1

第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传

2

第一节数量性状的特征

数量性状的概念

连续变异的例证

数量性状的特征

3

一、数量性状的概念

质量性状：质量性状：这些彼此间差别明显，一般没有中间过这些彼此间差别明显，一般没有中间过

渡类型且呈现不连续变异的性状叫质量性状。渡类型且呈现不连续变异的性状叫质量性状。

数量性状数量性状：：性状的变异不易归于少数几组，中间一性状的变异不易归于少数几组，中间一

系列的过渡类型（表现型）彼此间只有数量的差异系列的过渡类型（表现型）彼此间只有数量的差异

而没有明显的质的界限，呈连续变异，这种表现为而没有明显的质的界限，呈连续变异，这种表现为

连续变异的性状叫数量性状。连续变异的性状叫数量性状。

4

数量性状类型

表现连续变异的性状：泌乳量，产量

表现不连续变异的性状：抗病力，产仔数

阈性状

5

原因

例：假设 5 个同样重要的基因座影响一种植物每年开花的数目，并且，每个基因座有两个等位基因。问有几种基因型？几种表型？

6

三、数量性状的特征

7

数量性状和质量性状的区别

基因控制

变异分布

表型分布

受环境影响

遗传规律

性状特点

研究对象

数量性状

多基因

正态分布

连续 大 非孟德尔遗传

易度量

群体

质量性状

单基因

二项分布

分散 小 孟德尔遗传

不易度量

个体和群体

8

第二节 数量性状遗传的多基因假说

微效多基因假说

多基因作用的方式及其遗传控制

9

一、微效多基因假说：

连续变异的数量性状是受多对基因控制，数量性状受 2 对以上基因控制，且多对基因间彼此独立，共同作用于某一性状； 等位基因间无显隐性关系； 各基因的效应是相等的，各基因的作用又是微效的，且具有累加作用。

10

例如：

A1 与 A2 的效应相等， a1 与 a2 效应也相同， 1 个 A 的效应是微小的， 2 个 A

的效应是 1 个 A 的 2 倍，也可累加。

11

微效基因与主基因

微效基因：数量性状一向被认为是由多基因控制的，

由于基因数量多，每个基因对　表型的影响比较微

小，通常把这类基因叫微效基因。

主基因：质量性状遗传一般受少量基因控制的，每

个基因作用明显，这些基因叫主基因。

12

Nilson-Ehls 的一小麦粒色遗传经典遗传实验

P 深红粒 × 白粒

F1 　 中红（介于双亲之间）

F2 　 15 红： 1 白 （ 1 深红： 4 深中红： 6 中红： 4 浅中红）： 1

白

13

玉米穗长度：由两对基因（ AaBb ）控制，不完全显性 ,A,B 不连锁，独立分离。 A=1 ， a=

0P 长 ( AABB )× 短 (aabb)

F1 ( AaBb)

F2 深红 大红 中红 大红 中红 浅红 中红 浅红 白

AABB AaBB aaBB AABb AaBb aaBb AAbb Aabb aabb

1/16 2/16 1/16 2/16 4/16 2/16 1/16 2/16 1/16

 

14

无大写字母： aabb 1/16

1 个大写字母： Aabb aaBb 4/16

2 个大写字母： AAbb AaBb aaBB 6/16

3 个大写字母： AABb AaBB 4/16

4 个大写字母： AABB 1/16

F1 、 F2 平均值相等， F2 但代有基因型影响，变异的范围要大

15

二、多基因作用的方式及其遗传控制

累加作用

乘积作用

16

1 、累加作用

每个有效基因的作用按一定数值与基因值相加或相减，这种作用为累加作用。

17

aabb× AABB （平均数 6.6cm ） （平均数 16.8cm ）

AaBb

F2

18

每个微效基因的效应：（最大穗长－最小穗长） / 微效基因数 ＝（ 16.8 － 6.6 ） /4 ＝ 2.55 （ cm/gen

e ）例如：F1 　 AaBb ， X ＝ 6.6 ＋ 2×2.55 ＝ 11.7

（ cm ）

19

F2 有效基因数

0 1 2 3 4

累加值　　　　

6.6 6.6 ＋2.55

6.6 ＋2×2.55

6.6 ＋3×2.55

6.6 ＋4×2.55

表型 　　　　　　　　　　　　　

6.6 　 9.1 11.7 14.2 16.8

20

假如玉米穗长受 3 对基因控制：

则有效基因的效应？

21

假如玉米穗长受 3 对基因控制：

则有效基因的效应：（ 16.8 － 6.6 ） /6 ＝ 1.7cm

各类型间的间隔缩小到 1.7cm

22

2 、乘积作用

每个有效基因的作用按一定数值与基本值相乘或相除，这种作用叫乘积作用 。

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aabb （ 2寸）

AABB （ 74寸）

×

AaBb

12.2 寸

F1 的高度是双亲的几何平均值，

每个有效基因的作用效应： 2.47 （寸）

24

F2 有效基因数

0 1 2 3 4

乘积值　　　　

2×2.470

　　　　　 　

2×2.471 2×2.472 2×2.473 2×2.474

表型 值 　　　　　　　　　　　　　

2 　　　　　　　　　　　　　　　

4.9 12.2 30.1 74.2

25

生物界有的数量性状是受基因乘积作用

所影响。有的是受基因累加作用所影响。

26

三、数量性状与质量性状的关系

1 、区分性状的方法不同

27

Nilson-Ehls 的一小麦粒色遗传经典遗传实验

细分：

28

基因型 R 基因数 比例数　 表型

1R1R1R2R2 4R 1 深红

2 R1R1R2r2 2 R1r1R2R2 3R 4 深中红

1R1R1r2 r2 1r1 r1R2 R2

4R1r1R2r2

2R 6 中红

2R1r1r2r2 2r1r1R2r2 1R 4 浅中红

1r1r1r2r2 0R 1 白

29

2 、杂交的亲本间相差基因对数的不同

30

3 、观察的层次不同

例：胎生动物的每胎仔数，分单胎与多胎。引起的原因：与排卵有关的激素水平有关。

31

第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法

数量性状分析中常用的几个参数

数量性状遗传分析的实例

基因数目差异的估算

数量性状的表现型值及其分布

32

一、数量性状分析中常用的几个参数

平均数

方差和标准差

标准误差

33

1 、平均数（ mean ）

指算术平均数：是指某一性状的几个观察数的平均值。

X=Σf （ X ） /n

X ：资料中每一观察数　　 Σ ：累加和n: 观察的总个体数　　　　 f: 各观察数出现的频数

34

例如：玉米果穗长度的遗传

将 P1 、 P2 、 F1 、 F2 种于同一块地内，

分别测量它们的果穗长度。将穗长资料做成频数分布表。

35

玉米穗长度的遗传长度cm

5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

短穗品系

4 21 24 8

长穗品系

3 11 12 15 26 15 10 7 2

F1 1 12 12 14 17 9 4

F2 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1

36

求 F1 、 F2 的穗长平均数：

F1 的平均数： 12.116cm

F2 的平均数： 12.888cm

37

2 、方差和标准差

仅从平均数上不能反映数量性状的全貌。因平均数只反映一个群体的平均表现。至于群体内部变异情况，即个体间差异是反映不出来的。

38

F1 F2

平均数 12.116cm 12.888cm

内部穗长度变化 9～ 15cm 7～ 19cm

最大值、最小值与平均数差异

小 大

个体差异 小，较整齐 大，不整齐

39

方差 V:变数与平均数的偏差的平均平方和

V=Σf （ X-X ） 2/ （ n-1 ）

X-X ：为离均差

n-1 ：自由度

当样本很大（ n30 ），则 n － 1n

40

标准差 S

标准差：也是表示群体的变异程度的值。

V =S 2

标准差所表示的是平均数变异幅度，是指平均数在什么范围内发生变化。

s = V = ∑( x- x )2

n-1

41

S 　　　　　　　　　　　　

个体差异 X

大 大 代表性小

小 小 代表性大

42

3 、标准误（ SX 　）

平均数的方差是个体观察数的方差的 1/

n 。

平均数方差的平方根叫做标准误。

43

如果某项研究中要取多个样本进行重复实验，而每个样本的平均数不可能完全一样。如有 K 个样本，就有 K 个平均数，即 X1 、 X2 、 XK 。由这些平均数算出的标准差称为平均数标准差（ SX

　），也称标准误差，简称机误。SX

2 =S 2 / n

44

例如：对某校学生身高进行统计分析研究，假定该校有 10 个班级。每个班级都有一个平均身高数。则 10 个班级有 10 个平均数 X1 、 X2 、 X10 。就整个学校来讲其标准误 SX

2 =S 2 / n （ S ：全校学生身高的标准差）X+ SX 　　　　

SX 可反应平均数的变异范围

45

二、数量性状遗传分析的实例

以 Emerson 和 East 对玉米果穗长度的遗传所做的研究为例

计算平均数

计算方差、标准差、标准误

46

玉米穗长度的遗传

AaBb

P1: 甜玉米 × P2: 爆玉米

F1:

F2:

47

玉米穗长度的遗传长度cm

5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

短穗品系

4 21 24 8

长穗品系

3 11 12 15 26 15 10 7 2

F1 1 12 12 14 17 9 4

F2 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1

48

1 、计算平均数

表中第一行数是 5cm ，即 4.50～ 5.49cm的归于此组；第二组是 6cm ，即 5.50～6.49cm 。短果穗 P1 的平均数 ： XP1=Σf （ X ） /n

=[ （ 5×4 ） + （ 6×21 ） + （ 7×24 ） + （ 8×8 ） ]/57

=6.632

XF1=12.11cm ， XF2=12.888cm

49

2 、计算方差、标准差、标准误差

S =Σf （ X-X ） 2/ （ n-1 ） VF1=2.3cm2 ， VF2=5.07cm2

SF1= 2.304=1.519 （ cm ） SF2= 5.074=2.252 （ cm ）

SX F1 = 2.304/69 =0.182 （ cm ） SX F2 = 5.074/401=0.112 （ cm ）

50

  F1 F2

X 12.116cm 12.888cm

V 2.304cm2 5.074cm2

S 1.519cm 2.525cm

SX 0.182cm 0.112cm

51

标准差（ S ）

个体变异

整齐度 X 代表性

标准误SX

大 大 低 小 大

小 小 高 大 小

52

例如：

P1 的 X ＝ 6.63 ， SX P1 ＝ 0.11 ，短穗

亲本的穗长可写成： 6.630.11 （ c

m ）

53

三、基因数目差异的估算

数量性状是受多基因控制，且很多数量性状又是经济性状，故计算某一数量性状大体上是受多少对基因所控制，在育种实践上有重要的指导意义。数量性状的遗传很复杂，又易受环境的影响，故难以算出很确切的基因对数，现介绍两种方法：

54

1 、根据亲本极端类型在 F2 中所发生的比例进行估算，见下表：

例如：亲本的极端类型，在 F2 中的比例为 1

/16，则推得由 2 对基因控制这一性状；亲本的极端类型，在 F2 中的比例为 1/64, 　则

推得由 3 对基因控制这一性状。

55

F2极端类型个体比例 分离的等位基因对数

1/4=(1/4)1 1

1/16=(1/4)2 2

1/64=(1/4)3 3

1/256=(1/4) 4 4

1/1024=(1/4)5 5

(1/4)n n

等位基因对数与 F2 中极端类型个体的比例

56

例如：

亲本极端类型在 F2 中的比例数为 1/500 ，

则由几个基因控制这一性状？

57

推得 4 － 5 对基因控制这一性状

58

2 、根据公式估算最低限度基因对数（ n ）

n= （ XP2 - XP1 ） 2/8（ VF2 - VF1 ）

如上例中， XP2=16.802cm ， XP1=6.632cm ，

VF2=5.072cm2 ， VF1=2.307cm2

n= （ 16.802-6.632 ） 2/8（ 5.072-2.307） =4.8

59

四、数量性状的表现型值及其分布

表现型值：一个多基因系统控制的某数量性状所表

现出来的数值称为该性状的表现型值。

P （表现型值）＝ G （基因型值）＋ E （环境值）

基因型值（ G ）：是指在表现型中由基因型决定

的那部分数值。

60

例如：

aa Aa AAOd

-α α

基因 A 、 a 的 α 和 d增量

61

D与 α 的关系

d=a 　　　 　

d<a d>a d=0

完全显性 Aa偏向 AA 或 aa 表型　　

超显性 不存在显性偏差

62

A2A2 A1A2 A1A1Od

-α α

基因 A1 、 A2 的 α 和 d增量

A1=5 、 A2=3 ，

则 A1A1=5+5 ， A1A2=5+3=8 ， A2A2=3+3=6 ， O点：（ 10+6 ） /2=8

α=10-8=2 ， - α=6-8=-2 ， d=8-8=0

63

基因型的效应可分别表现为：

加性效应（ A ）

显性效应（ D ）

上位效应（ I ）

64

加性效应（ A ）

是指等位基因间和非等位基因间效应的简单相加，而各个基因对某性状的共同效应，也就是每个基因对该性状的单独效应的总和。

65

显性效应（ D）

是指同一位点内等位基因间相互作用产生的效应。

例如： A→3 、 a→2 、则 AA→6 、 aa

→4 ，加性： Aa=5 而显性时 Aa=AA=

6

66

上位效应（ I）

是指不同基因位点内非等位基因相互作

用产生的效应。

67

P=G+E

P= （ A+D+I ） +E

68

第四节 遗传力

是指亲代传递其遗传特性的能力

表现型值（ P ）＝基因型值（ G ）＋环境值（ E ）

P= （ A+D+I ） +E

VP ＝ VG ＋ VE

VP ＝（ VA ＋ VD ＋ VI ）＋ VE

69

1 、广义遗传力

广义遗传力：是指遗传变异占表现型总变异的百分数。

hB2= 基因型方差（ VG ） / 表现型方差

（ VP ） = VG / （ VG ＋ VE ）

70

2 、狭义遗传力

狭义遗传力：是指遗传变异中属于基因加性作用的变异占总变异的百分数，或指遗传方差中的加性方差占表现型方差的百分数。

hN2 = VA / VP

71

二、遗传力估算

大于 50％：遗传力比较高

50％－ 20％：中等遗传力

小于 20％：遗传力比较低

72

hB2= VG/ VP= （ VF2 – VF1 ） / VF2%

例如：玉米果穗长度的遗传

hB2= VG/ VP= （ VF2 – VF1 ） / VF2%

= （ 5.072-2.307 ） /5.072%

=54%

73

hN2 = VA / VP =[2 VF2 – （ VB1 + VB2 ） ]/ VF2

%

例如： P274， T8－ 11 小麦抽穗期的遗传分析：

VF2 ＝ 40.35， VB1 ＝ 17.35， VB2 ＝ 34.29

hN2 =[240.35- （ 17.35+34.29） ] /40.35

%

=72.02%

74

某些数量性状的遗传力

种类 性状 遗传力乳牛 泌乳量 0.30

乳脂量 0.60猪 每窝仔数 0.15

体长 0.55玉米 产量 0.20

穗的直径 0.70人 身高 0.50

出生时的体重 0.50

75

第五节 近亲繁殖

近亲繁殖及其遗传学效应

近交系数及其度量

76

一、近亲繁殖及其遗传学效应

近亲繁殖的概念

近亲繁殖的遗传学效应

77

（一）近亲繁殖的概念

近亲繁殖（简称近交）：指有血缘关系的两个个体之间的交配方式。

远缘杂交：指没有亲缘关系的两个基因型不同的个体间的交配方式。

78

近交可分为：

自交、回交（父女或母子）、全同胞、半同胞（同父异母、同母异父的兄妹间）、表兄妹间的交配等。

79

（二）近亲繁殖的遗传效应

自交的遗传效应

回交的遗传效应

80

1 、自交的遗传效应

自交：指同一个体中产生的雌雄配子相互结合而产生后代的交配方式。

81

1 ）杂合体通过自交，使后代基因型迅速趋于纯化

纯合子 杂合子P Aa 0 1 F1 1/4AA ： 1/2Aa ： 1/4aa 1/2 1/2 1/4AA ： 1/2 （ 1/4AA 1/4a

a 3/4 1/4 1/4aa 1/2Aa ） 1- （ 1/2 ） n （ 1/2 ） n

82

P AaBb

F1 1/16AABB ： 1/16aaBB ： 1/16AAbb ： 1/16aabb

F2

两对杂合基因：

83

纯合子 杂合子P AaBb 0 1

F1 1/16AABB ： 1/16aaBB ： 1/16AAbb ： 1/16aabb 1/4 3/4

F2 [ 1- （ 1/2 ） 2] 2 7/16

[ 1- （ 1/2 ） n] r 1- [ 1- （ 1/2 ） n] r

r －基因对数， n －自交代数

84

自交纯合体增加的速度：取决于杂合基因的对数和自交的代数

纯合率 X％＝（ 1- （ 1/2 ） n 　） r×100％

杂合体在同一自交世代中：杂合基因越少，纯合率越大；杂合基因越多，纯合率越小。

85

2 ）杂合体通过自交，使隐性有害性状得以表现发育

自交使得隐性基因→纯合，结果使隐性

性状表现出来。故自交后代往往会出现

生活力下降，体重下降，繁殖力低，抗

病力弱和畸形等不良效果。

86

3 ）杂合体通过自交，可使遗传性状重组和稳定

Ab AB aB ab

AaBb

AAbb AABB aaBB aabb

87

2 、回交的遗传效应

回交：指不同基因型个体杂交后得到的后代与亲本再次交配的方式

A×B → F1×B → BC1 （回交一代） BC1×B

→ BC2 （回交二代）

参与回交的亲本（ B ）――轮回亲本

不参与回交的亲本（ A ）――非轮回亲本。

88

1 ）经一次回交，后代基因型中增加轮回亲本的基因组成，逐代减少非轮回亲本的基因成分。

89

回交核基因进程

90

A （ AA

）

× B （ aa ）

F1 Aa × B (aa)

BC1 1/2Aa ：1/2aa

× B (aa)

BC2 1/2(1/2Aa ： 1/2aa) ：1/2aa

91

代数 轮回亲本基因成分（ a ） 非轮回亲本基因成分（ A ）

F1 1/2 1/2

BC1 1/2F1+1/2B=1/2×1/2+1/2

=3/4

1-3/4=1/4=(1/2)2

BC2 1/2BC1+1/2B=1/2×3/4+1/2

=7/8

1/8=(1/2)3

BC3 1/2BC2+1/2B ＝7/8×1/2+1/2=15/16

1/16=(1/2)4

     

BCn 1-(1/2)n+1 (1/2)n+1

92

2 ）使基因型定向地趋于纯合化

回交和自交一样，均能使杂合子的后代基因型逐渐纯合化。但两者有什么区别？

93

区别：

在自交情况下，子代基因型的纯合是不定向的，后代将出现多种的组合方式。

而在回交条件下，子代基因型的纯合是定向的，后代逐渐趋于轮回亲本的基因型 。

94

纯合率（轮回亲本基因组成的比例）

x%=[1-(1/2)n+1]r

n ：回交代数， r：需替换为轮回亲本的基因对数。

回交子代替换为轮回亲本基因的速度也是由回交代数和需替换的基因对数决定的。

95

二、近交系数及其度量

一个近交个体中某一位点有两个相同的等位基因，如果它们在血缘上是相同的，遗传上等同的，由某一祖先的单个等位基因复制出

来，这个近交个体叫同合子。如果它们在血缘上是相同的，遗传上不等同的，由某一祖先的单个等位基因复制出来，这个近交个体叫异合子

96

近交系数（ F ）：指一个个体从某一祖先得到一对纯合的而且遗传上等同的基因的概率。

97

Aa ×

双亲无亲缘关系Aa

1/4AA ： 1/4aa ：1/2Aa

1/4AA ： 1/4aa ：1/2Aa

Aa

2 个基因是相同的

在遗传上非等同

2 个基因是相同的

在遗传上是等同

F ＝ 1/4+1/4=1/2

98

A1A2 A3A4

P1 P2

B1 B2

S

A1A1 ： 1/4 ×1/4=1/16

F=4 ×1/16=1/4

同胞兄妹婚配的基因传递图

99

A1A2 A3A4

P1 P2

B1 B2

S

舅、甥女婚配的基因传递图C

100

A1A2 A3A4

P1 P2

B1 B2

S

A1A1 ： 1/4 ×1/8=1/32

F=4 ×1/32=1/8

舅、甥女婚配的基因传递图C

101

A1A2 A3A4

P1 P2

B1 B2

S

表兄妹婚配的基因传递图

C2C1

102

F= （ 1/2 ） n1+(1/2)n2

n1:通径上除自己以外所有祖先之和

通径：一个回路上箭头方向只可改变一次。

把所有共通祖先的一切通径都加起来。

103

A1A2 A3A4

P1 P2

B1 B2

SA1A1 ： 1/8 ×1/8=1/64

F=4 ×1/64=1/16

姨表兄妹婚配的基因传递图C2C1

104

A1A2 A3A4

P1 P2

B1 B2

S

重表兄妹婚配的基因传递图C2C1

SC1 SC1

105

A1A2 A3A4

P1 P2

B1 B2

S

A1A1 ： 1/16 ×1/16=1/256 F=4 ×1/256=1/64

重表兄妹婚配的基因传递图C2C1

SC1 SC1

106

A1A2

P1

B1 B2

S

半同胞兄妹的婚配的基因传递图

107

A1A2

P1

B1 B2

S

A1A1 ： 1/4 ×1/4=1/16 F=2 ×1/16=1/8

半同胞兄妹的婚配的基因传递图

108

109

人类白化病隐性致病基因 a频率为 1% ，如果表兄妹婚配 ，白化病的发病频率为多少？用数据来说明近亲婚配 的坏处。

110

A1A2 A3A4

P1 P2

B1 B2

S

表兄妹婚配的基因传递图

C2C1

F=4 ×1/64=1/16

非近亲婚配 的发病频率 =p*p=1%*1%=1/10000

近亲婚配 的发病频率 = 同合子 + 异合子 = p*1/16+ p*p （ 1- 1/16 ）

=0.000625+0.0000937 约等于 7 /10000

111

第六节 杂种优势

杂种优势的概念和实例

关于杂种优势的假说

112

一、杂种优势的概念和实例

概念特点

113

1 、概念

基因型不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象，称为杂种优势。例如 :马 ×驴→骡的种间杂种，身体健壮、耐力好、不易生病、耐粗食、比马和驴要优越。

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2 、特点

性状是综合表现 双亲性状差异越大， F1优势越强。 亲本基因型纯合的程度越高， F1优势越强。 杂种优势在杂种一代中表现最明显， F2

优势下降。

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二、关于杂种优势的假说

显性假说

超显性假说 / 杂合学说

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1 、显性假说

1910 年由 A.B.Bruce提出，又叫显性基因互补或显性连锁基因说。假说认为杂种优势是由于对生长发育有利的显性基因相互作用的结果，显性基因大多对生长发育有利，而相对的隐性基因大多对生长发育不利，由于有利的显性基因遮盖了隐性基因不利作用，杂种就表现了超出双亲的生长优势。

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例如：有 2 个玉米品系，假定有四对互为显隐性关系的基因位于同一染色体上。

AbCD/ AbCD

2+1+2+2=7

× aBcd/ aBcd

1+2+1+1=5

AbCD/ aBcd

2+2+2+2=8

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2 、超显性假说 /杂合学说

1936 年 East.E.提出超显性假说，又叫等位基因异质假说。假说认为等位基因间杂合以及与其他非等位基因间的互补作用是杂种产生优势的根本原因。

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例如：玉米两个自交系各由三对纯合基因控制

a1a1b1b1c1c1 × a2a2b2b2c2c2

a1a2b1b2c1c2

a1a1b1b1c1c1

1+1+1=3

×a2a2b2b2c2c2

1+1+1=3

a1a2b1b2c1c2

2+2+2=6