第八章 数量性状的遗传

遗传性状：

质量性状：表现型具有 不连续的变异

数量性状：表现型具有 连续的变异

第一节 数量性状的特征 一、数量性状的特征（ 1 ） 连续性变异，不 能明确分组，用 统计学方法分析（ 2 ）易受环境条件的 影响而发生变化（ 3 ）存在基因型与环 境的互作

玉米穗长遗传

图 8-2 玉米 4个品种在 3个环境中的产量表现

二、数量性状的遗传解释 为什么数量性状表现连续变异？ 1909 年 Nilson-Ehle 提出多基因假说：（ 1 ） 数量性状受许多彼此独立的基 因作用，每个基因作用微小， 但仍符合孟德尔遗传（ 2 ）各基因的效应相等（ 3 ）各个等位基因表现为不完全显性 或无显性，或增效和减效作用（ 4 ）各基因作用是累加性的

例如小麦子粒颜色的遗传动态

P 红 R1R1R2R2 白 r1r1r2r2 F1 R1r1R2r2 红

F2 1 4 6 4 1

4R 3R 2R 1R 0R

深红 中深红 中红 淡红 白色

P 红 R1R1R2R2R3R3 白 r1r1r2r2r3r3 F1 R1r1R2r2R3r3 红

F2 1 6 15 20 15 6 1

6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R

最深红 深红 中红 淡红 白色

由于 F1 产生 1/2R 和 1/2r 的♀、♂配子，则 F2 表现型为： (1/2R+1/2r)2

当性状由 n 对独立基因决定时，则F2 表现型频率： (1/2R+1/2r)2n

多基因控制的性状一般均表现数量遗传的特征

借助于分子标记和数量性状基因位点 (QTL) 作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标记出单个基因位点的位置，并确定其基因效应：主 ( 效 ) 基因：效应明显的基因微效基因：效应微小的基因修饰基因：增强或削弱其他主基因对 表现型的作用（加性效应、显性效应、上位性效应及与环境的互作）

三、超亲遗传后代性状表现超过某一亲本的现象。可用多基因假说解释：

早熟 a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3 晚熟↓

A1a1A2a2A3a3

↓ A1A1A2A2A3A3……a1a1a2a2a3a3

更晚熟 更早熟

第二节 数量性状遗传研究的基本 统计方法 平均数

方差 V/S2

标准差 S

n

x

n

xxxxx n

321

1

2

n

xxV

1

2

2

n

n

xx

V

1

2

n

xxS

第三节 数量性状的遗传模型 和方差分析

一、数量性状的遗传模型表现型值 : 对个体某性状度量或观测到的数值，是个体基因型在一定条件下的实际表现，是基因型与环境共同作用的结果 P - 表现型值 G - 基因型值 E - 环境离差则 P = G + E VP = VG + VE

基因型值可进一步剖分为 3 个部分：

加性效应， A ：等位基因和非等位基因 的累加效应，可固定的分量

显性效应， D ：等位基因之间的互作 效应 , 属于非加性效应上位性效应 , I: 非等位基因之间的相 互作用 , 属于非加性效应

IDAG

加性 - 显性模型G = A + D VG = VA + VD

P = A + D + E VP = VA+VD+VE

加性 - 显性 - 上位性模型G = A + D + I

VG = VA + VD + VI

P = A + D + I + E

VP = VA+VD+VI+VE

无显性 ，加性效应

部分显性

完全显性

超显性

0cd

cc ad

cc ad

cc ad

二、几种常用群体的方差分析P1 、 P2 和 F1 是不分离世代，群体内个体间无遗传差异，所表现出的不同都是环境因素引起的。故： VP1=VE VP2=VE VF1=VE

VE=VF1

=1/2(VP1+VP2)

=1/3(VP1+VP2+VF1)

=1/4VP1+1/2VF1+1/4VP2

VF2=VG+VE

=VA+VD+VE

=VA+VD+VI+VE

VB1+VB2=VA+2VD+2VE

VA=2VF2-(VB1+VB2)

第四节 遗传率的估算及其应用

遗传率 ( 力 ): 遗传方差在总方差 ( 表型方差 ) 中所占的比值，作为杂种后代进行选择的一个指标

VG广义遗传率 hB2 = × 100%

VP

VF2- VE = × 100% VF2

VA狭义遗传率 hN2 = × 100%

VP VA = ×100% VA+VD+VI+VE

2VF2-(VB1+VB2) = ×100% VF2

小麦抽穗期的 hN2=72%, 两亲本

的平均表型方差为 10.68 ， F2

表型方差为 40.35 。 求： VE

VA

VD

hB2

(1) 不易受环境影响的性状的遗传率比较 高，易受环境影响的性状则较低；

(2) 变异系数小的性状遗传率高，变异系 数大的则较低；(3) 质量性状一般比数量性状有较高的遗 传率；(4) 性状差距大的两个亲本的杂种后代， 一般表现较高的遗传率；(5) 遗传率并不是一个固定数值，对自花 授粉植物来说，它因杂种世代推移而

有逐渐升高的趋势。

基因加性方差是可固定的遗传变异量，可在上、下代间传递，所以，凡是狭义遗传率高的性状，在杂种的早期世代选择有效 ; 反之，则要在晚期世代选择才有效。

第五节 数量性状基因座数量性状是由众多基因控制的。随着现代分子生物学的发展和分子标记技术的成熟，已经可以构建各种作物的分子标记连锁图谱，在此基础上，发展起来了数量性状基因位点 (QTL) 的定位方法。可以估算数量性状的基因位点数目、位置和遗传效应 - QTL 定位。

图 8-5 QTL定位的基本原理示意图

MM Mm mm MM Mmmm

QQ Qq qq QQ qqQq QQ Qq qq QQ qqQq Qq qqQQ QQ qqQq

图 8-6 玉米 5 号染色体上影响产量的 QTL位置与 LOD 曲线图