Лекция 22. Lect_22_Biodiv_2_ecosystОт сообществ к экосистеме. Структура сообществ. Что экологи понимают под структурой сообществ. Индексы видового разнообразия – принципы устройства. Соотношение числа особей и числа видов у ночных чешуекрылых: данные световых ловушек на Ротамстедской станции. Работа Фишера, Корбета и Уильямса. Логарифмические серии. Способ группировки видов по классам обилия. Логнормальное распределение Престона. Выпуклая кривая частот встречаемости видов разной численности. Рамон Маргалеф и его «информационный» индекс разнообразия. Выборка из сообщества как текст. Видовое разнообразие и продуктивность растительных сообществ. Почему так много видов редких и так мало массовых? Экосистема (А.Тенсли) и биогеоценоз (В.Н.Сукачев). Условность выделения границ экосистемы. Зависимость от пространственно-временного масштаба

Структура сообщества

?????

Упорядоченность, регулярность, нечто повторяющееся от

одного сообщества к другому, pattern

Списки видов с указанием численности

(или биомассы) ?: - ((

Информация должна быть свернута!

Когда мы говорим о видовой структуре

сообществ, то обычно подразумеваем не столько видовой состав, сколько

соотношение численностей разных видов

Индекс видового разнообразия должен

учитывать не только число видов, но и соотношение

численностей разных видов

1) Индекс видового разнообразия может исходить

из определенного математического

распределения, которым описывается соотношение

численностей разных видов в сообществе

“Hollow curve”

Пример «вогнутой кривой» («hollow curve»). В выборке более 500 видов птиц Северной Америки. По оси X – классы относительного обилия (в % от общей численности всех видов), по оси Y – число видов, попадающих в данную категорию обилия. Пример крайне редкого вида - славка Киртлэнда, массового - странствующий голубь, средней численности – краснокрылый трупиал

Dendroica kirtlandii

Agelaius phoeniceus (Icteridae)

Распределение числа видов с разной численностью (Данные по ночным бабочкам, собранные световыми

ловушками на Ротамстедской станции. Из: Williams, 1964)

Возрастание числа видов по мере увеличения числа

особей в выборке(Логарифмические серии согласно распределению, предложенному Фишером, Корбетом и Уильямсом для

описания закономерного соотношения числа видов и

особей в сообществе)

Чем круче возрастает кривая, тем выше

показатель видового разнообразия

α

Логнормальное распределение частот видов с разной численностью (Данные по бабочкам, пойманным

световыми ловушками, Мэйн, США) – из работы: Preston, 1948 год)

Как следует из работы Уильямса

(лов ночных бабочек на

Ротамстедской станции),

увеличение выборки делает

более наглядным логнормальный

характер распределения

Как следует из работы Уильямса

(лов ночных бабочек на Ротамстедской

станции), увеличение выборки делает

более наглядным логнормальный

характер распределения

Распределение видов ночных бабочек по логарифмическим классам обилия при разном размере

выборки (световые ловушки Ротамстедской станции)(чем больше выборка, тем ближе распределение к логнормальному)

Although the log normal is more complicated mathematically, its applicability is easy to understand, as it is the necessary result of the normal distribution being applied to populations which vary geometrically. In other words the very large number of factors, acting sometimes favourably and sometimes unfavourably, each produces, not additions and subtractions to the number of units in each group, but multiplications and divisions. Thus a logarithmic transformation of the units per group results in the normal distribution becoming applicable (C.B. Williams, 1964)

2) Индекс видового разнообразия может просто оценивать гетерогенность выборки (пробы) – число видов и равномерность в

соотношении их численностей

Ramon Margalef (1919 - 2004)

Ramon Margalef (1919 - 2004)

1. Проба фитопланктона – «текст»2. Разные виды – разные буквы3. Численности видов – частоты букв в тексте4. Минимальное количество двоичных символов, которыми можно записать текст, определяется формулой Шеннона5. Данная формула может использоваться для оценки видового разнообразия сообщества

Показатель видового разнообразия (H) тем выше:

1.Чем больше число видов (S) и 2.Чем более равномерно соотношение численностей разных видов (чем менее выражено доминирование немногих видов)

Индекс видового разнообразия как интегральная характеристика

сообществаБиомасса, продукция – также

характеристики всего сообщества, но они получаются аддитивным путем, простым суммированием показателей отдельных

популяций разных видов

Но насколько «естественным» является показатель видового

разнообразия?

Изменение индекса видового разнообразия (вверху) и биомассы (внизу) вдоль разреза в Индийском океане

(Ghilarov, Timonin, 1972)

Соотношение биомассы и индекса видового разнообразия в разных озерах Лапландского заповедника (Ghilarov, Timonin, 1972)

Разнообразие и продуктивностьРазнообразие и биомасса

Продуктивность (биомасса) сообщества

Видовоеразнообразие

???

Science 5 November 1999:Vol. 286. no. 5442, pp. 1123 - 1127

Plant Diversity and Productivity Experiments in European Grasslands

A. Hector, 1* B. Schmid, 2 C. Beierkuhnlein, 3 M. C. Caldeira, 4 M. Diemer, 2 P. G. Dimitrakopoulos, 5 J. A. Finn, 6 H. Freitas, 4 P. S. Giller, 6 J. Good, 6 R. Harris, 6 P. Högberg, 7 K. Huss-Danell, 8 J. Joshi, 2 A. Jumpponen, 7,8 C. Körner, 9 P. W. Leadley, 9§ M. Loreau, 10 A. Minns, 1 C. P. H. Mulder, 7,8 G. O'Donovan, 6¶ S. J. Otway, 1 J. S. Pereira, 4 A. Prinz, 3 D. J. Read, 11 M. Scherer-Lorenzen, 12 E.-D. Schulze, 12 A.-S. D. Siamantziouras, 5 E. M. Spehn, 9 A. C. Terry, 11 A. Y. Troumbis, 5 F. I. Woodward, 11 S. Yachi, 10 # J. H. Lawton 1

At eight European field sites, the impact of loss of plant diversity on primary productivity was simulated by synthesizing grassland communities with different

numbers of plant species. Results differed in detail at each location, but there was an overall log-linear reduction of average aboveground biomass with loss of species. For a given number of species, communities with fewer functional groups were less productive. These diversity effects occurred along with differences associated with species composition and geographic location. Niche complementarity and positive species interactions appear to play a role in generating diversity-productivity relationships within sites in addition to sampling from the species pool

A. Hector et al., Science 286, 1123 -1127 (1999)

Science 25 August 2000:

Vol. 289. no. 5483, p. 1255M. A. Huston, L. W. Aarssen, M. P. Austin, B. S. Cade, J. D. Fridley, E. Garnier, J. P. Grime, J. Hodgson, W. K. Lauenroth, K. Thompson, J. H. Vandermeer, D. A. Wardle

No Consistent Effect of Plant Diversity on Productivity

Hector et al. (1) reported on BIODEPTH, a major international experiment on the response of plant productivity to variation in the number of plant species. They found "an overall log-linear reduction of average aboveground biomass with loss of species," leading to what the accompanying Perspective (2) described as "a rule of thumb--that each halving of diversity leads to a 10 to 20% reduction in productivity. ..

We agree with Hector et al. that environmental conditions have a major effect on plant productivity and that overyielding does occur in some multispecies mixtures, particularly those containing nitrogen-fixing legumes. In light of our

analysis of the data presented in their figure 2, however, we conclude that species richness per se has no statistically or biologically significant effect on plant productivity across the eight sites of the BIODEPTH experiment.

Brian J. McGill, Rampal S. Etienne, John S. Gray, et al. Species abundance distributions: moving beyond single prediction theories to integration within an ecological framework // Ecology Letters. 2007. Vol. 10, No. 10. P. 995–1015 .

Макгилл и др. (McGill et al., 2007) попытались охватить всё существующее разнообразие моделей, описывающих соотношение частот видов разной численности. Заметив, что список явно не полный, они насчитали тем не менее более 40 моделей, которые сгруппировали в пять семейств

Несмотря на столь большое число разных моделей, все они более или менее удовлетворительно демонстрировали один и тот же результат, а именно – «вогнутую кривую» - распределение, характеризующееся множеством редких видов и очень малым числом видов массовых

Вряд ли такой результат можно считать существенным достижениям, учитывая ту огромную работу, которая была проделана множеством экологов. Скорее - это «коллективная неудача» (collective failure), причина которой в том что не были соблюдены методические установки, обеспечивающие научный прогресс.

1. Множественные механизмы Экологи порой забывали, что сходство паттернов (выявляемых регулярностей) не означает обязательного сходства порождающих их процессов

2. Решающие свидетельства Предсказания разных моделей столь мало между собой различались, что сравнивать их было очень сложно

3. Конкуренция гипотез Новые гипотезы предлагались, а старые не отвергались

4. Робастные оценки Суждения о преимуществе той или иной модели должны основываться на робастных оценках (устойчивых при использовании разных критериев)

5. Применимость модели по отношению к разным множествам данных Нередко определенная модель хорошо описывает одну группу данных, но плохо описывает другую

ПОЧЕМУ ТАК МНОГО ВИДОВ РЕДКИХ И ТАК

МАЛО МАССОВЫХ?

Why are there so many kinds

of animals?

G.E.Hutchinson, 1959

Homage to Santa Rosalia

, or why are there so many kinds of animals?

// American Naturalist,

1959. V. 93: 145-159

G.Evelyn HutchinsonHomage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds

of animals? // American Naturalist, 1959. V. 93: 145-159

Экосистема и биогеоценоз

Артур Тенсли Владимир Николаевич Сукачев

Экосистема должны включать продуцентов и редуцентов

К ним обычно добавляют консументов,

но, строго говоря, консументы – те же редуценты

Границы экосистемы зависят от выбранного

масштаба пространства-времени

Связь между разными

экосистемами: роль животных

Knight T.M., et al. Trophic cascades across ecosystems // Nature. 2005. Vol. 437. P. 880-883

1.Связывают наземную и водную экосистему крупные стрекозы (Anax junius и Erythemis simplicollis): личинки живут в воде, взрослые – на суше 2. Хотя личинки стрекоз - хищники, они нередко сами становятся добычей более крупных хищников – рыб 3. Около прудов, в которых есть рыбы (главным образом различные Centrarchidae – американские солнечные окуни), стрекоз значительно меньше, чем около тех, в которых рыб нет 4. Обследование водоемов подтвердило: численность личинок стрекоз существенно ниже в прудах с рыбами

5. Последствия этой зависимости проявляются и на суше. Стрекозы держатся в основном около тех прудов, где рыб нет 6. Различия в обилии стрекоз сказываются на опылении растущего по берегам зверобоя Hypericum fasciculatum 7. Стрекозы охотятся на основных опылителей зверобоя - перепончатокрылых Agapostemon spp., а также некоторых двукрылых. Частота посещения зверобоя опылителями значительно ниже около тех прудов, где рыб нет8. Не исключается также возможность избегания взрослыми стрекозами прудов с рыбами, а также избегания перепончатокрылыми тех мест, где много стрекоз