生命活动的基本单位生命活动的基本单位

-- 细胞细胞

第三章第三章

• 3.1 3.1 细胞的发现和细胞学说的建立细胞的发现和细胞学说的建立

• 3.2 3.2 细胞的基本概念细胞的基本概念

• 3.3 3.3 细胞的基本结构细胞的基本结构

• 3.4 3.4 生物膜生物膜

• 3.5 3.5 细胞的分裂与细胞周期细胞的分裂与细胞周期

3.1 3.1 细 胞 的 发 现 和 细 胞 学 说 的 建 立细 胞 的 发 现 和 细 胞 学 说 的 建 立

显微镜的发明

细胞是生命活动的基本单位

显微镜的发明

1665 年 Robert Hooke

Anton van Leeuwenhoek

显微镜的发明打开了微观世界的大门显微镜的发明打开了微观世界的大门

光学显微镜 透射电子显微镜

扫描电子显微镜

1838 年， Matthias Schleiden

1839 年 , Theodor Schwann

1855 年， Virchow

细胞学说可以归纳为以下三点：

1. 所有生物都由细胞和细胞的产物组成；

2. 新的细胞必须经过已存在的细胞分裂而产生。

3. 每一个细胞可以是独立的生命单位，许多细胞又可以共同形成生物体或组织。

细胞学说的科学意义

细胞学说的提出先于进化论约 20 年，它与进化论一起，奠定了生物科学的基础。细胞学说使生命世界有机结构多样性的统一，从哲学推断走向自然科学论证。

细胞学说被认为是 19 世纪自然科学的重大发现之一。

值得注意的是，从两篇经典的论文看来，细胞学说不但关系到生物体的构造，也关系到生物体的生长与发育。

最初提出细胞学说观点的两篇论文是 :

德国植物学家施莱登 1838 年发表的论文 : 『论植物发现』 ;

德国动物学家施旺 1839 年发表的论文 : 『动、植物结构与生长相似性的显微研究』。

有没有非细胞生命？

19 世纪末，人们逐渐发现比细菌还小的“传染性的活性成份”，称为病毒。

1930s － 1940s 期间弄清病毒的化学本质和电镜结构。

看来，病毒是一类不具细胞结构的生命形态。

最简单的病毒仅由核酸大分子和蛋白质大分子组成。但是，病毒颗粒必需进入寄主活细胞才能表现出生命的各方面特性。

HIV 病毒

乙型肝炎病毒（ HBV ）

3.2 3.2 细胞的基本概念细胞的基本概念

原生质 1860 年，德国生物学家舒尔采 (Schuttze)

提出原生质是生命的物质基础，或者说是生命物质体系的总称。具体说就是细胞所含的生活物质，包括细胞核 (nucleus) 和周围的细胞质(cytoplasm)

原核细胞真核细胞

细胞的类别

依据有无细胞核，整个生命世界可以区分为两大类： 原核生物 真核生物 细 菌 植 物 放线菌 动 物 蓝 藻 真 菌（霉菌、酵母 ) 等 等 原生动物 藻 类

原核细胞

遗传的信息量小，遗传信息载体仅由一个环状 DNA 构成。

细胞内没有核膜和具有专门结构与功能的细胞器的分化。

植物细胞和动物细胞

叶绿体线粒体

细胞壁细胞膜

液泡细胞质

光面内质网

细胞核粗面内质网

高尔基体

高尔基体

线粒体 细胞质细胞膜

细胞核

粗面内质网光面内质网

中心体

纤毛

植物细胞和动物细胞的区别

特 征 动物细胞 植物细胞

质体（叶绿体）

细胞壁

大的中央液胞

其它

无，异养营养 有，自养营养

无 有（纤维素和果胶质）

无 有（代谢调节作用）

溶酶体、中心体 乙醛酸循环体、胞间连丝

分裂时的收缩环 分裂时的细胞板

细胞的大小和形态

在生物界，细胞大小悬殊，形态各异。

最小的细胞：独立生活的支原体（ mycoplasm) ，直径仅 0.1μm 。最大的细胞：非洲驼鸟蛋直径 10cm ，重达 1300 克。一般的细胞：直径在 10—100 μm 之间。重量在 1×10-12 —1×10-6 之间 。

细胞大小比较

独立生活的细胞具有特定的形态，它由内在结构、自身的表面张力以及外部的机械压力所决定，多呈球形和椭圆形。

血细胞

精子

肝细胞

神经细胞

• 3.3 3.3 细胞的基本结构细胞的基本结构

• 细胞膜和细胞壁

• 细胞质

• 细胞核

细胞膜又称质膜，具有半透性，可选择地让物质通过；它还有一些细胞识别位点如激素的受体、抗原结合点等，具有接受外界信息、与外界通讯等功能。

植物细胞的细胞膜外还有细胞壁，具有支持和保护植物细胞的功能。

细胞膜和细胞壁细胞膜和细胞壁

细胞质细胞质

占据质膜之内核膜之外空间的实物体系 , 是细

胞的主要部分 , 是新陈代谢的主体 , 生命活动的主

要表现者。其结构复杂 ,包括无定形的基质部分和

细胞器 , 分工协作 , 共同组成细胞质整体。

细胞器主要包括：内质网、核糖体、高尔基体、溶酶体、线粒体、质体、微体、液泡、微管、微丝等。有的细胞表面还有鞭毛或纤毛。

植物细胞和动物细胞

叶绿体线粒体

细胞壁细胞膜

液泡细胞质

光面内质网

细胞核粗面内质网

高尔基体

高尔基体

线粒体 细胞质细胞膜

细胞核

粗面内质网光面内质网

中心体

纤毛

线粒体线粒体 由内膜和外膜包裹的囊状结构，囊内是液态的基质。外膜平整，内膜向内折入形成一些嵴，内膜面上有 ATP酶复合体。线粒体是细胞呼吸和能量代谢中心。线粒体基质中还含有DNA 分子和核糖体。

质体质体 是植物细胞的细胞器，包括白色体和有色体。

叶绿体叶绿体 是最重要的有色体，是植物光合作用的细胞器。叶绿体也有两层膜，也含有环状的 DNA 和核糖体。

植物细胞和动物细胞

叶绿体线粒体

细胞壁细胞膜

液泡细胞质

光面内质网

细胞核粗面内质网

高尔基体

高尔基体

线粒体 细胞质细胞膜

细胞核

粗面内质网光面内质网

中心体

纤毛

内质网内质网 脂类双分子层为基础形成的囊腔和管道系统。光面内质网与脂类合成和代谢有关。糙面内质网膜上附有颗粒状的核糖体。核糖体是细胞合成蛋白质的场所，糙面内质网合成并运输蛋白质。

高尔基体高尔基体 是一些聚集的扁的小囊和小泡。是细胞分泌物的加工和包装场所，最后形成分泌泡将分泌物排出体外。高尔基体还与植物分裂时的新细胞壁和细胞膜的形成有关。

溶酶体溶酶体 是单层膜小泡，由高尔基体断裂而产生 , 内含多种水解酶 , 可催化蛋白质、核酸、脂类、多糖等生物大分子，消化细胞碎渣和从外界吞入的颗粒。

微体 微体 液泡液泡

细胞骨架细胞骨架 由微管、肌动蛋白和中间纤维构成的，维持着细胞的形态结构和内部结构的有序性。

微管 微丝 中间纤维

细胞骨架的基本组

细胞骨架结构

细胞核细胞核 核被膜是包在核外的双层膜，外膜可延伸与细胞质中的内质网相连。一些蛋白质和 RNA 分子可通过核被膜或核被膜上的核孔进入或输出细胞核。

染色质是核中由 DNA 和蛋白质组成并可被苏木精等染料染色的物质，染色质 DNA含有大量基因片段，是生命的遗传物质。

核仁是核中颗粒状结构，富含蛋白质和 RNA ，核糖体的装配场所。

染色质和核仁都被液态的核基质所包围。

• 3.4 3.4 生物膜生物膜 各类细胞器的膜（如内质网膜、内囊体膜等）、质膜和

核膜在分子结构上基本相同，它们统称为生物膜。

20 世纪 50 年代初首次在电镜下显示出膜的超微结构。

膜的结构膜的结构18951895 年 年 Overton Overton 膜是由脂组成的膜是由脂组成的19171917 年 年 Langmuir Langmuir 磷脂单分子层磷脂单分子层

膜的结构膜的结构

生物膜的生物膜的““流动镶嵌模型流动镶嵌模型””主要特点主要特点

有序性

流动性

不对称性

生物膜的结构是与其功能生物膜的结构是与其功能相一致的。相一致的。

生物膜的重要性生物膜的重要性

界膜和区室化信息处理能量转化调节运输功能区室化参与细胞间的相互作用

物质的跨膜运输物质的跨膜运输 被动运输——简单扩散

水的简单扩散（渗透作用）

被动运输——易化扩散

主动运输——钠钾泵（动物细胞）——直接消耗 ATP

主动运输——质子泵（植物细胞） ——直接消耗 ATP

主动运输——协同运输 ——间接消耗 ATP

胞吞和胞吐作用

—— 生物大分子或颗粒物质的运输

• 物质的跨膜运输 （总结）物质的跨膜运输 （总结）

被动运输——简单扩散

—— 易化扩散 主动运输——直接消耗 ATP

（动物细胞）——钠钾泵

（植物细胞）——质子泵

—— 间接消耗 ATP—— 协同运输 胞吞和胞吐作用

—— 生物大分子或颗粒物质的运输

• 物质的跨膜运输 （总结）物质的跨膜运输 （总结）

细胞成分与结构的分离细胞成分与结构的分离

用细胞破碎技术和

超离心技术对细胞器或细胞结构成分进行分离和进一步的生物化学分析是探索细胞结构与功能相互关系的重要途径。

细胞成分与结构的分离细胞成分与结构的分离

• 3.5 3.5 细胞分裂与细胞周期细胞分裂与细胞周期

• 细胞分裂的作用

• 染色体的复制

• 细胞周期与有丝分裂

• 配子形成与减数分裂

细胞分裂的作用细胞分裂的作用

一些单细胞生物，如眼虫和变形虫，一次细胞分裂可形成两个新生物体。

由受精卵或合子经过多次分裂和分化发育形成多细胞囊胚

多细胞生物，也是由一个细胞——

受精卵或合子经过多次分裂和分化发育形成

细胞分裂是细胞繁殖的一种形式。

繁殖与生殖 无性繁殖与有性繁殖

生物的生长也依赖于细胞分裂，细胞分裂还导致了多细胞生物的组织分化和生长发育

一个多细胞生物完全长大以后，仍然需要细胞分裂的过程。这种分裂生成的新细胞可用于替代不断衰老或死亡的细胞，维持细胞的新陈代谢，或者用于生物组织损伤的修复。

例如，骨髓细胞可以不断再生出新的血细胞。

骨髓细胞不断再生出新的血细胞

细胞分裂和细胞周期

1 、为什么会有细胞分裂？ 随着细胞生长，细胞体积增大，而细胞表面积和体积之比 (表面积 /体积 )却在变小。

活细胞不断进行新陈代谢，细胞表面担负着输入养分，排出废物的重任。

表面积 / 体积 比值的下降， 意味着代谢速率的受限和下降。所以，细胞分裂是细胞生长过程中保持足够表面积，维持一定的生长速率的重要措施。

2 、 原核生物的细胞分裂

原核生物以细菌为例，细胞分裂比较简单。 细胞生长增大到一定程度， DNA 复制，形成两个 DNA 分子，分别移到拉长了的细胞两端，中间形成新的细胞间隔，进而形成细胞壁，成为两个细胞。这个过程称

为二分分裂。

细菌细胞分裂

3 、 真核细胞的有丝分裂

大多数真核生物是多细胞生

物。体细胞的分裂称为有丝分裂；

生殖细胞形成过程中，则有与之不

同的减数分裂。

细胞从前一次分裂开始到后一次分裂开

始，这段时间称为一个 :

细胞周期。

（ 1 ） 细胞分裂周期

通常 , 细胞周期可以区分为四个阶段：

M 期 —— 分裂期，在这个阶段 可以在显微镜下看到 细胞分裂过程。 G1 期 —— S 期 —— DNA 合成期 G2 期 ——

G1 期， S 期和 G2 期又总称为 :

分裂间期。

（ 2 ）有丝分裂过程

前期 染色质浓缩，折叠，包装，形成光镜下可见的染色体。每条染色体含两条姊妹染色单体。

中期 核膜消失，染色体排列在赤道板上。

后期 姐妹染色单体分开，被 分别

拉向细胞两侧

末期 重新形成核膜，染色体 消失

细胞质分裂 胞质形成间隔，最终

分开为两个细胞

分裂间期 前期 中期有丝分裂

中期 后期 末期细胞质分裂

有丝分裂

有丝分裂

现在集中看一下 在 M 期发生的有丝分裂过程： 前期 : 染色质浓缩，折叠，包装，形成光 镜下可见的染色体，每条染色体含 两条染色单体。

中期 : 核膜消失，染色体排列在赤道板上。 后期 : 姐妹染色单体分开，被分别拉向细 胞两侧。

末期 : 重新形成核膜，染色体消失。 细胞质分裂 : 胞质形成间隔，最终分开为

两个细胞。

（ 3 ）染色质和染色体

处于分裂间期的细胞，细胞核内的 DNA 分子，在一些蛋白质的帮助下，有一定程度的盘绕，形成核小体。多个核小体串在一起形成染色质。所以，染色质是在细胞分裂间期遗传物质存在的形式。

核小体和染色质

核小体直径 10 nm ，光镜下看不到。

当细胞进入 M 期时， 染色质折叠包装，大约压缩 8400 倍， 形成光镜下可以看到的染色体。

染 色 体

应记住，在染色体出现时，细胞已经

过 S 期完成 DNA 复制， 已由原来的每个

DNA 分子复制出两个 DNA 分子。所以，

每条染色体由两条姐妹染色单体组成。

通常把体细胞称为双倍体细胞，体

细胞的遗传物质的总含量为 2n 。在细胞分裂中，在光镜下可以看到染色体时，已经过 DNA 复制，这时遗传物质的总量已经是 4n

了。细胞分裂完成时，出现的两个子细胞又都回复为 2n 。

不同物种的细胞，染色体数目不同。所

以，染色体数目也是不同物种细胞的特征。

因为，对大多数物种来说，体细胞是 2n 的，

所以染色体数目通常为偶数。

物种 染色体数目 物种 染色体数目 人 46 豌豆 14 小鼠 40 玉米 20 爪蟾 36 小麦 42 果蝇 8 酵母 32

细胞周期的控制机制

细胞类型（增殖特性）

周期性细胞： 始终保持旺盛的增殖活

性。 G0 期细胞： 一般不分裂，暂不增殖

细胞。 终端分化细胞 （无增殖

能力细胞） 结构和功能高度特化

终端分化细胞

G0

周期性细胞

终端分化细胞

细胞周期检验点 细胞要分裂，必须正确复制 DNA 和达到一定的体积，

在获得足够物质支持分裂以前，细胞不可能进行分裂。

细胞周期的运行，是在一系列称为检验点（ check point ）的严格检控下进行的 . 当 DNA 发生损伤，复制不完全或纺锤体形成不正常，周期将被阻断。

主要检验点包括 ：G1/S检验点：在酵母中称 start 点，在哺乳动物中

称 R 点 (restriction point) ，控制细胞由静止状态的G1 进入 DNA 合成期

相关的事件包括： DNA 是否损伤？细胞外环境是否适宜？细胞体积是否足够大？

S 期检验点： DNA复制是否完成？ G2/M检验点：是决定细胞一分为二的控制

点相关的事件包括： DNA 是否损伤？细胞体积是否足够大？

周期性细胞能否通过检验点 G1/S检验点和G2/M检验点关键取决于周期蛋白 Cyclin 和周期蛋白依赖性激酶 CdK 。

细胞周期调控蛋白cell cycle-regulating protein

CDK类蛋白激酶 —— 催化亚单位 细胞周期素（ Cyclin) —— 调节亚单

位 CDK抑制因子（ CKI ） —— 抑制 CDK激酶活性

周期蛋白和周期蛋白依赖性激酶结合形成异源二聚体复合物（引擎分子）

细胞中还具有细胞周期蛋白依赖性激酶抑制因子（ CDK inhibitor ， CKI ）对细胞周期起负调控作用

1. CDK类蛋白激酶（ cyclin-dependent kinase ）

CDK1——CDK7等 分子的特性： ①与 cyclin 结合 ②具有磷酸激酶的活性。 分类① G1 、 G1/S 、 S 期— CDK 运行周期，启动 DNA复制

② M 期— CDK

2. 细胞周期素 (cyclin ) 是一类随细胞周期的变化呈现周期性

出现和消失的蛋白质。（ A 、 B 、 C 、 D 、E 等几类，亚型， 20 多种）

表达时间不同，执行功能多种多样 G1 、 G1 /S 、 G2 Cyclin D 、 E 、 AM 期 Cyclin B

不同类型 CDK-Cyclin复合物

脊椎动物 芽殖酵母 激酶复合体

Cyclin CDK Cyclin CDK

G1-CDK Cyclin D* CDK4 、6 Cln 3 CDK1(CDC28)

G1/S-CDK Cyclin E CDK2 Cln 1、2 CDK1(CDC28)

S-CDK Cyclin A CDK2 Clb 5、6 CDK1(CDC28)

M-CDK Cyclin B CDK1(CDC2) Clb 1-4 CDK1(CDC28)

*包括 D1-3 ，各亚型 cyclin D 在不同细胞中的表达量不同，但具有相同的功效。

3.CDK抑制物（ CDK inhibitor, CKI ）CDKI 是对 CDK激酶起负性调控作用的蛋白质。

已发现多种 CDKI INK4 家族 : p16 抑制 CDK4

(p15 、 p18 、 p19)CIP/KIP 家族 : P21 、 27 、 57 在 G1

期抑制多种 CDK

酵母细胞：到达 G1 期检验点，细胞质体积和基因组大小合适，决定让新合成的周期蛋白和周期蛋白依赖性激酶结合 ,激活称为启动点激酶的二聚体引擎分子，使周期性细胞通过 G1检验点，周期蛋白解离或降解。

完成 DNA复制后进入 G2 期的细胞 积累M周期蛋白 周期蛋白和周期蛋白依赖性激酶结合－－－有丝

分裂促进因子 MPF MPF磷酸化后通过 G2检验点 进入M期， MPF 进一步催化核小体组蛋白 H1磷酸化，从而促进纺锤丝组装及染色单体的分离，保证有丝分裂事件进行。

细胞周期中的信号系统调控细胞周期中的信号系统调控 温度、温度、 pHpH 、营养、药物、感染、射线、营养、药物、感染、射线 细胞因子、 激素、生长因子细胞因子、 激素、生长因子 1. 生长因子（ growth factor)通过与细胞膜上

特异受体结合，调节细胞周期的多肽类物质。 PDGF 、 EGF 、 IL 、 TGF 、 FGF NGF 等，对 对

G0G0 细胞进入细胞进入 SS 期有调节作用期有调节作用 2.2.激素（激素（ Hormone)Hormone) 蛋白类激素 蛋白类激素 RR 在细胞膜上在细胞膜上 固醇类激素 固醇类激素 RR 在细胞质中在细胞质中

1. 1. 生长因生长因子子 ------受体受体 2. 2. 信号传递与信号传递与转换转换 3.3.转录因子转录因子 //调控蛋白调控蛋白 4.4.转录转录、基因、基因的表达的表达

5.5. 细胞增殖细胞增殖

4 、 真核细胞的减数分裂

   （ 1 ）减数分裂发生在产生生殖细胞的过程中。生殖细胞包括卵细胞和精子细胞。它们的遗传物质总量仅为体细胞的一半，称为 n 细胞。 由 2n 的体细胞产生 n 的生殖细胞，需要经过减数分裂。

减数分裂

（ 2 ）、 减数分裂后，细胞中染色体数目减少一半。 减数分裂可以分为两个阶段： 第一次减数分裂： DNA复制一次， 细胞分裂一次。

第二次减数分裂： DNA 不复制 , 细 胞再分裂一次。

结果，子细胞染色体数目减半，遗传物质总量由 2n 变为 n。 总之，减数分裂就是 DNA 复制一次，细胞连续分裂两次，结果由一个 2n 细胞分出 4 个 n 细胞。

（ 3 ）、减数分裂丰富基因组合 减数分裂的特点 : 一是子细胞染色体数减半 ; 二是子细胞基因组合大为丰富。

基因组合的丰富由两个原因造成。首先，体细胞的染色体实际上是由两套同源染色体组成。人的细胞有 4 ６ 条染色体，实际上可以看作 2 ２ 对同源染色体加上两条性染色体。

人的体细胞染色体

在减数分裂的第一次分裂时，每对同

源染色体分别分配至两个子细胞。于是父源的同源染色体和母源的同源染色体以不同组合，分配到两个子细胞中去。这样，产生不同染色体组合的配子种型大增。

其次，在第一次减数分裂中，还发生

同源染色体配对，配对后还发生同源染色体

之间的染色体交叉和基因重组。这使基因组

合状况更为复杂化。

同源染色体配对和染色体交叉 , 造成基因重组

染色体交叉的电镜图

所以，经由减数分裂产生的生殖细胞，

其基因组合表现极大的丰富和多样化。结果

是 , 有性生殖的后代具有更丰富的基因组合，

具有更强的适应性和进化潜能。