة سطح فوق الفلقات برفع يسمح الذى بالقدر. الخوخ بذور إنبات عند الحال هو كما العليا، الجنينية السويقة هى

Page 126: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

 البذرة  :Seed Deormancyسكونحتى إنباتها تأجيل أو تأخير على القدرة البذرة الله حبا لقد

وذلك المثلى، البيئية والظروف المالئم الوقت لها يتهيأ . الميكانيكية هذه آخر بعد xجيال النباتية األنواع بقاء لضمان

بالمناطق تتواجد التى النباتية لألنواع بالنسبة خاصةغير الظروف تكون حيث الباردة، المناطق أو الصحراوية

. وقبل مباشرة جمعها أو نضجها عقب البذور إلنبات مالئمةالناتج البذرة سكون بين نفرق أن يجب الموضوع هذا تناول

عليه يطلق ما وهذا لإلنبات الضرورية الظروف توافر عدم عنQuiescence الحقيقى السكون والذى true dormancyوبين

مع حتى االنبات على الحية البذور قدرة عدم بأنه تعريفه يمكنمن النوع هذا يرجع أى لذلك، والمالئمة المثلى الظروف توافر

. وهناك نفسها بالبذرة خاصة داخلية عوامل إلى السكون: هما السكون من نوعين

 : األولى -  السكون Primary dormancyأنضجها أثناء بالبذرة السكون من النوع هذا يحدث ما وعادة

. النبات على : الثانوى-  السكون Secondary dormancyب

عن وفصلها جمعها بعد للبذرة يحدث السكون من النوع وهذا . من أكثر أو واحد لتأثير نتيجة السكون هذا ويحدث األم النبات

. البيئية العوامل

Page 127: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  األولى:     السكون Promary dormancyأوال . الطبيعية العوامل من لعدد نتيجة األولى السكون ويحدث xشيوعا السكون أنواع أكثر وهو

: يلى فيما إجمالها يمكن العوامل وهذه والفسيولوجية،1:  -البذرة أغلقة إلى الراجع البذرة   Seed coat dormancyالسكون غالف يقوم الحالة هذه وفى

: إلى ذلك يرجع وقد إنباتها عدم فى الهام بالدور : الطبيعى-  السكون Physical dormancyأ

إلى اليرجع هنا والسكون الماء، بنفاذية اليسمح والذى الصلب البذرة غالف وجود فى ويتمثلالبقولية العائلة مثل النباتية العائالت من كثير بذور فى توجد الظاهرة وهذه الجنين، سكون

. الخشبية النباتات من وكثير وغيرها والباذنجانية النجيلية والعائلة : الميكانيكى-  السكون  Mechanical dormancyب

. وجود أن والشك االنبات عملية خالل الجنين تمدد تمنع التى الصلبة األغلفة وجود فى يتمثل . الجوز مثل النباتية األنواع من كثير فى الحالة هذه وتوجد البذرة إنبات من يؤخر العامل هذا

) ( .) .. األندوكارب ) الصلب الغالف أن لوحظ ولقد الخ مشمش خوخ، الحجرية النواة ذات والفواكهالمواد من التخلص من يؤخر ثم ومن الماء إمتصاص معدل من يقلل الخوخ ببذور المحيط

. البذرة أنسجة فى والموجودة لالنبات المثبطة :) لالنبات -  ) المثبطة المواد الكيميائى السكون Chemical dormancyجـ

توجد االنبات مثبطات عليها يطلق كيميائية مواد وجود إلى الحالة هذه فى البذرة سكون ويرجع . البذور إنبات يثبط الثمار هذه مثل عصير أن لوحظ ولقد البذرة وأغلفة الثمرة أنسجة فى

) والقرعيات،. ) الحمضيات الموالح مثل النباتية األنواع من كثير فى الظاهرة هذه وتوجد بشدة . المثبطة المواد أمثلة ومن والطماطم والعنب والكمثرى والتفاح الحجرية النواة ذات والثمار

والكومارين الفينولية المركبات بعض األبسيسك  Coumarinلالنبات . abscisic acidوحمضاألنواع بذوربعض أجنة من بالقرب تتواجد أن يمكن المثبطة المواد هذه أن مالحظة وتجدر

مثل األخرى .Atriplexالنباتية والرجلة  -للغازات المنفذة غير األغلفة :Impermeability of seed coats to gases د

تتميز البذرة أغلفة أن إال صغيرة، جزئيات من تتكون واألكسجين الماء أن من الرغم علىجزيئات بمرور تسمح فهى خاللها، من الجزئيات هذه لنفاذية بالنسبة االختيارية ظاهرة بوجود . االختيارية النفاذية وظاهرة االنبات لعملية الضرورى األكسجين جزيئات مرور تمنع بينما الماء . معدل إنخفاض أن مالحظة وتجدر والبسلة والتفاح الشبيط مثل النباتات بعض بذور فى توجد

. أن لوحظ فقد األخرى العوامل ببعض يرتبط البذرة أغلفة خالل من زيادته أو األكسجين نفاذيةوإنتفاخها للماء البذرة إمتصاص حدث حين فى األكسجين بنفاذ تسمح لم التفاح بذور أغلفة

حرارة درجة حرارة 20على درجة تكون عندما لألكسجين األغلفة نفاذية معدل يزداد بينما هم،للماء البذرة إمتصاص فيه تم الذى هم.4الوسط

. فقد الكربون أكسيد وثانى األكسجين لغازى نفاذيتها درجة تختلف البذور بعض هناك أن كماثانى Brown 1940وجد لغاز أكبر بنفاذية يسمح الخيار لبذرة الداخلى النيوسيلى الغالف أن م

الكربون ) سم/15.5أكسيد ( )2مل األكسجين/ غاز عن سم/4.3ساعة (.2مل ساعة/

Page 128: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

2 : المورفولوجى-  Morphological dormancyالسكونبعدم بذورها تتصف التى النباتية العائالت بعض فى السكون من النوع هذا ويوجد

عقب األجنة هذه نمو إستكمال يلزم ثم ومن البذور، جمع وقت األجنة نمو إكتمال. اإلنبات وقبل وجمعها البذور فصل

: التالية الحاالت وجود إلى الحالة هذه فى السكون يرجع وقد-أ : األثرية األجنة

. تحتوى البذور بعض فهناك الثمار نضج وقت متكشفة غير أجنة عن عبارة األثرية األجنةاألنسجة بين ومطمورة xجدا صغيرة األجنة هذه تكون ما وعادة متكشفة غير أجنة على

المانوليا بذور فى الحال هو كما كاالندوسبيرم من magnoliaالمغذية كثير وبذوراألنيمون مثل الزينة وأبصال النعمان enemoneالزهور واألوركيد ranunculusوشقائق

orchids.األندوسبيرم فى لالنبات مانعة مواد xأيضا توجد فقد األثرية األجنة لوجود وباالضافة . الجنين تدفع أن شأنها من التى المعامالت بعض إجراء ويمكن األجنة بهذه المحيط

حرارة لدرجة البذور تعريض مثل النمو لدرجات 15على البذور وتعريض أقل، أو هم ) الكيماوية ) المواد ببعض البذور معاملة أو تتابع، فى منخفضة أو مرتفعة مختلفة حرارة

. الجبريليك حمض أو البوتاسيوم نترات مثل-النمو  ب مكتملة غير  :األجنة

ال الجنين أن نجد بحيث النمو مكتملة غير أجنة على البذور تحتوى الحاالت بعض فىالجنين ينمو أن البد ثم ومن الثمار نضج عند وذلك البذرة فراغ نصف سوى يشغل

. الخيمية العائلة نباتات بعض فى الحالة هذه وتوجد اإلنبات قبل الفراغ هذا ليشغلUmbelliferae العائلة نباتات وبعض الجزر األزاليا Ericaceaeمثل . rhodidendronمثل

المناطق فى تنمو والتى منها الفلقة وحيدة وخاصة النباتية األنواع من عدد وهناك . مكتملة غير أجنة على بذورها تحتوى أى الظاهرة هذه مثل ببذورها توجد اإلستوائية

لدرجات البذور بتعريض وذلك وتمددة الجنين نمو إكتمال فى المساعدة ويمكن النمو، . األنواع بعض بذور أن نجد المثال سبيل فعلى اإلنبات يحدث حتى مرتفعة حرارة

بها يحدث حتى سنوات عدة إلى تصل قد طويلة فترة إلى تحتاج النخيل من المختلفةالبذور بتعريض وذلك فقط أشهر ثالثة إلى المدة هذه إختصار يمكن ولكن االنبات،

مابين تتراوح حرارة خالل 40- 38لدرجة االنبات يحدث أن يمكن أو وذلك 24هم، ساعة . الجبريليك بحمض البذور معاملة ويمكن مالئمة بيئات على وزراعتها األجنة بفصل

أن 1000بتركيز غير النخيل، بذور إنبات من تسرع المعاملة وهذه المليون فى جزءالجبريليك حمض وتغلغل دخول لضمان خاصة معامالت إلى تحتاج البذرة أغلفة

Page 129: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

3 : الفسيولوجى-  Physiological dormancyالسكون . من فكثير نفسها البذرة بأنسجة خاصة داخلية عوامل عدة فيه يتحكم السكون من النوع وهذا

الذى الفسيولوجى بالسكون بذورها تتميز المعتدلة بالمناطق تنمو التى العشبية النباتات بذور x تخزينا وتخزينها البذور وتداول نقل خالل xتدريجيا يختفى والذى البذور جمع عقب xواضحا يكون

من. البذور هذه مثل فى السكون فترة تمتد وقد x6- 1جافا. أشهر تختلف خاصة بيئية عوامل عدة إلى تنبت لكى تحتاج فإنها xفسيولوجيا ساكنة البذور تكون وعندما . يمكنها الطازجة األمرنتس فبذور البذرة سكون عدم حالة فى لإلنبات المطلوبة العوامل تلك عن

المرتفعة ) الحرارة درجات على فقط تنبت عند( 30أن إنباتها يثبط الخس بذور أن حين فى هممن أعلى حرارة تستطيع. 25درجات حتى الضوء إلى تحتاج النباتية األنواع بعض بذور أن كما هم

. اإلنبات يحدث حتى إظالم فترات إلى تحتاج األخرى األنواع بعض بذور بينما الخس، مثل االنبات من كل بين التوازن بمدى ينظم العموم وجه وعلى للبذرة الفسيولوجى السكون بأن ويعتقد

. المواد غياب أو المثبطة المواد وجود إلى السكون ويعزى الداخلية النمو ومنشطات مثبطات . أو مثبطات أكانت سواء المواد هذه مستوى ويتأثر االثنين بين العالقة لمدى أو للنمو، المنشطة

. هذه بين العالقة ولتوضيح والحرارة الضوء مثل الخارجية البيئية العوامل من بعدد منشطاتإقترح فقد عدمه من السكون لحدوث تنظيمها وكيفية من Khan 1971المواد أنواع ثالثة هناك أن م

. تنشيطى تأثير وله الجبريلين وهو األول النوع الميكانيكية هذه فى تتحكم النباتية الهرمونات . المثبطة المواد وجود فى أنه غير الجبريلين، وجود من البد االنبات يحدث ولكى االنبات على

) فهو) الهرمونات من الثالث النوع أما للجبريلين التنشيطى التأثير يختفى الثانى النوعومن تأثيراتها، إظهار من المثبطة المواد منع طريق عن السكون كسر على ويعمل السيتوكينيينفى دور أى له يصبح ال السيتوكينين فإن منشطة غير حالة فى المثبطة المواد وجدت إذا فإنه ثم

. الجبريلين وظيفة هى هذه أن حيث البذرة سكون كسر4 : الجنين-  Embryo dormancyسكون

ذلك على والدليل سكون، مرحلة فى نفسه الجنين أن إلى الحالة هذه فى البذرة سكون ويرجع . وهذه طبيعية بحالة تنبت أن يمكن ال معقمة بيئات على لتنميتها األجنة هذه مثل فصلت ما إذا أنه

. من النوع هذا لكسر ويلزم المعتدلة المناطق نباتات أنواع من العديد بذور فى توجد الظاهرةمن معينة لفترة ورطوبة منخفضة حرارة لدرجة البذور تعرض أن منه، األجنة وتحرير السكون

. النضج بعد تغيرات عليها يطلق التغيرات وهذه االنبات إلى تؤدى تغيرات عدة خاللها تحدث الزمنزمنية    لفترة الجيدة التهوية وجود مع مناسبة ورطوبة منخفضة حرارة لدرجات البذور وتعرض

. عليه يطلق ما طريق عن بها االبقاء يمكن االحتياجات هذه كل األنواع حسب تقصر أو تطولالبارد أو Cold stratiticationالكمر الرمل من طبقات مع متبادلة طبقات فى البذور توضع وفيه

منخفضة ) حرارة درجة على الثالجة فى تخزن ثم صناديق، أو صوان فى المنداه الخشب -2نشارة7 . وبذور( النضج بعد ما تغيرات خاللها ويحدث النباتية، األنواع بإختالف تختلف زمنية لفترة هم

من تتراوح لمدة عالية برودة إلى تحتاج السكون، من النوع هذا بها التى النباتية أشهر 4-1األنواع . مغذية، بيئات على وتنميتها البذور هذه أجنة فصل عند فإنه ذلك على عالوة االنبات يحدث لكى

. تتمدد فقد السكون أعراض من مختلفة درجات تظهر بل طبيعية بحالة تنبت ال عادة فهىللسويقة استطالة أو نمو اليحدث كما وسميك، قصير جذير خروج مع لونها ويحضر الفلقات

. هذه حيوية مدى على ما حد إلى للحكم البسيطة المظاهر هذه إستخدام ويمكن العليا الجنينية. الساكنة البذور

Page 130: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

: التالية الظروف توافر يجب السكون من النوع هذا ولكسر1. وإنتفاخها-  للماء البذرة إمتصاص2.) التجمد-  ) درجة على تكون أن الضرورى من ليس للبرودة البذور تعريض3. الجيدة-  التهوية4. الكافى-  الوقت البذور أن لوحظ حيث الماء، إمتصاص من للبذور البد النضج، مابعد تغيرات ولحدوث

) ... يؤدى ) مما شديد ببطئ الماء تمتص الخ والمشمش الخوخ مثل الصلبة األغلفة ذات. المطلوبة التغيرات لحدوث الالزمة الفترة زيادة إلى

الداخلى الرطوبى المحتوى أن نجد المنخفضة، الحرارة لدرجة البذرة تعرض وخاللالسكون بنهاية ولكن ،xتدريجيا المحتوى هذا يرتفع ربما أو xتقريبا xثابتا يظل بالبذرة

. نقص أن مالحظة ويجب بسرعة الماء إمتصاص فى الجنين يبدأ االنبات بداية ومع . سيئة آثار حدوث إلى يؤدى البارد الكمر عملية خالل للبذور الرطوبى المحتوى

. فإن كذلك بالجنين األضرار إلى يؤدى أن يمكن البارد الكمر نهاية قرب فالجفافعالوة النضج، بعد ما تغيرات إيقاف إلى يؤدى البارد الكمر عملية خالل البذور جفاف

.) بعد ) فيما ذكره سيأتى الثانوى بالسكون يسمى ما إلى يؤدى أنه على النضج بعد ما تغيرات حدوث معدل على تؤثر التى العوامل أهم من الحرارة وتعتبر

. كسر عندها يمكن والتى حرارة درجات أنسب أن وجد وقد البذور كمر فترة خاللبين تتراوح المختلفة التغيرات وحدوث الحرارة. 57- 2السكون درجات تحدث وقد هم

. تؤدى وقد النضج بعد ما تغيرات معدل فى xنقصا المدى هذا من األعلى أو األقل . أن وجد وقد الثانوى السكون وحدوث اإلنبات فشل إلى المرتفعة الحرارة درجات

حرارة لدرجة التفاح بذور المؤدية 17تعريض العمليات بين توازن عندها يحدث هم . من الدرجة هذه وتسمى الثانوى السكون عن المسئولة وتلك النضج بعد تغيرات الى

التعويض بحرارة لالنبات. Compensation temperatureالحرارة التفاح بذور وإستجابةالحرارة درجات فعند البذور، لها عرضت التى الحرارة درجات بإختالف تختلف

عند بينما مرتفعة، كانت اإلنبات نسبة ولكن ،xبطيئا البذور إنبات كان المنخفضةوهذا إنخفضت، االنبات نسبة أن غير االنبات معدل زاد المرتفعة الحرارة درجات

. الحرارة درجة إرتفعت كلما يزداد االنبات نسبة فى االنخفاض يؤدى ذلك أن إذ البارد الكمر عملية أثناء البذور حول الجيدة التهوية توافر من والبد

. النضج بعد فترة طول ويختلف طبيعية بحالة النضج بعد ما تغيرات حدوث إلى . من الفترة هذه تمتد وقد النوع لنفس التابعة األصناف أو األنواع أشهر، 3-1بإختالف

إلى تزداد قد أنها .6أو 5إال األخرى النباتية األنواع بعض فى أشهر

Page 131: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

5 : العليا-  الجنينية السويقة Epicotyl dormancyسكونلكل منفصلة بارد كمر عمليات إلى تحتاج البذور أن نجد الحاالت بعض فى

 . العليا الجنينية والسويقة السفلى الجنينية والسويقة الجذير من: هما مجموعتين الى القسم هذا تحت تقع التى األنواع تقسيم ويمكن

-من تختلف لفترة دافئ لوسط بتعريضها وذلك إنباتها تنشيط يمكن بذور أالسفلى، 1-3 الجنينية والسويقة الجذير نمو تنشط المعاملة وهذه أشهر،

بين تتراوح لمدة للبرودة للتعرض البذور تحتاج ذلك x 3-1وبعد أيضا أشهر. طبيعية بحالة تنمو أن العليا الجنينية للسويقة يمكن حتى

-النضج بعد تغيرات ألحداث البارد للكمر البذور تحتاج المجموعة هذه وفى ببالنمو للجذير للسماح دفئ لفترة البذور تعريض ذلك يعقب ثم الجنين، فى . الطبيعة وفى الخضرى النمو ينشط حتى برودة لفترة ثانية مرة تعرض ثم

يكتمل حتى كاملين نمو موسمى إلى تحتاج األنواع هذه مثل بذور أن نجدإنباتها.

6 -  : السكون من نوعين Double dormancyوجودفى xفمثال السكون، من واحد نوع من أكثر بالبذرة يوجد الحاالت بعض فى

باإلضافة هذا للماء، منفذة الغير الصلبة باألغلفة البذرة تتميز الحاالت بعضكال كسر من البد االنبات على البذور ولتشجيع نفسه، الجنين سكون إلى

. تسمح التى المعامالت ببعض البذرة أغلفة معاملة فيمكن السكون نوعىمن التى النضج بعد تغيرات تحدث ثم الجنين، إلى خالله من بالمرور للماء

. البذور هذه سكون من للتخلص طريقة وأفضل الجنين سكون كسر شأنهاغالف لتحلل الدقيقة األحياء خالله تنشط أشهر لبضعة دافئ كمر إجراء هو

. بارد كمر ذلك يعقب ثم البذرة والتى والشجيرية الشجرية األنواع بذور فى يوجد السكون من النوع وهذا

. وفى الصلبة األغطية بوجود بذورها تتميز حيث الباردة المناطق فى تنموعند أنه حيث السكون هذا كسر فى xهاما xدورا البيئية العوامل تلعب الطبيعةعن ) الناشئ الطبيعى للسكون كسر يحدث األرض سطح على البذور سقوط

) بتعرض ثم األغطية، هذه فى تطرية أو ليونة تحدث حيث البذرة أغلفة. النضج بعد تغيرات تحدث الشتاء لبرد البذور

Page 132: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  : الثانوى السكون Secondary dormancy ثانيا فصلها عقب للبذور يحدث السكون من النوع هذا

. البذور أن مالحظة يجب وهنا األم النبات من وجمعهاولكن ساكنة التكون جمعها عقب الحالة هذه فىإلى دفعها يمكن الظروف لبعض لتعرضها نتيجة

. السكون دخول وذلك الثانوى السكون من البذور تحرير ويمكن

من كثير وفى للضوء وأحيانا للبرودة بتعريضهالالنبات المنشطة بالهرمونات البذور بمعاملة الحاالت

الجبريليك حمض يمكن. gibberellic acidخاصة كذلكوتخزينها البذور بتجفيف الثانوى السكون حدوث منع

. x جافا xتخزينا على للمحافظة xهاما xدورا الثانوى السكون ويلعب

. بذور أن مالحظ هو فكما الطبيعة فى النباتية األنواعطويلة لمدة بحيويتها تحتفظ المنزرعة األنواع نباتات

سكونها تفقد أنها كما جافة، البذور هذه كانت إذاهذه لمثل ويمكن التخزين، فترات خالل األولى

. بالماء غمرها عند مباشرة تنبت أن البذور

Page 133: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

 البذرة سكون كسر إلى تؤدى التى Treatments to overcome seed المعامالتdormancy: 

السكون من إلخراجها وذلك زراعتها قبل البذور على تجرى معامالت عدة هناك . المعامالت هذه بعض النمو قوية بادرات وتعطى طبيعية، بصورة تنبت وحتى

من والغازات الماء دخول يسهل حتى البذرة غطاء تليين أو تطرية بغرض تجرىالمثبطة المواد الزالة أو نفسه الجنين سكون لكسر يجرى األخر والبعض خالله،

: . المعامالت لهذه xموجزا xوصفا يلى وفيما البذور إنبات تمنع والتى للنمو : الميكانيكى-     الخدش Mechanical searificationأ : الساخن-   الماء فى الغمر Hot water scarificationب : باألحماض-   المعاملة Acids scariticationجـ : الدافى -   الكمر Warm moist scarifficationد : المرتفعة-   بالحرارة المعاملة High temperature scarificationهـ : النمو-    مكتملة غير الثمار جمع Harvesting immature fruitsو : البارد-    الكمر Cold stratificationز : البذور-   غسل   Leachingح : معاملة-   من أكثر إستخدام Combination of treatmentsط : متبادلة-   حرارة لدرجات البذور تعريض :Daily alternation of tempeatureى : للضوء-   البذور تعريض Light exposureك    -البوتاسيوم نترات محلول فى الغمر Soaking in potassium nitrate solutionل    -المنشطة الكيماويات وبعض الهرمونات إستخدام Hormones and /other chemical stimulantsم

وتشجيع بالبذرة سكون كسر بإستخدامها يمكن التى الكيماوية والمركبات الهرمونات بعض توجد . كسر. إلى يؤدى الجبريليك وحمض المجال هذا فى xإستخداما أكثر الجبريليك حمض ويعتبر إنباتها

. بيئة تبلل ما وعادة نفسه الجنين سكون عدم بشرط إنباتها وينشط بالبذرة الفسيولوجى السكونبين تتراوح الجبريليك حمض من معينة بتركيزات البذور . 1000- 500إنبات يستخدم كما المليون فى جزء

إيقافه طريق عن وذلك البذور إنبات تنشيط فى بالطبيعية النمو منظمات أحد وهو السيتوكينين . المستخدمة المركبات أكثر من الكينيتين ويعتبر البذرة سكون إلى تؤدى التى اإلنبات مثبطات لنشاطبذور فى الحال هو كما المرتفعة الحرارة درجات إلى الراجع السكون وكسر البذور إنبات تنشيط فى

. فى منه صغيرة كمية أوال تذاب الكينتين من محلول ولتحضير الخس بذور مثل النباتية األنواع بعضتركيزه محلول فى البذور تغمر ما وعادة بالماء، تخفف ثم الهيدوكلوريك حمض من فى 100قليل جزء

. دقائق ثالث لمدة المليون بتركيز ثيويوريا محلول إستخدام يمكن األحيان بعــض تلك% 3-0.5وفـــــى خاصة البذور سكون لكسر

إلى تحتاج التى البذور تلك أو المرتفعة، الحرارة درجات على أو التام الظالم فى xجيدا التنبت التى . فى البذور غمر المفضل من لذلك النمو، مثبطات من تعتبر الثيويوريا أن وحيث البارد الكمر معامالت

عن التزيد لمدة .24محلولها بالماء x جيدا وتغسل البذور ترفع ثم ساعة

Page 134: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  البذرة إنبات على تؤثر التى البيئية Environmental factors العواملaffecting seed germination: 

وجود منها عوامل عدة توافر يتطلب البذرة إنبات أن ذكرنا أن سبقوالضوء والهواء والحرارة الماء مثل لذلك الالزمة البيئية الظروف

: حدة. على البيئية العوامل من عامل كل لدور xموجزا يلى وفيما وغيرها  : الماء:    Waterأوال

. أن حيث االنبات لحدوث الالزمة األساسية البيئية العوامل من الماء يعتبرالتمامها تتطلب المختلفة الغذائية المواد وبناء هدم وعمليات األنزيمى النشاط

. اساسية بصفة فيه يتحكم البذرة إنبات فإن معروف هو وكما xمائيا xوسطامن أقل الرطوبى محتواها كان إذا تنبت ال عادة فالبذرة المائى، - 40محتواها

60 .) بإمتصاص% ) تقوم الجافة البذور زراعة وعند الطازج الوزن أساس علىذلك يعقب ثم واالنتفاخ، التشبع يحدث حتى األمر بادئ فى بسرعة الماء

وتمزق الجذير بظهور يزداد أن اليلبث والذى الماء إمتصاص معدل فى إنخفاضمنها. هامة عوامل عدة على تتوقف الماء إمتصاص على البذرة وقدرة الغالفدرجة xوأيضا بالبذرة المحيط بالوسط المتاح والماء للماء البذرة أغلفة نفاذية

معدل من يزيد البيئة حرارة درجة إرتفاع أن فنجد البيئة، أو الوسط حرارة . فى الصغيرة البادرة تبدأ الجذير وتكوين البذرة وبانبات للماء البذرة إمتصاصصغيرة جذرية شعيرات تكوين على ومقدرته الجذرى مجموعها على االعتماد

تمتصها التى الماء وكمية المحيط الوسط من الماء إمتصاص فى تساهم أخرىحيث كان بما األهمية من تعتبر الجذير ظهور وحتى االنتفاخ فترة خالل البذرة

. البذور إنبات ومعدل نسبة من كل على تؤثر أن يمكن أنها األرضية الرطوبة من مدى فى تنبت أن النباتية األنواع من كثير بذور وتستطيع

الحقلية السعة بين المستديمة )Field capacity )FCيقع الذبول ونقطةPermanent wilting point )PWP( بالنباتية األنواع بعض بذور إنبات فإن ذلك ومع

. بالتربة المنخفضة الرطوبة مستويات عند يتوقف والبنجر الخس مثل األخرىتوافر منها للتخلص يلزم لالنبات مثبطة مواد على تحتوى البذور هذه ومثل

. عالية أرضية رطوبةالرطوبة بمحتوى xكثيرا يتأثر الصغيرة البادرات ظهور معدل أن مالحظة وتجدر

المحيط الوسط فى الرطوبة إنخفاض مع كبير حد إلى يقل حيث األرضية،قبل. ساعات لعدة الماء فى بغمرها وذلك البذور إنبات تسهيل ويمكن بالبذور

الزراعة.

Page 135: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

: الحرارة:    Temperatureثانيافى كبيرة بدرجة وتتحكم االنبات عملية تنظم التى البيئية العوامل أهم من الحرارة تعتبر ربما . . عند أنه حيث البذور إنبات ومعدل نسبة على تأثير للحرارة فان وعموما البادرة أو الشتلة نمو

حتى المعدل هذا يزيد الحرارة درجة وبإرتفاع االنبات معدل يقل المنخفضة الحرارة درجاتنتيجة االنبات معدل يقل الحد هذا عن الحرارة درجة بزيادة ولكن األمثل، المستوى إلى يصل . فترة الى ثابتة تظل ربما االنبات نسبة فإن ذلك من العكس وعلى للبذرة يحدث الذى للضرر

الوقت يتوفر وحتى األمثل المستوى إلى الدرجة هذه تصل وحتى الحرارة درجة بارتفاع محددة . درجات ثالث إلى االنبات عندها يحدث التى الحرارة درجة وتقسم االنبات بحدوث يسمح الذى

هى:. : اإلنبات-     عندها يحدث حرارة درجة أقل وهى الصغرى الحرارة درجة أ : معدل-   وأعلى إنبات نسبة أكبر عندها يحدث التى الحرارة درجة وهى المثلى الحرارة درجة ب

بين. النباتية األنواع لمعظم ساكنة الغير للبذور المثلى الحرارة درجة وتتراوح هم.30- 25إنبات . : درجة-   فى ارتفاع وأى االنبات عندها يحدث حرارة درجة أعلى وهى القصوى الحرارة درجة جـ

. الثانوى السكون دخول إلى تدفعها أو البذور تضر ربما القصوى الدرجة عن الحرارة ثم ومن إنباتها، تشجع التى الحرارة لدرجات المختلفة األنواع بذور إحتياجات تختلف xوعموما

: إلى بذورها النبات الالزمة الحرارة لدرجة xتبعا النباتات تقسيم يمكن - : البرية-      وخاصة النباتية األنواع من كثير لبذور يمكن المنخفضة الحرارة درجات تتحمل بذور أ

مابين- يتراوح واسع حرارى نطاق خالل االنبات من المعتدلة المناطق فى النامية هم 4.5منها( ) المميتة) الحرارة درجات حدود حتى التجمد درجة قرب األحيان بعض وتشمل(. 40- 30وفى هم

. والكرنب الخس بذور المثال سبيل على منها النباتات من كثير بذور المجموعة هذه : حرارة-    درجة الى القسم هذا نباتات بذور وتحتاج منخفضة حرارة درجات إلى تحتاج بذور ب

. من أعلى حرارة لدرجة البذور تعرضت إذا االنبات يفشل ما xوغالبا تنبت حتى هم. 25منخفضةفى الوجود شائعة ظاهرة المرتفعة الحرارة درجات ظروف فى االنبات على البذور قدرة وعدم

. األنواع من كثير بذور المجموعة هذه وتشمل النباتية األنواع من لكثير الحصاد حديثة البذور. والدلفينيوم والبرمبوال البصل مثل النباتية

: التى-    تلك خاصة النباتية األنواع من عديد بذور تحتاج مرتفعة حرارة درجات إلى تحتاج بذور جـتستطيع حتى xنسبيا مرتفعة حرارة درجة الى االستوائية وتحت االستوائية المناطق فى تنمو

هى والطماطم االسبرجس بذور إنبات عندها يحدث أن يمكن حرارة درجة فأقل هم،- 1االنبات،درجة أن حين مثل 15فى األخرى المحاصيل بعض بذور النبات تلزم درجة أقل تعتبر هم

. ... الخ والفول والفلفل الباذنجان : تعطى -    والنهار الليل خالل الحرارة درجات تذبذب متبادلة حرارة درجات إلى تحتاج بذور د

. وبذور البادرات ونمو البذور النبات بالنسبة الثابتة الحرارة بدرجات قورنت ما إذا أفضل نتائجالبذور تعريض يلزم بل الثابتة، الحرارة درجات على تنبت أن اليمكن النباتية األنواع من قليلاليقل البذور لهما تعرض التى الحرارة درجتى بين الفرق يكون بحيث متبادلة حرارة لدرجات

هم.10عن

Page 136: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

   :التهوية Areationثالثامكوناته ضمن أساسية غازات ثالث على يحتوى الجوى الهواء فان معروف هو كما

. األكسجين ويمثل والنيتروجين الكربون أكسيد وثانى األكسجين بينما% 20وهىالكربون أكسيد ثانى من% 0.03يشكل مايقرب فيمثل النيتروجين غاز من% 80أما

. األنواع من كثير بذور النبات xجدا ضرورى األكسجين ويعتبر الجوى الهواء مكوناتعن. الكربون أكسيد ثانى تركيز ارتفع إذا أما ما% 0.03النباتية xفغالبا البيئة، فى

. إنبات على تأثير له ليس النيتروجين غاز فإن أخرى ناحية ومن البذور إنبات يثبط. عامة بصفة البذور

 أساسية عملية والتنفس االنبات، خالل كبيرة زيادة البذور تنفس معدل ويزداداألكسجين توافر فإن ثم ومن الجنين وتمدد لنمو الالزمة األكسدة عمليات التمام

. األكسجين تركيز فى نقص أى فإن لذلك الجيد االنبات لحدوث xضروريا يعد بالبيئةبذور إنبات تثبيط أو إعاقة إلى يؤدى الجوى الهواء فى تركيزه عن بالبيئة الموجود

. النبات من كثير االنبات ببيئة ظروف من xأساسا ينتج االنبات خالل للجنين الالزم األكسجين ونقص

. عدم إلى األكسجين نقص يرجع قد أو بالماء مغمورة البيئة تلك كانت إذا خاصةالتسمح البذور أغلفة فإن الحاالت من كثير فى أنه حيث له، البذرة أغلفة نفاذية . بيئة فى األكسجين مستوى ويتأثر الخارجى والهواء الجنين بين الغازات بتبادل

األكسجين تركيز يقل حيث الزراعة، وعمق الماء فى القليلة ذائبيته بمقدار النمو. البذور زراعة عمق زاد كلما بشدة

( أ ك الكربون أكسيد ثانى لغاز بالنسبة - 2أما فيتجمع( التنفس عملية ناتج يمثل وهوعمق بازدياد تركيزه يزداد كما التهوية، سيئة البيئات فى خاصة تركيزه ويزداد

. البذور إنبات تثبيط على يعمل فإنه ثم ومن الزراعة   :الضوء Lightرابعا

- النباتية األنواع بذور احتياجات وتختلف البذور إنبات على يؤثر أن للضوء يمكن - التين نوع مثل النباتات بعض فهناك للضوء )Strangling Fig )Ficus aureaالمختلفة

خالل حيويتها البذور هذه وتفقد تنبت، حتى ومستمر تام ضوء إلى بذورها تحتاج . من أخرى مجموعة بذور إنبات الضوء يشجع كما للضوء تعرض لم إذا أسابيع بضعة

. بالضوء يثبط وقد والزهور والخضر الحشائش أنواع من كثير تشمل النباتية األنواع . النباتات بعض وتستجيب البصل مثل األخرى النباتية األنواع بعض بذور إنبات من ) مثل ) تنبت لكى طويل نهار إلى تحتاج بذور فهناك الضوئية الفترة النهار لطول

على تساعد حتى معينة برودة لفترة البذور هذه تعريض xأيضا يلزم ولكن البتوال بذور. األخرى األنواع بعض بذور إنبات الطويل النهار يثبط بينما إنباتها،

Page 137: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

(  التوقف  البراعم سكون) النمو عن المؤقت

. واستمراره السكون  بداية دور حدوث  الراحةفيأسباب

البراعم للفواكه البرودة احتياجات

المتساقطة بالمعامالت السكون كسر

 الصناعية البراعم تفتح إنهاء على تساعد عوامل

 السكون الثمار تساقط منع فى االكسين دور

 .التساقط 

ا النباتات فى البراعم سكونلمعمرة

 . فى البراعم سكون

العشبية النباتات الكمون ومراحل النمو  تتابع فت اثناء الشجرة اجزاء سلوك

الراحة رة السكون انواع وحاال الراحة دور بين التميز

السكون ت الجهاز مع البيئة تفاعل كيفية

الخلوى 

Page 138: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

مقدمة: عملية اليه االشارة سبق كما للنبات المورفولوجى التشكل

ثم والجذرى الخضرى بالنمو مرورا باالنبات تبدأ مستمرة . فأشجار والموت بالشيخوخة وتنتهى والثمرى الزهرى

أى الحول عديد خضريا نموا تنمو األوراق المتساقطة الفاكههفي البراعم بتفتح تبدأ سنوية دورات نموها في تتبع أنها

  النمو تعاود ثم أوراقه وتساقط النبات بسكون وتنتهي الربيع. سنوات لعدة المنوال هذا علي وتستمر التالي الربيع في

  دورات مع النمو دورات فيها تتداخل المتساقطات االشجار أن

الهرمونات بين التوازن على xدائما النبات ويعمل سنويا التزهيرالتوازن هذا اختالل أن حيث الخضرى النمو وهرمونات الزهرية

وهى   بسرعة الشيخوخة مرحلة إلى الوصول إلى يؤدى   الخضرى النمو يقل وفيها الشجرة عمر من النهائية المرحلة

األبسيسيك حمض أن ثبت وقد والثمرى يزداد ABAوالزهريالمطعومة المتساقطة األشجار ان وجد كما المرحلة هذه فى

من اقصر فترة في المرحلة هذه الى تصل مقصره اصول علىغير , تربة فى الزراعة إن كما منشطة اصول على المطعومة

والتقليم الخدمة عمليات وسوء مناسبة غير بيئة او مالئمةالوصول سرعة إلى يؤدى والطعم األصل بين التوافق وعدم

المرحلة . هذه إلى

Page 139: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

 المعمرة النباتات فى البراعم :سكوننشاطه رغم مؤقتا النمو عن احيانا النبات يتوقف النبات حياة دورة خالل

أستخدم , وقد قياسها معها يصعب قد لدرجة دنيا بمعدالت لكن الحيوى األيضىالسكون مصطلح او dormancyالعلماء االشجار على البراعم نمو توقف لوصف

. النمو توقف يكون قد بالسكون يعرف ما وهو الجنين نمو استئناف توقفلعدم او الجفاف ظروف مثل للنمو مواتية الغير البيئية الظروف نتيجة المؤقت

الضوء من خاصة ظروف الى تحتاج انها حيث البراعم لنمو المالئمة الظروفعن السكون فيه ينظم والذى االوراق المتساقطة لالشجار خاصة والحرارة

عامل نتيجة النمو توقف بين فرق هناك ولكن والحرارى الضوئى التأقت طريقعوامل عن الناشئ السكون او النمو عن التوقف وبين مالئم غير اكثر او بيئى

المؤدية Internal limitationداخلية الظروف كانت اذا انه على العلماء اتفق وقدالكمون الحالة هذة علي فيطلق خارجية ظروف النمو ايقاف ، Dormancyالى

الداخلية الراحة فترة ذلك فيسمى النباتى بالعضو متعلقة الظروف كانت اذا اماEndogenus Rest Period. 

ذلك فى ويؤثر بعضها مفعول بأبطال الجينات مستوى على الكمون يحدثالكمون , فهم فى ويساعد الهرمونات وبعض الشتاء وبرودة االضاءة فترات

واالبصال البذور سكون ويعتبر والتطور النمو فى الوراثى التحكم ميكنة معرفةاالشجار لكمون المشابهة االشكال من والحشرات والدرنات

حرارة ظروف تحت الحياة قيد على البقاء تستطيع ال النباتات معظم الن ونظراالى النباتات من عديد تلجأ لذلك زهرية او خضرية حالة فى الباردة الشتاء

خالل للمرور البارد الشتاء بداية مع السكون طور فى وبذروها براعمها الدخولخالل . النباتات تنمو الجافة المناطق وفى النبات حياة على ضرر وبدون الشتاء

يتهيأ حتى تنبت ال ساكنة البذور وتظل نسبيا القصيرة االمطار سقوط فتراتالكافى بالقدر االمطار هطول عند وذلك والحياة للبقاء جيدة فرصة لها

تلك لمثل البذور سكون سبب يكون بأن ذلك ؟ لها الله يمكر كيف والسؤالوعند البذور تلك سطوح على لالنبات مانعة كيميائية مواد وجود هو البذور

مبتلة التربة لتجد البذور فتنبت المنع سبب يزال الوفير المطر بماء غسلهاالماء مستوى الى تصل حتى وبسرعة البادرات جذور لنمو الكافى بالقدر

البذور , وسكون األرضى الماء على اعتمادا الجفاف ذلك بعد فتتحمل األرضىاستخدامها لحين مالئمة فترة وتخزنها البذور حصر من ليتمكن االنسان يالئم قد

اخرى . مرة زراعتها لحين او

Page 140: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

 العشبية النباتات فى البراعم :سكونالجيدة االمثلة من البطاطس درنات براعم سكون يعتبرالدرنات ان حيث العشبية النباتات فى البراعم لسكون

تحتوى لحمية متشحمة متحورة ارضية ساق عن عبارة هىالبراعم وتكون العيون عليها يطلق اماكن فى براعم على

برعم كل الن القمية السيادة بسبب ليست وهى ساكنةللتخزين الدرنات تتعرض حتى ساكنا يظل فصل وان

درجة على درجة 20الرطب على الجاف التخزين او م 35ملها . ليس المنخفضة الحرارة ان هنا ويبدو السكون ليزال

السكون على تأثير درنات البراعم سكون كسر على محثات عدة درست وقد

مثل   , 2البطاطس والجبرلينات والثيويوريا ايثانول كلوروكسر تسبب هيدرين كلورو باثيلين المعاملة ان اقترح كما

االحماض تمثيل فى اسراعها نتيجة الدرنات سكونكاسرات . دور تفسير فى اقتراحات عدة وقدمت النووية

ان يبدو االرجح على ولكن البطاطس لدرنات السكونمثل الكاسرات معظم والجبرلينات 2عمل ايثانول كلورو

المنظم الجين ينتجة الذى الكابح تثبيط او منع الى يرجععلى المسئولة التركيبية الجينات فتح شأنه من والذى

السكون من البراعم بخروج الخاصة االنزيمات انتاجنموها . وبداية

Page 141: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

:   الكمون ومراحل النمو تتابعتحدث فال اخرى الى مرحلة من الدخول فى النبات يتدرج حيث مراحل والكمون النمو يتبع

المراحل : تلك تتبع والكمون النمو حالة وفى فجأة الفسيولوجية   1الظاهر النمو-  Theمرحلةsteady state condition of growth  الخاليا وانقسام استطالة ويحدث االشجار نمو يزداد فيها

  واثنائها , الثمار وتكون الزهرية النموات خروج ثم االوراق وكذلك الحديثة الخضرية للنمواتثمارها ونضج نمو اكتمال وكذلك ونضجها الخضرية النموات لسالميات استطالة -  2يحدث

  الراحة طور فى الدخول على الحث تقترب    Rest inductionمرحلة التى المرحلة هىويسرع السليولوز تكوين يبطء كما نسبيا النمو فيقف السكون فى الدخول من االشجار

القبة , شكل متخذه البراعم وتنمو التخزين انسجة فى والدهون النشا ويتجمع الجنين تكوينالظالم فى ثابتة الغير المواد بعض فيها فيتكون النهار بقصر النبات يتأثر المرحلة تلك فى

وميض بأستعمال بنائها ايقاف الى فتؤدى المرستيمية القمم الى وتنتقل المسنة االوراق فىان اتضح وقد النمو استمرار فى الطويل النهار عمل بذلك فيعمل الظالم يقطع الضوء من

الضوئى الحث المستقبل Perception of light stimulusادراك العضو فهى االوراق فى يتماالوراق . غياب ان النباتات بعض فى وجد انة اال البراعم سكون على تأثيرة فى الضوئى للحثالحراشيف فيها الضوئى التاثير استقبل وقد الضوئى التأقت ادراك على النباتات تلك يعيق ال

انتاج   Bud scalesالبرعمية الى يقود الذى الكيميائى المستقبل هو الفيتوكروم وكانالقصير , للنهار االوراق المتساقطة النباتات تعريض صاحب فقد للسكون المحثة الهرمونات

حمض مثل واالوراق البراعم فى الهرمونية المثبطات معدالت فى الزيادة متوازى بشكلالتغلب او اخرى مرة مستواها هبوط بعد اال جديد من يبدأ ال البراعم نمو وان االبسيسيك

مثل مضاد هرمون بأضافة الحقيقى -  GA33عليها السكون Mid = Main = TrueمرحلةDormancy   المانعة المواد وتصبح رجعية الغير الرئيسية او الحقيقية السكون مرحلة وهى

الجذور فى معدوم واالمتصاص نشاط عدم حالة فى النبات ويكون ثابتة حالة فى -  4للنموالعميق   السكون بعد ما معدل   Post dormancyمرحلة ويزداد النمو منشطات تركيز يزداد فيها

البراعم لتبدأ للضوء منشطا تأثيرا بالبراعم تحيط التى الحرشفية االوراق وتستقبل التنفسدرجة وارتفاع الربيع بداية مع الزهرية والنموات الحديثة الخضرية النموات فتخرج التفتح فى

يبدأ . فالكمون ذلك وعلى السكون طور من خرج النبات يكون وبذا النهار وطول الحرارةبعمليات تتعلق النبات على مرئية غير فسيولوجية تغيرات اوال فتحدث علىالكمون حث بمرحلة

المحللة االنزيمات انتاج فى تساعد التى هرمونات تنشط او هرمونات تتكون حيث االيضعند االنفصال بمنطقة الوسطى الصفيحة تحلل على يعمالن اللذان والبكتينيز للسليولوز

االجزاء الى االوراق من العناصر وتهاجر الغذائية المواد وتنتقل االوراق اعناق قاعدةاالوراق , وتغلف االوراق تسقط ثم والجذور واالفرع الجذوع الى اى بالشجرة المستديمة

الشتاء برودة من الواقية المعاطف البستها وكأنها البراعم الصوفية االوبار ذات الحرشفيةعلى وقادرة الشتاء لمواجهة استعدادها تمت قد االشجار تكون حينئذ والمتوقعة القارصةلتخرج المنخفضة الحرارة من احتياجاتها تستوفى حتى كذلك وتظل وتحملة البرد مقاومة

السكون . من تدريجيا

Page 142: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  الراحة فترة اثناء المختلفة الشجرة اجزاء   :سلوك  اثناء حقيقية راحة فى الكامنة الشجرة اجزاء كل تعتبر ال

حقيقية راحة له ليس الكامبيوم ان البعض فيعتقد الشتاءتكبر البراعم ان لوحظ فقد للبراعم خمول هناك فليس وكذلك

نوعيه وتتغير تنقسم خاليا على تحتوى واحيانا الحجم فىانزيمات . تركيز وتزداد الفبنوالت تركيز فيقل بها االنزيمات

واالنثوسيانين الدهون تركيز يقل كما الكتاليزوالهيدروليزاتالتمثيل عمليتى وتستمر االبسيسيك وحمض والنارثجين

الى الحرارة درجة ارتفعت اذا وخاصة الشتاء اثناء والتنفسمن م .5اعلى

. ويفترض البراعم في xرئيسيا الحالة هذه أن Chandlerتظهرالقاعدية األجزاء في ظهوره يبدأ الحالة هذه يسبب الذي المؤثر

الميرستيمية القمم أعال إلى ببطء ينتقل ثم األفرع من . فقد الراحة طور في دخولها ويسبب األفرع تلك على الموجودة

الحتياجات يتعرض لم الذي الفرع من المؤثر انتقال الحظتوقف وسبب عليه المطعومة األقالم إلى الالزمة البرودةاحتياجات استوفت قد كانت األقالم أن من بالرغم نموها

تطعيمها قبل براعمها في الراحة دور إلنهاء الالزمة البرودةيعني ال راحتها طور في البراعم دخول أن بالذكر والجدير

في تستمر الثمار و الجذور أن حيث النبات أجزاء جميع سكون . راحتها دخلت قد البراعم تكون عندما الصيف أواخر في نموهاعلى الدالة الظاهرية العالمات تكون بينما أنه مالحظة يجب كما

العمليات أن إال الراحة دور خالل موجودة غير النمو حدوثنشطة . تكون النبات لبقاء الالزمة األخرى الهامة الحيوية

Page 143: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

السكون : ا نواعهي : أنواع ثالثة إلى السكون قسم وقد

الداخلي السكون :  Endodormancyالسكون حالة هوالبرعم داخل للسكون مسبب لوجود نتيجة تنشأ التي

الظاهرة ) ( هذه إلى يشار كان وقد نفسه العضو نفسه. الشتوية الراحة بدور سبق فيما

المتالزم السكون :  Paradormancyالسكون هذا ينشأآخر عضو من تنشأ إلشارة نتيجة الحاالت بعض في

السيادة اعتبار فيمكن المعني البرعم على وتأثرالفرع طرف في برعم وجود يؤدي فيها والتي القمية

السكون حاالت من حالة الجانبية البراعم نمو عدم إلىالحراشيف وجود من الناشئ السكون أن كما المتالزم

x أيضا متالزم سكون البراعم حول البيئي البيئي :  Ecodormancyالسكون السكون ينشأ

نمو من تمنع بالنبات محيطة بيئية ظروف لوجود نتيجةداخلي سكون أى وجود عدم أن من بالرغم البراعم

الكمثرى و التفاح في البراعم نمو عدم فنشاهد ، فيهانتيجة بها الداخلي السكون انتهاء بعد الشتاء أواخر في

الالزمة الحرارة من المالئمة الكمية توافر عدم من. x بيئيا xسكونا الوقت ذلك في ويعتبر البراعم لتفتح

Page 144: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

: السكون وحاالت الراحة دور بين التميزيلي :- بما يتميز الراحة دور بأن يتضح سبق مما

1 -تكون ما غالبا معينة فترة فى المتساقطة األشجار براعم فى ظهوره. والشتاء الخريف أثناء

2 -العوامل ظهورها فى تتحكم داخلية فسيولوجية ألسباب حدوثهبالنوع الخاصة الوراثية

3 -العوامل وهذه للنمو المالئمة البيئية الظروف توفر من بالرغم حدوثه. حدوثه ميعاد تؤثرفى قد

4 -فى دخلت التى األوراق المتساقطة األشجار براعم تعرض وجوبالنوع حسب تختلف معينة لفترة الشتاء أثناء البارد للجو الحرارة دور

هذه لحدوث المسبب يزول حتى وذلك األخرى العوامل وبعض والصنفتكون وبذا البراعم فى للنمو مانعة مواد وجود بأنه يعتقد والذي الحالة

. الربيع فى الجو دفء عند نشطة بحالة للخروج مستعدة البراعم العوامل أحد مالئمة لعدم نتيجة تنشأ ما غالبا فهي السكون حاالت أما

إلى ترجع قد أنها ولو ، التربة و الجو كعوامل بالنبات المحيطة البيئية. القمية السيادة حالة فى كما داخليه أسباب

براعم تكون فمثال السكون حاالت مع الراحة دور حدوث يتداخل وقد هذاالباردة الشمالية المناطق فى األوراق المتساقطة األنواع بعض أشجار

من األوكسين فعل بتأثير تكونها بعد الصيف أثناء سكون حالة فى . الصيف أواخر فى نشاط عدم حالة فى تكون بينما هذا الطرفية القمم .     وعادة الراحة دور فى لوجودها نتيجة الشتاء من وجزء الخريف وخالل

راحتها دور إلنهاء الالزمة البرودة من احتياجاتها البراعم تستوفى ماتوفر لعدم ساكنة تبقى أنها إال ما بوقت الشتاء فصل نهاية قبل

حالة الى الراحة دور من البراعم تنتقل وبذلك المالئمة البيئية الظروفوتنتهي النمو استئناف تمنع التي الجو برودة تأثير عن ناتجة سكون

. الربيع فى الجو دفء عند البراعم وتتفتح هذه السكون حالة

Page 145: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الخلوى الجهاز مع البيئة تفاعل :كيفيةالفيتوكروم صبغة طريق عن الخلوى الجهاز مع البيئية   phytochromeتتفاعل

صورتيه  طريق عن الضوئية الفترة طول يقيس الذى الميقانى PFRفهى ،PR   الحرارة درجة تنخفض حيث الخريف وبداية النمو موسم نهاية ففى

هذه تنقل ثم الفيتوكروم صبغة المؤثر هذا يستقبل النهار طول ويقلالمحللة االنزيمات انتاج الى فتؤدى خاصة هرمونات طريق عن المعلومات

وعندما النمو موسم وبداية السكون طور نهاية وعند االنفصال منطق لتكونفى يتحكم الذى الجهاز نفس طريق وعن النهار ويطول الحرارة درجة ترتفع

بنفس الهرمونية المنشطة المواد تتكون اليومية االضاءة فترة طول قياسالسكون . من البراعم فتخرج الحرشفية االوراق هى هنا والمستقبل الكيفية

: استمراره و السكون بدايةوالسكون األحوال غالبية في الداخلي السكون المجال هذا في يهمنا

السكون أن الفصل هذا بداية في أوضحنا وقد اآلخر البعض في المتالزمالدرجة عند الحدوث في يبدأ بنا 5180الداخلي ويجدر السنوية النمو دورة من

حسب يختلف حدوثها تاريخ فان xوعموما ؟ الدرجة هذه تحدث متى نعلم أنلعدد محصلة تكون وهي األشجار عليه المطعوم واألصل واألصناف األنواع

ومستواه أوراقه تساقط و النبات نمو حالة أن كما الجينية العوامل من كبير   . هذا أن الدراسات أثبتت وقد الموعد هذا في كبيرا تأثيرا يؤثر قد الغذائي

في اآلنا مثل مصر في تنجح التي التفاح اصناف في يحدث الداخلي السكونفانه الجوية الظروف تالئمها ال التي األصناف أن حين في ديسمبر منتصف

. في الداخلي السكون فترة وتختلف فبراير أوائل في الحدوث في يبدايؤدي ما حدث أو عوامل توفرت ما إذا إال تنتهي وال مستمرة وتبقى الطولمناسبة " كمية توفر المتساقطات في الداخلي السكون مسبب انتهاء إلى

داخل " تغيرات حدوث إلى تؤدي البرودة هذه أن حيث الشتاء في البرودة منفي المرتبط والماء الحر الماء في التغير مثل فيزيائية تغيرات سواء البرعم

النمو منشطات زيادة أو الداخلية الكيماوية المواد في تغيير او البرعمأو ) ( بينهما النسبة أو االبسيسيك حمض مثل المثبطات وقلة كالجبرلينات

بنموه . يسمح مما اإلنزيمي نشاطه او للبرعم الغذائي للتحول نتيجة

Page 146: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

:   األوراق المتساقطة األشجار براعم في الراحة دور حدوث أسبابالكثير أعطيت كما الراحة حدوث أسباب أو سبب لمعرفة محاولة في األبحاث من الكثير أجريت

منها :- الحالة هذه لحدوث التفسيرات من  : : المواد فى تغيرات بوجود الكمون اسباب العلماء بعض ربط الكربوهيدراتية التغيرات اوال

درجة انخفاض وعند النشا يتراكم النمو فترة فى انة حيث النبات انسجة فى الكربوهيدراتيةالنمو لبدء النبات لدفع كافى بقدر الشتاء فى فيتراكم سكر الى النشا تحول يبدأ الحرارة

وجد . انه حيث النظرية تلك على االعتراض تم الداخلى الراحة طور انهاء على ويعمل والنشاطمنع يمكن وال السكون فى او النمو فترة فى كان سواء تماما السكر من يخلو ال نسيج اى ان

الذائب السكر نسبة من تزيد بمعاملة النامية القمم بمعاملة السكون طور فى البراعم دخول  : : األوكسين كمية وبين الراحة دور حدوث بين الكثيرون يربط الطبيعي األوكسين تأثير ثانيا

. تشجع فبينما البراعم نمو على مزدوج تأثير لألوكسين أن المعروف فمن البراعم في الطبيعي . ذلك إزاء و نموها وقف على تركيزه زيادة تعمل ، البراعم نمو منه المنخفضة التركيزات

أنها إال الراحة دور حدوث في الطبيعي األوكسين يلعبه الذي الدور حول اآلراء اختلفتالتالية .... االتجاهات في انحصرت

 : x كما أوال الراحة دور حدوث في السبب هي البراعم في األوكسين تركيز زيادة أن البعض يعتقد . الكلي األوكسين تركيز زيادة ان لوحظ فقد القمية السيادة حالة في الحر  ) Total Auxinيحدث

الدور ( هذا نهاية قرب تناقصه و الراحة دور أثناء والتفاح الكمثرى براعم في والمرتبطتحتوي ال البراعم أن ثبت فقد السابق الرأي خطأ إلى تشير كثيرة أدلة توجد ذلك من وبالعكس

الحر االوكسين من xجدا صغيرة كمية على إال الراحة دور ال    Diffusible Auxin  Free orأثناء . في لالنتشار القابل االوكسين زيادة تالحظ لم كثيرة حاالت في و النمو منع تسبب أن يمكنها

  الحظ فقد قصير بوقت البراعم تنبه قبيل إال وجود 1938سنة   Bennett & Skoogالبراعم عدم . البراعـم بتعرض والكمثرى الكريز من لكل الساكنة البراعم في لالنتشار القابل االوكسين

االوكسين بادئات بها تتكون بعد Auxin Precursorللبرد xتدريجيا نفسه االوكسين ظهور يبدأ ثم ، . ذكره ما مع النتائج هذه تتفق و الراحة دور بانتهاء xمصحوبا ظهوره كان و ، & Thimannذلك

Bonner   ان 1938سنة و االوكسين كمية في كبيرة بزيادة xمصحوبا يكون البراعم نمو أن منبتأثير محكوما يكون الذي الخاليا حجم كبر عن ينتج نموها عند الحجم في البراعم زيادة

االوكسين.: x ونهاية  ثانيا الشتاء بداية عند الحرارة درجة بأنخاض تتأثر النباتات ان على الظاهرة فسرت

على المسنة االوراق فى للنمو معيقة مواد فتتكون النهار طول بقصر تتأثر وكذلك الخريفوالجبرلين , االكسين مثل الهرمونية النمو منشطات فعل تضاد على تعمل المواد تلك االشجار

الى تصل ان الى تتراكم لكنها ضيلة بكميات النمو مثبطات تتكون النمو موسم خالل انه اوبتأثير ثم النمو موسم نهاية فى وذلك السكون الحداث والالزم المؤثر الفسيولوجى التركيز

وفى الفسيولوجى التركيز من االقل التركيز الى لتصل المثبطة المواد تتكسر الشتاء برودةواستئناف السكون من الخروج على للنبات الدافعة المنشطة الهرمونات تزداد الوقت نفس

  والزهرى الخضرى .النمو

Page 147: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  زراعتها مناطق تحديد فى وأثرها المتساقطة للفواكه البرودة : احتياجاتهذه زراعة يمكن التى األوراق المتساطقة لألنواع البرودة احتياجات توفر عدم أو توفر يحدد

والكمثرى التفاح مثل األوراق المتساقطة الفواكه أنواع بعض فتحتاج بنجاح فيها األنواعإلنها الشتاء فصل أثناء البارد الجو من طويلة لفترة والجوز األوربى والبرقوق والخوخ والكريز

عرض خطى بين الواقعة المناطق فى زراعتها تجود ال ولذلك براعمها، فى x° 33الراحة شمااللتوفير xكافيا xإرتفاعأ مرتفعة المنطقة كانت إذا إال الدافىء بالشتاء تتميز والتى xوجنوبا

. مقداره ارتفاع كل أن فالمعروف البرودة من 165احتياجات xخطا يعوض البحر سطح عن متر . قدره ارتفاع كل أن كما العرض مقداره 100خطوط الحرارة درجة فى انخفاض عنه ينتج xمترا

. احتياجاتها بقلة والرومان والتين كالعنب األنواع بعض تتميز بينما هذا فهرنهيتية درجةالدافئة المعتدلة المناطق فى بنجاح زراعتها على ساعد مما كبيرة بدرجة xشتاءا للبرودة

. استوائية والتحت الشتاء برودة النباتات تتحمل ؟ كيف

تدفعها فانها الشتاء برودة من الحديثة الخضرية النموات على خوفا النباتات ان ذكرنا ان سبقبراعما النباتات تحمى وكذلك بالبرودة فتؤذى الرهيفة النموات تلك تخرج ال حتى للسكون

تسقط , ثم وبرية حرشفية اوراق هيئة على تكون التى الصوفية معاطفها بألباسها الساكنةوالثمار واالزهار االوراق قواعد عند انفصال منطقة بتكوين نموات من عليها تبقى ما االشجار

الشجرة . من الرئيسية االجزاء سوى يبقى ال عندئذ الخريف نهاية فى الشجرة على المتبقيةداخل الماء حماية شأنها من التى االيضية التغيرات من عديد بأحداث بحمايتها تقوم والتىعدم خصائصة من والذى مرتبط ماء الى داخلة الماء بتحويل وذلك االساسى النبات هيكل

اغشيتها على والحفاظ مائها تجمد من الخاليا تحمى وبذلك المئوى درجةالصفر على تجمدةالشتاء . برودة بها ليواجة النبات يحدثها التى االيضية العمليات اهم هى وتلك التمزق من

طور من ليخرج البرودة من احتياجاتة فيها يستوفى ال منطقة فى ما نبات زرع لو يحدث ماذا؟ الراحة

 *  عقدت اذا حتى المحصول فيقل صيفا الحرارة لشدة يعرضها مما التفتح فى البراعم تأخيرجودة اقل الثمار وتكون النضج فى تتأخر فأنها الثمار

 *  الشمس بلفحة االشجار تصاب وقد الخضرية النموات كمية تقل حيث للنبات تدريجى جفافالشمس ضربة او

 *  توفر عدم يؤدى احد ) Chilling Requirementقد ناقصة ازهار تكون الزهرية االعضاء نمو عدمبالنقص ( المحصول على ينعكس مما المشمش فى يحدث كما االساسية االعضاء

 *  العام فى الراحة طور فى الدخول فى تأخير يتبعة الراحة طور من الخروج فى التأخيرالموت الى يؤدى تدريجى ضعف عنة ينتج فسيولوجى خلل ذلك عن فينشأ التالى

 * (  كاسرات البراعم خروج على للمساعدة الالزمة الكيماويات الستعمال النفقات زيادة   رش ( او االثيلين او الكلوروفورم او لالثير النباتات تعريض مثل السكون طور من السكون

الكتان زيت مثل المعدنية بالزيوت الرش % 5 – 2البراعم فى 1000 – 100بتركيز   GAاو جزء  ....   الخ الدورمكس او الثيويوريا استعمال او .المليون

Page 148: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  الصناعية  بالمعامالت السكون : كسر1  : التغلب- محاولة فى القرن بداية من الباحثين من الكثير عمل الكيميائية المواد استخدام

فيها يتوفر ال والتى الشتاء الدافئة المناطق فى المتساقطة لالشجار الشتوي السكون علىالبراعم تفتح وانتظام المناسب الموعد فى إنهائه على للمساعدة وذلك المطلوبة البرودة

فى كبير نجاح على المعامالت هذه من كثير أدت وقد التفتح فترة وتقصير الربيع فى . الزيوت رش هو المجال هذا فى استخدم ما اول للبرودة االحتياج المتوسطة األصناف

من تتراوح بتركيزات ببعض% 4- 2المعدنية مخلوطة الزيوت هذه استخدمت ثم الشتاء فىاستخدمت ) ثم والكفروسال اليونيفيرسال زيت مثل الداينيترو مركبات مثل المركبات

مركبات احد هو الثيويوريا ومركب مختلفة بتركيزات البوتاسيوم نترات أو الثيويوريا مركباتحوالى بتركيز يستخدم والذى فيستخدم % 0.5اليوريا البوتاسيوم نترات مركب ان حين فى

يمكن% 1بتركيز انه كما باحتراس يستعمل والذى المتفجرة المواد من يعتبر وهوعلى للحصول ضئيل بتركيز معدني زيت مع أو بمفردها مادتين من كمخلوط استخدامها

   . الشتاء الدافئة البلدان غالبية فى األخيرة الفترة فى استخدم الحاالت بعض فى طيبة نتائجالهيدروجين "   سيناميد مادة اهمها من جديدة اسم" H2CN2مركبات تحت xتجاريا يباع والذى

) بين) تتراوح بنسبة مادة %. 4-  2دورمكس xأيضا جرب ( Thidiazeronكما الثايدوزرون ). ضئيلة بتركيزات

2  : بل- xغالبا الدافئة المناطق فى المتساقطات أوراق التتساقط xصناعيا األوراق إسقاطمن الكثير بقاء xجدا الدافئ الشتاء حالة فى وجد وقد الشتاء بداية حتى سقوطها يتأخر

. على األوراق بقاء أن التجارب أثبتت وقد الربيع بداية حتى باألشجار xملتصقا األوراق . أجريت وقد الربيع فى نموها يؤجل وبالتالي للبراعم الداخلي السكون بدأ من يؤخر األشجار

أن ثبت وقد الخريف أواخر فى xصناعيا األوراق بإسقاط البلدان من كثير فى عديدة تجارباإلسقاط ان حين فى السكون عملية على تأثير له ليس الصناعي اليدوي اإلسقاط

) مركبات ) أو اإليثيفون او الدورمكس الهيدروجين سيناميد مثل الكيميائية المواد باستعمال. كبيرة بدرجة فعال تاثير له اليوريا أو النحاس

 3  : -األشجار إعطاء أن الحقلية والمشاهدات المبدئية البحوث من وجد األشجار تعطيشالسكون فى براعمها استغراق من يؤخر والشتاء الخريف فى الماء من الكاملة حاجتها

تروى التى أما xمبكرا بالغمر تروى التى األراضى فى الرى بمنع xحاليا وينصح الداخلى. والشتاء الخريف خالل األشجار حياة على يبقى الذى للماء األدنى الحد فتعطى بالتنقيط

4  : -قليلة التفاحيات أصناف فى البراعم من الكثير سكون أن اوضحنا أن سبق التقليم . إزالة وإن األفرع على الطرفية البراعم وجود من ينتج متالزم سكون هو للبرودة االحتياح

التفاح ) فى سنه عمر األفرع من الطرفى البراعم(   Annaالبرعم سكون كسر إلى يؤدىعليها يؤثر ألنه البرعم هذا أسفل تقع التى البراعم على تؤثر ال أنها إال مباشرة تلية التىمن البراعم خروج على المساعدة فى مفيد فالتقليم وبذلك الطرفى البرعم تأثير نفس

السكون .

Page 149: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

   البراعم  : Bud burstتفتححالة انتهت إذا الربيع بداية فى التفتح فى البراعم xتبدا

ومن للنمو الالزمة الجوية الظروف لها وتوفرت بها السكون   لتساعد الحرارة من كافية كمية توفر هى الظروف هذه أهم

المواد تكوين إلى تؤدى التى الكيماوية التفاعالت حدوث على. للنمو الالزمة

استخداما الطرق وأكثر مختلفة بطرق الحرارة كمية وتحسبالنمو ) درجات حساب بطريقة تعرف التى الطريقة هى اال�ن

هذه )Growing Degree Hours )GDHبالساعة استخدام وعند x غالبا وتحدد النمو عندها يبدأ التى الحرارة درجة تحدد الطريقة

بدرجة مثال التفاح درجات 4.4oفى على الحصول يتم ثم مانتهاء من الفترة خالل ساعة كل المنطقة فى السائدة الحرارة

ويقدر البراعم تفتح حتى الداخلى للمعادلة GDHالسكون xطبقااألتية :

 GDH.) – ( = النمو بدء درجة الساعة حرارة درجة مجموع ما منطقة فى المطلوبة الحرارة كمية توفرت فكلما xوعموما

السكون.. انتهاء بشرط xتبكيرا أكثر التفتح كان كلما بسرعةالتزهير فى التاخير أو التبكير يحدد الذى فإن ولذلك الداخلى

بمفردهما للتفتح الالزمة الحرارة وكمية الداخلى السكون ليسمن يختلف والتزهير البراعم تفتح بدء موعد فإن ذلك على

الصنف واختالف السائدة الجوية للظروف xطبقا ألخر موسم. المناسبة الحرارية الظروف وتوفر للبرودة احتياجاته ومدى

Page 150: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

    السكون إنهاء على تساعد التى األخرى العوامل :بعضحيث  : الضوء الضوء منها الداخلى السكون إنهاء على تساعد أخرى عوامل هناك

سكونها تبدأ البراعم أن ثبت وقد السكون فترة على تؤثر النهار فترة طول أنالسكون كسر على تساعد النهار طول زيادة أن كما النهار يقصر عندما الداخلى

. الربيع فىعلى   المطار:ا يساعد الشتاء فى األمطار هطول أن على الحديثة األبحاث تدل

تفاح البارتليت، الكمثرى على أجريت تجربة من ذلك ثبت وقد السكون كسرللنمو مانعة مادة إلذابة نتيجة يحدث ذلك أن المحتمل ومن كريمسون استارك

. الماء فى تذوب حراشيفها أو البراعم داخل توجد إنهاء : الحرارة فى xأساسيا xعامال الشتاء فصل أثناء الحرارة درجة انخفاض يعتبر

. درجات تأثير أن لوحظ وقد األوراق المتساقطة األشجار براعم فى الراحة دورفقط، البارد للجو المعرضة األنسجة على xمقصورا يكون المنخفضة الحرارة

شجرة وضعت وعرض Blueberryفعندما الشتاء فصل أثناء مدفأة صوبة داخلالفرع هذا على الموجودة البراعم نمت الصوبة خارج البارد للجو فروعها أحد . العالم ذكر وقد هذا ساكنة الشجرة براعم باقى ظلت بينما الربيع أوائل فى

Chandler حوالى إلى عادى غير xارتفاعا الحرارة درجة الرتفاع فى 113أن ف . أشجار بعض تزهير الحظ فقد الراحة حالة إنهاء فى أثر والخريف الصيف أواخر

تعرضها بعد كاليفورنيا بوالية أنجلوس لوس مدينة فى المزارع أحد فى التفاحفى خاصة ، سبتمبر شهر أوائل فى الواقعة الفترة خالل الحار الجو من لفترة

. القليلة البرودة باحتياجات المعروفة األصنافالبراعم    : التظليل حرارة درجة على تؤثر المنطقة فى والضباب الغيوم ظهور

. ما فعادة الراحة دور إلنهاء الالزمة البرودة احتياجات على تؤثر فهى وبذلكعن xنوعا أعلى الساطعة الشمس ذات المناطق فى البراعم حرارة درجة تكون

أو المظللة المناطق فى فارق هناك يوجد ال بينما بها، المحيط الجو حرارة درجة . فى الموجودة األشجار أن عادة يالحظ ولذلك والضباب الغيوم بها تكثر التى

نفس أشجار عن xنوعا أسرع بدرجة احتياجاتها تستوفى ما xكثيرا األخيرة األماكن. المباشرة الشمس ألشعة والمعرضة لها المجاور الصنف

فى  : الرياح أثر له يكون مما النباتية األنسجة من النتح زيادة على الرياح تساعد. x نوعا لها الالزمة البرودة احتياجات تقليل وفى البراعم حرارة درجة خفض

Page 151: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

 : لزيادة وذلك مشبعة الغير الدهنية االحماض زيادة العلماء اكتشف الليبيداتالنزيمات من   Esterasesنشاط تحتوية بما الخلوية االغشية فى وتغيرات

توزيع اعادة الى االغشية فى التغيرات تلك فتؤدى نفاذيتها من تغير ليبيداتاساسيات من وهى تجمد دون الماء على يحافظ مما الخاليا وداخل بين الماء

البرودة تحمل   حاميا :  يكون السكروز توفر ان وجد التجمد   Protectantالكربوهيدرات فعل ضد

البروتين لطبيعة اسموزى   Denaturationالمدمر كمنظم دورة الى باالضافةOsmoregulators الماء ربط على ويعمل المائى الجهد انحدار Waterويسبب

binding .   انزيم تنشط البرودة ان وجد وقد البرودة لتحمل الضرورى وهوالصيف حرارة درجات تحت يعمل ال االنزيم هذا وان للنشا المحلل االميليز

 : خاصة التقسية عمليات خالل النووية االحماض تزداد النووية RNAاالحماضاقترح فقد الحماية آلية او ميكانيكية فى اساسية خطوة ان Li & Weiserوهى

باالنزيمات الخاصة االيضية التغيرات الى ترجع النووية االحماض فى الزيادةدرجات مقاومة فى اهمية ذات تعتبر والتى الجدارية المكونات لتخليق الالزمة

المنخفضة الحرارة  : خالل من وذلك للبرد النبات بتحمل وثيقة عالقة للبروتينات ان يبدو البروتينات

ويعمل االنزيمات خالل من كمنظم يعمل فهو للبروتين المزدوجة الوظيفةعلى يساعد والذى الحى القلف فى الذائبة البروتينات زيادة خالل من كواقى   المحللة لالنزيمات االنزيمى النشاط زيادة الدراسات اظهرت كما البرد تحمل

االنزيمات . عالقة التالى التخطيط ويظهر المقساة النباتات فى للبروتينالبرد . تحمل او مقاومة عملية وبين للمركبات االيضى التحليل ونواتج

النباتات استقبال طريق عن تتأتى التحفيز عملية ان التخطيط من يتضح حيثمؤثران عامالن فيكونان الحرارة درجة وانخفاض الضوئية الفترة فى للتغيرات

المعروف الجينى النظام تخليق   mRNAوتكوين     Gene on and offعلى ثمالمحلل منها والتى الهاضمة االنزيمات منه يكون الذى البروتين من الجديد

الداخلى وتوقفة   IAAلالكسين الخضرى النمو تناقص الى تناقصة يؤدى والذىاالغشية وتتغير الماء فيترتبط االسموزية التغيرات وتحدث السكروز يتراكم ثم

  البرد وتحمل مقاومة على النباتات قدرة زيادة الى التغيرات تلك كل .وتؤدى

Page 152: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  الثمار منه  " " Fruit dropتساقط الحد او :منعهمن االوكسينى االمداد فيها يقل فترات فى البذرية الثمار تتساقط

دون مستواة فينخفض بالبذرة لالوكسين المانحة المختلفة االنسجة  نموها الستمرار الالزم .المستوى

  العقد فى االزهار تساقطها  :فشل الى يؤدى النمو فى االجنة فشلعلية يترتب حيث بها البذور عدد قل كلما الثمرة تساقط احتمال ويزداد

على قدرتها انخفاض وبالتالى للثمرة االكسينى المحتوى انخفاضان اذ لنموها الالزمة الغذائية والعناصر المواد على للحصول المنافسة

  العناصر لهذه جذب مناطق يحدث الهرمونى .االفرازلما اهم واالخير الجمع قبل او العقد بعد اما يكون الثمار فتساقط لذا

  الثمار لمحصول وتلف خسائر من .يحدثةيسبب والذى مرتفع االثيلين مستوى يكون االقات تلك ان وجد وقد

والذى االنفصال منطقة فتحدث الوسطى الصفيحة وتكسر ضعفثمرة فتنفصل الثمرة لة التابعة النباتى النوع بأختالف مكانة يختلف

الجمع قبل ما تساقط اما االول التساقط فى العنق من بجزء البرقوقعنق بين اما االنفصال منطقة فيحدث الكريز اما عنق بدون فتنفصل

  والدابرة الثمار حامل بين او الثمرات وحامل .الثمرة جدر لمحتويات هادم انزيمى بنشاط االنفصال منطقة تكون ويفترض

غير العديدة والسكريدات والسليولوزية البكتينية المواد مثل الخالياجدر من والمغنسيوم الكالسيوم لعنصر هجرة ويحدث السليولوزية

وال لالنفصال المؤدى الطور نهاية عند او قبل المنطقة تلك فى الخاليابالحزم الخاصة الخاليا االنفصال منطقة فى الحادث التغير هذا يشمل

هذه تتمزق حتى فترة انفصال دون ملتصقة الثمرة يجعل مما الوعائيةطبيعيا المثيلى Physicallyالحزم سواء البكتين Methylatedويختفى

Pectins   الثمرة انسجة فى الخاليا وتتلجنن االنفصال خاليا من الكلى او  التساقط حتى االنفصال ظاهرة بتقدم ويستمر االنفصال منطقة .عند

Page 153: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  التساقط منع فى االكسين :دورالى ذلك ويرجع االنفصال طبقات وتخلق تكون االكسين يمنع

مثل للبكتين الهادمة االنزيمات تكوين منع فى Pectinدورةmethyl esterase   االكسينى التدرج فى لدورة Auxinوايضا

gradient للعنق القمية النهاية اتصال  ) Proximal endعندالتساقط ( منع فى المعلومات تلك افادت وقد بالثمرة العنق

  االوكسينات .باستعمال استعملNaphthalen acetamide   فى 20 – 15بتركيز جزء

حتى المعاملة تكرار ثم تفاح ثمرة اول تساقط عند المليونويستعمل   لمنع 10 – 8بتركيز     D - 2,4الجمع المليون فى جزء

وجد " " . وقد والكمثرى والتفاح سرة ابو الموالح ثمار تساقطزاد اسابيع بستة االزهار قبل سرة ابو البرتقال الرش ان

شهور سبعة دام تأثير ان اى التساقط وقل الحجم التفاح ثمار على بة المعاملة فعند الجبرلين دور عن Redاما

delicious   بنسبة التساقط قل المعاملة % 50-20فقد وكانتبتركيز 6بعد الزهرية البتالت تساقط من جزء 100 – 25اسابيع

فى اخرى ايجابية نتائج يعطى لم الجبرلين ان غير المليون فى  االخرى لالنواع الثمار من كثير تساقط .منع

B9   به الرش عند بالتفاح منه التقليل او التساقط منع فى اثربتركيز البتالت وتساقط التزهير من اسابيع ثالث جم / 2.5بعد

.لتر

Page 154: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

التســـاقط

األوراق سقوط علي المؤثرة العوامل  األوراق سقوط تأخير الثمار تساقط منع فى الهرمونات تساقطالدورالخف 

Page 155: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

مقدمة: عمر انتهاء مظاهر أحد هو أو الشيخوخة مظاهر أحد هو التساقط

وخاصة الراقية النباتات جميع إن حيث النبات منظومة داخل العضومن تتخلص قد األوراق متساقطة أو االخضرار مستديمة األشجاروصول بعد ثمارا أو أزهار أو أوراقا أكانت سواء المسنة أعضاءها

هو تساقطها من والهدف والتحلل الشيخوخة طور منها كل . سقوط ويتم وكيميائيا فسيولوجيا ونشطة حديثة بأخري استبدالهاعلي متباعدة فترات علي و منفردة إما األوراق خاصة األعضاء هذه

األوراق تسقط أو الخضرة مستديمة األشجار في كما العام مدارفي تماما عارية األشجار تصبح و الخريف فصل خالل واحدة دفعة

السكون بفترة نباتاتها تمر التي األوراق متساقطة في كما الشتاءبعد نموها تستأنف ثم شتاء الحرارة انخفاض نتيجة الراحة أو

كالهما أو األزهار أو الحديثة األوراق الي لتتحول براعمها تكشفمعدل الرتفاع الربيع فصل خالل الخضرية النموات تكوين مع

و . األزهار حتي الغذاء و الماء توفير و العصارة سريان و الحرارةالعقد أو اإلخصاب عملية بعد دفعات علي أو منفردة تسقط الثماربعوامل أو طبيعيا منها كل سقوط يتم و الصغيرة الثمار تكوين أوتسقط . قد الشاذة الحاالت بعض وفي الشديدة الرياح مثل المناخ

مبيدات بفعل الخطأ االستعمال نتيجة واحدة دفعة األعضاء هذه  المرضية الفطريات أو الحشائش

األوراق  :  سقوط علي المؤثرة العواملأو المستديمة لألشجار أكانت سواء األوراق لسقوط وبالنسبة

و تركيبيا المورفولوجية التغيرات بعض حدوث من البد المتساقطةمتتالية خطوات و مراحل خالل من داخليا الكيميائية التفاعالت

هذه خطوات تتلخص التي و الورقة سقوط الي النهاية في تؤديلألتي :  تبعا المتغيرات

Page 156: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

: – التالي فى تتلخص التشريحية التغيرات : أ1 -الشكل مقعر دائري اختناق ظهور يبدأ شيخوختها مرحلة الورقة دخول عند

خاصا لونا ويأخذ الورقة عنق قاعدة حول نوعا عميقة خارجية حلقة صورة فيخارجيا .  العنق باقي دون

يتميز- 2 الورقة قاعدة حول المقعر الحلقي الجزء في طولي قطاع عمل عندخاليا قلة الداخلمع الي منضغط وشكلها القطر ضيقة الناقلة األوعية بوجود

العنق  وجود مع منعدمة تكون تكاد أو اسكلورانشيمية او كولنشيمية خاليا أكانت سواء

شكال المنتظمة غير الرقيقة الجدر ذات البارنشيمية الخاليا من أكثر أو طبقتيناالنوية من كثير علي واحتواءها طوليا والمنضغطة حجما المتساوية وغير

عليها . يطلق التركيبية الصفات بهذه االختناق هذا يتصف وعندما والميتوكوندريااالنفصال التساقط Separating layerطبقة منطقة  Abscission zoneأو

3 -تعمل التي التحلل أنزيمات بفعل التساقط منطقة أو االنفصال طبقة تحللاألخيرة تتمزق أو الوسيطة الصفائح وخاصة الخلوية الجدر وإذابة وتحلل تحطيم

لمنطقة المجاورة و الكبيرة الخاليا بين التزاحم نتيجة الناشئ الضغط بفعلحشوة في و منتفخ شكل هيئة علي المنطقة هذه طبقة تصير و التساقط

اللون الطبقة هذه يكسب مما والسيتوبالزم الخلوي بالعصير المتالئها جيالتينيةطبقة خاليا طريق عن بالساق متصلة الورقة تصبح و اللزج المظهر و الداكن

التحلل عمليات نتيجة البشرة طبقة خاليا إلختفاء فقط الناقلة واألوعية البشرةبفعل أو وزنها ثقل بفعل بسهولة األوراق سقوط علي ذلك يساعد مما واإلذابة

  العادية الرياحالخاليا- 4 من طبقتين أو طبقة تتكون مباشرة بعدها و األوراق سقوط قبل

تصبح و الناقلة األوعية فوهة لغلق االنفصال منطقة من القريبة البارنشيميةمع اللحاء من الطازجة و الخشب من النيئة العصارة خروج لمنع القفل محكمة

أو غشاءا لتكوين التيلوزية المواد من ذاتيا المنتجة و اللزجة المواد بعض إضافةالمتكونة الخاليا طبقتي بفعل األوعية لفوهة القفل إحكام من ليزيد وافيا غالفا

مثل تدعيمية مواد ترسيب بعد فللينية خاليا الي ذلك بعد تتحول التي و حديثاعصارة اتصال عدم و الفللينية الطبقة تماسك لشدة بينها السيوبرين و اللجنين

.  الخارجي بالوسط الناقلة األوعيةو- 5 الشكل مثلثة الحجم صغيرة ندبة عنها تتخلف مباشرة األوراق سقوط عقب

.  لها الحامل السوق و الورقة بين االتصال نقطة ممثلة المظهر المعة

Page 157: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

-الكيميائية التفاعالت : بقبل األوراق عنق في االنفصال منطقة خاليا داخل تحدث التي الكيميائية العمليات خطوات وتتلخص

التالى :  فى تساقطهاظهور- 1 نتيجة األوراق نصل علي الشيخوخة عالمات ظهور يبدأ شيخوختها مرحلة األوراق دخول بعد

األحماض و البروتينية المواد و الكلورفيلل تحلل الي ذلك يرجع و ذبولها سرعة و الكامل االصفرارخاصة ذلك RANالنووية مصحوبا السريع الهدم لعمليات الالزمة المتخصصة األنزيمات نشاط بفعل

نكوين سبق ما الي باإلضافة المسنة األوراق لجدر األغشية خالل من النفاذية لسرعة السريع بالبخرعضويا أو معدنيا ذائبة صورة في الجذور و األوراق من الغذاء معظم سحب علي تعمل الثمار و األزهارشيخوختها مرحلة دخولها علي األوراق ذلك يدفع مما بذورها نضج و ثمارها تكوين و أجزاءها الكتمال

بينما . األوراق متساقطة أو الخضرة مستديمة أشجارا أكانت سواء سقوطها سرعة علي العمل و مبكراالمجهز الغذاء سحب علي بدورها تقوم والريزومات الدرنات و األبصال مثل المعمرة و العشبية النباتات

األعضاء الي األوراق من انتقالها و االمتصاص سهلة و ذائبة صورة في معدنيا أو عضويا كان سواءمرحلة تدخل بأن األوراق تدفع مما أوزانها تثقل و أحجامها تزداد و بداخلها تتجمع لكي أرضيا المتحورة

الزراعي اإلنتاج مجال في السابقة الظواهر استغالل يمكن سبق ما علي بناءا المبكرة الشيخوخةمن الغذاء سحب عدم مع لها الشيخوخة مرحلة لتأخير و النباتية األعضاء بين الغذاء علي التنافس لتقليلالبراعم حتي جانبيا او قميا الخضرية البراعم إزالة عمليات المثال سبيل وعلي األخرى الي األعضاء أحدمحتواها وزيادة مظهريا األوراق صفات تحسين و خضريا النمو تشجيع بغرض الدخان نبات في الزهرية

من . يوميا الزهرية البراعم إزالة أن الدراسات أثبتت كما بها الرائحة و النكهة رفع و داخليا الكيميائيالثمار أو األزهار خف وعملية شيخوختها وتأجيل األوراق عمر إطالة الي تؤدي قد الصويا فول نبات

حيث من الكيميائية و الطبيعية صفاتها رفع و الثمار حجم كبر علي تعمل الفاكهة لنباتات الصغيرةالسكريات .  زيادة و الحموضة خفض و اللون و الطعم

بعض- 2 الورقة قاعدة في االنفصال طبقة بداخل تحدث النباتية لألوراق الشيخوخة مرحلة خاللوالصفائح البروتوبالزمية واألغشية الخلوية الجدر وهدم تحليل عنها ينتج مما الكيميائية التغيرات

المعقدة السكرية والمواد والهيميسليولوزية البكتينية المواد بإذابة مصحوبة القشرة لخاليا الوسيطة ، السليوليز ، البكتينيز أنزيم هي والهدم بالتحلل والمتعلقة التفاعل في الداخلة األنزيمات واهم

، ديهيدروجينيز الماليك حمض ، ديهيدروجينيز السكسينيك حمض ، البيروكسيديز ، الفوسفاتيزمتكونة . االنفصال طبقة تصبح التحلل عمليات من االنتهاء بعد الخليك أندول حمض اكسيديز ، البروتيز

االستريز ميثايل بكتين أنزيم نشاط نتيجة الجيالتين المظهر ذات الممزقة والجدر المفككة الخاليا منحامض  RAN aseوأنزيم

معا- 3 تعمل قد األخرى التحلل أنزيمات مع باالشتراك و المتخصصة األنزيمات بفعل التنفس معدل زيادةالتساقط أحداث عدم في بدورها تشترك التنفس مانعات أن وجد فقد األوراق في التساقط سرعة علي

األوراق تساقط من أسرعت التساقط لمنطقة التركيز خفيفة السكرية المواد من جرعات إعطاء فعند  التنفس عملية الطبيعي مصدرها تكون حرارية طاقة الي تحتاج األنفصال عملية أن يؤكد مما مبكرا

لهذه- 4 محددا عامال يعتبر التساقط منطقة في الخليك حمض أندول األوكسين من الكلي المحتوي نقصعلي . بدورها تؤدي الخليك أندول حمض أوكسيديز أنزيم بفعل الناتجة األكسدة وتفاعالت الظاهرة

تساقط يؤخر أو يمنع فأنه األنفصال طبقة علي أضافته عند و األوكسين خفض نتيجة التساقط سرعةالورقة . 

النووى- 5 الحامض و البروتيني المحتوي منهما RNAانخفاض لكل المحلل األنزيمي بالنشاط مرتبطاالبروتيز أنزيم النشاط معدل ارتفاع الى ذلك الريبونيوكليز proteaseويعزى وأنزيم ،Ribonuclease

االنفصال . منطقة فى لهما والمحللة التوالى على

Page 158: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  األوراق  سقوط تأخيرتزداد الحديثة األوراق أن المعروف من

وتقل الطبيعية االوكسينات تركيزات فيهاالعمر فى األعضاء تقدم مع معدلهاتكون بعد سقوطها يسهل وبالتالي

تساقط منع يمكن لذلك االنفصال منطقةبالرش تساقطها تأخير أو األوراق

الى المنع ذلك يرجع وربما باالوكسيناتوتجديدها الخلوى االنقسام سرعة زيادة

النشاط ووقف الورقة قاعدة عند  خالياها لجدر المحلل األنزيمي

Page 159: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  الثمار  Fruit dropتساقط

عقب عادة تحدث الفاكهة أشجار في طبيعيا المنتشرة الثمار سقوط ظاهرةمع , الثمار في التسوية اكتمال و نضج أثناء أو مباشرة والعقد اإلخصاب عملية

النباتات في تحدث الثمري التساقط ظاهرة في المرتفعة النسبة أن العلماألول . . يسمي التفاح أشجار في كما فترتين علي التساقط ويتم التلقيح ذاتية

البذري االندوسبرم تكوين و المبيض انتفاخ بعد يحدث الذي المبكر بالتساقطلتكوين السريعة الفترة خالل يحدث الذي يونية بتساقط يعرف الثاني و للثمرةتسقط حيث الجمع قبل ما بتساقط يعرف التساقط من آخر نوع وهناك الجنين

  النضج وشك على وهى الثمارقد أو بالثمرة العنق اتصال منطقة فى إما الثمرة فى االنفصال منطقة تحدث

ملليمتر نصف بمسافة العنق قرب للثمرة والبشرة القشرة طبقة فى تحدثالنباتي النوع باختالف مكانة يختلف والذي الثمرة فى عمقا أو العنق فى

األول التساقط فى العنق من بجزء البرقوق ثمرة فتنفصل الثمرة له التابعةمنطقة فيحدث الكريز آما عنق بدون فتنفصل الجمع قبل ما تساقط آما

.  والدابرة الثمار حامل بين أو الثمرات وحامل الثمرة عنق بين اما االنفصال

Page 160: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

األرض سطح على الساقطة بالثمار األضرار الى بؤدى الجمع قبل ما تساقطنتيجة الفطرية و البكتيرية لإلصابة الثمار هذه تتعرض حيث أشجارها جذوع حول

غير ذلك بعد وتصبح سقوطها بعد الثمار علي الميكانيكية الجروح بعض حدوثقبل الثمار بقطف الحاالت هذه مثل تجنب يمكن و البيع أو لالستهالك صالحةترك واألفضل لالستهالك صالحيتها عدم من بالرغم وتلوينها تسويتها اكتمال

إال ذلك يتأتي وال والتسوية النضج مكتملة تصبح حتي األشجار فوق الثمار هذهوبعده النضج أثناء سقوطها منع علي للعمل النباتية المنظمات بعض باستخدام

القطف قبل الثمري التساقط ظاهرة ألن المشمش و التفاح ثمار في -Preكماharvest drop عليها التغلب ويمكن األوكسين معدل فى بالنقص مرتبطة

الخليك ) حامض نفثالين لمحاليل الرش بشرط ( 10باستخدام المليون في جزءكل مرتين األوكسين يستخدم ، 6-5أن التفاح ألشجار الثمار سقوط قبل أيام

بحوالي ) ( الثمار سقوط قبل األشجار علي رشا واحدة مرة اآلالر يستعمل كماالغرض لنفس األوكسينات من الصناعية المواد بعض استخدام ويمكن واحد شهر

  البروبيونيك حامض الفينوكسي كلورو ثالثي مركب مثل السابق

العقد فى فالفشل واإلخصاب التلقيح فى فشلها الى األزهار تساقط يرجعالبقاء على يعينها الذى االوكسينى المدد من األزهار تحرم أن الى يؤدىالى , يؤدى النمو فى األجنة فشل إن كما بدورها القيام فى واالستمرار

فى البذرية للثمار ذلك بعد عادة يحدث ما وهو السبب لنفس أيضا تساقطهالالوكسين المانحة المختلفة األنسجة من االوكسينى اإلمداد فيها يقل فترات

  نموها الستمرار الالزم المستوى دون مستواه فينخفض بالبذرة

الي تعزي الثمري التساقط ظاهرة أن أثبتت التى البحوث من العديد وهناكجانبي على االوكسينى التدرج الى أو الثمار في األوكسينات مستوي انخفاض

منه اكبر الداخلى الجانب على األوكسين مستوى كان فأن االنفصال منطقةالمستوى قل أن آما التساقط يحدث ال الحالة هذه فى الخارجي الجانب على

التساقط منطقة عن البعيد الخارجي مستواه مع ليتساوى الداخلى االوكسينى  االنفصال منطقة تتكون الحالة هذه فى

انخفاض علية يترتب حيث بها البذور عدد قل كلما الثمرة تساقط احتمال ويزدادللحصول المنافسة على قدرتها انخفاض وبالتالي للثمرة االوكسينى المحتوى

يحدث الهرموني اإلفراز إن إذ لنموها الالزمة الغذائية والعناصر المواد على  العناصر لهذه جذب مناطق

Page 161: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

مستوى يكون ما عادة التساقط أوقات فى أن وجد وقدالصفيحة وتكسر ضعف يسبب والذي مرتفع االثيلين

منطقة تكون ويفترض االنفصال منطقة فتحدث الوسطىمثل الخاليا جدر لمحتويات هادم أنزيمي بنشاط االنفصال

غير العديدة والسكريدات والسليولوزية البكتينية الموادوالماغنسيوم الكالسيوم لعنصر هجرة ويحدث السليولوزية

الطور نهاية عند أو قبل المنطقة تلك فى الخاليا جدر منمنطقة فى الحادث التغير هذا يشمل وال لالنفصال المؤدىالثمرة يجعل مما الوعائية بالحزم الخاصة الخاليا االنفصالطبيعيا الحزم هذه تتمزق حتى فترة انفصال دون ملتصقة

Physically المثيلى سواء البكتين MethylatedويختفىPectins فى الخاليا وتتلجنن االنفصال خاليا من الكلى او

ظاهرة بتقدم ويستمر االنفصال منطقة عند الثمرة أنسجة.  التساقط حتى االنفصال

من كل ذلك أيد )Addicott Davies &Morgan ) 1972وقدالقطن ثمار في طبيعيا االثيلين إنتاج زيادة وجدوا حيث

حمض ) ( ارتفع بينما الصغير الثمرة اللوز سقوط قبلالمركبين أن نستنتج مما ثماره سقوط خالل األبسيسك

الثمرى . التساقط ظاهرة فى معا يشتركان السابقين

Page 162: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

 تساقط منع فى الهرمونات  دور

فى دورة الى ذلك ويرجع االنفصال طبقات وتخلق تكون االكسين يمنعمثل للبكتين الهادمة األنزيمات تكوين Pectin methyl esteraseمنع

االوكسينى التدرج فى لدورة القمية Auxin gradientوأيضا النهاية عندالمعلومات ) ( Proximal endللعنق تلك أفادت وقد بالثمرة العنق اتصال

. استعمال أن وجد فقد االوكسينات باستعمال التساقط منع فىNaphthalen acetamide تساقط 20 – 15بتركيز عند المليون فى جزء

ويستعمل الجمع حتى المعاملة تكرار ثم تفاح ثمرة بتركيز D - 2,4أولوالتفاح " " 10 – 8 سرة أبو الموالح ثمار تساقط لمنع المليون فى جزء

بستة . األزهار قبل سرة أبو البرتقال الرش أن وجد وقد والكمثرى  شهور سبعة دام تأثير أن أي التساقط وقل الحجم زاد أسابيع

غير الثمار تساقط نسبة تصل المختلفة أصنافها و المانجو أشجار فىحوالي النضج حتي % 98تامة باألشجار العالقة الثمار من يتبقي وحوالي تماما الرتفاع% 2تنضج العقد نقص على التغلب يمكن و

مركب أو الخليك حمض نفثاليك من األمثل باالستخدام – 4، 2التساقطت 

قل فقد التفاح ثمار على به المعاملة فعند الجبرلين دور عن أمابنسبة بعد % 50-20التساقط المعاملة تساقط 6وكانت من أسابيع

بتركيز الزهرية لم 100– 25البتالت الجبرلين ان غير المليون فى جزءلألنواع الثمار من كثير تساقط منع فى أخرى إيجابية نتائج يعطى

األخرى 

اثر أيضا األخيرة األبحاث منه B9أشارت التقليل أو التساقط منع فىالبتالت وتساقط التزهير من أسابيع ثالث بعد به الرش عند بالتفاح

لتر / 2.5بتركيز جم

Page 163: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

 الخفThinningتكوين تسريع او بتحفيز وذلك صناعيا الطبيعية الثمار أو األزهار أو األوراق سقوط ظاهرة استغالل أمكن

التساقط منع فى دورا له أن فكما أيضا األوكسين باستعمال وذلك المبكر التساقط ألحداث االنفصال طبقةحدوث لصالح االوكسينى التدرج تعديل وهو التساقط حدوث من اإلسراع فى دورا أيضا له أن وجد فقد

االنفصال .

بإضافة الفاكهة ألشجار الثمرية النوعية على للمحافظة الثمرى اإلنتاج لتقليل المحاوالت بعض توجد كماالزهرى التنبية إحداث وقت فى خارجيا األشجار على لجبريللين الموسم Flower Inductionحمض ألزهار

الخضرى . النمو تشجيع على يعمل الهرمون أن إال وتكشفها الزهرية البراعم عدد تقليل يسبب والذى التالىنفثالين . مثل األوكسينات استخدام يفضل وعلية الخشبية األشجار بعض فى الزهري النمو حساب علىاستخدام , يفضل كما والعنب والخوخ التفاح فى كما الصغيرة الثمار وتكوين العقد عقب الخليك حامض

حامض استعمال يفضل بينما ، العنب لنبات الثمرى العقد أثناء الخليك حمض نفثالين صورة فى األوكسينباستطالة مصحوبا الثمار تعفن ومنع المزدحمة العناقيد ظاهرة لتقليل للعتب األزهار تفتح قبل الجبريلليك

مركبات حتي العالقة الحبات حجم لكبر الثمري اإلنتاج زيادة يسبب مما العقد نسبة وخفض العناقيدأو حبات سقوط علي تعمل ألنها العنب أشجار في السابق الغرض لنفس تستخدم قد االثيفون و المورفاكتين

أن وجد وقد العنقود علي المتبقية الثمار حجم كبر الي النهاية في مؤديا تزاحمه لتقليل العنقود ثمارو أحجامها زيادة مع الناتجة الثمار تقليل علي يعمل الخوخ ألشجار الثمار عقد أثناء االيثيريل مركب استخدام

  والكيميائية الطبيعية صفاتها وتحسين أوزانها

االيثيرل ) لمركب الرش محاليل استخدام أن الجمع ( 1000وجد ميعاد قبل الجوز أشجار على المليون في جزءلدراسة تبعا ميكانيكيا القطف سهولة الي يؤدي أسبوعين بحوالي هذه )Martin ) 1971الثمري تطبيق وأمكن

العالقة الثمار سقوط لتسهيل والبرتقال والمشمش التفاح أشجار على السابق المركب بنفس الطريقةلتقليل البالستيك من مشمعات علي الساقطة الثمار استقبال مع وسوقها فروعها تهز عندما باألشجار

مثل الصناعية الكيميائية المركبات بعض استعمال شاع لذلك التساقط عملية نتيجة الميكانيكية الجروحموسم خالل النبات علي للرش المنجنيز وكلوريد ،البييوتيفوس اآلزاجيرانين كابتاكس البيوتايل االيثيرل،

بشكل المتبقية للثمار والكيميائية الطبيعية الصفات علي للمحافظة والثمار األزهار لخف األثمار أو األزهاراالستهالكي الذوق مع لتتناسب السكري المحتوي وزيادة واللون الوزن وزيادة الحجم كبر حيث من افضل

بعض , فى توجد كما الميكانيكي الجمع لسهولة األوراق من للتخلص صناعيا األوراق إسقاط يتم القطن وفىإنتاجا األشجار تعطى بأن والتفاح والمانجو النخيل فى كما المتبادل بالحمل تعرف ظاهرة الفاكهة أشجار

بإزالة الظاهرة هذه على التغلب ويتم ، وهكذا التالى العام فى قليلة ثمارا تنتج ثم عام فى مرتفعا ثمريااإلنتاج من بدال اإلنتاج متوسط حمل على الحصول الى يؤدى مما األولى نموها أطوار خالل الصغيرة الثمار

عمليا . مجدية تكن لم الفاكهة أشجار فى الثمار أو لألزهار اليدوي الخف عملية أن مالحظة مع الثقيل الثمريداى مركب مثل الكيميائية المركبات باستعمال الكيميائي الخف وسائل استخدام األفضل بل

األشجار Dinitroorthocresol( DNOCنيتروارثوكريسول ) على ترش عندما والخوخ التفاح من لكل األزهار لخفالناضجة . غير الثمار خف من أفضل األزهار خف عملية ألن ، المتفتحة األزهار ذات

المختلفة الفاكهة ألشجار الثمار خف في المستخدمة و الصناعية المركبات عمل ميكانيكية توضيح يمكن والتالية :  العوامل نتيجة

فيها- .  اللقاحية األنابيب تكوين عدم و اللقاح حبوب أنبات منع أو- تكوينها مراحل خالل الثمار الي النبات أجزاء باقي و األوراق من الغذائية المواد انتقال و حركة إعاقة ب

نضجها المختزلة- .  البذور ظهور الي يؤدي االندسبرم و الجنين من لكل النمو تداخل تشجيع ج

مباشرة- . الثمار سقوط سرعة د

Page 164: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

النبات حركة

التالمسي  االنتحاء المائي االنتحاء أكلة النباتات

الحشرات  اللمس  مقاومة الدفاعية الحيل

الحساس للنبات

  النمو حركات  االنتحائية الحركات االمتالء حركات الضوئى االنتحاء األرضي االنتحاء

Page 165: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

مقدمة: ما أن غير لبطئها نظرا الفسيولوجيون يهملها ما كثيرا النبات حركة إنالحديثة الرقمية الفيديو وكاميرات التصوير فى حديثة تقنيات من ظهر

نقلها ليتم الكاميرا داخل وتسجلها ثوان عدة كل صورة تلقط التىجيد بشكل النبات حركة تظهر التى بالسرعات عرضها ليتم للكمبيوتر

الذاتية الحركات واقعية وإظهار بدقة النباتية األعضاء حركة على للوقوفتبدو . الدخان أوراق أن مالحظة أمكن الطريقة وبتلك والسوق لألوراق

رؤية , يمكن كما الطيران أثناء طير أجنحة وكأنها وتنخفض ترتفع وكأنهاالحركات , إظهار يمكن كما منتظمة حلزونية حركات تتحرك وهى الساق

كذلك . الزهرية او ورقية براعم كانت سواء البراعم تفتح أثناء تحدث التىكيفية عن والبحث الداخلى النبات إيقاع بدراسة الفسيولوجيون اهتموبقياسه والنهار بالليل وإحساسه التطوير فى لبرنامجه النبات تنفيذ

عن للدفاع حربة وشن ألخرى مجاورته عن النبات واوضاع الحرارة درجةإذا حتى او حشرة أصابته او فيرسى او بكتيري لهجوم تعرض إذا نفسه

او للملوحة تعرض او برد او حر من البيئي اإلجهاد وطأة تحت وقعالخ ...  .الجفاف

النمو :حركات أعدادها وزيادة الخاليا حجم زيادة نتيجة األعضاء وضع فى التغيرات هى

متساوى الغير الخاليا وحجم عدد زيادة نتيجة االنحناء ويحدث وانحنائهاهى , االنتحائية فالحركة واالنحناء النمو لها تحدث التى األجزاء فى

الساقط للضوء االنحناء مثل البيئية العوامل بتأثير تحدث التى الحركات ) األرضية ) الجاذبية بتأثير واالنتحاء الضوئى االنتحاء والجذور السوق على

  ) المائى) المحتوى اختالفات بتأثير حركية أوضاع اتخاذ أو األرضي االنتحاء ) التالمس ) او الفيزيائى التالمس نتيجة واالنتحاء المائى االنتحاء للتربة

. ) ( ) الحركة ) وتعتبر الكيميائي االنتحاء أو التالمسي االنتحاء الكيميائيالعضو ينحنى حينما وسالبا المؤثر اتجاه فى العضو ينحنى حينما موجبة

المضاد . االتجاه فى

Page 166: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

االنتحائية :الحركات العامل تساوى نتيجة العضو فى تحدث التى الحركة هى

بالتساوى , االتجاهات جميع من العضو على المؤثرحراشيف وحركة النمو أثناء الحديثة األوراق فحركة

للحركات أمثلة التفتح عند األزهار وبتالت البراعمأسرع للعضو السفلي السطح نمو من وتنتج االنتحائية

مثال أعال الى تنحنى يجعلها مما العلوى السطح منالسطح فى النمو زيادة حدوث أو الساق قمة لتغليف

فتنمو , الساق قمة آما البراعم تفتح فيحدث اكبر العلوىالتثني وينتج راسيا تنمو إنها األمر ظاهر أن رغم حلزونيا

الرأسية األجزاء فى النمو معدالت تساوى عدم مناالنتحائية الحركات بعض الساق محور حول المختلفة

األوراق فتتهدل والضوء كالحرارة بيئية عوامل تحفزهاالنهار أثناء فى أوضاعها وتتعدل األنواع بعض فى ليالاالوكسينات بتوزيع مرتبطة تكون عادة الحركات وهذه

المتأثرة . األنسجة فى

Page 167: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

: االمتالء حركاتامتالء فى العكسية والتغيرات التغيرات نتيجة تنتج التى وهى

الحركات بتلك المتأثرة األعضاء تكون وعادة بالماء الخالياأو الحركة أعضاء تسمى الجدر رقيقة خاليا ذات االمتالئية

أحد وهو بوديكا ميموزا للنبات النوم حركة مثل الوسائدعن , الناتجة األوراق وحركة الثغور وغلق فتح وكذلك البقوليات

تؤدى , التى االمتالء حركات تحدث وعادة منه والشفاء الذبولتسمى الحجم فى كبيرة خاليا وجود من األوراق التفاف الى

قاعدتي عند للورقة العلوي السطح على توجد البالونية الخالياالوسطى . العرق محاذاة فى أخدودين

يكون وعندما منبسطة االوراق تكون كبيرا االمتالء يكون فعندمافتنطبق البالونية الخاليا تلك جدر ترتخى االمتالء ضغط ينخفض

الخاليا ) ( تعيد وعندما الرمال حشيشة نبات فى كما الورقةاالوراق , وتستغرق اخرى مرة الورقة تنبسط امتالئها المرتخية

بين انبساطها 20 – 8ما وبالتالى امتالئها العادة دقيقة الى ترجع فكلها االمتالئية الحركة تفسر التى اآلليات عن آما

أو الماء بدخول يسمح عالي اسموزى نشاط ذات مواد إفرازالسيتوبالزمية األغشية خالل من البينية المسافات الى خروجهفيزيائي اآلخر والبعض بيوكيميائى بعضها عكسية تغيرات وهى

من واالنتقال واالرتجاج الكهربية والصدمة للغازات التعرض مثلوالعكس الظالم الى الضوء

Page 168: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور
Page 169: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

مناقشة يتم وسوفعلى المؤثرة العواملعند االمتالئية الحركة

الماء حركة عن التحدثالثغور حركة والية

أو بالزيادة االمتالء ضغط يسببالخاليا انتفاخ الى بالنقص

حافتي على الموجودة الحارسةعن فينتج ارتخائها الى أو الثغر

الثغر وغلق فتح حركة .ذلك

Page 170: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

رى بعد الورقات أو األوراق انتصاب عند االمتالء حركة تظهر كماوكذلك التربة جفاف عند وتهدلها األوراق ارتخاء وعند النباتاتحيث الباكر الصباح فى بوضوح األوراق على الحركة تلك تظهر

الجدارى الضغط يقل ثم االختالف تمام فى الخاليا تكونفى خاصة البينية المسافات الى الماء لخروج الخاليا فترتخىاالرتخاء حركة ذلك عن فينتج األوراق العناق السفلية الخاليا

الخاليا . فى االمتالء حركة الصورة توضح بالصورة موضح هو كماضغط تساوى فعند الورقة بعنق المحيطة والسفلية العلوية

  األوراق انتصاب ذلك عن ينتج الخاليا كل فى . االمتالء الخاليا من اكثر السفلية الخاليا انتفاخ فقد وعند وانبساطها

االمتالء تغير أن المعروف فمن االرتخاء ذلك عن ينتج العلويةتتبع التى األوراق حركات يسبب الذى هو األعناق خاليا فى

النهار أثناء الشمس مسار

Page 171: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

التميؤ النبات : حركات من حية الغير األنسجة فى تحدث التى الحركة وهىوتفتح القرنيات انشقاق تسبب التى وهى الخلية جدر جفاف أو تميؤ نتيجة

السراخس فى الناضجة الجرثومية للحوافظ السريعة والحركات العلبية الثمار.

: الضوئى االنتحاء العضو جانبي على متساوية الغير لإلضاءة التعرض نتيجة الضوئى االنتحاء ينتج

تتخذ, األوراق أن كما األقوى الضوء اتجاه فى السوق تنحنى وعادة النباتيمثل النباتات بعض أوراق تتخذ ما وكثيرا الضوء لمصدر بالنسبة معينا وضعا

أنصال تواجه ال حتى والغرب الشرق أنصالها تواجه بحيث أوضاعا الخسعندئذ  فتعرف األوراق حواف سوى الظهيرة لشمس الكاملة الشدة األوراقفى , والسوق األوراق تضع التى الحركات تلك البوصلة بنباتات النباتات تلك

األجزاء فى النمو معدالت فى ألختالف ترجع للضوء بالنسبة معينة مواضعواألعضاء . السوق فى المظللة األجزاء عن التجارب  المضاءة تلك أشارت فقد

الغير توزيعه ونتيجة باالوكسين البادرة تمد للشوفان الورقى الغالف قمم إناألوكسين على سلبيا يؤثر الذى و للضوء المقابل الجزء تعرض نتيجة متساوى

  للضوء المقابل الجزء فى تركيزه فيقل ضوئيا أكسدته الى يؤدى حيثللضوء . أن يرى آخر رأى وهناك الضوء عن البعيد او المظلل بالجزء مقارنتاالمظلل الجانب الى للضوء المعرض الجانب من األوكسين هجرة على تأثير

للضوء . مقابل الغير الجزء فى االوكسينات تركيزات ألرتفاع ونظرا

Page 172: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الضوئى االنتحاء حركات آلية عرفت وقدلنبات الورقى الغالف سلوك دراسة من

وبساطة لحساسية وذلك الشوفانتتأثر التى المنطقة أن عرف فقد تركيبة

هى واحد جانب من عرض اذا بالضوءلبادرات النامية للقمة التالية المنطقة

فان القمة ازالة عند بدليل الشوفانالقمة وضع عند ولكن قليال يكون االنحناء

على محتوية الجالتين من قطعة اوبشدة االنحناء سببت االوكسين

الخاليا لتلك استطالة فيحدثالمقابلة الخاليا من أعلى بمعدللالوكسين تركيزا واألقل للضوء

الضوء ناحية انحنائها يسبب مما

Page 173: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الجانب فى األوكسين تركيز لزيادة ليس انه يبدو ما وعلىاالنتحاء وبالتالى الخاليا فى االستطالة زيادة فى سببا المظلل

لنقص المضى الجانب استطالة نقص نتيجة االنحناء ولكنينتجالفوتوغرافية القياسات اثبتته ما وهو به االكسين

متساوية المرئى للطيف الموجية األطوال جميع ليست أن وجدهى األقصر فالموجات الضوئى االنتحاء إحداث فى التأثير

النبات فيتأثر التالية الصورة فى نجدها كما تأثيرا األكبريتأثر وال غيرها من اكثر والبنفسجية الزرقاء الموجية باألطوال

واألخضر والبرتقالي األحمر الطيف أللوان الطولية بالموجاتالموجات هذه تمتص الحساسة األنسجة فى ما صبغة وهناك

الصبغة تكون تن الممكن ومن كاروتين البيتا صبغة غالبا وهىالذى الريبوفالفين صبغات إحدى بالضوء لإلحساس المستقبلة

كاروتين بالبيتا الخاص الطيف من امتصاصه طيف يقترب

Page 174: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

لكي اإلضاءة شدة من حدا هناك أن التجارب أثبتت ولقدالنبات تعرض فبمجرد الضوئى لالنتحاء النبات يستجيبفأنها الشوفان لبادرات اإلضاءة شدة من الدنيا للقيمة

متناسبة االنحناء درجة وتكون الضوء مصدر ناحية تنتحىشدة من ضيق مجال حدود فى وذلك اإلضاءة مقدار مع

فأن , ذلك على الضوء كمية زادت إذا انه غير اإلضاءةيحدث أن الى االنحناء درجة فتقل تتغير العالقة هذه

موجة , تبدأ اكثر اإلضاءة شدة زادت وإذا سالب انحناءاالنحناء . من أخرى

من كل فى األوكسين توزيع نسب اختالف يوضح جدولجانب من للضوء تعرضها نتيجة الشوفان بادرات جانبي

اإلضاءة لشدة تبعا باالنحناء وتأثرها واحد

 

الجانب المظلل

الجانب المضيء

 االنحناء درجة

درجة االنحناء

كمية االضاء

ةصفرصفر50.149.9

5941 ( +10 o) 20

7426++100

6832 ( ++48 o) 1000

10000صفر5149

 

Page 175: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

بضعة أفقي وضع فى أصيص نبات وضع األرضيإذا االنتحاءعن بعيدا أعلى الى االنتحاء فى تبدأ السوق فأن أيام

فى وضعها تتغير االبتدائية الجذور قمم أما األرضية الجاذبيةاألرض . مركز الى أي المضاد االتجاه

البذور فى اكبر بسهولة الجذور سلوك مشاهدة ويمكنعلى البذور ثبتت إذا االنتحاء فى الجذور وتفشل النابتةالجاذبية قوة إللغاء أفقي مستوى فى تدور عجلة حافة

باالنتحاء . األرض مركز الى الجذور اتجاه يسمى األرضيةسمى Positive Geotropismالموجب ذلك عكس كان وإذا

السلبي األرضي كان   Negative Geotropismاالنتحاء اذا امافتعرف الجاذبية على تعامدها دون مائال الجذور نمو

المائل األرضي الجذور    Plagiogeotropicباالنتحاء فى كمااألفقي باالنتحاء عرفت أفقيا نامية كانت إذا أما الثانوية

Diageotropic. على تأثيرها فى الضوء تشبة األرضية الجاذبية أن ويبدو

الجاذبية بتأثير أعلى الى االنتحاء فتحدث األوكسين توزيعالجانب على الهرمون تركيزات زيادة من ينتج إنما األرضية

هذا . ويختفى الوضع األفقي الورقى للغالف السفلىبعد توزيع , 40التأثير على الضوء تأثير عن اما فقط دقيقة

بعد  المؤثر يزول فأنه استبعاد ) 6األوكسين بعد ساعاتالضوء (.

Page 176: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

االنتحاءالتالمسي: النباتات تؤديها التي النمو حركات هيبتأثيرات لألجسام مالمستها نتيجةنمو حركة مثل التالمسي االنتحاء

أسطوانية رفيعة أعضاء هي و المحاليقما مثل متحورة وريقات و سوقا تمثل   تنثني حيث البازالء و العنب في توجداختالف نتيجة الحديثة المحاليق قممالمالمس الجانب في النمو معدالتالمقابل الجزء عن الصلب للجسم

الي يؤدي مما اعلي بمعدل ينمو والذي   نتيجة و الدعامة حول المحالق التفافاالنحناء تفسير يصعب االلتفاف سرعةاالمتالء بضغط يتعلق األمر إن ويعتقدوثبات الجدر تغليظ يبدأ االلتفاف بعد ثمالثانوية الجدر تكون بعد الخاليا شكلدعامي جسم الي الحالق فيتحول

متين .

Page 177: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  المائي :االنتحاء النامية الجذور قمم انتحاء هو

المحتوي ذات االماكن اليفتظهر . العالي المائي

عن باحثة أنها على الجذورالتى الخاصية وهى الماء

فى الماهر البستانى يتبعهاقوى جذرى مجموع تربية

عدة كل فى يباعد بأن لنباتاتهآي الرى فترات بين ريات

لقليل الماصة الجذور يعرضالى يدفعها مما الجفاف منطبقات فى الماء عن البحثزالت ما والتى األبعد التربةاألرضية بالرطوبة محتفظة

االستنزاف مستوى  .فوق

Page 178: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الحشرات أكلة النباتات في  :الحركات الحشرات أكلة النباتات تستخدمها التي الحركات وهي

ديونيا ) الذباب خناق نبات ففي الحشرات اقتناص فيإذا ( فخ كفكي الورقة سطحى ينطبقان موسكيبيوال

الموجودة ) ( الزناد تشبة الزنارية الشعيرات لمستعملية تستغرق قد و خفيفا لمسا الورق سطح علي

توترات . وجود الي ذلك يرجع و ثانية من اقل اإلغالقالسفلي و العلوي السطحين نمو في اختالفات نتيجة

غير مفاجئ بشكل التوترات تحرر ان غير الورق لنصلالدقة . وجه علي معروف

Page 179: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  اللمس :مقاومة فقد النبات لنوع تبعا الحساسية درجة وتختلف باللمس النباتات تتأثر

االوراق تصبح حيث الحشرات صائد النبات فى عالية الحساسية تكونحالة . وفى الفخ هو الزهرة فى التويج يكون قد او الفخاخ بمثابة

غير جانبيها ان نجد لالشجار المتكررة الرياح وهجمات االمطار مالمسةالى التالمس فيؤدى الماء او الهواء للمس هما تعرض نتيجة متماثلين

المعرض الجزء فى صالبه اكثر ويصبح قطره نصف وتضخم الساق تمدد.للمس 

 الخلوى الغشاء عبر كهربية موجات انبعاث التالمس عند الفعل رد ويمثلغرار على الغشاء ونفاذية سيولة لتعديل وخارجية داخلية ايونات وتتدفقالكالسيوم ايونات دخول فيزيد االنسان فى العصبية الخاليا فى يحدث ما

تتأثر , جينات خمس وجد فقد الجينات بعض وتنشط الخاليا لداخلاالصابة او البيئى االجهاد او البرد او للريح النبات تعرض عن وتنشط

   الحشرية او .المرضية ونبات الحميض نبات فى كما للوريقات إغالقا أيضا الظلمة تسبب

قبل تتفتح التى الليل شب كزهرة األزهار بعض وكذلك المستحيةبتالته , فتنفرج واحدة لدرجة ولو بالدفء النبات يشعر وقد وبعدة المغيب

الجو . دف او درجة بأرتفاع فيتأثر الزعفران اما التيوليب فى كماالى تصل للغاية قليلة أن 0.2وبدرجة وجد وقد نفسه للغرض مئوية درجة

بروتينات تسمى خاصة بروتينات تنتج العالية للحرارة المتحملة النباتات  العالية للحرارة السامة التأثيرات من لتحميها الحرارية .الصدمة

Page 180: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الحساس للنبات الدفاعية  :الحيل *. عرضية جانبية جذورا تنتج للنترات الجذور تعرض عند * إشارات بإرسال الخاليا تقوم لإلصابة النبات تعرض عند

على األخرى الخاليا لتحث الهجوم منطقة عن بعيدة كهربائيةالدفاعي الخط طول على لألفعال بردود  .القيام

 * على ابر بإفراز تقوم الحشرات تهاجمها عندما النباتات بعضالمهاجمة الحشرات شهية من لتقلل  .األوراق

 * التى العسلية الحشرات ضد مثبطة مركبات الزان أشجار تنتج  عليها .تتغذى

 * داخل للممرات الحافرة الحشرات ضد الصنوبر أشجار تدافعداخل الحشرات النتشار المقاوم الصمغي الراتنج بإفراز لحائها

.األنفاق  *  الغزاة لمقاومة وقلويدات الفينول النباتات بعض .تنتج * بعض تفرز العشب أكلة الفراشات ديدان لعاب يتدفق عندما

هذه يرقات على المتطفلة الزنابير تجذب خاصة روائح النباتات  مهاجمتها من فتمنعها المهاجمة .الديدان

 والحركة اإلحساس على النبات قدرة على يدل سبق ما كلومنحها وهى قدر من فسبحان بة المحيطة البيئة مع والتفاعل

العي لها لليسر التقنيات العظيم  شتلك الخالق الله فسبحان  الخالقين احسن فهو خلقة شئ كل احسن .الذى

Page 181: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  النبات  فى الشيخوخةSenescence 

  الشيخوخة مظاهر أهم الشيخوخة ميكانيكية للشيخوخة الهرمونات تنظيم واالجهاد الشيخوخة بالخلية الدقيقة واألجسام الشيخوخة الشيخوخة على المؤثرة العوامل الشيخوخة نظريات

Page 182: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

مقدمة: الشيخوخة طور الثمرى النضج طور بيو Ageingيلى بنشاط ينتهى والذى

مراحل , فى أخيرة مرحلة وهى الموت ثم األنسجة تحلل عنه ينتج كيميائىيبدأ النبات على يطرأ فسيولوجى تغير كآى وهى نباتى عضو اى تطور

الى النهاية فى تقود والتى رجعية الغير والعمليات التغيرات من بسلسلةتنظمها . فسيولوجية عملية اى مثل مثلها والشيخوخة والتحلل الموت

قد او تدريجيا إما تحدث وراثية ميكانيكية فيها يتحكم متخصصة أنزيماتآلخر .  نبات من تختلف فهى لذلك جدا سريع بمعدل تحدث

تراكم نتيجة تأتى إنها حيث أبدا فجائية تأتى ال الشيخوخة أن البعض يعتبروتغير ، مرغوبة الغير الطفرات مثل الحى الكائن صالح فى ليست تغيراتمع يتجمع الخاليا انقسام فى خاطئ نسخ وحدوث الخلوية األغشية نشاطوزيادة , البانية الفسيولوجية العمليات معدل فى انخفاض ثم العمر تقدم

الهادمة . الفسيولوجية العمليات شيخوخة فتختلف شيخوختها مواعيد فى الواحد النبات أعضاء أيضا تختلف

يكون فالموت الحولية النباتات فى أما النبات باقي شيخوخة عن الجذورالمعمرة , األعشاب فى نجد حيث فى واحد وقت فى كله للنبات شامل

فان والريزومات والكورمات األبصال مثل تخزين أعضاء لها والتىوالثمار األزهار تكون بعد بالشيخوخة يصاب الذى هو الخضرى المجموع

مواد الى هدمها بعد والبروتينية الكربوهيدراتية المواد تهاجر ثم الموسمىأن اجل من حية وتظل الحجم فى تزداد التى التخزين أماكن الى بسيطة

نجد . لذلك التالي للموسم أخرى مرة خضري مجموع واعطاء النشاط تعاودذات العشبية النباتات ففى والشيخوخة التكاثري النمو بين ارتباط هناك أن

تظل بينما الثمار نضخ أثناء والسيقان األوراق تشيخ حيث الواحد الحولتزهر التى المعمرة النباتات فى النضج أثناء خضراء حية واألوراق السوق

مرة من للمركبات polycarpicاكثر هدم الثمار نضخ أثناء يحدث ولكناو والثمار لبذور فى التخزين أماكن الى وانتقالها األوراق فى المعقدة

الخضرية النموات إنتاج فى النشاط من الجديد الموسم بها ليبدأ السيقانوالزهرية. 

Page 183: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

تبدأ حيث الشيخوخة فى النبات دخول تدرج يوضح شكلكل شيخوخة الى تصل ثم الناضجة األوراق فى الشيخوخة

ككل النبات ثم األفرع شيخوخة يتبعها ثم  .األوراق

Page 184: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الشيخوخة مظاهر  :أهمالصبغات ظهور من يزيد مما الكلوروفيل وتكسر األوراق اصفرار

أخرى بألوان األوراق فتظهر والكاروتينات الزانثوفيل مثل األخرىواألحمر والبرتقالي األصفر مثل األخضر     .غير

الشبكة وتكسر الرييوزومات اختفاء أيضا الشيخوخة عالمات منأشار فقد البالستيدات وتهدم سنة Vicentiniاالندوبالزمية واخرون

الفيتول 1995 جزئ طرف إزالة طريق عن يتم الهدم إن الىأنزيم بواسطة chlorophyllaseباستخدام الماغنسيوم ذرة إزالة ثم

أنزيم Mg - dechelataseإنزيم بواسطة البروفرين حلقة تفتح ثمdioxgenase هدم من والمتبقي المرتبط البروتين تدفق مع

من العصارية الفجوات الى المكونات باقي مع ليذهب الكلوروفيلثم . للميتاكوندريا اختفاء يحدث كما مستقبلية هدم عمليات اجل

النووية األحماض من األوراق محتوى ونقص البروتينات هدمويصاحب الكربوهيدرات هدم وبالتالي التنفس وزيادة الريبوزيةاستخدام بدليل واالمونيا االميدات مستوى زيادة البروتين تحلل

وتحولها األمين مجموعات نزع بعد التنفس فى األمينية األحماضاألكسدة فى الكيتونية العضوية األحماض واستخدام امونيا الى

. الثالثية األحماض دورة فى

Page 185: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

وتكسر الرييوزومات اختفاء أيضا الشيخوخة عالمات منأشار فقد البالستيدات وتهدم االندوبالزمية الشبكة

Vicentini سنة عن 1995واخرون يتم الهدم إن الىأنزيم باستخدام الفيتول جزئ طرف إزالة طريق

chlorophyllase بواسطة الماغنسيوم ذرة إزالة ثمالبروفرين Mg - dechelataseإنزيم حلقة تفتح ثم

أنزيم المرتبط dioxgenaseبواسطة البروتين تدفق معباقي مع ليذهب الكلوروفيل هدم من والمتبقي

هدم عمليات اجل من العصارية الفجوات الى المكوناتهدم . ثم للميتاكوندريا اختفاء يحدث كما مستقبلية

النووية األحماض من األوراق محتوى ونقص البروتيناتالكربوهيدرات هدم وبالتالي التنفس وزيادة الريبوزية

االميدات مستوى زيادة البروتين تحلل ويصاحبالتنفس فى األمينية األحماض استخدام بدليل واالمونياواستخدام امونيا الى وتحولها األمين مجموعات نزع بعد

دورة فى األكسدة فى الكيتونية العضوية األحماض. الثالثية األحماض

Page 186: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

العمر فى الورقة تقدم مع والبروتين الكلوروفيل انخفاض يوضح شكل

Page 187: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

التركيب على الشيخوخة عالمات منالغشاء انحالل هو للخاليا الداخلى

الداخلي للفجوات Tonoplastالبالزميوتدفق الفجوة دور إبطال و العصارية

  شيخوخة يصاحب المحللة األنزيماتاالبسيسيك حمض مستوى ارتفاع األوراق

وخروج الثغور إغالق ذلك يصاحب والذى  الحارسة الخاليا من الكالسيوم .أيونات

Page 188: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  والشيخوخة النضج :ميكانيكيةمصدر انه حيث التنفس على أوال الشيخوخة ميكانيكية تعتمد

أنزيمية أنظمة بناء ثم الحيوية التفاعالت ألتمام الالزمة للطاقةللنضج الالزمة التغيرات إحداث على تعمل التى جديدة

  وموتها وتحللها الخاليا تكسر ثم .والشيخوخةالرنا من الجديد تخليق على التأثير على يكون الهرمونات دور أما

RNA البروتين أن تفترض التى و الهستون نظرية تأثير تحتمن ابتدأ المراحل كل من مرحلة كل فى فعلها ينظم الهستونى

الوراثية فالمادة الموت حتى الجنينية المسئولة DNAالمراحلإنتاج عن RNAعن وتنشط الهستونى البروتين مع بأتحادها تثبط

هرمونى توازن تأثير تحت والتثبيط التنشيط ويقع منه تحررها  بيئى لتوازن يخضع حيوى توازن تأثير تحت يقع التوازن وهذا

انخفاض يوضح شكلنوع من النووية األحماض

RNA الورقة بتقدمالشيخوخة وبداية

التمثيل انخفاض يوضح شكلمع التنفس وارتفاع الضوئى

وبداية الورقة عمر تقدم الشيخوخة

Page 189: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

للشيخوخة الهرمونات : تنظيم

والشيخوخة :األوكسينارتباط أو اتحاد معدل زيادة خالل من الشيخوخة تأخير على األوكسين يعمل

الفوسفات ثالثية النيتروجينية ترجمة ATPالقواعد أثناء األمينية باألحماضmRNA األحماض ارتباط من يزيد أنه وجد وقد منه المنتج زيادة وبالتالي

خاصة األمينية زيادة Aromatic amino acidsالعطرية وبالتالي البروتين فى  الشيخوخة أثناء الهدم عملية عكس وهو البروتيني المحتوى

معدل فى نقص والبتالت واألوراق الثمار فى سواء الخاليا شيخوخة يصاحبأن وجد ولقد الخاليا طفولة على يحافظ فاألوكسين الطبيعى األوكسين

الخليك حمض بنقالين زيادة NAAالمعاملة على ويعمل الثمار ليونة يعيقلكنها . االثيلين إنتاج تنبه أالكسينات ان من وبالرغم الفوسفاتية األحماض

وعندما االثيلين ناتج تأثير إي يفوق النضج على المثبط التأثير وان النضج تعيقوالتى الهادة األنزيمات ينشط االثيلين فألن والشيخوخة النضج فى الثمار تبدأ

  مستواه خفض الى تؤدى

والشيخوخة : الجبرلينبناء عمليات تنشيط على بتأثيره وذلك الشيخوخة طور من الجبرلين يؤخر

mRNA الشيخوخة الى والمتجهة الناضجة الثمار اخضرار يعيد كما والبروتينأن وجد كما الكاروتينات وتراكم الثمار ليونة ويعوق الكلوروفيل هدم يعوق كما

أدت . كما الفوسفات مستوى وارتفاع األكسجين استهالك بزيادة عالقة لهبتركيز رش عندما المشمش شيخوخة تأخير الى به فى 100 – 10المعاملة جزء

  الجمع قبل المليونمستوى زيادة لوحظ مستوى ABAولقد نقص يعقبة الشيخوخة نحو التقدم عند

GA , الخيار أوراق فى الشيخوخة على للجبرلين مثيرا تأثيرا هناك أن ذكر ولقدلل اللولبى الشكل التكوين على بالقدرة يرتبط تأثير الخيط DNAوهو ثنائى

DNA loop forming فقد عكسى اثر يظهر الجبرلين حمض وجود فى وانهاتصال نتيجة الحلقى او اللولبى الشكل تكوين على بقدرتها الخاليا احتفظت

GA بDNA خيوط موقع معروفة DNAعند غير ذلك أهمية وان الخيط وحيدة أالن 

Page 190: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الشيخوخة و :السيتوكينينهدم عدم على المحافظة فى دور للسيتوكينين أن الدراسات أشارت

لتأخير السيتوكينين استعمل وقد بناءها معدل من يزيد بل البروتينالمحاصيل تحمل الى به المعاملة أدت وكذلك الفراولة ثمار شيخوخة

أعاقت , كما واالسبرجس السبانخ فى كما تدهور دون للتخزين الورقيةأن ويعتقد الخضراء البرتقال ثمار فى اللون فى التغير من به المعاملةالداخلي الجبرلين مستوى على المحافظة خالل من يعمل السيتوكينين

فى الزيادة إعاقة ABA like compoundsأوعلى والحفاظ الشيخوخة تأخير فى السيتوكينين أهمية اكتشف

أنزيم 1957الكلوروفيل تثبيط خالل من عمليات RNA aseفهو وتثبيطأنزيم نشاط وتشجيع كمية aminoacyl-s-RNAالتحلل قلة يفسر ما وهو

بالغير بالمقارنة بالكينيتين المعاملة األنسجة فى األمينية األحماضاألوراق محتوى بزيادة وذلك الطاقة إنتاج عمليات من ينظم كما معاملةأنزيم نشاط طريق عن فوسفات واالدينوسين فوسفات الجلوكوز من

تشجع invertaseاالنفرتيز سكريات transformationكما الى الليبيدات من .

الصورة من االبسبسيك حمض تحول على دورا للكينيتين أن وجد كماالسيتوكينين . أن لوحظ كما نشطة الغير المرتبطة الصورة الى الحرة

سريان بإيقاف وذلك شيخوختها بداية عند الزائد األوراق تنفس من يقللالمركبات تأكسد يقل وبذلك الميتوكوندريا داخل اإللكترونات تدفق

السيتوكينين . يساعد كما الهدم عمليات تأخير شأنه من والذي السكريةخالل من األوكسين وفيها المركبات من وكثير االيضية المواد توفر على

خارج source / relation ship / sinkميكانيكية من المركبات تجذب والتىتركيز على والمحتوية المعاملة األجزاء احتفاظ مكان حيث الى الورقة

الفوسفور . أن وجد فقد أطول لفترة بحيوتها ة السيتوكينين من عالياللحاء خالل السيتوكينين هرمون فيها يرتفع الذى األماكن الى ينتقل

  الخشب فى الماء بحركة االرتباط دون

Page 191: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

والشيخوخة : االثيلينوالثمار األزهار تساقط عمليات تنظيم فى دور يلعب

به فالمعاملة األوراق وشيخوخة الثمار نضخ عند واألوراقتفتحت وان التفتح وشك على التى األزهار غلق الى تؤدى

على االثيلين ويساعد وتسقطت تبهت ألوانها فانمن األوكسين انتقال منعه خالل من األوراق شيخوخة

فى االوكسينى التدرج فينتج قاعدتها الى الورقة نصلمن يزيد كما االنفصال منطقة وتتكون االنفصال منطقة

الطبيعى IAA oxidaseنشاط األوكسين مستوى فيقلالتساقط منطقة فى السليوليز أنزيم نشاط من ويزيد

االنفصال منطقة فى الخاليا جدر تحلل على يعمل والذىعن الورقة انفصال مثل العضو انفصال الى يؤدى مما

أنزيم . نشاط من االثيلين أيضا يزيد الساقchlorophyllase األوراق وتصفر الكلوروفيل ينهدم لذلك

  شيخوختها بداية عند

االبسيسك  :حمضفى األوراق تقدم مع االبسيسك حمض مستوى يزدادتركيز ويقل الشيخوخة طور الى تحولها وبداية العمر

ليكون بالورقة موجود هو ما ويرتبط الجبرلين  للجبرلين نشطة غير جلوكوزيدات

Page 192: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

النمواالخرى : مثبطاتبال المعاملة التفاح B9آدت فى التنفس ذروة حدوث تأخير الى

  والتداول التخزين على الثمرة مقدرة زادت وبالتالىواالستر الجاسمونك حمض أن مؤخرا عرف الجاسمونك حمض

الميثيل مع من )Methyl Jasmonic acid )MJAالجاسمونى وهماالهرمونات أحد أو النمو مؤخرات من بأنه اللينولينك حمض مشتقاتإن إال الجينى التعبير مستوى من يقلل انه حيث للشيخوخة المؤدية

فى عالية بتركيزات وجد حيث اعتراضا قابل شيخوخة هرمون اعتبارهيرونه المؤيدين إن إال الصغيرة، الورقية والمرستيمات النمو منطق

األرضية السيقان الى األوراق من انتقاله يزداد إنه حيث Stolenكذلكمن مظهر وهو والتخزين الدرنات لتكوين يدفعها مما البطاطس لنبات

التخزين وانتهاء الدرنات تكون يتبع حيث الشيخوخة بداية مظاهر ) العرش ) الخضرى المجموع شيخوخة بداية بها الكربوهيدراتي

التنفس زيادة نتيجة الكربوهيدرات فى شديد نقص الشيخوخة يصاحبالضوئى البناء ونقص الكلوروفيل تكسير نتيجة منة المدد نقص ونتيجة

الى تحللها بعض البروتينات على تنفسها فى الخاليا تعتمد إذن عندوتستخدم االمونيا فينفرد األمينية األحماض تهدم ثم أمينية أحماض

طريق عن الدهون استخدام يعقبها للتنفس كوقد الكيتونية األحماضيؤثر مما السيتوبالزمية باألغشية الموجودة الدهون جزيئات استخدام

يستخدم ولذلك المرور تنظيم فى دورها فتفقد األغشية تلك علىالى التحول فى اللوينولنيك حمض وهو الدهن جزيئات من جزء

أنزيم بمساعدة كما phospholipidase acyl hydroxylaseالجاسمونكالبالستيدات MJAأن بناء فى الداخل البروتين بناء تثبيط على يعمل

هدم من الخارج من به المعاملة شجعت كذلك ، هدمها بعضالليبيدات وأكسدة والبروتين الكلوروفيل

Page 193: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  واالجهاد  :الشيخوخة

الجفاف أو المائي  Water Stressالجهاد ) البروتين ) نقص يتبعة المائى اإلجهاد الماء لنقص األوراق تعرض عند

مستوى زيادة ثم والكلوروفيل النووية نشاط ABAواألحماض ويتأثر GAونقصالمستوى فى التغير ذلك يعطل الحرارة درجة فأنخفاض الحرارة بدرجة ذلكشيخوخة إسراع شأنه من وهذا منه يسرع الحرارة درجة وارتفاع الهرمونى

األوراق لخاليا االنتفاخي الضغط انخفاض الى المائى اإلجهاد ويؤدى األوراقالى , المائى أالجها يؤدى كما الخلوية الجدر لتراخى الخلوي االنقسام وإيقاف

إنزيم نشاط  glutamine synthetase nitrate reductaseنقص

الملحي Salinity stressاإلجهادمستوى فيها ويزاد الشيخوخة مرحلة الى األوراق دخول من الملوحة تسرع

ABA على الملوحة تؤثر حيث السيتوكينين مستوى نقص أيضا فيها لوحظ وقدأنزيم الوسطية mailc dehydragenaseنشاط المركبات نشاط على يؤثر ما وهو

.  السترات لدورةواالمونيوم الشيخوخة

األمونيوم تمثيل بين عالقة حيث ammonium assimilationهناك والشيخوخةj راجع وذلك وشيخوختها الورقة عمر تقدم أثناء األوراق فى األمونيوم تراكم

إنزيم ذلك glutamine synthetaseلنقص فسر وقد النترات اختزال معدل وزيادةانه الى يرجع ربما انه الى يرجع ربما انه على للشيخوخة األمونيوم تشجيع أو

يتراكم وكذلك السيتوبالزم الى الكالسيوم أيون تدفق لمنع كحاجز يعملاألحماض وهدم األمينية األحماض من األمين مجموعة نزع طريق عن االمونيا

.  جلوتامين الى وتحولها النوويةوالشيخوخة  :الكالسيوم

نصخ تأخير شأنه من ذلك يتكون الثمار أنسجة فى الكالسيوم توفر عند وجدالثمار ليونة تأخر وبالتالى االثيلين إنتاج وقلة تنفسها معدل وانخفاض الثمرة

تراكم . وتأخير الكلوروفيل هدم تأخير الى به المعاملة أدت وقد وشيخوختهاهموم بعمليات مرتبط الشيخوخة أثناء األغشية تلف وان ، البيروكسيديز

الكالسيوم .  وجود يشجعها الذى الفوسفوليبيدات

Page 194: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

بالخلية  ا الدقيقة واألجسام :لشيخوخةالدقيقة الخاليا micro bodiesاألجسام سيتوبالزم فى توجد صغيرة جسيمات هى

صغيرة ) أقطار البالستيدات ( 1.5و- 2ذات عن تختلف فردى غشاء ذات ميكرونمرتبطة . تكون وعادة داخلية تراكيب على احتوائها عدم فى والميتوكوندريا

البيروكسوزوم هى أنواع ثالث وهى االندوبالزمية يوجد Peroxisomeبالشبكةالجليكوالت تمثيل فيه يتم الخضراء البالستيدات من في glycolateقريب المنتج

ورباعية ) ثالثية النباتات فى الضوئى التنفس عملية خالل من البالستيداتوالجليكسوزوم( الزيتية Glyoxysomesالكربون البذور أنسجة فى تتواجد التى

) فروع ) بذور اإلنبات أثناء كربوهيدرات الى الدهون فيها يمثل حيثمثل Spherosomeواالسفيروزم التحلل أنزيمات على ، Hydrolaseوتحتوى

Esterase ، Phosphatase ، Rilonuclease ، Protease ألكسدته الضوئى التمثيل ناتج يسحب البيروكسوزوم فى الضوئى التنفس

المادة , تخليق ثم مكسب على الحصول دون خسارة يعد لذلك ضوئيافى أو الطاقة النتاج التنفس فى لالستخدام أو للتخزين سواء الكربوهيدراتية

التنفس يزداد الشيخوخة عند انه بالذكر الجدير ومن األخرى المركبات بناءالكربوهيدرات معظم تهدم التى الدرجة الى البيروكسوزوم داخل الضوئىعمليات ضمنها من يدخل الهدم عمليات أن كما الضوئى بالتمثيل المنتجة

التوزيع واعادة ويمثلها remobilizationاالنتقال الهدم من الناتجة للمركباتمن والسكروز األمينية واألحماض واالسبرجين كالجلوتامين االميدات انتقال

حيث األخرى األماكن الى الشيخوخة الى األعضاء فيها وصلت التى األماكن  الثمار أو األزهار أو الحديثة األعضاء تخرج

الحرة الشوارد توفر حالة فى إال تحدث ال الهدم عمليات أن Free radicalsيبدوالمركبات بهدم فتقوم الهاضمة لألنزيمات المساعد العامل بدور تقوم والتى

األكسجين . توفر كذلك الكلوروفيل أكسدة الى باإلضافة الخلية فى األساسيةالفاعل hydrogen peroxide( H2O2النشط ) هو يكون البيئى اإلجهاد عن الناتج

  الهدم عمليات فى األولالشيخوخة تثبط أخرى عمليات ذكرها السابق الهدم عمليات بجنب تسير ولكن

هذه , من مدى أقصى الى حية المسنة الخاليا لتبقى للموت الوصول من وتؤخرمجابهة على تعمل بروتينات بإنتاج الجينات بعض قيام المقترحة الميكانيكيات

سمية , إبطال وكذلك بها باالرتباط الحرة الشوارد أكسيد detoxifyتراكم فوقاألنزيمات أو البروتينات تلك بواسطة الضوئى التنفس من الناتج الهيدروجين

أنزيم  Catalaseمثل

Page 195: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

 الشيخوخة على المؤثرة : العواملبداية مرحلة الى النبات ووصول النبات تطور مراحل أثناء

اإلسراع الى البيئى اإلجهاد عوامل من عامل اى يؤدى الشيخوخةالضعيفة اإلضاءة أو الجفاف أو الحرارى اإلجهاد مثل الشيخوخة من

  والحشرية المرضية األصالة او التغذية نقص أوتساعد الثمرى التطور على تساعد التى الداخلية النباتية الهرمونات

وبعض االثيلين و السيتوكينين مثل الشيخوخة بداية على أيضاوعلى الجاسمونك حمض مثل الهرمونات الى تنتمي التى المركبات

يكون الشيخوخة على السيتوكينين يبديه الذى التحكم إن يبدو مالها التى الجينية التغيرات كل يثبط بحيث النسخ عملية مستوى علىالعوامل . الى النبات استجابة فيمثل االثيلين أما بالشيخوخة عالقة

البيئى واإلجهاد والتلوث المرضية والمسببات الجروح مثل الخارجيةالتعبير من هو يسرع ثم محتواة ارتفاع جميعا عنها ينتج حيث

فى اإلنضاج او الخاليا شيخوخة على تعمل التى لألنزيمات الجينى  فى فتجد الثمار

االثيلين بإنتاج الطماطم نباتات تتميز نجد ذلك من العكس علىللثمار وال لألزهار شيخوخة يحدث ال ذلك ورغم عالى بمستوى

إلحداث الواردة األخرى اإلشارات لتضاءل وذلك واألوراقبه يقوم ال ربما االثيلين دور بأن االعتقاد الى يدفعنا هذا الشيخوخةمعدل نقص منها والتى للشيخوخة األخرى اإلشارات ورود بعد الى

للتأثيرات األوراق حساسية زيادة أو األوراق فى الكربون تثبيتالحساسية فرط جينات تنشيط بعد وذلك Hypersensitiveالخارجية

response جين الخاليا LSC54مثل نشاط تأثيره من يكون والذىقتل الى تؤدى والتى بالمرض العدوى ضد األفعال لردود الزائدالمرض تقدم لوقف المحيطة وللخاليا لنفسها المصابة الخاليا

الحساسية فرط نتيجة اإلصابة مكان بحصر المقاومة فتكونبالموت .لإلصابة

Page 196: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

 الشيخوخة : نظرياتالعالم بواسطة أجريت النبات في الشيخوخة لحدوث تفسير العطاء الوحيدة المحاولة

Molisch )1938( األزهار بإزالة الشيخوخة حدوث من فيها عدل التي تجاربه أساس عليالغذائية بالمواد الثمار وامتالء نمو وخاصة النبات في اإلكثار أنشطة بأن اقترح وقد والثماروهذا للثمار انتقالها من تحدث والتي الغذائية المواد من النبات بقية تفريغ الي يؤدي الذيكل بها قام التى للثمار الغذائية المواد انتقال علي أجريت التي الدراسات أثبتته االفتراض

فيPetrie (1940 )وبعدهMothes (1931 )من الدخان نبات في النتروجينية المواد تتبع عليمن . النتروجينية المواد انتقال تقليل يمكن انه الحظوا فقد نموه خالل النبات أجزاء مختلف

. الزهرية النورات نمو أن لهم تبين وقد التطويش بواسطة الثمار الي الدخان نبات أوراقالنورات قطع أن كذلك ووجد األوراق خاصة النبات أجزاء في البروتينية المواد نقص سببت

. لألعضاء الهائلة القدرة أثبتت كما البروتينية للمواد األوراق فقد كبير لحد أوقفت الزهريةتنبيه , أن التجارب أظهرت كما إليها النبات أجزاء بقية من الغذائية المواد لجذب التكاثرية . تجارب أظهرت فقد ألخرها أولها من التكاثر فترة خالل xتدريجيا يزداد الشيخوخة حدوث

أي تتكون أن وقبل األزهار فترة في حتي يزداد الشيخوخة منبه تأثير أن الصويا فول علي . النضج فترة خالل مراحله اعلي في يكون التأثير هذا وان الغذائية بالمواد وتمتلئ ثمار

. إليها الغذائية المواد انتقال اكتمال وبعد الثمرىاألغشية )Varner )1961وجد تركيب في جوهرية تغيرات يحدث أن يمكن العمر بزيادة انه

إن استنتاج الي أدت األوراق تساقط خالل الخاليا في التغيرات دراسة فمن الحية البالزميةوجد فقد كلها الخاليا تدهور في السبب تكون أن يمكن الحية األغشية Das andتدهور

Leopold وقد الشيخوخة من اقتربت كلما الفول أوراق أنسجة نفاذية في زيادة هناك أنوجد ولكن العمر بزيادة األوراق من فقط العناصر فقد في زيادة يحدث ال انه نتائجهم بينت

العمر وبزيادة الخاليا نفاذية زيادة أيضا ويوقف األوراق شيخوخة بؤخر النبات تطويش أنبعد النبات تطوش عند للمحاصيل الكهربي التوصيل درجة تزداد حيث األوراق نفاذية 9تزداد

أيام لزيادة نتيجة الشيخوخة عند واألعضاء واألنسجة للخاليا الحيوى النظام فى التدهور يكون قد

أنزيم زيادة مثل للتدهور بناء RNA aseالمسببات أنشطة الضعاف أو RNAأو والبروتينو البروتين تدهور مع الكلوروفيل تدهور ارتباط فإن أو RNAالكلوروفيل تنظيم إن يؤكد

لـ وظائف أحد الشيخوخة في .RNAالتحكمالعناصر انتقال الشيخوخة effect Mobilizationتأثير ظاهرة دراسة عند أهمية األكثر اصبح

الحظ عندما حدوث Richmand and Langوذلك يؤخر به األوراق معامله عند الكينيتين أنالعالم , الحظ ذلك بعد فيها مناطق )Moths )1959الشيخوخة تكون أن يمكن المادة نفس أن

مثل معاملتها عند األوراق الى المحيط األنسجة من إليها المغذية العناصر النتقال جذبتحتفظ وبذلك الغذائية العناصر أيونات ومختلف األمينية واألحماض الكربوهيدرات جذب

تدخل والتي معاملة الغير األوراق عن البروتين من وبمحتواها بأخضرارها المعاملة األوراق . طريق عن الشيخوخة حدوث يؤخر الكينيتين إن يثبت مما منها أسرع الشيخوخة طور في

  الغذائية العناصر وانتقال جذب على .قدرته

Page 197: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الجفـاف

للجفاف النبات  مقاومة النباتات فى المائي التوازن  الجفاف مقاومة للماء النبات استخدام  كفاءةالتقسية

Page 198: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

مقدمة:يؤدي الذي الميسور التربة ماء نقص بالجفاف يقصد

من تقلل بدرجة للنبات الداخلي الماء كمية نقص إلىأساسا . يسببه الجفاف ضرر أن من وبالرغم نموه

الجوية بالعوامل يزداد الضرر أن أال التربة ماء نقصوالرطوبة المرتفعة الحرارة درجة مثل المختلفة

التي النتح سرعة من تزيد التى والرياح المنخفضةالداخلي . الماء نقص حدوث من بدورها تعجل

الفسيولوجي الجفاف هو الجفاف من آخر نوع وهناكPhysiological Drought النبات ماء نقص فيها ينتج

االسموزي الضغط ارتفاع أو التربة برودة عن الناتجاألوكسجين امتصاص وقلة الغرق حدوث او للمحلول

الماء امتصاص بذلك فيقل واالمتصاص للتنفس الالزمالجفاف النبات يعانى حيث التربة فى توفرة رغم

. امتصاصه على قدرته لعدم

Page 199: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

 النبات ومقاومة لتحمل تفسيرات عدة وضعت وقداألتي منها نورد :للجفاف

المفقود-  1 الماء لقلة منخفضة تكون األنواع تلك في الماء فقد سرعةالجفاف تتحمل التي النباتات من كثير أن حيث انتقد الرأى هذا ولكن بالنتح

في الماء فقد سرعة انخفاض أن يبدو وبذلك بالماء زودت ما إذا بسرعة تنتحللنبات والميسورة أصال الموجودة الماء كمية لنقص أساسا يعزي األنواع تلك

.مقدرة هو الجفاف مقاومة في األساسي العامل أن الى الرأي اتجه

من تقلل التي التركيبية الصفات وليس الجفاف تحمل علي البروتوبالزملعدة يرجع الجفاف مقاومة سبب بأن الراي لقبول اتجاه ويوجد الماء فقد

تلك إلى باإلضافة البروتوبالزم جفاف تؤجل التي العوامل تلك منها عواملالجفاف . تحمل علي مقدرته من تزيد التي العوامل

في ممطرة غير قصيرة فترة فتسبب المناخ حاالت كل في الجفاف يحدثعن الجفاف يتسبب وال جاف شبه مناخ في طويلة فترة اثر الرطبة المناطقحاجة بسبب المناخ جفاف المرتفعة الحرارة تسبب فقد فحسب المطر قلة

المستعملة اإلحصائية الطرق تعمل لذلك الماء الى كبيرة بدرجة النباتالجو . جفاف لقياس كأساس المختلفة المناخ انواع فى المطر لكفاءة

  للجفاف المقاومة ودرجات أنواعياتي :- ما الي للجفاف المقاومة ودرجات انواع تقسيم يمكن

الماء- 1 نقص بمجرد تموت او بسرعة وتتأثر الجفاف تتحمل ال النباتات بعضالظل . نباتات مثل الجفاف سريعة ألنها وذلك

من- 2 كبيرة كميات تختزن العصارية النباتات من وغيرها كالصبار نباتاتحجمها الى سطحها لصغر ببطء الماء منها يفقد الوقت نفس وفى الماء

. عالية للجفاف مقاومتها فتكون الثغور وقلة الكيوتين وسمكحدوث- 3 بدون تجفيفه يمكن خالياها بروتوبالزم الن الجفاف تتحمل نباتات

البذرية . النباتات وبعض الحزازيات مثل مستديم ضرربميزات- 4 مصحوبة الجفاف لمقاومة محدودة او معتدلة مقدرة ذات نباتات

تؤجل وبذلك الممتص الماء تزيد حيث الماء فقد سرعة من تقلل تركيبيةمعظم المجموعة هذه وتضم الداخلي الماء فى حرج نقص حدوث

المحاصيل .

Page 200: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  النباتات  فى المائي  :Water balance in plantsالتوازنوال نتح يوجد ال حيث البحار فى نتجت قد البدائية النباتات أن المعتقد من

الفقد بين التوازن تيسر التى المالئمات وحدثت جفاف وال ذبولاتجاهين : فى الماء وامتصاص

الماء فقد والكيوتين السوبرين يعيق حيث المنفذة غير األغطية تكوين ـ أهذه على التغلب أمكن ولكن الغازات تبادل يمنع كما الورقة سطح من

. والعديسات الثغور طريق عن الصعوبةالماء . سحب على الفائقة القدرة ذات الجذور توفر ـ ب

ولكن- الماء فقد على تعمل أنها على الثغور لوظيفة ينظر أن يجب الالغازات بتبادل لتسمح نتحها عند منه البد أمر الفقد للنتح CO + 2O 2هذا

النبات ألجزاء المعدنية الغذائية المواد صعود معدل يرفع فهو أخرى فائدةفتفقد النبات على سيئا آثره كان الالزم أعلى بدرجة النتح حدث إذا ولكن

للبروتوبالزم . المعتادة الوظائف وتتعطل البتدائي ضغطها الخالياالحد- من ألقل البروتوبالزم تجفيف كبيرة بدرجة النتح زيادة تسبب قدالتبخيرية القوة بتغير النتح معدل ويتغير حيا ببقائه يسمح الذي األدنى

بالماء الورقة انسجة تشبع ودرجة الهواء تشبع نقص يحددها التى للهواءالماء إعطاء على البروتوبالزم غرويات وقدرة الثغر فتح على تؤثر التى

وزيادة الثغور فتح على يعمل الذي للضوء الحارسة الخاليا واستجابة  البروتوبالزم نفاذية

خالل- من وفقده الجذور بواسطة الماء امتصاص بين النسبة تعرفخارجية ) ( مظاهر وتوجد للنبات المائي بالتوازن الخضري المجموع

الماء كمية هي الخارجية والمظاهر بالنبات المائي للتوازن داخلية وأخرىوينخفض النتح زيادة على تساعد التى والعوامل الماصة لألعضاء المتاح

الى تصل قد لدرجة المائي بعض% 40المحتوى فى الرطب الوزن مناتجاه فينعكس الليل فى ذلك عكس ويحدث الجافة المناطق فى النباتات

اإلدماج . الى به تصل قد لدرجة الماء توازناكثر- نموها أثناء المائي التوازن بظروف يتأثر النباتات تركيب أن يظهرغير ظروف تحت النامية النباتات وتتميز للبيئة آخر عامل بأي تأثيرها من

آالتية : بالخصائص المائي للتوازن مالئمة

Page 201: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

تركيبية مظاهرالخضري . المجموع حجم اختزال ـ أ

.  الجذري المجموع حجم زيادة ـ بمساحة - وصغر األوراق خاليا حجم صغر ج

عدد وزيادة الثغور حجم وصغر النصلالمساحة . وحدة في الشعيرات

كمية وزيادة الخاليا وجدر األدمة سمك ـ د.  األسطح على الليبيدات

تكوين - وضعف العمادى للنسيج جيد تكون هـاإلسفنجي . النسيج

. البينية- المسافات صغر واألنسجة- نسبة وزيادة الخشب نسيج صغر ز

الملجننة.

Page 202: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

وظيفية  مظاهرالنتح- .1 قلة رغم المساحة لوحدة للنتح سريع معدلالمساحة- .2 لوحدة بالنسبة الضوئي للبناء سريع معدل3  السكر- : للنشا قليلة نسبة4  مرتفع- زي أسمو ضغط5  البروتوبالزم- منخفضة لزوجة6  البروتوبالزم- نفاذية ارتفاعالجافة- 7 الوزن بوحدة الموجودة الماء نسبة زيادة

لألنسجة 8  مبكر- واثمار أزهار

  المنزرعة للنباتات المائي التوازن تحسينالمنزرعة للنباتات المائي التوازن تحسين الممكن من

  آالتية بالطرقالقش- 1 بإضافة البخر معدل وتقليل بالري الماء زيادة

او الرياح مصدات وعمل اثيلين بالبولى الملش اودهنية مادة إضافة أو بالتقليم األوراق مساحة تقليل

. النتح لتقليل شمعيةسالالت- 2 بتربية للجفاف النباتات مقاومة زيادة

الري فترات بين الزمنية المدة وزيادة للجفاف مقاومةتلك عن فينتج الماء عن الباحثة العميقة الجذور لتكوين. للجفاف مقاومته من تزيد البروتوبالزم فى المعامالت

Page 203: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

 الجفاف  :Drought resistanceمقاومةالمختلفة األنواع مقاومة مدي دراسة بمكان األهمية من

وخاصة المنزرعة النباتات من المختلفة واألصناف بلمن تتعرض التي او الجافة المناطق في الزراعة عند

مدي علي يتوقف حيث الجفاف لظروف أخرى إلى فترةفي زراعته نجاح مدي للجفاف المنزرع الصنف مقاومة

جافة مناطق عليها يطلق والتي المناطق AridهذهZones جافة نصف مناطق وإصطالح Semiarid Zonesاو

المعاني إلى لإلشارة تطلق أن يمكن الجفاف مقاومةنقص من لفترات النبات لها يتعرض والتي المختلفة

المائى اإلجهاد إلى او البيئة Water Stressالماء في. به المحيطة

هي للجفاف المقاومة النباتات فان أساسية بصفةأما حية البقاء أي الحياة علي قادرة تكون التي النباتات

الماء انتزاع احتمال علي قادرة فيها البروتوبالزم النله Dehydrationمنه الن او له دائم ضرر حدوث دون

او تجنب الفسيولوجية صفاته من أن او خاص تركيبفقده او الماء نقص من المميت المستوي ذلك تحتمل

Water Stress. أشار التي Parker . 1968وقد المختلفة العوامل الى

-: ومنها للجفاف النبات مقاومة علي تعمل

Page 204: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

-: -للتجفيف البروتوبالزم تحمل  Desiccation Toleranceأالنباتات بعض وحتى واالشن الطحالب من الكثير في الحال هو كمامنه الماء نزع عند حيا يظل أن يمكنه فيها البروتوبالزم فان البذرية

Dehydration األعشاب من الكثير في بسهولة ذلك نالحظ أن ويمكنلهذه . بالنسبة انه ويالحظ الجافة المناطق في تنمو التي والشجيرات

تعتبر ، األولى المكانة تحتل النبات بمقاومة الخاصة الصفات أن النباتاتاحسن . من ويعتبر النباتات أمثلة ومن المحصول كمية من أهمية اكثر

الجفاف . يكون حيث ينمو أن يمكنه حيث الزيتون الشأن هذا في األمثلةمن . أن وجد وقد األشجار من آخر نوع أي البيئة تناسب وال اشده علي

مغطاة أوراقه أن كما ، بشدة منها الماء نزع تقاوم أوراقه أن صفاتهانها كما الزغب من بطبقة مغطاة وكذلك الكبوتين من سميكة بطبقة

في . المعيشة علي النباتات اقدر من النبات هذا ويعتبر وصغيرة جلدية  الجفاف ظروف

حدوثه- تأخير او الجفاف تجنب :- بالنباتات معظم في ذلك ويوجد ، الجفاف تحمل في اقل أهمية ولذلك

المورفولوجية Mesophytesأل الصفات بعض إلى ذلك يرجع وقدالماء نقص حدوث تجنب عنها ينتج والتي ، Water Stressوالفسيولوجية

  منها كثيرة بطرق يكون وذلك-: النمو- موسم تعديل ج

اسابيع خالل وتزهر تنمو التي الحوليات من الكثير حالة في كما وذلكينمو أن النبات يلبث ال التربة سطح علي األمطار نزول فبعد ، قليلةفي الشديد النقص يحدث أن قبل حياته ويكمل ويزهر نموه ويكتمل

عن Water Stressالماء ولكن ، الجفاف يقاوم أن للنبات أمكن وبذلكحياته فترة أن حيث الجفاف فيها يحدث التي الفترة تجنب طريق

بعض في انه لوحظ ،وكذلك محددة اسابيع خالل في وينمو قصيرةالجفاف موسم خالل سكون بها يحدث انه األبيض البحر Dryأعشاب

Seson( الحرارة درجات ارتفاع ( .McWillam. 1968وخالل

Page 205: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

-المنتشر الجذري المجموع :- دالنباتات حماية في المؤثرة العوامل اكثر من المنتشر الجذري المجموع

للجذور . الكثير والتفريغ الواسع واالنتشار فالعمق الجفاف ضرر ضدتكون الحالة هذه في جذوره الن الجفاف من النبات وقاية علي ويعمل

ضرر النبات يتجنب ولذا التربة طبقات من الماء امتصاص علي قادرةوالمتنوعة المتفرقة الجذور ذات النباتات أن يالحظ فمثال ، الجفافالماء نقص من تعاني انها والخس البطاطا مثل كثيرا تمتد ال والتي

والتي كالطماطم والكثيفة المتعمقة الجذور ذات النباتات تلك من اكثرالمختلفة . التربة طبقات من اكثر الماء امتصاص من تتمكن

النتح- معدل في التحكم :- هالنبات في الماء نقص حدوث لتأجيل النبات يحتملها التي الطرق من

Plant Water Stress لكي به المحيطة الظروف مع النبات يتفاعل حيثنبات مثل النتح معدل تقليل علي التفاف Larreaيعمل يعمل حيث

تتفاعل . النباتات من الكثير أن ا كم النتح معدل من ذلك فيقلل أوراقهمن . Water Stressمع المجموعة تلك أن ويبدو ثغورها إغالق طريق عن

ظروف . تحت المعيشة علي مقدرة واكثر تحمال اكثر انها النباتاتأل . النباتات واستجابة وإغالقها Water Stressالجفاف الحالة هذه في

المائي النقص حدوث بدء بمجرد يكون أن Water Stressلثغورها كماشديد تحكم عنها ينتج والتي األوراق علي الكيوتين من طبقة وجود

حدوث تجنب أو مقاومة للنبات يمكن وبذا النتح معدل في فعالوصف وقد ، الطماطم Tal 1966الجفاف من والتي Wilty tomatoطفرة

تحت أو بالرطوبة المشبع الجو ظروف حتى تنمو أن الضعف منعلي تغلق أن يمكن ال ثغورها الن وذلك الزجاجية المراقد ظروف

الماء . فقد معدل من للتقليل الثغور إغالق أهمية يوضح وذلك اإلطالقوصف . وقد النبات مشابهة Waggones & Simmonds 1966في طفرة

البطاطا . من

Page 206: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

 للماء النبات استخدام  Efficiency of Water useكفاءةتستخدم والتي الماء من الوحدات عدد عن عبارة الماء استخدام كفاءة

الجافة . الماء من واحدة وحدة علي للحصوليكون عندما وخاصة قصوى أهمية للماء النبات استخدام ولكفاءة

بالماء قليل .Water Supplyاإلمدادذكر من. Sletyer 1964وقد تختلف الماء استخدام كفاءة 500-200أن

يبلغ وقد محصول اعلي علي المناطق 2000للحصول في اكثر أودليل الجافة المادة في العالي المحصول فان عامة وبصفة ، الجافة

المادة إنتاج فان الحالة هذه وفي الماء استخدام في عالية كفاءة عليللماء . النبات فقد من اعلي بسرعة يتم الجافة

وجود مع المتعمقة الجذور ذات النباتات استخدام كفاءة فان لذلكمن تكون مثالية ظروف وتحت كافية الماء 500-200تغذية من وحدة

استخدام . كفاءة وزيادة الجافة المادة من واحدة وحدة إلنتاج تستخدمبدخول تتسمح والتي الضوئي البناء عملية لكفاءة ترجع للماء النبات

. الثغور خالل الماء بخار من كبيرة كميات وخروج أ ك من كبيرة كمياتألـ نبات الجافة pimeappieوفي المادة من كبيرة كميات ينتج انه نجد

ألـ في الثغور أن حيث الماء في فقد أقل يحدث بينما عام كلpimeappie كفاءة علي األمثلة من هذا ويعتبر اليوم معظم مغلقة تكون

؛وقد الجافة المادة من كبيرة كميات لتكوين الماء استخدام في عاليةحمض تمثيل علي النبات هذا قدرة إلى أيضا ذلك crassuiaceanيرجع

خالل عضوية كمادة ك تخزين علي قادر النبات يكون الحالة هذه وفيلزيادة . انه دائما فيالحظ النهار خالل كربوهيدرات إلى يحوله ثم الليلوليس الجافة المادة زيادة علي يعمل النبات فأن الماء استخدام كفاءة

. أشار وقد الماء استخدام في النقص علي viets , 1966العمل . ولكن الري عمليات تكرار مع المحصول يزيد أن الجائز من انه

العالية النسب في تقل أن الجائز من الماء من وحدة لكل المحصول. للماء النبات استخدام كفاءة من يزيد التسميد أن لوحظ وقد الري؛ من

Page 207: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

: التقسيةأل في والقاسي الفجائي االرتفاع أو الفجائية الزيادة أن الكثير يرجع Water Stressيعتقد

أل في التدريجية الزيادة عكس ضرر اكثر الزمن .Water Stressإليه من طويلة لفترةللماء المتوسط النقص من اكثر أو لفترة تتعرض التي Moderate Water Stressوالنباتات

تقسية أن عليها ظروف Hardenedويطلق تحت حية تبقي أن يمكن عادة النباتات وهذه . ذكر وقد السابقة للمعاملة تتعرض لم التي النباتات عكس ضرر حدوث دون الجفاف

التقسية أن في Hardeningالبحاث كزيادة البروتوبالزم في رئيسية تغيرات تحدثالنفاذية Water Binding Capacityأل في ونقص لزوجته زيادة بجانب المرتبط الماء أو

ذلك ذكر زيادة . – – Henckei 1964وقد للمحاولة العلماء التقسية الفكرة تلك قادت وقدقبل . الجذور تقع فيمكن الزراعة قبل البذور بمعاملة وذلك للجفاف النباتات مقاومة

أشار . وقد ملحي محلول في تنقع أو هوائيا تجفف ثم الماء في ان May 1962الزراعةللجفاف تعرضت التي النباتات في مالحظتها أمكن البروتوبالزم في تحدث التي التغيرات

أل عن ناتجة الغالب في التغيرات هذه نسبة . Water Stressوان في الزيادة ان وجد وقدالتي الصفات من الكيوتين طبقة وسمك األوراق حجم صغر وكذلك ، األفرخ إلى الجذور

إلى عرضت التي النباتات في التي Water Stressتوجد النباتات ان حيث أهميتها ولذلكمرة اإلمداد Water Stressتتعرض في جيدة زيادة علي تعمل التي الصفات من تحمل

ان . حيث الورقة سطح من واحدة لكل اقل نتح بمعدل تتميز كما الورقة ألنسجة المائيأل حدوث عند تغلق التحكم Water Stressالثغور علي قادرة تكون النباتات هذه ظن ولذا

ل تتعرض لم التي النباتات تلك عن الماء فقد ذلك . water Stressفي لتوضيح وكمثالل تعرضه بعد فانه الصويا فول من water Stressنبات اعلي نسبة به األوراق سطح يكون

علي قدرة اكثر النباتات هذه تكون وبذلك اقل يكون النتح معدل فان ولذلك الدهونالجفاف ، Ciarck & Levittمقاومة 1956.

ذكر أل Kelly et alوقد نباتات بال Guaguleان عرفت ان High Water Stressوالتي يمكنهال تتعرض لم التي النباتات تلك من احسن تنمو ان ويمكن بسرعة نموها قوة waterتسترد

Stress . قدر وقد المياه من وفيرة كميات أعطيت نبات Orchard، 1967والتي أوراق انتبقي Icale-Brassila Olerace Var. Fruticosaأل ان يمكن الجفاف فترة خالل تتفتح والتي

بصفة يروي النبات بينما تفتحت التي تلك من اكثر الجفاف ظروف اكثر وتتحمل حيةأل . ان من وبالرغم التي Water Stressدائمة النباتات ان لوحظ فانه النمو من يقلل

ل عند moderate Water stressتتعرض وخاصة وبسرعة اكثر نموها يكون األحيان بعض فيل تتعرض لم التي النباتات تلك من اكثر تنمو فأنها ريها يحدث Water Stressإعادة وربما

أل في النيتروجينية المركبات و للكربوهيدرات في Stressed Plovتجمع ذلك بعد فتكون  الماء توفر عند نموه تنشيط علي وتعمل النبات .متناول

Page 208: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الثمري النمو

الثمار عقد البكري العقد والتوازن العقد

الداخلي الهرمونى الثمار نسبة الثمار نمو التركيب اختالف

للثمار الكيميائي الثمرة صالبة

) ( التلوين الثمار صبغات الفينولية المركبات الغذاء من الثمرة محتوى الفسيولوجي النضج

للثمار نحو الثمرى التطور

النضج الحمل تبادل الثمار  خف

Page 209: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الثمار عقد مرحلة تبدأ اإلخصاب و التلقيح فبعد ثمرة إلى الزهرة تحول عملية هي

تلك بداية فى البذور أو البذرة وبداخلها الثمار تكون مرحلة هي جديدةتحملها بما األقالم تساقط ثم وتساقطها للبتالت ذبول يحدث المرحلة

.  دورها أدت أن بعد الجفاف أصابها مياسم من عدة من بالعقد يسمى فيما الثمرة إلى الزهرة حالة من التحول يتم

الطماطم أزهار فى كما أيام عدة إلى المانجو أزهار فى كما ساعاتيحتاج وهذا المبيض جدار خاليا انقسام إلى لتكوينها الثمار وتحتاج

بالجدار والمعروفة الثالثة المبيض جدر عليه تحصل هرموني منشط Exocarpالخارجي  األوسط  و ،Mesocarp  من  Endocarpوالداخلي  أما

   تكوين ببادئ أو باالكسين غنى مصدر فهى اللقاح حبوبوالذي  Auxin precursorاالكسين  التربتوفان األميني الحمض وهو

لتنشيط الضروري الفيتواكسين وهو الخليك حمض اندول الى يتحولكل معه يشترك بل الدور هذا وحدة األكسين يلعب وال الخاليا انقسام

.  السيتوكينين الجبرلين من عملية إتمام بعد الزيجوت من تكوينها فعند البذرة دور يأتي ثم

و العضوية األحماض و األمينية األحماض لتوفر ونظرا اإلخصابالمزيد تكوين يتم فإنه العاقدة للثمرة الورقة من الواردة السكريات

الالزم والسيتوكين الجبرلين و أالوكسن مثل النمو هرمونات منلتلك مصدر البذرة يصبح وعليه الجنين خاليا وتخليق تمييز النقسام

  تسرب لها يحدث التي يساعد  Releaseالهرمونات من المبيض جدار إلىحتى الثمرة تطور ثم ومن خالياها واستطالة انقسام عملية إتمام على

زاد البذور عدد زاد كلما انه وجد وقد النمو اكتمال مرحلة إلى وصولهاوشكل البذور توزيع بين عالقة هناك ان حيث النهائي الثمرة حجم

.   األنواع بعض فى الثمار

Page 210: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

البكري العقد يرجع بذور بدون ثمار وتكوين المبيض إخصاب بدون الثمار عقد به يقصد

بالعقد فيعرف الجنيني الكيس فى عيب إلى الغالب فىعن  Parthenocarpyالبكري  له التلقيح  Stemospermocarpyتميزا يتم حيث

النمو فى المبيض جدر استمرار مع ويموت يضمر الجنين ولكن واإلخصابتلك , خاصة نباتية سالالت عدة فى الظاهرة تلك وتنتشر الثمرة لتكوين

واألناناس والتين الموز مثل ثمرة لكل بويضات عدة بوجود تتميز التي:  البكري للعقد حاالت عدة وهناك

  البكري بالعقد ويسمى إخصاب وبدون األزهار تلقيح بدون الثمار تكوين.   واألناناس والموز سرة أبو والبرتقال الطماطم مثل الخضري

    مثل للمبيض اللقاح أنبوبة وصول دون التلقيح من بتشجيع الثمار تكوينمن التنشيط فيه يحدث وقد التنشيطي البكري العقد ويسمى البطيخ

الغبار ذرات بتأثير حتى أو األزهار تجريح من أو للزهرة الحشرات زيارة.   التالي باستخدام العقد من النوع ذلك تشجيع ويمكن

    حرارة لدرجات النباتات تعريض مثل البيئة الظروف فى التحكمتلك تحت منخفضة التلقيح نسبة فتكون علية إضاءة شدة مع منخفضة

الثمار بتعريض الجنين اختفاء تشجيع أو الطماطم فى كما الظروف.   الكمثرى و التفاح فى كما المنخفضة الحرارة أو للصقيع

النباتات على xرشا النمو منظمات باستخدام البكري العقد تشجيع.   العنب فى كما بالجبرلين و الطماطم فى كما باالكسين

 بارتفاع بعد فيما الثمار و األزهار مبايض تتميز البكري العقد حاالت وفىالمستوى هذا فيدفعها العادية البذرية مثيالتها عن الهرموني المستوىاألنواع فى أما التساقط وعدم النمو فى لالستمرار المرتفع الهرموني

إجنتها ضمور عند أو اإلخصاب و التلقيح فشل إذا ثمارها فتسقط البذريةمن بالهرمونات األزهار تلك ومعادلة العاقدة بالثمار

من  Exogenousالخارج  الثمرة المبيض يسمح مما الجنين غياب يعوض قد.  النمو فى االستمرار

Page 211: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  الداخلي الهرمونى والتوازن  :العقداالكسين  :  نحو خطوة أول مع الثمرة فى الهرموني اإلفراز يبدأ والعقد

أنبوبة تنمو حيث الزهرة ميسم إلى اللقاح حبة انتقال عند أي الثمرة تكوينفيتوهرمونات , على اللقاح حبة تحتوى القلم بأنسجة متوغلة اللقاح

من األكثر بل اللقاح إنبات عند فعالة وتصبح تنشط التي الجبرلين و االكسناالكسين من الجديد بناء ينشط القلم أنسجة فى اللقاح أنبوبة نمو أن هذا

باألنسجة ملحوظة بصورة االوكسينى المستوى ويرتفع المبيض بأنسجة.   النامية اللقاح أنبوبة بقمة المحيطة

 اإلخصاب فيرتفع يحدث الجنين وينمو سريعا االندوسبرم وينقسمحيث الجنين و االندوسبرم نسيج فى منه الناتج لزيادة االوكسينى المستوى

بنموه العقد بعد االكسين من الثمرة محتوى ويرتبط مرستيمية أنسجة إنهااستمرار مدى يتوقف بل وثيقا ارتباطا البذرية الثمار فى البذور وتطوره

بعد األول نموها دوره فى حجمها زيادة وبالتالي والتطور النمو فى الثمرةتساقط المستوى هذا انخفاض ويعنى بها االوكسينى المستوى على العقد

.   العقد فى فشلت التي ذلك قبل الزهرة تساقط حتى أو البذرية الثمرة أالكسين استعداد يؤجل وقت بين الفترة تطول بذا األزهار تساقط من

حدوث واحتمال فرصة تزيد وبذا تساقطها وقت وبين للتلقيح الزهرةوكسين باال المعاملة أدت فقد احسن بدرجة الطبيعي والعقد اإلخصاب

الالنولين"   .1عجينه البطيخ % عقد تحسين من مبيض معاملة بعد البكري بالعقد ثمار على الحصول أمكن انه من وبالرغم

انه الثابت فمن تعميمه يمكن ال ذلك أن إال كسين باال كثيرة ألنواع األزهارمن اكثر فى بكريه ثمار على الحصول يمكن فال % 80لم البذرية األنواع من

أن أي العقد بكريه ثمار لتكوين الموروث الطبيعي االستعداد توفر من بد x بكريا أصناف بعض تعقد التي األنواع فى تزداد البكري العقد حدوث فرصة

.   الهرمونية النمو بمنظمات عوملت إذا خاصة طبيعيا بل التطور و للنمو الثمرة دفع فى الرئيسي بالدور األكسين ينفرد وال

.   الجبرلين مثل أخرى هرمونات معه يشرك

Page 212: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

فى ارتفاعا اكثر يكون البذرية الثمار فى األكسين مستوى أن وجد وقدالبذرية بالثمار نظيره عن مباشرة العقد حدوث بعد أيام ولعدة األزهار طوربيوم , العقد بعد المتساقطة الثمار نسبة ارتفعت وقد النباتي النوع لنفسالوقت هذا فى بها األكسين النخفاض كنتيجة البذرية الثمار فى بيومين أو

.   انخفاضه سبب عن النظر بغض البذرة تمد حيث حجمها وزيادة الثمرة نمو فى الكبير أثره البذرة ولنمو

  لالنتشار   القابل باالكسين ثمرة  Diffusible auxinالثمرة ذلك على ومثال    االكينية الثميرات على يتوقف حجمها فان المتجمعة و  Achenesالشيلك

وغياب , الثمرة معه وينمو فتنمو باالكسين اللحمي التخت نسيج تمد التييمنع وبالتالي التخت لنسيج االكسينى اإلمداد يمنع االكينية الثميرات أحدى

أمكن . الشكل منتظمة غير الثمرة وتبدو الجزء بهذا األنسجة نمو  على المحتوية الالنولين عجينه بوضع الثميرة عن 2االستعاضة

Naphthoxyacetic acid  لو 100بتركيز كما الثمرة فتنمو المليون فى جزء.   موجودة الثميرات كل كانت

ومن بها األكسين مستوى زيادة فى كبير دور الثمرة فى البذور من ولعددالكبيرة الثمار محتوى أن وجد فقد بها البذور بعدد الثمرة حجم يرتبط ثم

التساقط مرحلة فى سقطت التي و الصغيرة بالثمار ما أضعاف خمس كاندون عقدت التي بالثمار االكسينى المستوى انخفض وقد األول الثمريفى سقطت ثم إخصابها و تلقحها بعد عقدت التي الثمار فى عنه تلقيح

المطلقة األكسين كميات ن ا أساس على ذلك وفسر األول التساقطالمستوى يحدده ولكن عدمه من التساقط فى المتحكمة هي ليست بالثمرة

على لها المتاخمة بالثمار االكسينى بالمستوى وعالقته بالثمرة االكسينىمن البعض و ملقحة أزهار من الثمار بعض تنتج عندما انه بمعنى العنقود

التدرج إي االوكسينى المستوى بين الكبير الفرق فان تلقيحها فشل أزهارأالقل   االوكسينى المحتوى ذات للثمار السريع التساقط يسبب االوكسينى

الثمار حجم على يؤثر والكريز الخوخ فى الجنين تدهور أن لوحظ وقديؤدى حين فى الثمرة لتساقط ضموره أو موته يسبب وقد النضج وموعد

أن الثمرة نمو من يزيد قد البيريكارب النمو مراحل آخر فى الجنين ضمور.    تأثير له يكن لم

Page 213: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

بالثمرة األكسين لالكسين :  مصدر المانح النسيج نوع يختلف ) النباتي " للنوع تبعا ،قصره جنين اندوسبيرم ، نيوسيلة بالبذرة

نمو ارتبط األمريكي الكونكورد العنب ففي البذرة وعمراألزهار بعد أسبوع لمدة الخاليا وتضخم انقسام النيوسيلة

يظهر ثم بالبذرة األكسين معظم تكوين فى بنشاطهامصدر يبدأ وبذلك العقد بعد التالي اليوم فى الخلوي االندوسبيرم

النيوسيلى المصدر تدريجيا يقل حين حتى بالبذرة لالكسين آخرفى الجنين يبدأ ثم االندوسبيرم المصدر المقابل فى ويزيد

بعد أقصى 14االنقسام يصل حتى ببطيء ينمو ثم العقد من يومبعد له إنتاج 25نموه فى xمتأخرا يشارك وذلك العقد من يوم

االندوسبيرم بجانب دور xأيضا فلها البذرية األغلفة أما األكسيناالكسين إنتاج مركز هو االندوسبيرم أن يرى اعتقاد هناك لكن

  تحول عند ألقصاه اإلنتاج  Free nuclearويصل Cellularالى  endosperm.  

عدمه من الثمار عقد فى هرمونات الفيتو أهمية يتضح سبق مماو اللقاح حبة إنبات إلسراع النمو بمنظمات الرش من كثير وحاول

  نشط وبالفعل أنبوبة استطالة و   IAA, IBA,NAAإسراع الجبرلين ووكانت العقد زيادة بالتالي و اللقاح حبة نمو من السيتوكينين

من للغاية ضيقة حدود فى المستعملة فى 50-1التركيزات جزءاللقاح حبة إنبات من العالية التركيزات تمنع بينما المليون

منه اكثر هجن على للحصول التربية برامج فى ذلك من ويستفاد.   العقد تحسين بغرض

Page 214: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

 الجبرلين  :  لنمو الالزم بالجبرلين xأيضا الثمرة البذرة تمد العقد وهرمونات , الفيتو على المبيض جدر احتواء أن الثمرة أنسجة

العالقة   فى المستقبل بدور القيام فى Sink/SourceيساعدهاRelation  األوراق فى المتكونة الغذائية المواد جذب الى تؤدى والتى

القرعية , العائلة نباتات وتستجيب المتكونة الثمرة خاليا فى لتخزنالتركيزات وتتميز البكري العقد ألحداث والجبرلين االكسين لمعامالت

حدود فى التأثير يقع إذا مداها باتساع فى 200 – 10المستعملة جزءأن . النتائج وتدل البكري للعقد المعاملة األزهار دفع فى المليون

فى البكري العقد إحداث فى اكبر تأثير يعطى جبرلين من اكثر خلط.   الفرعية الثمار

عقد فى تحسن أي يحدث ال بينما إذ استجابتها فى األصناف وتختلف  صنف أن  Golden deliciousالتفاح نجد جبريلينات بتسعة المعادلة بعد

زاد ب % 80- 40العقد المعاملة فى  ppm 800 –100بعدللكريز , Lombartacol villaالصنف  بكرى عقد على الحصول أمكن وقد

  من بمخلوط المعاملة بعد العادية الثمار عن تختلف – D – 2,4,5-T-2,4الNAA– GA3  20بتركيز.   المليون فى

من البكري العقد نجاح على الكبير أثره للمعاملة الصحيح وللتوقيت x بكريا تعقد التي األزهار عدد زاد كلما االستعمال فى بكر وكلما عدمه

تأخير انه كما الحبات أو مثال العنب عناقيد خف إجراء معه يجب ممافاحسن لذا الحبة حجم فى المرغوبة الزيادة معه يتحقق ال المعاملة

العقد فى فشلت التى األزهار تساقط بعد يكون للمعادلة وقتمباشرة  .

  با للمعاملة استجابة عد غالبيتها أو البذرية األصناف قد   GA3تبدى بلاألفرع نمو وقلة المحصول وقلة الحبات انفصال مثل ضررا يسببنضج تأخير فى لتأثيره كنتيجة للمعاملة التالي العام فى الحضرية

.   التالي العام فى األزهار قل بل المعادلة سنه الخشب

Page 215: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

 :  وجود لوحظ العقد و السيتوكينينبينما البكرية الموز ثمار فى السيتوكينين

من القليل على البكرية الثمار احتوتأعطت وقد كليا غيابه حتى أو السيتوكينين

  من بمخلوط زيادة    BA + GA3المعاملة.   الموز فى البكري العقد

 : المعاملة أدت والعقد النمو معيقاتالبذري  CCCب العنب قبل 3-1على أسابيع

بتركيز المليون 100 – 10األزهار فى جزءبحوالي العاقدة الثمار عدد زيادة % 20الى

العاقدة الحبات عدد فى الزيادة ارتبطت والسيكوسيل تركيز فى بالزيادة

المستعمل  .

Page 216: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الثمار نسبة أحد لألزهار الكلى العدد إلى العاقدة األزهار عدد أي العقد نسبة تعتبر

تحدد عوامل عدة وهناك تجارى نبات أي لمحصول المحددة العواملوهى :- العقد نسبة

 المنخفضة الحرارة ودرجات اإلضاءة قلة تؤثر حيث التلقيح كفاية عدمكما ، فيه الذاتي التلقيح عملية كفاءة من يقلل مما األزهار تركيب على

المياسم فيها تكون التي الفترة طول على الجوية الظروف تؤثرالشمس إشعاع وزيادة النسبية الرطوبة فانخفاض للتلقيح مستعدة

التي المدة تقل وبالتالي المياسم جفاف سرعة تسبب الرياح وسرعةإلنبات المالئمة البيئة وتهيئة اللقاح حبوب الستقبال مستعد فيها يكون

ظروف تحت اللقاح حبوب عقم يقل أو يزيد كما عليها اللقاح حبوب.   التلقيح كفاءة من معينة بيئية

ينتقل والذي األوراق من الممنوح الغذاء على الصغيرة الثمار تنافسلم والتي الصغيرة العاقدة الثمار تسقط حيث العقد قلة يسبب للثمار

أن وجد وقد حياتها لالستمرار والالزمة الغذائية احتياجاتها على تحصلعدد يزيد وبالتالي الفروع خارج الغذائية المواد انتقال يمنع التحليق

x أيضا للنبات المتوفر الماء كمية قلة وتسبب الفرع على العاقدة الثماراالستنزاف حد إلى النبات وصل إذا وذلك العقد نسبة انخفاض على

   إلى ذلك يؤدى فقد االنقسام عن وتوقف خالياه جدر فارتخت المائيالمائي , االتزان على للمحافظة العاقدة الصغيرة الثمار ببعض التضحية

االتزان عدم نتيجة العاقدة الصغيرة والثمار األزهار تساقط يتم وقدالعمليات إلتمام الالزم الهرمونات وفرة عدم نتيجة الهرموني

الهرموني التوازن وهذا والنضج الثمري بالتطور المختصة الفسيولوجيةورياح نسبية ورطوبة حرارة من الجوية بالظروف يتأثر للثمار الضروري

كاستخدام العقد نسبة لرفع رشا الهرمونات استخدام ويمكن وغيرها   الخليك حمض   NAAنفثالين مثل  الفينوكس مركبات   .D - 2,4و

Page 217: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الثمار نمو  بعد الثمار نمو أثناء الخاليا انقسام فترة تختلف

تكون  Anthesisالعقد  فبينما ألخر نبات فى 8-4من أيامتكون ، انقسام 9-4الكوسة ويستمر البرتقال فى أسابيع

حسب الثمار أنواع معظم وتنمو النمو اكتمال حتى الخاليا  شكل على المعروف النمو  Sمنحنى Sigmoidويسمى 

curve   القرعيات، ،البسلة ،الطماطم ،البلح البرتقال مثل  دورتين ذو نمو منحنى الثمار من أخر عدد يتبع Doubleبينما

sigmoid curve   الزيتون و والبرقوق والخوخ المشمش مثلالسريع للنمو فترتين بوجود الثمار تتميز حيث والعنب والتين

سريع نمو مرحلة األولى تكون البطيء للنمو فترة بينهماسريع ونمو االندوكارب عدا ما ومحتوياته للمبيض

ثانية   . سريع نمو مرحلة يعقبها ثم والجنين لالندوسبرم ) الخاليا ) حجم كبر نتيجة الميزوكارب للثمرة الوسطية للطبقة

النمو . اكتمال حتى إعدادها لزيادة وليس القريبة األوراق من الثمار نمو أثناء الغذائية المواد تنتقل

. نمو أن نجد لذلك الثمار إلى الغذائي التمثيل على القادرةمثل . الحاالت بعض فى أن إال ووزن حجم زيادة يصاحبه الثمار

ب الوزن تفوق الحجم زيادة أن نجد التفاح فى موجود هو ماأما % . 25 الثمار خاليا بين هوائية فراغات تكون نتيجة وذلك

نتيجة الحجم عن الوزن يزيد حيث العكس فيحدث العنب فى.   الثمار فى الذائبة الصلبة المواد تراكم

Page 218: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الثمار ونضج نمو لعمر :  اكتمال الثمرة وصول هو النمو اكتمالإلى الثمرة فتصل الثمرى النمو منحنى نهاية هو فسيولوجي

بعيدا تستطيع المرحلة تلك عند الثمرة قطفت وإذا النهائي الحجمدون النضج إلى لتصل التطور مراحل فى االستمرار من األم عن

نجد ذلك وعند والطعم الجودة حيث من الثمرية صفاتها فى نقصالداخلة المواد كل أن بمعنى للنضج للتحول استعدت الثمرة أن

تقوم سوف التي األنزيمات و جهزت قد النضج تفاعالت فىالعمل . فى البدء يتم وسوف أنتجت قد بالعمل

النضج اللون مرحلة فى تغيرات حدوث فيها يتم مرحلة هيلالستهالك صالحة الثمرة لتصبح والرائحة والطعم والصالبة

ال الثمار بعض أن حيث إستثناءات هناك ولكن ، للقطف وصالحةاآلخر , البعض من القطف ويسرع كالزبدية قطفها بعد إال تنضج

االعتبار . فى األخذ ويجب والباباط والموز التفاح مثل الثمار منمن يمنعها النمو اكتمال مرحلة إلى الثمرة وصول قبل القطف أن

.   لألكل وصالحيتها جودتها بذلك فتقل بكفاءة للنضج الوصول وبداية الشيخوخة مرحلة فى الثمرة دخول النضج مرحلة تلي

الصالبة , فقد منها تغيرات النضج يصاحب الفسيولوجية حياتهاوهى ) ( الكالسيوم بكتات الخاليا بين الالصقة المادة بتحلل

وفقد ، سكرية إلى النشوية المواد تحول يحدث كما ، الميدالميالالغازات وتكوين اللون صبغات وتكوين ، والفينولية التانينية المواد

معدل فى والتغير والنكهة الرائحة عن المسئولة المتطايرةفتعدل األحماض من الثمرة محتوى فى التغير وبالتالي التنفس

للثمرة المميز الطعم فيتحدد األحماض إلى السكريات بين النسبة

Page 219: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  الثمار  نوع باختالف للثمار الكيميائي التركيب اختالفالنباتات وأصناف

 كالماء عديدة كيميائية مواد على الثمار تحتوى واحد بماء تسقى أنها رغم ...... نتيجة الكمياوية مكوناتها الثمار وتستمد الخ والفيتامينات والكربوهيدرات

ودهون وبروتينيات كربوهيدراتية مواد من الكيميائية المركبات النتقالإلى اللحائية األوعية خالل الخضري المجموع من وغيرها وفيتامينات وعناصر

المركبات تحول فيها يحدث كما ، تخزين أعضاء تعتبر فالثمار وبذلك الثمار.   تعقيدا اكثر مركبات إلى البسيطة الكيميائية

بخاصية وتندفع الثمار إلى األوراق فى المتكونة الغذائية المحاليل تنتقلاالسموزى ضغطها يزداد الوراق فى السكريات تكوين فعند بالضغط االندفاععن ) ( االنتفاخ ضغط االنتفاخ عن الناتج الضغط وتزداد وتنتفخ الماء فتمتص

إلى المحلول فيندفع المجاورة الخاليا إلى المحلول فيندفع المجاورة الخالياليصل وينساب الغربالية األنابيب إلى ثم البالزمودزما خالل المجاورة الخاليا

التنفس فى والكربوهيدرات تستهلك الثمار وفى ، الثمار خاليا إلى النهاية فىاالسموزى للضغط والمسببة البسيطة والكربوهيدرات تتحول أو الطاقة إلنتاج

) (   ضغط يظل وبذلك المنخفضة االسموزية للضغوط والمسبب نشا إلىمن المزيد انتقال و اندفاع يسبب مما منخفضة الثمار خاليا فى االنتفاخ

.   الثمرة إلى الورقة من الذاتية والكربوهيدرات فى تتشابه البستانية الحاصالت لثمار المختلفة األنواع أن من وبالرغم

فى كبيرا اختالفا تختلف إنها إال الوصفية الناحية من الكمياوية محتوياتهاالثمار فان الكمياوي تركيبها فى الثمار أنواع بين االختالف ويرجع الكميات

الكيميائية المركبات من بها الموجودة الكميات فى تختلف الواحد النوع داخل.   مختلفة بيئية وعوامل وراثية لعوامل ذلك ويرجع

الى ونسبتها السكر و النشا كمية من الطعم حيث من الجودة صفات ترتبطالنباتية الصبغات بكمية ونوع بالصالبة الذائبة البكتينية المواد وكمية األحماضالعضوية األحماض وكمية القابض بالطعم والتانينات الفينوالت وكمية باللون

.   التنفس مع الكيماوية التغيرات هذه وترتبط وهكذا الحموضة بدرجة

Page 220: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

وتشمل للثمار الكيماوية المكونات أهم من الكربوهيدرات تعتبركما والسداسية والخماسية والرباعية الثالثية األحادية السكريات

، السكريات ومشتقات ، والثالثية الثنائية السكريات تحتوىالنشا مثل العديدة السكريات و الجليكوزيدات ، االسترات

ثمار فى والكربوهيدرات نسبة تتراوح االنيولين و والسيليلوزالموز % 7الجوافة 37والعنب % 16والخوخ % 18والمانجو% 23،

,   يحتوى% الفركتوز و والجلوكوز السكروز هي السكريات واهمأما النشا من بدال كربوهيدراتية كمادة االنيولين على الخرشوف

.  الدكسترين من عالية نسبة على فيحتوى الثوم , بنسبة الثمار فى ويوجد االميلوز صورتيه فى النشا 25-20يوجد

إلى% االميلوبكتين نسبة تصل شكل % 80-75بينما وتختلفنوعين , الثمار فى يوجد لآلخر الثمار من نوع من النشا حبيبات

تكسير على ويعمل اميليز آالفا للنشا المحلل االميليز أنزيم منأما ، دكسترين الى النشا ويحول الوسيطية الجليكوزيدية الروابط

الطرفية الجليكوزيدية الروابط تكسير على فيعمل اميليز البيتاأنزيم الثمار فى يوجد كما مالتوز إلى الدكسترين و النشا لتحويل

النشا يتحول قد كما ، جلوكوز الى المالتوز يحول الذي المالتيز  أنزيم بفعل جلوكوز حمض Starch phosphorylaseالى وجود فى

درجات على التفاعل هذا وينشط عضوي الغير الفوسفوريك.   المنخفضة الحرارة

متفاوتة بكميات العضوية األحماض من كبير عدد بالثمار توجدحمض مثل التنفس تفاعالت فى كربس دورة أحماض خاصة

فى والطرطريك التفاحيات فى والماليك الموالح فى الستريكالعنب .

Page 221: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الحمض 

الثمرة 

الحمض 

الثمرة 

البطاطسالجليوكسيليكالتفاحياتالفورميك

الجليكوليكالعنب – الطماطم

الجزراللكتيك

السكسينيك- الموز- العنب

التفاحالبقولياتالمالونيك

األناناس-الطرطريك الثمار البيروفيكالعنب كل

الخوخ-الماليك التفاحاالوكسالواستي

كالثمار كل

الخوخ-الكوينيك الثمار الفيوماريكالتفاح كل

التفاحالكلوروجينيكااللفاكيتوجلوتار

يكالثمار كل

الستريكالموالح-

المانجو- الجوافةاالكساليك

الطماطم الموزالورقية– الخضر

Page 222: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  الثمار وصالبة البكتينية :المواد  الوسطية الصحفية أن حيث الثمار صالبة فى هاما دورا فقط  middle lamellaتلعب تتكون

السليولوز إلى باإلضافة البكتينية المواد على فيحتوى األولى الجدار أما ، بكتينية مواد منالثمار لخاليا الثانوي الجدار األولى الجدار يلي ، والليبيدات البروتينات و وهيمسليولوز . نضج وعند السليولوز هو األساسي المكون ويكون البكتينية المواد من القليل فيحوى

فى تغيير أي يحدث ال بينما األولى والجدار الوسطى الصفيحة فى التغيرات يحدث الثماربكتات تحلل إال هو ما األولى والجدار الوسطى الصحيفة فى يحدث وما الثانوي الجدار

الالحم دورها فينتهي الماء فى تذوب مركبات إلى الخاليا بين الالحمة الغروية الكالسيوم.  المباشر األكل أو الثمرة عن القشرة نزع سهلة فتصبح الثمار تلك أثره على وتلين

من متكررة وحدات من الثانوي والجدار الوسطى الصفيحة فى البكتينية المواد تتكونكل على وتشمل ميثانول ومجموعات جلوكوزيدية بروابط مرتبطة الجالكتورونيك حمض

من: سكر إلى باإلضافة الجالكتورونيك حمض وحدات أربع من يتكون الذي البكتيك حمض

اتحاد إلى باإلضافة سابقة يماثل وهو الجاالكتوز هو سداسي وأخر االرابينوز هو خماسياستر مثيل ليكون الكربوكسيل مجموعة على أيدروجين ذرة من بدال الميثيل

من يتكون البكتين او المعقدة 25البكتينات الصورة وهى البكتينات و بكتيك حمض وحدةلتكون ايدروجينية بروابط أو السكريات أو بالكالسيوم المرتبطة البكتينات عبارة وهى

  تبعا البكتينية المواد نسبة وتختلف الثمار صالبة إلى ويؤدى مرتفع جزئي وزن ذو مركبتمثل فهي الثمار ،% 35لنوع الليمون قشرة وزن ، % 17من التفاح قشرة وزن % 3من

, فكلما الثمار وصالبة البكتين فى الميثلة بين تناسب ويوجد الطماطم قشرة وزن من.  الصالبة نقصت االسترة نقصت

البكتين مع اتحاده أن حيث الثمار صالبة مدى تحديد فى األساسي الدور الكالسيوم ويلعبالثمرة تفقد البكتينيز أنزيم بواسطة تحرره وعند الصالبة يسبب البكتينية األحماض و

أنزيمات , عدة يشاركه بل الثمار لين فى الوحيد الدور البكتين أنزيم يلعب وال صالبتهاالبكتين . وأنزيم بكتينيك حمض إلي البروتوبكتين يحلل الذي البروتوبكتينيز مثل أخرى

كما البروتوبكتين و البكتينيك حمض فى استر الميثيل رابطة يكسر الذي استريز ميثيلالجليوكوزيدية ) الروابط تكسير فى جالكتورينز البولي إنزيم حمض ( 4-1يشارك بين

سابقة األنزيمات تلك نشاط أن وجد وقد السلسلة تقصير على يعمل مما الجالكتوزنيكفى األنزيمات كميه أن الباحثين من الكثير ويعتقد النضج فى الثمار تقدم مع يزيد الذكرمواد لوجود النمو مرحلة فى فعالة تكون إنما الثمري التطور مرحلة أثناء تتغير ال الثمار

وجد كما األنزيمات تلك نشاط فيظهر الثمرة تقدم مع تقل والتي األنزيمات لنشاط مانعةاألنزيمات تلك نشاط على تشجع ظروف من له تتعرض بما يتأثر األنزيمات تلك نشاط آن

   األيثلين بغاز والمعاملة الحرارة درجة ارتفاع مثل

Page 223: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

( التلوين الثمار ( صبغات الثمار فى األلوان عن مسئولة مركبات مجموعة هي

إلى وتنقسم فى وتذوب الماء فى للذوبان قابلة غير صبغات

الليبيدات  المسئولة وهى ب ، أ كلوروفيل وتشمل الكلوروفيالت

األخضر اللون عن  األصفر اللون عن مسئولة صبغات وتشمل الكاروتينات

كاروتين االلفا مثل والبرتقالي    وكذلك  والزنثوفيالت كاروتين والجاما

الحمراء   الليكوبين صبغة  الماء فى للذوبان قالبة صبغات  مبيض اصفر أو اصفر ولونها الفالفونول فاتح كريمي أو اصفر ولونها الفالفونات األزرق إلى األحمر من األلوان ويسبب االنثيوسيانينات

مع الصبغات هذه اتحدت وإذا  البنية األلوان تظهر الثمار فى الفيينولية المركبات

Page 224: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  الفالفونينات    أما عبارة وهى الماء فى تذوب التي األصباغ وهى   من وتتكون الخلوي العصير فى توجد خاص نوع من جلوكوزيدات عن

حمض عنه ينتج والذي الشيكيميك حمض طريق عن السكرياتثم السيناميك أحماض منهما يتكون ثم االنين والفينيل التيروزين

وتمتاز والفالفونات االنيوسيانينات منه يتكون الذي الشالكونزتحللها وعند األوكسجين على باحتوائها االنثيوسيانين عن الفالفونات

الكرنب و القرنبيط و البصل فى وتوجد واجليكون السكر تنتج:  أهمها    ومن المؤكسدة الفالفونينات اى االنثوسيانينات –  والبرقوق 3سيانيدين_  التفاح و الخوخ فى وتوجد جالكتوزيد  _العنب- 3دلفينيدن و الرمان فى وتوجد جلوكوزيد  _التين- 3سياندين فى وتوجد مانوزيد  _جالكتوزين- 3بالرجونيدين   و والنكتارين الخوخ و التفاح فى األحمر اللون أن يتضح هنا ومن

إلى ويرجع الشليك و الرومان و والعنب البرقوق و المشمشاالنثيوسيانيات .

حمض مع الجليسن حمض اتحاد من الثمار فى الكلوروفيالت تتكون  األنزيمي المساعد على المحمول )A )Succinyl CO Aالسكسينيل

  البروتوبرفرين مركب جزيئات  Protoprophyrinلتكوين أربع تتحد الذييعرف تربين مع فتتحد الكلوروفيلين حمض ليكون المغنيسيوم مع منه

فى , الكلوروفيل يأخذ الكلوروفيل جزيء ليكون الريبتول بكحولاختفاء ومع النضج فى الثمار تقدمت كلما االضمحالل و التأكسد

الكلوروفيل ويفقد الظهور فى األخرى الصبغات تبدأ الكلوروفيل  مركب الى إلى  Pheophytinفيتحول يتحول والذي

اللون  Chlorinsمركب  عديمة مواد وهى

Page 225: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الكاروتينات مع أما األسيتيل مركب اتحاد من فتنتجالذي الميفالونيك حمض لينتج وسين اللي حمض

منه وحدات ثمان تتكشف phytoeneليكون   phytoflueneثم  عند Neurosporeneثم 

النمو اكتمال مرحلة إلى وصلت الثمار تكون الحد ذلك بداية وعند اللون عديمة الذكر السابقة المركبات تلك

إلى أو الكاروتين إلى أما األخير المركب يتحول النضجفهو الضوء بمساعدة وذلك الزانتوفيل ثم الليكوبيندرجة لتغير تبعا االنثوسيانين لون تغير على يساعد

فتكون الخلوي العصير فى الذائب المحلول حموضةالوسط فى وبنفسجي الحامضى الوسط فى حمراء

اللون يتوقف كما القلوي الوسط فى ازرق و المتعادلتوفر فأن وعلية باالجليكون المرتبط السكر نوع على

األلوان لتكوين ضروري الشجرة قلب داخل الضوءقلب فتح او التقليم عملية فأن وبالتالي الثمار وجودة

من الشجرة قلب تخلل من للضوء للسماح الشجرةذات ثمار على للحصول للبستانيين األساسية المهارات

الصفة هو يعتبر الذى التلوين حيث من عالية جودةالجودة فى األساسية

Page 226: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الفينولية المركبات  العطرية العضوية األحماض من عدد تشمل

الفالفونات إلى باإلضافة الثمار فى المنتشرة ,   وغيرها- والكاتيكينات انثيوسيانينات والليكو

صالحيتها ومدى الثمار طعم الفينوالت تحدداألنزيمات من عدد الثمار فى ويوجد لالستهالك

أهمها من الفيينولية المواد على تؤثر التي ، التيروسينيز ، اوكسيديز فينول البولى

. الفينويليز و االوكسجينيز

Page 227: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الثمرةالفينول

الفينوالت ) ( ابسط البنزويك حمضالكلوروجينيك حمضالكونييك حمضالسالسليك حمضالكافييك حمضالفروليك حمض

الكاتيكينالجالوكاتيكينالفلوريديزن

االربيوتينالفالفونينات

الليكوانثوسيانيناتاالنثوسيانيات

الثمار  معظم -   خوخ -   كمثرى تفاحخوخ -   - كمثرى تفاح

والفراولة العنب - - البطيخ – – الشمام الخيار الطماطم العنب

الفلفل – الطماطمالعنب

فروت الجريبالتفاح

الكمثرىالفراولة – الحلويات

العنب – – الحلويات التفاحياتالعنب – الرمان

Page 228: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

فينولية :  التانينيات مواد هيقبل  Polyphenolesعديدة  القابض الطعم عن المسئولة

لحمض سكرية استرات وتعتبر الثمار نمو اكتمال:  ...  قسمين الى التانينيات وتنقسم والالجيك الجاليك

 للتحلل قابلة Hydrolysable tannins  تانينات (  الجاليك حمض الجاليك حمض جزيئات عن عبارة وهى

وتنقسم ( البنزويك حمض جزئيات من عدد من يتكون  الى المجموعة تحللها  Gallotanninsهذه عن تعطى

  و الجلوكوز وسكر الجاليك تعطى   Ellagitanninsحمضالالجيك ) وحمض جاليك حمض تحللها جاليك 2عن جزئي

وجلوكوز(  حرة غير Condensed tannins تانينات و والسانيدين الكاتيكين مثل الفالفينات من أنواع هى

تقل , عامة وبصفة اللون عديمة الليكوانثوسيانيناتالنضج فى تقدمها مع الثمار فى الحرة التانينات كمية

التانينات تحول وزيادة للذوبان قابليتها زيادة نتيجةإلى يؤدى ذاتية غير صلبة تانينية أجسام إلى حرة الغير

فى تنتشر فال األكل أثناء تتهشم فال الخاليا تحوصلبالطعم يشعر ال وبذلك باللعاب تختلط ال و الفم

القابض .

Page 229: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  الغذاء من الثمرة :محتوى  : فقيرة الغالب فى وهى الثمار باختالف البروتينيات تختلف البروتينيات

الزيتون مثل بالبروتين الغنية الثمار بعض باستثناء ،% 3بالبروتينياتالبيكان% 4الزبدية %18اللوز %    16الجوز %   10،

  . أن وجد وقد حرة أمينية أحماض صورة فى الثمار فى البروتين يوجد وقدالنضج فى الثمار تقدم مع األمينية األحماض نوع فى نسبى تغير هناك

وجد , كما الكمثرى فى والجلوتاميك االسبارتيك ويقل البرولين يزيد فمثالالنضج مراحل فى ثابتة األمينية األحماض كمية أن الطماطم ثمار فى

فى الثمار تقدم مع تزيد االسبارتيك و الجلوتاميك كمية أن إال المختلفة.  البروتين تحلل نتيجة تنتج الحرة األمينية األحماض زيادة ، النضج

 الحاجة :  الليبيدات عند الطاقة ولتوليد مخزنة كمواد الثمار فى تتكونالثمار معظم فى جدا قليلة فهي الثمار لنوع تبعا أيضا كمياتها ويختلف

الزيتون 70البيكان % 64الجوز % 54اللوز% 16الزبدية % 20-12باستثناءوجد% . وقد الدهون يحلل الذي الليبيز أنزيم على الدهنية الثمار وتحتوى

الدهني الحمض وكمية بالثمار االثيلين هرمون بين عالقة هناك أناللينوليك .

الكيوتيكل طبقة تكوين فى الشموع تعمل تدخل التي الثمار سطح علىتشبه مواد وهى الالمع البريق الثمار وتكسب الماء تبخر من الحد علىاحتوائها فى تختلف ولكن الدهنية األحماض على احتوائها فى الدهون

.  الجليسرول من بدال االيدروكسيل أحادية كحوالت على الطيارة  المركبات اثيلينية :  الغير الطيارة بالمركبات Nonethylenicتعرف

volatiles   على الحتوائها طيارة مواد وهى ونكهتها الثمار رائحة تسببمثل أخرى مواد و التربينات من الطيارة المركبات تتكون زوجية روابطالعضوية , األحماض و الكيتونات و االلدهيدرات و الكحوالت و أالسترات

حوالي االثيلينية غير المتطايرة الغازات تركيز لكل / 4.3 – 6يصل مليجرام.  الترتيب على الكمثرى ، التفاح ثمار من

Page 230: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

الطيارة الثمرة المركبات

التفاح

– – – : بروبانول ايثانول ميثانول كحوالتهكسانول – – بيوتانول ميثيل البيوتانول

: وااليثانول الميثانول استرات استراتالفورميك حمض مع والهكسانول والبيوتانولوالفاليرك والبيوتريك والبروبيونيك والخليك

والكبرويك والكبريلك – – : ايثيل أسيتون استيالدهيد وكيتونات الدهيدات

كيتون ميثيل

الموز : الخليك ألحماض أميل استرات استرات

والبيوتريك والبروبيونيك

الطماطم

ديكانال: – – نونانول بنتانول كحوالت – – اسيتات: جيرانيل استيات بروبيل استرات

بيوترات – سترونيليل اسيتات لينانيل

 

والثوم البصل

ينتج الذى االلينيز وأنزيم اليينين األميني الحمض , األمونيا وغاز بيروفيك وحمض البسين مركباتالرائحة لتعطى وتتفكك الهواء فى االليسين تتبخر

المميزةسلفيد داى بروبيل تطايرها من ينتج بروبيل مادة

دايسلفيد اليل لتكون تتطاير اليل ومادة

Page 231: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

البني باللون الثمار بعض :  تلون فى البني التلون ظاهرة يحدث  إنزيم لقيام وذلك قطعها عند بتأكسد   Polyphenol oxidaseالثمار

القطع حدوث عند يتوفر الذي األكسجين باستخدام الكاتيكول مادةإلى األخيرة تتحول ثم االرثوكينون إلى فتتحول الجرح أو

مرة الكاتيكول ليتكون معا المركبان يتفاعل ثم كينون هيدروكسىصبغة لتكون تتجمع التي كينون هيدروكسى إلى باإلضافة ثانيةأكسدة , االسكوربيك حمض وجود ويمنع اللون البنية الميالنين

.  فينوالكسيديز البولى بأنزيم الكاتيكول الطبيعية:  الفيتامينات المصادر أهم الفاكهة ثمار تعتبر

األخرى الثمار أنواع بين بانفرادها الثمار بعض وتمتاز للفيتاميناتو البلح و والجوافة الموالح مثل معين فيتامين على باحتوائها

يتوفر كما ، االسكوربيك حمض أو ح بفيتامين الفلفل و الطماطمواليوسفي )  (  والبرقوق المشمش ثمار فى أ فيتامين فيتامين

و التين و التفاح و البرتقال فى بسيطة بكميات ب وفيتامينالرومان و والجوافة التين و البرتقال فى النياسين ويوجد العنب

)  (  خاصة الموالح فى أ فيتامين السترين يوجد كما الموز و العنب والليمون.

على :  األمالح الثمار وتحتوى الفيتامينات عن أهمية تقتل الوالفسفور والمغنيسيوم كالصوديوم منها متفاوتة كميات

والزنك والنحاس والحديد والمنجنيز والكالسيوم والبوتاسيومبين ما الثمار فى نسبتها أساس % 0.64إلى 0.25وتتراوح على

 .  لألحماض أمالح صورة فى عادة األمالح وتوجد الجاف الوزنوالنحاس كالحديد العناصر وتوجد العصير فى ذائبة العضوية

العاملة اإلنزيمات لفعل مساعدة كعوامل والمغنيسيوم والمنجنيز.  الثمار فى

Page 232: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

  وعالقته للثمار الفسيولوجي النضج) الكاليمكتريك ) ظاهرة بالتنفس

 اكتشفKidd & West    عند الثالثينات فىمعدل أن التفاح ثمار تنفس دراسة

النمو اكتمال عند ينخفض الثمار تنفسإلى يصل حتى النضج أثناء يرتفع ثم

أخرى مرة انخفاض يعقبه التنفس ذروةأطلق الشيخوخة فى الثمار دخول عند

اسم الظاهرة تلك على  Climactericالكاليمتكترك 

  فيها تحدث ثمار إلى الثمار قسمت  الكاليمكتريك ظاهرة فيها تحدث ال وثمار

Page 233: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

كاليمكتيرية كاليمكتيرية ثمار غير ثمار

–  –  مشمش كمثرى تفاح –   –  مانج –  زبدية برقوق خوخ

- -  –  بشملة –  باباظ موز وطماطم

- كريز  –   –  البرتقا –  الليمون عنب تين

 –   –  الشم –  الفراولة األناناس لالخيار –  ام

Page 234: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

التي للثمار التنفس ذروة مواعيد لتحديد األبحاث توالت ثم:   إلى الثمار فقسمت الكاليمكتريك ظاهرة بها

   -الذي الوقت نفس فى التنفس ذروة فيها تحدث ثمارالكمثرى مثل لالستهالك صالحة الثمار فيه تكون

   -لدرجة الثمار وصول قبل التنفس ذروة فيها تحدث ثمارالمانجو و والموز التفاح مثل قصيرة بفترة الصالحية

   -مثل كبيرة بفترة النضج قبل الذروة فيها تحدث ثمارالطماطم

ارتفاع وان اثيلين تنتج الكاليمكتيرية الثمار كل أن لوحظالكاليمكتيرك بدء قبل يحدث الثمرة داخل االثيلين تركيز

عن مسؤوال يكون قد لإلنضاج كهرمون االثيلين فان وبالتالي.  الثمار فى التنفس ذروة حدوث

المباشرة حاجتها من اكثر مواد تخزن الثمار فان العادة وفىالطاقة على للحصول السكريات بأكسدة الثمار وتقوم

عالوة بالنضج الخاصة الحيوية التفاعالت باقي إلتمام الالزمةأثناء وسطية مركبات تتكون التنفس عملية أثناء أن على

   الثمار لتلوين الالزمة الصبغات تكوين فى تستخدم التنفسبعض استخدام من ينتج الحموضة فى النقص أن كما

.  التنفس عملية فى العضوية األحماض

Page 235: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

النضج نحو الثمرى التطور النضج نحو الثمرة تحول يبدأ

فى  Ripeningالنهائي  مصاحبة تغيرات معالخ .. النكهة و لطعم و والقوام اللونالثمرة نمو اكتمال بعد النضج ويحدث

بدء , ونقطة النمو من المزيد عن وتوقفهاالعوامل تداخل يحددها النمو اكتمالمؤثرات مع بالصنف الخاصة الوراثية

وتلعب بالنبات المحيطة البيئة عواملوتطور نمو فى دورا هرمونات الفيتو

التطور حجم على ما بطريقة وتؤثر الثمرة   المعقدة بصورتها النضج لظاهرة المؤدى

Page 236: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

النمو : : منشطات xأوالاألنسجة :  األكسين فى بناءه تنشيط من طبيعيا xاوكسينا للمبيض تضيف ورد كما التلقيح عملية

على المبيض يحتوى العقد البكرية الثمار فى وحتى بالقلم النامية اللقاح ألنبوبة المجاورةتفسر بها البذور وعدد الثمرة حجم عالقة فان معروف هو وكما األكسين من عالي مستوى

ينشط باالوكسين المعاملة أن كما الفيتواوكسين من الجديد بناء مكان البذرة أن أساس علىمن ) ( أالوكسيني النمو بمنظم المعاملة أدت وقد البلوغ الفسيولوجي نضجها ويسرع نموها

ويعتمد الثمرة فى االثيلين بناء تنشيط إلي راجعا تأثيرها وكان التين الثمار نمو اكتمالبعد االثيلين زاد الطماطم ففي التوقيت على االثيلين إنتاج على تنشيطه فى االكسين

  طور فى الثمرة معاملة ولكن مباشرة الثمرة نمو اكتمال مرحلة فى كسين باال PinkالمعاملةStage  باالكسين   المعاملة أن وجد الموز وفى االكسين إنتاج على يؤثر -200بتركيز    D-2,4لم

600.  النضج من أسرعأمكن بنسبه االثيلين بناء على االكسين تأثير من عليها المتحصل االستنتاجات خالل ومن

الثمرة بتقدم ينخفض حيث النضج نحو الثمرة وتطور نمو أثناء االكسينى المستوى تغير تفسير  مثال وينتج المواد من بغيره ارتباطه من أخرى مركبات ظهور مستواه انخفاض Indoleويصحب

acetyl glucose  مثل   الموجود   Malonyl – D – tryptophanاو االكسين ارتباط إلى ذلك يقودنا  فسر ,   وقد مستواه من يخفض مما البلوغ وقت اكتمال   Zeumبالثمرة عند لالكسين يحدث ما

   الى يتحول انه مؤداه   Indole acetyl glucoseالنمو يقف    Indole acetyl Aspertateاو  قد اويتحول   واألخير التربتوفان الى االكسين مولد يتحول حيث االكسين من بالجديد الثمرة إمداد

تربتوفان المالونيل الى  يكن:  الجبرلين لم حيث الموالح ثمار عقد زيادة فى وحده اختص الجبرلين أن عرفنا أن سبق

ودور الحجرية النواة ذات بالثمار البكري العقد بإحداث xأيضا وحده واختص تأثير لالوكسين    ثمار احتواء ثبت فلقد العقد فى دوره فى يقل ال كثيرة نبات أنواع ثمار نمو فى الجبرلين

الخاليا وتضخم انقسامه وتنظم االندوكارب نمو على تؤثر للجبرلين مشابهة مواد على الخوخبالميزوكارب .

تبدأ عندما يقل مستواه فان لذلك ونضجها الثمرة نمو اكتمال من يؤخر الجبرلين أن لوحظ وقدتتلف وذلك النضج مرحلة إلى وصولها أخرت xوأيضا النمو اكتمال طور فى الدخول فى الثمرة

الثمار , نضج تأخر لوحظ المشمش وفى نضجها إسراع فى لالثيلين استجابتها من المعاملةالكلوروفيل وتحلل فقد من بالجبرلين المعاملة أدت وقد الثمرة تنفس معدل انخفض حيث

  االخضرار إعادة بها اللون تحول التي الثمار اخضرار تعيد قد بل الموالح وقد   Regreeningبثماراالثيلين و الجبرلين من كل بان النضج تأخير على الجبرلين تأثير من الناتجة الظواهر كل فسر

  ويقترح , تأثيراتهما فى النباتي  Hashimata & Reportمتعارضا بالعضو الموجود الجبرلين تحولاالثيلين يظل العكس حين فى النمو اكتمال عند نشطة غير خاملة صورة إلى النمو مراحل أثناء

والنضج النمو الكتمال الثمرة ليدفع يرتفع ثم النمو أثناء المنخفض بمستواه

Page 237: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

 بالثمرة :  السيتوكينين الخلوي االنقسام على السيتوكينين يؤثر  خطوة  Cytokinesisخاصة    DNAتضاعف  ) إلى ( xأيضا به المعاملة وأدت

العادي الحجم أضعاف ثالث إلى الالبذرى العنب حبات حجم زيادةبتركيز الثمار عوملت وتأخرت , 500-100عندما المليون فى جزء

جمعها بعد ادينين بالبنزيل معاملتها بعد المشمش ثمار نضج سرعةالنمو ) اكتمال  BAعند المليون ( .100بتركيز  فى جزء

عام :  الثيلينا وفى النضج بهرمون x 1954عرف سؤاال العلماء طرح؟ لها سبب انه أو النضج لعمليات نتيجة االثيلين هل هو للبحث

 اثبتLeapold  1964 االثيلين وانه أن التنفس ذروة عن المسئول هوقبل ما مرحلة فى كافية بكميات اثيلين يخرج المانجو فى حتى

وقد , بها الكليمكتريك حدوث لتسبب الكليميكتريكالنضج   Hansen 1967أشار على الحث إحداث فى دورا لالثيلين أن

التأثير هذا لحدوث فسيولوجيا الثمرة تتأهل أن والبد بالنضج الخاصينشط االثيلين أن وجد وقد الحث إحداث من االثيلين يتمكن أن قبل

  من الجديد ضرورية  mRNAإنتاج معينة أنزيمات لتكوين الالزمالبروتين تمثيل إيقاف أن اتضح وقد بالنضج الخاصة للتفاعالت

بالنبات   Cycloheximideباستخدام  الطبيعي االثيلين إلنتاج منع يحدث  النضج عقد نحو الثمرة تقدم يمنع ثم العمليات . ومن وتتشابه

الخاصة بتلك كثيرة نواحي فى الثمار بنضج الخاصة البيوكيميائيةإنتاج على االثيلين تأثير لنا يفسر وربما والشيخوخة األوراق بتساقط

انخفاض   IAA Oxidaseإنزيم  وضرورة الثمرة نمو اكتمال طور فىنموها اكتمال عند بالثمرة الطبيعي االكسين .مستوى

انقسام مرحلة تنشط المنشطة الثالثة الهرمونات أن يعنى وهذاالذي االثيلين مستوى ويرتفع مستواها يقل ثم الخاليا واستطالة

.     للنضج الثمرة لدفع الالزم بالحث يقوم

Page 238: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

:  النمو :   مثبطات xثانيا  الطبيعي النمو مثبط بمنع  ABAعرف

تأثيرها  GA3االستجابة  فى متضادان فهما    يزداد االبسيسيك حمض أن اقترح وقد

الثمرى   النمو اكتمال نحو الثمرة بتقدمالجبرلين منحنى تقاطع فعند والنضج

نقطة تتحدد الصاعد االبسيسيك مع الهابطالتقاطع نقطة واسفل الثمرى النمو اكتمال

يقل بمستوى الجبرلين تركيزات تقع هذهعلى التفوق لحدوث توفره الالزم عن

ذلك وعلى بالثمرة االثيلين مستوىويرتفع   االثيلين بفعل xمتأثرا النضج يبدأ

.  االبسيسيك حمض من الثمار محتوى

Page 239: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

 الحمل تبادل وفيها الحمل تبادل بظاهرة يسمى بما الفاكهة أشجار من الكثير تتميز

   الحمل سنة اسم عليها ويطلق سنة فى غزيرا محصوال الشجرة تحملوبالتالي  On yearالغزير  الزهرية البراعم تكوين في قلة عنه ينشا مما

سنة ) اسم عليها يطلق والتي التالية السنة في المحصول فى نقص  القليل وراثي  Off yearالحمل سبب الظاهرة هذه في األساسي والسبب

التفاح.. مثل األوراق المتساقطة األشجار فى الظاهرة تلك وتوجدواليوسفي النخيل مثل الخضرة المستديمة األشجار فى وأيضا والكمثرى

  التوازن نظرية مثل الظاهرة هذه لتفسير عديدة نظريات فرضت وقد:  الغذائية والنظرية الهرموني

  تتكون التى الجبريلينات مجموعة أن الهرموني التوازن نظرية تفترضفي ) الثمرة اسفل البراعم إلى منها وتنتقل بالثمرة البذور داخل

البذور( بإزالة ذلك ثبت وقد زهري برعم إلى تحوله من ويمنع الدابرةإلى أدى مما نموها من األولى المراحل فى بالثمرة األضرار دون جراحياظاهرة لمنع المستخدمة الطرق ومن زهري برعم إلى البرعم هذا تحويل

الـ خالل للثمار شديد خف عملية إجراء الحمل تلي 4- 3تبادل التى أسابيعاثر لها العملية هذه أن ثبت وقد الغزير الحمل سنة في التزهير مرحلة

فعال .  إلى يؤدي الغزير العام محصول بان فتقول الغذائية النظرية أما

منها الكافي القدر توافر عدم وبالتالي المخزنة الكربوهيدرات استهالكفي محصوال تحمل وال الشجرة تزهر ال بذلك الزهرية البراعم لتكون . عملية على بالسلب يؤثر بيئي عامل آي فأن وغالبا التالي الموسم

الحمل تبادل على المباشر المسبب يكون سوف الكربوهيدرات تكوينبالظروف المتأثر الموسم ذلك فى تتكون التى القليلة الغذاء كمية النلذلك تبعا تحرم مما الثمار الى معظمة يتجه سوف مناسبة الغير البيئيةالتالي العام فى قليل أزهار الى يؤدى مما التكون من الزهرية البراعم

.   الحمل تبادل ظاهرة حدة فتزداد

Page 240: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور

 الثمار خف من جزء إزالة بهدف الخف عملية تجرى

      ورفع حجم لزيادة النبات على الثمارالثمار من المتبقي للعدد الثمار جودة

مركبات  وتجرى باستخدام الخف عمليةعقيمة أزهار إلى تحولها أو األزهار تقتلكما ، نيترو الدي ومركبات الفينوالت مثل

العقم   على تشجع مركبات تستعمل قدأو الصوديوم بيوترات كلورو داى مثل

.  االكسين مشابهات بإستخدام

Page 241: موسوعة فسيولوجيا النبات الجزء الاول مراحل النمو والتطور