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DIRECCION GENERAL DE AGRICULTURA.H • ••• ••••••••• •• ••••• •• •••••• ••• }, .

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CLIMA Y SUELO(Ensayo d. divulgaci6n científica)

POR

JOSE..MARIA MARCHESIIlI,elllero Agróllomo. Prof••or de la &cuela d.1 Cuerpo.

~erviclo de Publicaciones Agl'fcoltJe

--------------------Gráficas Uguina.v-Mcléndez Valdés, 7. Madrid.

Puede definirse el suelo desde el punto de vistaagronómico "corno la parte superficial de la cor­teza terrestre que sirve de sostén y medio de nu­trición bien a los cultivos, bien a la vegetaciónespontánea existente en aquél" (1).

Esta designación es tan amplia, que hasta laroca de la costa, recubierta sencillamente de mus­gos y algas, puede y debe considerarse como unsuelo-límite, así como los residuos vegetales querecubren el suelo de los bosques o el limo quearrastran las aguas de los ríos y barrancos derégimen torrencial, tan frecuentes en la Iberiaseca, no son, al fin y al cabo, más que "suelos"en plena génesis o período de formación.

Actúan de un modo directo en la formacióndel suelo agrícola, primero las rocas que pudié­ramos llamar madres de aquél, siendo esta de­signación de roca-madre, término hoy frecuen­temente empleado en la ciencia del suelo, las quepor su descomposición, degradación y arrastre,producido éste unas veces por los hielos, las aguasy el viento durante la inmensa duración de lasgrandes épocas geológicas, deshicieron y tritu­raron los grandes bloques de aquéllas, arrastrán-

-- ó-

dolos y depositándolos unas veces en los vallesy cuencas de los ríos, formando las tierras devega o aluvionales, recubriendo como costra dealteración las planicies y mesetas otras, y aun de­positándose como tenue capa polvorienta y divi­dida, formando el famoso suela de "loess", quese extiende en inmensas superficies sobre las re­giones centrales de los grandes continentes, pu­diendo servir de ejemplo las llanuras de Hun­gría y una gran parte de la China.

Si sobre el suelo en formación no actuase másque su origen mineral o geológico, lógico seríaque análogos terrenos compuestos de rocas si­milares diesen lugar a los mismos tipos de sue­los en las más diversas regiones del planeta. Ysin embargo, no ocurre así, sino que aparecendiferencias tan esenciales de unos países a otrosy aun entre regiones de uno mismo, que sola­mente la acción de un factor natural de enormeintensidad de actuación de variadisimas carac­terísticas, puede imprimir una diferenciación tanextensa que de ella se deriven todas las múlti­ples clases de suelos que hoy la ciencia estudia.Este factor, actuando durante esos períodos detiempo que sólo la Geología puede definir, y conesas variaciones de temperatura y humedad delas que la vida del hombre sólo alcanza a con­cebir una parte infinitesimal de su actuación, esel clima, que produce, como consecuencia, quesuelos de la misma procedencia mineral sean com­pletamente diferentes en la mayor parte de lasregiones de la Tierra.

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El conjunto de estas dos causas, que pudiéra­mos llamar primordiales, combinado con facto­res de orden físico y biológico (el agua del suelopara los primeros y los microorganismos y su at­mósfera para los segundos principalmente), danel típico aspecto o facies, no sólo a la vegetaciónespontánea con que la Naturaleza adorna a aquél,sino aun a los cultivos que en el suelo pueden.desarroIlarse. Así ocurre que en la PenínsulaIbérica, donde por su origen tectónico y geológico aparecen muchas variedades de suelos, estadiversidad se aumenta considerablemente dada latambién diversidad de StlS climas, y puede así pre­sentar un muestrario para la ciencia del suelodifícil de encontrar en otroc países. La "gánda­ra" gallega, el "bosque boreal" vasco-asturiano,compuesto de hayas y robles, en nada se parecena las mesetas esteparias alcalinas de Castilla, nial bosque de cupulíferas (encina y alcornoque)de la Ibería seca, como tampoco admite la mismagenealogía ecológica el cultivo del olivo, eminen­temente xerájito, con la pomarada o el prado dela región cantábrica. Y, sin embargo, por 10 quea su origen mineral se refiere y siguiendo las dosgrandes directrices trazadas por eminentes geó­logos españoles (2); pueden diferenciarse dos Es­pañas: la silícea, que comprende la zona situadaal-Oeste del meridiano ideal que enlazase San­toña ccn.Huelva ; la caliza, que comprendería elrest9t'e~eptuando las dos mesetas casteIlanas,a las cuales nos atreveríamos a designar como untercer tipo el de la España alcalina. Galicia, Extre-

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madura, las tierras salamanquinas y zamoranas,parte de la provincia de Huelva, forman sus sue­los de los terrenos arcaicos o primitivos que lasconstituyen, antiguos continentes que aparecie­ron sobre el planeta, reino absoluto de la sílicecomo elemento constitutivo de sus rocas, y que,por haber permanecido continuamente emergidos.desde los más remotos tiempos geológicos, hansufrido pocas alteraciones dinámicas, como losavances y retrocesos del mar que tuvieron lugarposteriormente sobre las otras "regiones y sólosufrieron la variada y continuada acción del cli­ma en las distintas épocas geológicas. Son éstoslos suelos de la España silícea,

Como apéndice peri férico de esta masa de ro­cas primitivas, aparece el "cimiento", como pu­diéramos llamarlo, también constituido por aqué­llas, de las dos mesetas castellanas que en con­junto constituyen la que se denominara mesetaibérica. Esta región, en sus orígenes, debió teneruna altitud mucho menor que la actual y que aca­so no excediese de los 200 metros sobre el niveldel mar de ahora (fig. La),

Esta baja altitud permitió recubrir el cimientoprimitivo de terrenos terciarios más modernos,que son los que hoy nos aparecen en superficie,levantándose el conjunto probablemente cuandolo hicieron los Pirineos y terminó el plegamien­to de Sierra Nevada, dejando ese escalón o fallatan definida como es la que bordea por la SierraMorena el amplio valle del Guadalquivir.

Comunicaba entonces el Océano Atlántico con

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el Mediterráneo por un ancho estrecho que Süessdenominó el "estrecho andaluz", estreC'hl~1:IZ:!

orilla norte lo constituía el bordey la sur la cordillera penibética, a.'éren aquella época a las montañas el ricano, formando otro macizo conti tal que ~kl

. turaba el actual Estrecho de Gibra J.",,,,Sobre aquellas mesetas sometidas a un clima

árido y seco, aparecieron las famosas estepas cas­tellanas, hoy modificadas en gran parte afortu­nadamente, por la labor del hombre, que a pesarde la constante inseguridad de sus esfuerzos, hizodesaparecer el bosque xerófito que las cubría (elmonte de El Pardo puede servir de ejemplo) porlas tierras de cereales características de la región.A esta estepa árida y rica en sales en ciertas zonases a la que debería llamarse España alcalina.

Desde la cordillera cantábrica, de franca for­mación calcárea, hasta el mar, y contorneandola meseta por toda la mitad oriental y meridionalde la Península, aparecen en todo su explendorlos terrenos de las eras secundarias y terciarias,período de enorme tranquilidad orogénica el pri­mero y, por el contrario, de gran actividad en susmovimientos de levantamientos el segundo,conhundimientos y fracturas. Corresponde a estazona la de mayor actividad sísmica en la épocaactual, como puede verse en el mapa ya citado, yaun sus antiguos volcanes.rpor fortuna extingui­dos o en suspenso, que señalan aún como hitosgeológicos la actividad plutónica de esta mitad deEspaña. Abundan en ella los terrenos y las ro-

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cas en los que la cal constituye su elemento pre­ponderante; las margas y los yesos, así como lassales de sus períodos marinos y lagunares, y porello se designa a ésta como la España calcárea.

Encajada en esta zona, aparece la "fosa delEbro". verdadera cubeta del antiguo mar arago­nés, hoy rellena de terrenos terciarios. Sometidaa un clima de rigurosa sequedad y de marcadosextremismos, aparecen en ella enormes superfi­cies improductivas, casi un semi-desierto (comolos Monegros y de Tamarite), que bien pudieradenominarse de España desértica; y sólo en cier­tos rodales, donde la abundancia y la calidad delagua lo permite, aparecen las risueñas y fértilesvegas de Calatayud, Zaragoza, Lérida y Fraga.

Es éste, esquemáticamente, el origen geológicode los suelos ibéricos, a los cuales imprime y haimpreso el clima, las distintas características queofrecen en las diversas regiones de la Península.

Dos factores meteorológicos caracterizan y dandefiniciones típicas de un clima: uno, la pluvio­metrla o cantidad de agua llovida que la Natura­leza ofrece a la planta, bien sea cultivada o es­pontánea; otro, la temperatura, considerándoseen éstas únicamente las superiores a o·, tempe­ratura por debajo de la cual se supone quedaparalizada la vida vegetativa (*). Estos dos ele-

(t) '. Lo cual .. no quiere decir que la planta perezca adicha temperatura, pues existen especies árticas, comola Coch/#!/Wia /tneswattJ, que puede invernar cubierta denieve, enfloración. En cambio, otras tropicales, como la,Gloximio, BegtwlÚJ, etc., perecen a +3°,

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mentos definen el que se denomina factor plu­viométrico, que no es más que el cociente de ladivisión de la cantidad de lluvia caída en el añopor la temperatura media anual durante los me­ses en que ésta es superior a oo. Aplicando estecociente, pueden clasificarse las diferentes regio­nes del mundo en:

Volar d.l "ftlclOf'phwlo1nltrico"

De o a .:10•••••••••••••••De 2Cl a ~ .De 40 a 60 ..De 60 a 100 ..De 100 a 160 .Mayor de 160 .

Desiertas.Subdesérticas.Estepas y "slibanas" (*).Bosques de escaso porte.Bosque alto.Turberales y "tundra" (**).

Por lo que al clima referido a su "factor plv­viométrico" se refiere, las regiones presentan laclasificación siguiente:

Regiones de "factor pluviométrico" de 10 a 40,clima árido. . .

Idem íd. íd. de 40 a 160, clima húmedo.Idem íd. íd. de lOO, excesivamente húmedo.El origen casi exclusivo de estos dos elementos,

lluvia y temperatura, que definen un clima y, porconsiguiente, una región vegetativa, es la "radia­ción solar", que estimada en 1.340.000.000 billa-

(*) Se denominan asl las regiones de altas plani­cies cubiertas de gramíneas y con bosquetes aislados.

(**) Suelos frias de escasa vegetación achaparradadel Norte de Siberla y Laponia.

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nes de calorías (*), emplea la cuarta parte en laevaporación de agua, que, ascendiendo con lascorrientes de aire, se condensa de nuevo paracaer en forma de lluvia.

La cantidad de ésta disminuye desde el Ecua­dor hacia los polos, y como promedio generalpueden fijarse las siguientes alturas de agua llo­vida anualmente en los distintos paralelos:

Latitudes

Hemisferio Nor-te .

Lluvia anual encentímetros ...

Hemisterio Sur.Lluvia anual en

centímetros ...

70· 60· 50· 40" 30· 2t). 10· Ecuador.

21 44. 48 46 51 52 137 193·- 50· 400 30· 2t). 10· Ecuador.

- 79 58 52 7l) 151 193·

Aun cuando de este cuadro, redactado porHann (3), no aparece un mínimo pluviométricoen la latitud de 30° (región que corresponde alos desiertos del Sahara, arábigo y mexicano),existe éste, sin embargo, completamente defini­do en cuanto se prescinde de las medias de lati­tud de toda la tierra, abarcando estas regiones.en las que la pluviometría es tan escasa que noexcede de 250 milímetros; estepas, sábanas y de­siertos que en la costa occidental de Australiacomprenden desde el 21° al 29° de latitud, en lacosta austral de Africa entre el 19° y el 29° y en

(*) Caloría es la cantidad de calor necesaria paraelevar un kilogramo de agua un grado de temperatura.

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la América meridional desde el grado 32 hastael Norte de la línea ecuatorial, zona en la quese encuentra el notable desierto de Atacama, cria­dero gigantesco del famoso abono nitrato sódicoo de Chile, que de tan apartada región surte almundo entero.

Para dar una idea de cuál es la reparticiónde los diferentes climas con sujeción al factortemperatura, los clasifica la ciencia en:

l.-Climas de tipo ecuatorial, caracterizados poruna oscilación muy pequeña de la temperatura,tanto anual como diurna (*), y que únicamenteadquiere un valor muy relativo de máxima o mí­nima al comienzo o terminación de las grandeslluvias, que constantemente caen en estas re­giones.

H.-Climas de tipo tropical, en el que ya apa­recen más destacados un solo máximo y un solomínimo térmico, coincidente con la máxima ymínima altura del sol, siendo aún la oscilacióntermométrica pequeña y estando también influen­ciada con el comienzo de las épocas lluviosas,alcanzando un valor de 13° en el interior del con­tinente africano y hasta 18° en el del australia­no, para no ser más que de S° a 60 en las costasde la península indostánica.

HI.-Clímas de las zonas templadas, que pre­sentan ya amplias oscilaciones en la temperaturaanual, que permiten diferenciar perfectamentelas cuatro estaciones. Cuando las regiones que

(*) Generalmente no excede la oscilación de 2° a 3°.

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poseen este clima limitan con la zona tropical,constituyen lo que se define por "clima subtropi­cal", caracterizado por la existencia y amplitudde su período primaveral, que en el límite másecuatorial de la zona casi no aparece diferen­ciado por la ausencia de frío en el invierno yanálogamente en sus límites polares, en donde eltránsito del invierno frío al verano relativamen­te cálido es tan brusco, que tampoco puede de­cirse que existe marcada una primavera estable.La temperatura invernal desciende con la lati­tud en una proporción mucho mayor que con eldescenso en ésta aumenta la temperatura estival.

IV.-Climas de tipo polar, en los que la granduración de la noche (de cuatro a seis meses)hace que presenten un largo período invernal, quesólo la continuidad de la luz' solar durante el pe­ríodo de verano produce que se equilibre la cons­tancia de la radiación solar con la exigüidad dela temperatura y permita el desarrollo de la pobrevegetación que vive en estas regiones. En el inte­rior de los continentes, como sucede en Siberia,alcanza este clima la máxima oscilación anualconocida en la tierra, pues en Werchojansk esde 70° de amplitud.

Estos tipos de climas son los que se encuen­tran definidos por causas que pudiéramos llamargeográficas, es decir, que dependen principalmen­te de la latitud y que de no existir otras accionesdarían lugar a que regiones del mundo situadasen idéntica latitud y hemisferio, tuviesen el mis­mo clima. Pero no hay. que olvidar que cerca de

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las tres cuartas partes del planeta las ocupan lasaguas de los océanos y que el agua y la tierracontinental presentan enormes diferencias en loque se llama su "capacidad calorífica", es decir,que así como el agua de los mares tarda más encalentarse con la radiación solar, en cambio actúacomo un volante regulador térmico, pues tardatambién más en enfriarse, devolviendo al medioambiente el calor que había recibido. De ahí quepuedan diferenciarse también los climas en "con­tinentales" y "marítimos", siendo los primeros deoscilación y extremismo más acusado que en lossegundos, como lo prueba que en el clima conti­nental se alcanzan las temperaturas máximas unosveinticinco días después de la culminación má­xima del sol, y en el clima oceánico aparece estamáxima con un retraso de uno y medio a dosmeses a partir de aquella fecha.

Aún existe otra causa que altera profunda­mente las características de los climas, y es ladiferente altitud sobre el nivel del mar, pues pue­de estimarse en medio grado centígrado la dismi­nución de temperatura por cada cien metros dealtitud, lo que da lugar que las altas montañasde las zonas ecuatoriales reine un clima pare­cido al polar y que la variación de la flora, a·medida que se asciende en altitud, pueda com­pararse a las variaciones que experimenta al au­mentar en latitud desde el Ecuador a los polos.

La variación diaria y anual de la temperaturaen las altas montañas presentan caracteristicasespeciales, como veremos al estudiar estos tipos

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de suelos, debidas principalmente al menor es­pesor de capas atmosféricas que las circundan, y,sobre todo, por lo tanto, a la intensidad de laradiación solar, que depende, como es consiguien­te, de la mayor o menor inclinación de las su­perficies sobre que actúa. Así sucede que la osci­ladón termométrica es mucho mayor en una lla­nura que en una montaña, supuestas ambas enigual altitud; en cambio, disminuyendo más len­tamente la temperatura invernal en las altas mon­tañas que en las zonas de baja altitud; de ahí queaparezca la incongruencia de que los inviernossean más benignos en las zonas de altitud queen las mesetas y llanuras, relativamente más ba­jas, dando lugar a un clima que presenta ciertassemejanzas con el marítimo. Este fenómeno hadado origen a las semejanzas ecológicas estable­cidas por Me, Dougall entre la flora costera ma­rítima y la de las altas montañas o alpinas (4).

Así ocurre, por ejemplo, en el desierto norte­americano de Arizona, que es la temperaturamínima anual 6° ó 7° más baja, que la mínima deuna montaña próxima que tenga 820 metros dealtitud y 4° más baja que las montañas de 2.600metros de la misma región. Aparecen estas carac­

-terísticas perfectamente' definidas cuando se estu­dia la variación forestal con la altitud, habién­dose determinado en numerosos casos que el lí­mite de altitud que alcanza el bosque aumentatanto más cuanto mayor es la masa tectónica delmacizo montañoso. Así, sucede que en los Alpessuizos aparece el límite del bosque en 700 a 800

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metros m'ás alto que en los grandes macizos cen­trales y en las cadenas montañosas secundariasque los rodean, aumentando también en alturalo que pudiéramos señalar como límite de las nie­ves perpetuas. Influyen, por consiguiente, en la

\.~~.

Figura 2.·.-R~partici6n europea de áreas geográficasdel abeto, roble y haya.

extensión geográfica de las zonas florales la lati­tud, la situación continental u oceánica de la re­gión, la altitud y el clima, y en la: figura 2.& pue­de verse los límites septentrionales que en la Eu­ropa central tienen el abeto, el roble y el haya,especies forestales que definen tos distintos tiposde "bosque boreal"..

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Por lo que a su flora y vegetación espontánease refiere, pueden caracterizarse las distintas re­giones de la tierra en las siguientes zonas:

a) Del "tipo polar", con su variedad de "tun­dra" en la región Norte del continente eurásico.

b) Del "bosque boreal" o austral, con sus dis­tintos tipos del bosque de coníferas, abedul, ro­ble y haya, con asociaciones de estas"distintasespecies, dando lugar a variedades específicas,como la "taiga" siberiana.

e) Zonas de las estepas boreales y australes,con sus distintas variedades.

d) Regiones subtropicales húmedas y secas,pudiendo incluirse en las primeras las sábanasarboladas o no, y en las segundas el clásico ma­torral, del que es tipo característico el "maquis"mediterráneo de Córcega, y aun el bosque pocodenso de cupulíferas (encina y alcornoque), queabunda en nuestras regiones costeras andaluzas ynorteafricanas (como el famoso alcornocal delGarb marroquí).

e) Zonas tropicales con su bosque caracte­rístico y comprendiendo aún alguna "sábana" ar­bolada como los "campos brasileños" o los "pal­mares" del Chaco y de las islas de la Sonda.

f) Región ecuatorial con el bosque amplio yprimitivo de la misma.

V, por último, la g), que comprende las zonasdel subdesierto y desérticas, características de lostipos sahariano, mexicano o australiano, cadauna con especies típicas y características.

REPARTICIÓN EN ZONAS DE LA VEGETACIÓN

FO:RES~AL

Constituye el "bosque" una formación com­puesta de especies de diferente porte o altura,y que con arreglo a ésta, puede dividirse en dis­tintas zonas, que son: a) la de los árboles o bos­ques propiamente dicho; b) la del sotobosque dearbustos y especies de mediana altura; e) la delas altas hierbas; d) la de planta baja y rastrera,propia de la vegetación típica del suelo, y, porúltimo, e) la zona de los musgos, líquenes y algas.Pueden también dividirse las plantas forestalesen dos grandes grupos: A) Las de sombra facul­tativa; y B) Las de sombra obligada, pertene­ciendo al primero aquellas especies de formas so­lares fenotípicas y que aparecen en el bosque so­portando su límite inferior de exigencia lumini-'ca y abarcando con su desarrollo las zonas supe­riores, es decir, la de los arbustos y la de los ár­boles de alto porte, como se indica en el diagramaadjunto.

El arbusto aparece también fuera del bosque,

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y falta esta asociación muchas veces, tanto enlos bosques boreales de coníferas (abetos) comoen los subtropicales de cupulíferas (encinas y al-

Figura 4.·.-Diagrama zonal del bosque.

cornoques), y aún en el bosque frondoso de ha­yas. según puede observarse en las fotografíasque se acompañan (fig. 5.a) . Por el contrario, lazona de la hierba alta y las inferiores a ras delsuelo son necesariamente de "sombra obligada",apareciendo numerosas especies heliófilas, aunqueen ella subsistan tipos que pueden también des­arrollarse a la luz solar. Todas estas asociacionesvegetales imprimen un carácter marcado al sueloque las sustentan, dando lugar a verdaderos tiposde suelos específicos, que se designan con el nom­bre de forestales pálidos, grises y podsolados (*).

Forman los bosques ecuatoriales las masas demayor densidad de la tierra, abundando en ellaslos colosos de gigantesca altura, muchos de ma-

(.) Denominación derivada de la palabra "podsol",que en ruso significa cllnka.

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Figura 5.' -Bosquc primitivo con arces, hayas y ("0­

nifcras en Bialowies (Checoslovaquia) .

dcras preciosas, con sus típicas raíces tahula ­res (lig. 7.~ ), Y desarrollándose en su máxima

Fig ura (,.' . El bosqu e ec ua toria l CII la margen de UII río.

inte nsi da d la s lianas, vcrdnclc ros cal- les \ cgcta k s.y las ext rañas "/'ifi /Il'\", qu e, C0 ll1 0 las o rq uídea,

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Figura 7,' ,- Gigantesca s raíces tabulares del bo '111t'

ecuator ia l del Camcrun .

(F,, /o W<1rJllill[l ,)

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han de vivir sobre otros troncos y ramas de dis­tintas especies.

Limitando con las regiones botánicas ocupadaspor el bosque ecuatorial y tropical, aparece enambos hemisferios y continentes la estepa arbo­lada o "sábana". en las que los árboles de altoporte seericuentran distanciados por 10 menosde 30 a 40 metros. Entre estos bosquetes vegetaen la sábana la hierba alta, pasto obligado de losgrandes mamíferos, y que llega a alcanzar hastamás de un metro de altura. Las constantes y te­rribles tormentas que reinan en estas regiones,de inviernos secos, pero de estíos lluviosos, danlugar a esos gigantescos incendios que destruyenmiles de hectáreas en pocas horas, fecundandode nuevo con sus cenizas sus suelos maravillosos,que en pocas semanas vuelven a cubrirse de es­-pléndida vegetación (fig. 8.a) . Cazadero ideal parael hombre, pues el abundante pasto sostiene lagran variedad de rumiantes y carniceros que cie­rran- el ciclo de vida animal en estas regiones,habitadas en su inmensa mayoría por pueblosguerreros, cazadores y de civilización poco avan­zada.

Los "campos brasileños" de los distritos deSao Paulo, Minas Geraes y Matto Groso, con ár­boles aislados hasta de ocho metros de altura, ve­getación herbácea exuberante, y los "palmares"del Gran Chaco, al Oeste del río Paraguay, quepresenta como característica la Copernicia oustra­lis, de escaso porte y sombra, y la estepa arboladacon palmeras (Borasus sundaica), descrita en 1930

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Fi rurn ¡i,' . -Sáhana con palmar , '1\ el golio de .\l rj il'O.( Falo Brclnuc .)

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gico. En las sabanas africanas son sus especiescaracterísticas la "palma Dum" (Hyphaene Bus­sei) del Ugogo, que necesita para vivir alcanzarcon sus raíces el agua del subsuelo, y las acaciasmimosas, . de las estepas sudanesas, sin. olvidarlos colosos del reino vegetal que,~omo el blJObolJ,

. se pre$e.,tan frecuenteJtlenteen Jas Qtismas, síendoen lalSab'lna australiana el EuciM,ptUs laespec:iearbórea dOminante. Pasadas las tOO&$ deSérticasqúe.existén en et planeta hada los~ de latitud,comienzan las tonas subtropicales, aumentando.progresivamente .la .humedad a medida que segana en latitud, pero condicionada por la dismi­nución de la evaporación, pudiendo diferenciarse

. unas regiones con lluvias estivales e inviernos se­cos y otras, por el contrario, que presentan lluviasinvernales y veranos secos. En estas regiones delclima subtropical nació en el hombre la idea delcultivo, yen ellas tuvo su origen la Agricultura,pues aúnh()y, <Jí;! .habitan en ellas las aglomera­cionesv rtJuclle4umbtes humanas más densas, consu núcleo principal en la China meridional y enla Itlsulindia y península indostánica. Aparece enEuropa una zona que en parte puede compararsea este clima, que presenta los inviernos lluviososy los veranos muy secos, zona que comprende la"región meaitn;r6neq, cuna también de las más vie­jas civilizaciones europeas. Abundan en ésta es­pecies arbóreas de escaso porte y esclerófilas, ea­paces de resistir las dilatadas sequías y la alcali­nidad de la mayor parte de sus suelos. El olivo.la ~ncina, el laurel y el pino ródeno (Pinus pi-

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Fig-lIn¡ 9.". - Ho';(IIIC' de eucalipt us y hclcrho« de la Nuc­va (;;t1e s del Sur (Cont inent e Australiano) .

(Falo II'clrlllillg .)

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nea) forman la silueta arbórea de dicha región,así como la "garriga" y el "maquis" su matorral,que con el "pistacho" y otras cistáceas, con plan­tas anuales de bulbos, forman la vegetación her­bácea y arbustiva de las mismas. Se diferencianestas formaciones mediterráneas de la~ estepatiJls,de que más adelante nos ocuparemos, de qqe superíodo vegetativo principal no se desarrolla du­rante el verano, como en las últimas, porque de­bido a la suavidad de su temperatura invernal,permite una vida fisiológica vegetal durante éstecon un espléndido desarrollo primaverbién por dicha causa los árboles no He a peder la hoja, y aun la conservan con _nthaciendo posible durante el invierno u·. i,gan del suelo el agua necesaria pa o rlargo y continuado período de sequí abiéninvestigado recientemente en la flor á-nea (5) el por qué coincide con los meses e mar­zo a abril el perícdo de máxima intensidad asi­milativa, cuando el suelo aún conserva humedady los estomas se encuentran muy abiertos duran­te todo el día, tanto al sol directo como a la som­bra, almacenando energías para el verano seco ycálido, sobreviviendo perfectamente en donde es­pecies de hojas higromorfas, propias del bosqueboreal, perecerían irremisiblemente.

Si desaparece el agua en el subsuelo en 'formatal que no pueden alcanzarla las raíces de lasplantas, se anula también el arbolado, por mo­desto que sea su porte, y aparece entonces la "es­tepa" en sus más variadas formas, como a con-

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tinuación veremos. Exige la estepa un clima tem­plado y casi frío, en el que la pluviornetría no ex­ceda de 400 a 500 milímetros anuales, con vera­nos secos y con suelos de condiciones físicas ta­les que, siendo escasas en número, pero relativa­mente intensas las lluvias, el agua de las mismas

. sea retenida en la capa superficial de aquél. Así,por ejemplo, sé calcula que la capacidad retentivapara el agua en las "tierras negras" o "tcherno­siom" de Rusia alcanza del 25 al 30 por lOOde su volumen, desecándose al principiar laprimavera el suelo de tal manera, que su hume­dad no excede nunca del 10 por 100, y que unaprecipitación de 100 milímetros humedece sola­mente los 5 ó 7 centímetros superficiales, favore­ciendo intensamente la evaporación, dando origena una vegetación rastrera que se nutre exclusiva­mente con el agua contenida en esa zona super­ficial.

Muchas y variadas son las distintas "estepas"que presentan las diferentes regiones, pudiendoclasificarse en (6):

I. ESTEPAS HERBÁCEAS

a) De la R.~sia SE., con temperatura inver­nal durante tres a cinco meses inferior a 0°, conlluvias escasas en invierno, siendo el mes más llu­vioso junio, con precipitaciones de 50 a 70 milí­metros, y alcanzando en Julio temperaturas de+ .W. La humedad relativa durante el verano esde 60 a 70 por 100, y las asociaciones vegetales

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principales son liliáceas (bulbos) y gramíneas pe­rennes.

b) Asiáticas, bien herbáceas similares a las ru­.sas o bien arbustivas (Spire(JCTisijolia).

e) Balcánica, en la región NE. de la Penínsu­la, con asociaciones de Stipa (esparto) y Ce,ntau- .reo.

d) Htíngara, denominada puz,sta, y que ocupala actual llanura húngara, con suelos arenosos.alcalinos y calveros, desprovistos de vegetación,compuesta ésta de Andropogon y Bromus princi­palmente.

e) Pántica, o estepa austríaca meridional, tam­bién con suelos secos y arenosos y flora compues­ta de Festuca Valeriaca y Artemisia.

La "estepa ibérica", tan ampliamente represen­tada en la Península, aparece con una flora en laque el 60 por 100 lo forman gramíneas o labiadasaromáticas, un 25 por 100 arbustos de bajo portey un 11 por 100 plantas herbáceas, dando esa di­ferencia de colores que hace que una sexta partetan sólo aparezca de color verde y el resto conuna riquísima gama primaveral de las más varia­das coloraciones. Son sus típicas especies el u­parto, tan parecido a la Thyrsa de las estepas ru­sas, la Stupa pamflora y la Avena liUfolio, cuyaanatomía foliácea fué tan magistralmente estudia­da por Rickli, que compara las estepas costerasdel Sudeste ibérico a las desérticas clasificadas porDrude (*).

(*) Nuestro eminente botánico Dr, Reyes publicóhace años una magnifica monografla de las "Estepasespañolas" .

C>l

Figura II.-La estepa aragonesa en las inmediaciones de Zaragoza. (Foto del a"tor.)

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Cambia en el Africa del Norte el tipo de estepa,al cual pudieran referirse algunas de las nuestrasandaluzas, alicantinas y murcianas, caracterizadapor bl preponderancia del esparto (Stipa tenocis­sima), y cuyas variedades pudieran ser:

a)· Ettep~ Drmn, sobre suelos arenosos y. dedunas 00# eS(leeies fijadoras de los desiertos, comol~ Ari.rt1da pun.gens.b) Estepa Sennah, tipo de transición del desier­to areaoso al suelo arcilloso, dominada por unavariedad de esparto (Lygeum spartum); y la

e) Estepa Schih, en la que la especie prepon­derante es la Artemisia alba, tipo similar él la dealgunas estepas del Turquestán ruso.

En el África del Sur, en donde existe un pe­riodo lluvioso muy corto y en cambio una esta­ción seca muy larga, dan aspecto a la estepa obien los suelos arenosos y pedregosos, con hierbabaja, o bien la planta herbácea alta, hasta de unoa dos metros, con entremedio de plantas leñosasanuales y algunos bulbos y rizomas, estepas que,desprovistas de áeboles y arbustos, alcanzan ahí­tudeshasta de 1.200 metros en el Africa oriental,

Recibe la estepa de Norteamérica la denomina­ci6n de "pradera", caracterizada por una mayorhumedad del suelo .con aumento en su profundi­dad, pero sin que exista aún el agua al alcance delas raíces de especies arbóreas que llegasen a.constituir el bosque, no desecándose el suelo hastauna profundidad de un metro por lo menos. Seextiende enormemente esta formación por los es­tados de Nebraska, Yowa, Konsasy Dokota, cons-

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tituyendo los "great plains" o regiones de colinasarenosas, en donde la grama (Buteloa olig()sta­chya) se asocia al Buchloe dactylowes, constitu­yendo el famoso pasto ' denominado "buffalograss", y que mantenía hasta mediados del pasa­do siglo los inmensos rebaños de bisontes que ha­bitaban la pradera. Se encuentra ésta sometida aun clima eoatinental extremado, con inviernos se­cos y fríos, en los que son frecuentes temperatu­ras de ;l.d' bajo cero, con veranos cálidos y se­cos, pero en los que la temperatura nocturna des­ciende considerablemente. Esto da lugar a que elperíodo vegetativo sea bastante corto, oscilandosu pluviometría, de Oeste a Este, entre 400 y 730milímetros anuales, faltando en absoluto las llu­vias durante el período de abril a julio.

La estepa de la América del Sur se .denomina"pampa", y por la amplitud de su superficie ocu­pa el tercer lugar de las estepas de la Tierra. Tie­ne un clima menos extremado que el de la "pra­dera" norteamericana, siendo desde luego algomás húmedo, puesto que su pluviometria oscilaentre 400 y 1.000 milímetros anuales, siendo muyescaso el número de días de lluvia, que durante elmes más lluvioso no pasan de cinco a diez. Sussuelos son arenosos, con depósitos de polvo oloéss depositados por el viento, frecuentementede naturaleza arcillosa y salina muchas veces.Constituyen la flora de la "pampa" el jUJnqUülo yla tupa (Panicum patagonk'Um), dándose con grandesarrollo, pero como especie exótica importada,el Eu€alyptus australiano.

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El "bosque frondoso estival" de los climas fríosmás bien que templados, aparece al norte de losAlpes, regiones en las que llueve casi todos losmeses del año con relativa intensidad, aun cuan­do las precipitaciones invernales sean las que al­cancen mayor importancia. Este bosque pierde enabsoluto sus hojas durante el invierno, y aparecevestido de una gran frondosidad en el verano; esdecir, con marcado carácter "xeromorfo" durantela primera estación y francamente "higromorfo"en ia segunda. Es 'curioso hacer notar que estetipo de bosque no podría subsistir, a pesar de ladisminución casi absoluta de la transpiración ve­getal, durante el período invernal, si en éste noexistiesen precipitaciones pluviométricas de im­portancia que den lugar a una reserva de agua al­

'macenada en el subsuelo que haga posible su asi­milación durante el verano. Este bosque, que cu­bre grandes extensiones en la Europa central, daorigen a unos suelos típicos más o menos podsola­dos, y que reciben la denominación genérica de"suelos grises forestales",

Se alteran de tal manera dentro del bosque deeste tipo los factores meteorológicos, que, porejemplo, en un bosque de hayas alcanza la eva­poración sólo la tercera parte del valor que éstapresenta en campo libre, y si se considera la eva­poración anual total, dentro del bosque es sólo el42 por 100 de la anterior. .

En este mismo bosque de hayas aparece gene­ralmente el suelo desnudo o con escasa vegeta­ción herbácea de Aira flexuosa, estando recubier-

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¡; Ig;lI r a l ¿ . 1:''' '1l1c bor a l [ roudos» lit: 1", Cá rpa iosorienta les.

(Falo Warlllilli/ .)

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to constantemente de una espesa capa de hojas. ydetritus orgánicos que dan lugar a que los suelosde esta clasede bosque frondoso sean rices'en hu­rnu••iJ)..<iescomponer y. de reacción frabca1l'1e1lte~~cea ijltn!yorlade laaregiones.En cambi~, en

•elbo~.e ~.Jamjsma lOnaclimatológica, pero enel,que predomitJac el roble, no aparecen estos. sue-

.losde humus sin descomponer, porque Jos restosdel arbolado se descomponen en esta especie fo­restal con mayor facilidad por las inclemenciasdel. tiempo y porque además las raíces del roblemullen el suelo mucho más intensamente que lasdel haya.

Subiendo en latitud hacia el norte, y limitandoen Europa al menos, con el tipo de bosque ante­riot aparece el "bosque boreal", de húmedad -ex­cesiVa y constante, baja temperatura en generaly largainsolaci6n, aunque velada por la bruma.durante el período estival. Es el tipo clásico de"bosque de abedul" que solo o asociado se des­éUTol1a en la Europa septentrional y en la Siberiametidional, en. la que, unido al abeto, forma la"taigá"vastisima de dichas regiones. La humedadconstante,' la falta de oxigeno y el exceso consi­guiente de ácido carbónico, desarrollado por lasfunciones vegetativas, envenenan al suelo de estebosque de tal manera que periódicamente perecennumerosos arboles, que llegan a adoptar en sudefensa contra el medio hasta las formas arbus­tivas. como sucede en Hallands Vadero, en lascostas de Suecia. .

E~te constante encharcamiento del sll~lo favo-

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rece, P9r el contrario, el desarrollo de especiesherbáceas que, como el Sphagrn;um, dificultan lacirculación superficial del agua de lluvia y mo­difican profundamente tanto la constitución fisie&como la química del suelo de estas regiones, paraterminar en .la formación de turberales, que cir­cundan generalmente las costas del Báltico y delmar del Norte, con ese formidable desarrollo queadquieren en Finlandia. país que puede decirseno presenta una hectárea de su suelo sobre terre­no firme.

Así como en este bosque se encuentran casisiempre soluciones de continuidad, constituidaspor estepas frías, turberas y pantanos, el bosqueeternamente 'Verde de coníferas que lo limita y en­vuelve al Norte aparece completamente cerrado ycontinuo. Influye en este tipo de bosque de unamanera directa la luminosidad en su acción míni­ma, siendo sumamente interesante el método em­pleado por Wiesner (7), midiendo la intensidadluminosa en las zonas más oscuras de las cimas delos árboles, zona en ·la que aún aparecen hojas quefuncionan fisiológicamente, considerando esta in­tensidad como una fracción ordinaria de la lumi­nosidad medida en las hojas de espacios libres oen los claros abiertos del bosque. Los resultadosobtenidos fueron los siguientes;

Bspecles foreUsJes

Ltwiz deritltt4 .Belu.la wn'U.cosa .pmu.stylvtllris ..PyJ'ti4fn4lUl '.- ..Ouercus pedtlfU'aJata : .Picea excelsa .k agu.s silvatica (haya) .; ..8uxu.s sempef'Vivens ..

Mlnlmo rel.Uvo dehllnt~dld

1: 51:7 a 1:9I:o.a I:nI::a al: 7

1 :261::a8aI:33I:60aI:80

1: lOO

en análogas condiciones de crecimiento, como deun valor constante, que aumenta con la latitudgeográfica y con la altitud del emplazamiento. Porlo que se refiere al factor agua, su influencia semanifiesta en el bosque de coníferas de una ma­nera tal, que, por ejemplo, aparece el Pmus sil­vestris en las llanuras arenosas y secas del nortede Suecia y de Alemania, así como en las dunasarenosas y comarcas lluviosas de Noruega y Es­cocia. En cambio, el abeto constituye una especiemás higrófila, formando rodal cerrado en la partemeridional de la península escandinava, limitan­do con el bosque de hayas en ciertas zonas de laSuecia central. Otro tanto sucede, por lo que adicho factor se refiere, con las numerosas especiesde coníferas de la América del Norte, que adquie­ren Una extensión considerable, en la zona sep­tentrional de dicho continente, presentando unaamplitud de exigencias ecológicas mucho mayorque 10$ bosques frondosos de roble, cuya superfi­de también es considerable.sy que limitan por elSur con los anteriores.

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Al norte del bosque de coníferas se delinea yael límite meridional de la zona floral ártica, limiteque se define ante todo por el factor temperatura,que mantiene el $uelo casi constanteme~tehelado,

y solamente durante ... algunas sema,as ·estiValesrompen este estado algu..os eendmetrossupet'fieia­les del suelo. ES ésta la regi6n:de hl~'ttit1dra" en laque.vdebido a la congelaciÓh de aquél, no existeagua líquida a disposición de las raíces de las plan­·tas de porte arbóreo, y por este motivo el limitedel bosque constituye en parte un limite de regiónseca. Lo forma también en las altas montañascomo acción compleja de los factores temperaturay pluvíometría, efectuando la nieve el papel dereserva acuoaa y protectora en los suelos de lade­ra o pendientes pocoinelinadas. cuando al licuar­se en primavera humedece lentamente aquél. .

Hacemos punto aquí en esta somera descripciónde las zonas florales y regiones geobotánicas quecaracterizan y visten de vida vegetal la superficiede la Tierra y que son causa y origen en muchoscasos de los suelos que las sustentan. Estas aso­ciaciones vegetales son .consecuencia de un con­junto complejo de factores que se pueden clasifi­car así :

A. FACTORES DE SITUACIÓN

1. De tipo climtJtol6gico.a) Luminosos (insolación).b) Térmicos (temperatura).n. De tipo 'mixto de clima y suelo,

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c) Factor agua.d) " ácido carbónico.

m. De tipo e.clt'sit'tJmmte edáfko.e) Estructura física del suelo.f) Aeración del mismo.g) Sales nutritivas asimilables contenidas en

aquél.h) Concentración de iones hidrógeno.i) Microorganismos del suelo.

B. FACTORES BIÓTICOS

1. Plasticidad qenotipic« de las poblaciones deespecies.

n. ldem fenotípica de los biotipos.111. Vitalidad y luclu: oictorioso de las formas

individuales.

C. FACTORES DE EMIGRACIÓN Y EXPANSIÓN

1. Situación del emplazMniento con relacióna los centros de dispersión y las fron­teras biogeográficas.

JI. Clase y número de las semillas que lleganal emplazamiento.

111. Caracteres de las coediciones de desenvolvi.­miento de las plantas (ecológicas).

D. HISTORIAL CLIMATOLÓGICO DE LA TIERRA·

. Tipos y proceso de las variaciones climatológi­casexperimentadas por el Planeta en las dife­·rentes épocas g-eoló8'icas.

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Esta exposición, debida a Lundegardh, pone demanifiesto la gran amplitud de esta nueva ciencia,que éon el nombre de E~ologf,a abarca Jos gruposA. B, Y Cen su forma' que pudiéramosdenomi­nar ~xperimentaI. Laparte que someramente he­mos tratado en este librito es la correspondienteal grupo A. El denominado B, epígrafe I, cons­tituye lo que Turesson designa como "Genoecolo­gía" o "ecología genética", aspecto investigativoque se encuentra aún en sus comienzos, pero delque hay que esperar fecundas y amplias conse­cuencias científicas para el porvenir. Otro tantopodemos decir del epfgrafe II del. mismo grupo,en que los fenotipos o tipos idénticos dentro deuna misma especie presentan un vastísimo campode observación y estudio. En el III se han reuni­do aquellos factores biotipicos que no por encon­trarse aún mal definidos dejan de actuar definiti­vamente en las condiciones de vitalidad, como son.por ejemplo, la velocidad de crecimiento naturalo en trasplante, el desarrollo excesivo de las ma­las hierbas o la conocida invasión de la Elodea,planta acuática canadiense que, traída a Europaen la carena de un buque, se ha desarrollado tanviolentamente que infectó todos los ríos del nortede Europa, hasta que su misma expansión pro­dujo su decrecimiento. Evidentemente, esta po­tencia de expansión y estas luchas son nuevasorientaciones de lo que pudiera llamarse ecologíae:rperimentol. • .

También en el grupo e es vasto el campo a es­tudiar, especialmente, como señala muy acertada"

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mente Lundegardh, en la determinación cualita­tiva y cuantitativa de las semillas que espontánea­mente caen anualmente en un lugardeterminado;claro es que en él actúan numerosos factores topo­gráficos, como son la protección del viento, nieve,agua, etc...

Por último, el grupo D, que pudiera definirsecomo de ecología genética, ha de utilizar eviden­temente los métodos de la palermtologw vegetal,con la que está en íntima relación y dependencia.

Del conjunto de todos estos conocimientos seha de deducir la especificación de las asociacionesde especies ueqetales, o sociología botánica, comola denominan algunos investigadores moder­nos (8), siendo la clasificación de aquéllas no unfin, sino un medio para poder fijar una nomencla­tura racional. Por consiguiente, la descripción deuna asociación vegetal o societas ecologica debefundamentarse en un análisis estadístico floral,que en regiones extensas puede desarrollarse em­pleando el método lineal de Fries (9), o bien .elcuadrático o de Raunkaier (JO) en comarcas másreducidas, pudiéndose en este último determinarel grado de recubrimiento empleando alambradaconveniente que divida la superficie en estudio enun cierto número de cuadrados (100, por ejem­plo), denominándose frecut'nCw la densidad deexistencia de una determinada especie vegetal enuna superficie dada. Es curioso observar que estafrecuencia responde generalmente a leyes definí­das en la mayoría de las asociaciones vegetalesespecíficas y que no hayan experimentado altera-

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ción alguna por el hombre. Existe, por ejemplo,un pequeño número de especies (generalmente, del10 al 30 por 100 de las propias de una región 60­ral) que son muy corrientes en esta última i esdecir, que presentan una f1'ecumcia muy alta del90 por 100 al 100 por lOO. En cambio, por elcontrario, de las demás especies que viven enasociación con aquéllas, una parte, las más raras,presentan una frecuencia muy baja, repartiéndoselas restantes entre las clases intermedias. Si seconstruyese gráficamente esta curva, en las espe­cies vegetales de una zona determinada, observa­ríamos cómo su forma es la de una catenaria, cu­yos extremos o máximums corresponden a lasespecies de máxima y mínima frecuencia (de0-20 por 100 y de 80 por 100-100 por 100) y elmínimo a las clases correspondientes a las fre­cuencias medias (de 40 por 100 a 60 por 100).

En la biogeografía vegetal debe determinarseestadísticamente el grado de frecuencia y de re­cubrimiento de las diferentes especies o "comen­sales" de una asociación, entendiendo por "gradode recubrimiento" la superficie horizontal que ca­da individuo aislado cubre o da sombra, no de­biendo confundirse aquél con el "área mínima"definida por Nordhagen, que trata de establecer ladistancia natural media entre individuos de unamisma especie espontánea. Un ejemplo estableci­do por dicho investigador aclarará esto.

Supongamos una parcela de investigación deun metro cuadrado y que en ella vivan el Oxalirocetosello y el ,J,{elondritmt rubrum en una aso-

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ciación uniforme tal, que dividida la anterior su­perficie en cuadrados de un decímetro de lado,aparezcan siempre en cada uno las dos especiescitadas, 10 que correspondería, como ya hemosdicho, auna freC'Uen.cia del 100 por 100. Ahorabien: si se ha observado que los pies de Oxalisaparecen tan densos que pudiera decirse que cu­bren cada centímetro cuadrado de suelo, y que,por el contrario, los de 1'v!elandriwm se encuentranmás espaciados, el "área mínima" de estos últimosserá, por consiguiente, mayor que la del Oxa1is;presentando los individuos de M elandrium un"grado de recubrimiento" más elevado que el deaquéllos.

Pero supongamos que en la parcela de investi­gación aparece Un solo ejemplar de otra especie(Rub1/,$ idaeus, por ejemplo); su frecuencia serásólo del 10 por 100 correspondiente al "área mí­nima" máxima con un elevado "grado de recu­brimiento", aun exagerado por la altura relativa,desde la que sombrean sus hojas al suelo, lo quepone de manifiesto el gran número de variablesque integran una investigación de este género (II)

Como final de este trabajo de divulgación' ex­pondremos el conjunto de asociaciones vegetalesen sus diferentes formas, bajo la acción de losfactores vegetativos fundamentales para su vida.Son aquét1as:

1. FACTOR HfDRICO

A. Formas .t"et"ófitas.-Dicho factor constitu­ye un mínimo.

-48-a) Sequedad cO'nstonte. - Plantas desérticas

con gran resistencia a las oscilaciones de hume­dad del ambiente. Valor también mlnimo del co­ciente que resulta de dividir la transpiración delindividuo por su peso fresco. Elevada presiónosmótica. Raíces profundas. En algunas adapta­ciones aparecen divergencias, como, por ejemplo,en los cactus, con presión celular baja relativa­mente.

b) SequedlJll periódica, que a su vez puededividirse en dos grupos, según que dicho períodosea anual o de escasa duración.

Corresponden al primer grupo:1. Las especies vegetales de las regiones ári­

das y semiáridas, como las estepas, sabanas y pra­deras. Período vegetativo corto, gran resistenciaal vuelco y frecuentemente raíces pivotantes pro­fundas. Algunas especies presentan tallos queconstituyen verdaderas reservas de agua.

2. Las de la región mediterránea, de órganosvegetales verdes durante el invierno, con períodode asimilación atenuada, pero apreciable en dichaestación.3: Las especies de los desiertos árticos.

Las del segundo incluyen casi exclusivamentelas plantas que viven sobre las rocas, caracteri­zadas por su gran resistencia a la desecación fre­cuente y expansiva, con capacidad absorbente pa­ra el agua por todo su organismo. Son tipos de­finidos de este grupo ciertos musgos y escasasalgas (especialmente las cianofíceas).

B. Formas higr6fitas, en las que el factor

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hídrico aparece desequilibrado por exceso. Pue­den dividirse así:

a) Vida acuática contmtuJ, con hidromorfismode los órganos vegetativos y del ciclo generativo,con adaptaciones .cromáticas en profundidadesgrandes e intercambio gaseoso utilizando comomedio el agua. Son notables las observaciones deEngelmann acerca de la coloración de las algas,que asimilan mediante aquel color, que es el com­plementario del suyo propio (12), teoría comple­tada modernamente por Oltmann en sus famososestudios sobre las algas (13).

b) Vida a.t:u6tica periódica, o especies que sedesarrollan bien en regiones pantanosas que per­manecen secas .durante algún período del año,bien en regiones inundables, como ocurre con laszonas costeras. El ciclo gaseoso de estas especiespuede realizarse 10 mismo en el aire que emergi­das, permaneciendo frecuentemente estacionarioel desarrollo vegetativo durante el periodo en quese encuentran en seco, en tanto que los órganosde reposo conllevan la vida acuática, como acon­tece con numerosas especies propias de los pan­tanos.

e) Especies pantanosos, definidas para poderresistir la pobreza de oxígeno de sus órganossubterráneos y zonas inferiores de su organismovegetativo.

u. FACTOR TÉRMICO

a) Temperatura mode-rooa.-En dos grupospueden clasificarse las especies correspondientes

4

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a este tipo: unas, las típicas termófilas, de eleva­da resistencia a las temperaturas altas, pudiendovivir en aguas ligeramente salinas j otras, las al­g-as de los mares polares y de la región de lasnieves,

Corresponden a las primeras casi exclusivamen­te especies de algas, especialmente cionojiceas ybacterias de varios tipos. Algunas, como la M astigocladus laminosus y las Oscilatoria [ormosa yPrmceps, que se desarrollan en las aguas terma­les, tienen su temperatura óptima en los 53°, conun máximum de 55° (muy próximo al óptimo) yun mínimo de 40°. Estas algas, en laboratorios oespacios cerrados no se desarrollan, pero vivendurante muchos meses estacionariamente,

Mayores temperaturas máximas pueden resistirlas bacterias, pues el bacilo de la henificación ad­mite 70° y algunos otros específicos hasta 83°.

b) Temperatura de variación periódica.Estas pueden clasificarse en especies de vida

térmica fría o cálida, diferenciándose en el valorde su temperatura óptima de asimilación baja enlas primeras y altas en las segundas, en contra dela presión del jugo celular, que es elevada en lasprimeras y baja en las últimas. También puedenincluirse en este grupo las plantas alpinas, quetienen que sufrir grandes oscilaciones termomé­tricas diurnas y bajas temperaturas nocturnas.Esto da lugar a que sea poco elevado el mínimode asimilación y el óptimo de respiración y quela presión osmótica celular sea también elevada.

Por último, figuran también en la clasificación

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ecológica de este grupo las plantas polares, quetienen que sufrir anualmente enormes oscilacionestérmicas y soportar durante el invierno tempera­turas bajísimas, siendo muy corto su período ve­getativo y teniendo un valor muy bajo el mínimode crecimiento.

In. FACTOR LUMÍNICO

Permite éste clasificar las especies vegetales en:1. Plantas de obscuridad, formadas por la flo­

ra del suelo (hongos y bacterias) de los mares pro­fundos y determinadas especies parásitas.

2. Plantas de luz crespusculor, que habitanlas zonas menos profundas de los mares, comolas rodoftceas o las similares de los bosques (mus­gos, algas) y las de las cavernas, que, como la es­pecie de mucedínea Schizostega, ha sído encontra­do en lugares subterráneos, en los que la. radiaciónluminosa, aun en el caso más favorable, era sólode 1: 600, habiendo encontrado Lámmerrnayr (14)en las cavernas de los Alpes orientales varias es­pecies de las citadas, que en la gruta de Mixnitz,y a sesenta metros de la entrada, se desarrollasolamente con 1 :1800 de radiación luminosa, sien­do notables las observaciones de Morton (15) enlas algas, que subsistían envolviendo las lámparaseléctricas de las grutas de Macocha, disponiendosolamente de la radiación luminosa producida poraquéllas durante los cortos momentos en que esta­ban encendidas.

3. Especies que pudiéramos denominar desombra obligada, a las que corresponden las pheo-

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f;'ceas inferiores marinas y las zonas intermediadel bosque ya descritas anteriormente.

4. Plantas de sombra facultativa (heliociófi­tas), que desarrollan su juventud en luz muy de­bilitada y continúan su vida y desarrollo a plenaluz, presentando caracteres fenotípicos caracterís­ticos en dichos dos períodos y una gran plastici­dad de tipos foliáceos.

5. Plantas sollWes, que se desarrollan en laszonas marinas superficiales y en general sobretoda la superficie terrestre, Relación elevada en­tre el peso seco del individuo por unidad de su­perficie foliar, todo lo contrario de lo que ocurrecon este factor en las especies de sombra obli­gada.

Un tipo extremo de este grupo podrían consti­tuirlo las plantas alpinas y aun algunas costerasdel litoral marino, siendo característica entre lasprimeras el Arnic« montana, que resiste una in­tensidad luminosa muy elevada.

IV. FACTORES DE NUTRICIÓN

Corresponden como primer grupo las denomi­nadas especies oligotrofas, a las que pertenecenlos musgos y muchas plantas que necesitan el hu­mus bruto para su nutrición, las que viven en lasdunas y desiertos arenosos y una parte de las quese desarrollan en las rocas. Presentan estas espe­cies una gran amplitud en las concentraciones sa­linas, órganos de reserva de sales muy caracte­rísticos en tallos y raíces, son de crecimiento len­to, dominando en este grupo las especies de ver-

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dar perenne como las coníferas, los semiarbustoscomo las ericáceas y algunos sphagmi.m.

Al segundo grupo corresponden las denomina­das ecológicamente eutrofos propiamente dichas,como las plantas salitreras (la famosa salsola denuestro litoral mediterráneo), las calcíferas, gru­po muy extenso que comprende en las faneróga­mas especies muy determinadas, como el PinuspinéstM, el Castonea uesca (castaño silvestre) y elSMothamus scoporius, y entre las cultivadas, lavid, especies todas que exigen una proporciónfija de cal en el suelo, pero que sufren de clorosissi aquélla es excesiva, atribuyéndose este efectoa la acción combinada de los iones de calcio yhierro que impermeabilizan el plasma.

En cambio, otras especies, como el boj, entreotras, exigen grandes .cantidades de cal, sobre laque actúa de un modo enérgico la climatologla re­gional por lo que a temperatura y humedad serefiere.

Al tercer gTUPO de esta sección pertenecen, porúltimo, las denominadas heterotrofa«, constituidopor las denominadas saprofitas y PMás'Ítas.

V. FAcrORES P'fSICOQufMICOS

Pueden subdividirse en dos ffrupos: uno, el delas especies hallticas (plantas salinas), que pre­sentan elevada resistencia a ciertos y determina­dos iones (cloruros, sulfatos...) ; otro, que admitenelevados valores de concentración del ion hidró­geno (pH), en el que se incluyen las plantas alea-

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Jinas (como el Attriple» semiboccata o "salt-bush"australiano), la Viola caJaminaria, que se desarro­lla en los criaderos de cinc, y algunas bactená­ceas, que se activan con los hidrocarburos.

VI. CARÁCTER DEL SUBSTRÁTUM o asiento edá­fico de la especie, que puede dividirse en los tipossiguientes:

I. Suelos firmes, entre los que hay que incluirlas rocas propiamente dichas y las especies quesobre ellas se desarrollan.

2. Plantas que viven utilizando las grietas ofisuras de las rocas, contribuyendo a su desagre­gación ulterior, siendo una especie de las mástípicas la Stcrice bahttSiensis de la zona suprali­toral, la Glyceria marítima de las costas del Bál­tico, etc.

3. ' Suelos movedizos, como las dunas y enparte el loéss; los arenosos y limosos del litoralmarino o de las aguas fluviales circulantes a unadistancia relativa de la superficie de extensa áreade dispersión en la mayoría de los casos, perte­neciendo a este grupo la mayoría de las malashierbas que infestan los cultivos.

VII. FACTORES EOLÍANOS o acción del vientosobre las plantas emplazadas en lugares someti­dos a su influencia. Características de resistenciaa la flexión producida por aquél presenta, entreotras especies, el tronco del cocotero, el tallo delas herbáceas y las hojas de algunas especies deesclerenquima rico, como ocurre con las de Phoe­nix (palma) y Phormium, textil propia de NuevaZelanda, y en general de aquellas fonnas vege-

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tales propias de los desiertos y de las costas muycastigadas por dicho elemento meteorológico.

VIII. ESPECIES PURAMENTE ECOLÓGICAS, o seanaquellas que bien por condiciones especiales o decrecimiento o de nutrición adquieren determina­das formas de desarrollo. Figuran entre ellas:

l. Las lianas, de tallos delgados, muy largosy trepadores.

2. Epifitas, especies vegetales que toman delaire la humedad que necesitan, bien por su mis­mo cuerpo vegetativo, como ocurre en los mus­gos y líquenes, bien por órganos especiales, quepueden ser raíces aéreas en las orquídeas; hojasadventicias en las bromeliáceas, etc.

3. Insectívoras o provistas de dispositivos pa­ra capturar y asimilar insectos.

Es interesante hacer notar que estas especiesnos muestran un ejemplo del grave peligro de ~s­

tablecer un seleccionismo unilateral. En efectosegún las investigaciones de Kostytschew (16), al­gunas plantas carnívoras, como la Grosera rotun­difolia o la Pinguicula vllIgaris, pueden asimilarcon gran intensidad ácido carbónico; es decir, po­der vivir sin alimentarse de tejido carnoso deningún género.

4. Semiparásitos, con dispositivo alimenticio,especialmente de agua procedente de otras plan­tas, a las que atacan.

S. Parásitas propiamente dichas, de vida com­pletamente heterotrofa a costa de plantas vivien­tes; y

6. Simbióticas, que, así como las parásitas,

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presentan numerosas variantes, y que están cons­tituídas por asociaciones fisiológicas que puedenrecaer en la de bacterias con bacterias, como ocu­rre con la del c10stridium anaerobio; es decir, vi­viendo sin oxígeno; con el Asotobocter aerobio,que necesita dicho elemento para poder desarro­llarse, simbiosis de enorme interés en la micro­biología del suelo. Existen también asociacionesde bacterias con algas y de algas con hongos, quedan COl"lO resultado el liquen, y aun de hongoscon planeas superiores, como el micoriza, que sedesarrolla con enorme amplitud sobre las especiesforastales de los bosques húmedos.

Constituye esta exposición un esquema de lasmanifestaciones ecológicas que pudiéramos defi­nir como fundamentales, aunque, como es consi­guiente, lo expuesto no forma más que una inicia­ción del extenso campo que corresponde a estanueva ciencia del saber humano.

Clima y vegetación actúan sobre el suelo, dan­do a éste aspecto y composicióntan diferentes, queantes de describir los distintos tipos en que se di­viden aquéllos era preciso definir en estas ideasgenerales el concepto de la moderna Ecología.

(1)(2)

(3)(4)(S)(6)(7)(8)(9)

(10)(11)(12)(13)(u)(1S)(16)

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INDICE

1111111111111111111111111111111111

Págs.

Repartición en zonas de vegetación forestal... 20

Estepas herbáceas... ... ... ... 31Factores de situación... .., 41Factores bióticos... ... ... .,. 43Factores de emigración y expansión... 43Historial climatológico de la Tierra... 43Factor hídrico... ... ... ... 47Factor térmico... 49Factor lumínico... .., ... 51Factores de nutrición... ... 52Factores físicoqulmicos... .., 53Bibliografía...... ... ... ... ... ... ... ... 57