Ianthella bastahttps://www.inaturalist.org/taxa/132304-Ianthella-basta

Иллюстрации к лекциям по зоологии беспозвоночных

для первого курса биологического факультета СПбГУ,

доц. Алексей Владимирович Гришанков, 2020-2021

Около 8500 видов

BilateriaCnidaria Ctenophora

Многоклеточность.

Тканеподобные клеточные пласты.

Элементы внеклеточного матрикса и клеточных контактов

Химические контакты (gap-junctions).

Настоящие ткани.

Два зародышевых листка.

Полостное пищеварение

Нервная система.

Сложные органы чувств.

Гонады.

Билатеральная симметрия (?)

Мезодерма

Мозг

Placozoa Spongia

Radiata

Филогенетические взаимоотношения MetazoaГипотеза A

Филогенетические взаимоотношения Metazoa

Spongia BilateriaCnidaria CtenophoraPlacozoa

Химические контакты (gap-junctions).

Настоящие ткани, включая эпителии и мышечные.

Два зародышевых листка.

Полостное пищеварение.

Нервная система.

Сложные органы чувств.

Гонады.Многоклеточность.

Тканеподобные клеточные пласты.

Элементы внеклеточного матрикса и клеточных контактов

Philippe et al., 2009

DOI 10.1016/j.cub.2009.02.052

Гипотеза B

Билатеральная симметрия (?)

Мезодерма

Radiata

Spongia BilateriaCnidariaPlacozoaCtenophora

Три объяснения:

(1) Ближайший общий предок всех

Metazoa уже обладал основными

коренными свойствами, а Spongia и

Placozoa утратили многие из них

(2) Ctenophora приобрели многие черты

независимо от линии Cnidaria-Bilateria

(3) Это артефакт (например, Simion et al.,

2017)www.nature.com/doifinder/10.1038/nature13400

Moroz et al., 2014

DOI: https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.02.031

Dunn et a., 2008; DOI: 10.1038/nature06614

Филогенетические взаимоотношения Metazoa

Гипотеза C

Нервная система ?

Нервная система ?

ЕСМ и клеточные контакты.

Ткани. Зародышевые листки.

Полостное пищеварение.

Сложные органы чувств.

Гонады.

Нервная система ?

Planulozoa

Placozoa Spongia

Eumetazoa

Bilateria

Radiata

Классификация губок

клаcс Calcarea (Calcispongiae )

класс Homoscleromorpha

клаcс Demospongiae

Обыкновенные губки

надкласс

Cellularia

Известковые губки

Клаcс

Hexactinellida

(Hyalospongia)

Стеклянные

губки

Форма тела

http://www.mn.uio.no

Microciona elliptichela

Halichondria panicea

http://bvi.rusf.ru/taksa/s0083/s0083419.htm

Ph: Bernard Picton

Euplectella aspergillumhttps://www.photolib.noaa.gov/

https://www.reeflex.net/tiere/6440_Halichondria_Halichondria_panicea.htm

Ph: Grevelinger Meer

Aplysina fistularis

https://spongeguide.uncw.edu/

https://www.cibsub.cat/bioespecie_es-tethya_aurantium-32831

Ph: Jordi Regas

Haliclona oculata

https://www.inaturalist.org/photos/70413019

Tethya aurantium

Размер тела

http://www.mn.uio.no

Microciona elliptichela

Halichondria panicea

http://bvi.rusf.ru/taksa/s0083/s0083419.htm

Ph: Bernard Picton

Euplectella aspergillumhttps://www.photolib.noaa.gov/

https://www.reeflex.net/tiere/6440_Halichondria_Halichondria_panicea.htm

Ph: Grevelinger Meer

Aplysina fistularis

https://spongeguide.uncw.edu/

https://www.cibsub.cat/bioespecie_es-tethya_aurantium-32831

Ph: Jordi Regas

Haliclona oculata

https://www.inaturalist.org/photos/70413019

Tethya aurantiumXestospongia mutaPh: Joseph R. Pawlik

DOI: 10.1093/biosci/biw047

Кл. Calcarea

известковые губки

http://www.mn.uio.no

Clathrina clathrus

Leucosolenia complicata

Sycon ciliatum

http://www.marlin.ac.uk

www.habitas.org.uk

Около 680 видов

Axinellidae gen. sp.

Microciona pennata

http://www.waterworld.pk

http://people.ucsc.eduhttp://www.andrewjmartinez.com

Spongilla lacustrisКл. Demospongia

обыкновенные губки

Isodictya palmata

Около 7000 видов

Pipestela candelabra

http://www.marinespecies.orghttp://www.habitas.org.ukhttp://www.oceanicresearch.org

Haliclona sp.

Xestospongia mutaAplysina sp.

Amphimedon compressa

Кл. Homoscleromorpha

Oscarella lobularis

Oscarella sp.

https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Oscarella_lobularis_%28Schmidt,_1862%29.jpg

117 видов

Клаcс Hexactinellida (Hyalospongia)

cтеклянные губки

www.photolib.noaa.gov

http://dscemuseum.com/animal/euplectella/

http://www.photolib.noaa.gov/

Около 600 видов

Типы водоносной системы губок

По Hyman, 1940 из Малахов, 1990

Срез тела губки; хоанодерма показана красным цветом,

экзопинакодерма – желтым,

мезохил - голубым

Аскон ЛейконСикон

Жгутиковые

карманы

Жгутиковые

камеры

Отводящие

каналы

Приводящие

каналы

Пора Поры

Мезохил

Мезохил

Оскулюм Оскулюм Оскулюм

СпонгиоцельАтриум А

тр

иум

Ruppert, Fox, Barnes, 2004

Жгутиковые карманы

Sycon sp. Желтые стрелки – токи воды

атриум

жгутиковый

карман

Жгутиковые камеры (сс) и

каналы (с) Paraleucilla magna

Longo et al, 2012Ruppert, Barnes, 2012

приносящий

канал

Основные типы клеток губок

Пинкодерма:

• Экзопинакоциты

• Базипинакоциты

• Эндопинакоциты

• Пороциты

• «Ситовидные клетки»

• Актиноциты• Клетки с сенсорными

ресничками

Мезохил:

• «Археоциты»

• Клетки с включениями

• Бактериоциты

• Лофоциты, колленциты

• Спонгиоциты

• Склероциты

• Актиноциты

Разнообразие типов клеток велико

• Половые клеткиХоанодерма:

• Хоаноциты

• Центральные клетки

Поры (остии) на поверхности губок

* Пинакоциты

* Пороциты

пинакоцитКлетки пинакодермы

* «Ситовидные

клетки»

пинакодермы

Nickel et al. 2006; Steinmentz et al. 2012

Клетки, формирующие

апопиль у Tethya wilhelmi,

обладают сократимостью

Поры, ведущие в выводящий

проток полностью открыты (a,b);

открыты частично (c, d); почти

закрыты (e).

E F

* Клетки с сенсорными ресничками

По Leys, 2015

Сенсорные реснички клеток пиникодермы внутренней

поверхности оскулюма Spongilla lacustris

A,B – оскулюм, С – участок

эндопинакодермы оскулярной трубки,

D – сенсорные реснички E, F – срез

реснички (нет центральных

микротрубочек)

* Хоаноциты - воротничковые

жгутиковые клетки

Gonobobleva, Maldonado, 2009

Клетки хоанодермы

Хоаноциты -

воротничковые

жгутиковые клетки

Срез хоаноцитов губок в области

микровиллей

Микровилле воротничка,

соединенные мостиками

Жгутиковая камера

Choanoflagellida (воротничковые жгутиконосцы)

https://news.utexas.edu/2011/05/17/sodium_nervous_systems

kinglab.berkeley.edu

Микровилле

воротничка

Жгутик

Клетка

Monosiga brevicollis

Колония

Sphaeroeca sp.Howard Hughes Medical Institute and the Department of

Molecular and Cell Biology at UC Berkeley

The King Lab

http://www.cell.com/trends/cell-biology/fulltext/S0962-8924(12)00167-5

Sandeep Ravindran PNAS 2016;113:12889-12890

Строение Choanoflagellida (A, Salpingoeca

rosetta) и хоаноцитов губок (B, Sycon

coactum). Отмечены жгутики (fL),

микровилле воротничка (mv), ядро (nu),

пищеварительные вакуоли (fv).

Комплекс мастигонем присутствует и у

воротничковых жгутиконосцев (C,

Salpingoeca amphoridium) и у хоаноцитов

(D, Spongilla lacustris).

(E) Сравнение ультраструктуры клеток

воротничкового жгутиконосца и хоаноцита.

В некоторых исследованиях отмечено

наличие филоподий и у хоаноцитов.

Распроложение микротрубочек

корешкового аппарата у Coanoflagellida (F)

и хаоноцитов (G)

Thibaut Brunet and Nicole King

The Origin of Animal

Multicellularity and Cell Differentiation.

Developmental Cell. V. 43, Is. 2, 2017, Pages 124-140

Сравнение

воротничковых клеток

Choanoflagellida и губок

https://doi.org/10.1016/j.devcel.2017.09.016

Строение кинетид хоаноцитов губок (А)

и Choanoflagellida (В):

ag- axial granule;

bf – basal foot;

bmt – band of microtubules;

c – centriole;

cfl - central filament;

dz – electron-dense zone;

fb – fibrillar bridge;

fl – flagellum;

fr – fibrillar root;

Ga - Golgi apparatus;

k - kinetosome;

lfr – lateral fibrillar root;

lmt - lateral microtubules;

n – nucleus;

rM- ring of MTOCs;

tf - transition fiber

Igor R. Pozdnyakov et al., 2017

Kinetid structure of choanoflagellates and choanocytes

of sponges does not support their close relationship.

Protistology, 11 (4) 2017, Pages 124-140

Сравнение

воротничковых клеток

Choanoflagellida и губок

doi:10.21685/1680-0826-2017-11-4-6

Similar characters:

• developed transition fibers

• centriole orthogonal and connected to kinetosome by a fibrillar bridge

Different character:

A) choanoflagellates have, choanocytes have not:

• central filament in transition zone (unique structure for eukaryotes)

• transverse plate is always present

• radial microtubular roots organized in bands

• electron dense ring or foci as MTOCs

• centriole produces fibrillar root to Golgi apparatus

B) choanocytes have, choanoflagellates have not:

• axial granule instead of transverse plate

• kinetosome with fibrillar root to the nucleus

• typical metazoan MTOCs (foot and satellites)

• dark region in flagellar transition zone

Spongia Choanoflagellida

Клетки мезохила

* «Археоциты»

* Сферулярные

клетки и др. клетки с

включениями

Simpson, 1984

Стволовые (?), секреторные и

защитные клетки

Опорно-соединительные клетки мезохила

Simpson, 1984

Лофоцит

Склероцит Reniera sp.

(Demospongia) с

формирующейся внутри

него спикулой (стрелка)

Leys, 2003

Спонгиоциты Microciona

prolifera (Demospongia),

формирующие спонгин

вокруг терминальной

области спикулы (s)

Simpson, 1984

* Спонгиоциты

* Склероциты* Лофоциты Коллаген

Сократимые клетки

* Актиноциты («миоциты»)

Simpson, 1984Tethya wilhelmi

Основные типы клеток губок

Пинкодерма:

• Экзопинакоциты

• Базипинакоциты

• Эндопинакоциты

• Пороциты

• «Ситовидные клетки»

• Актиноциты• Клетки с сенсорными

ресничками

Мезохил:

• «Археоциты»

• Клетки с включениями

• Бактериоциты

• Лофоциты, колленциты

• Спонгиоциты

• Склероциты

• Актиноциты

Разнообразие типов клеток велико

• Половые клеткиХоанодерма:

• Хоаноциты

• Центральные клетки

Rhabdocalyptus dawsoni

По Reiswig & Mackie, 1983 из Вестхайде,

Ригер, 2008

фрагмент

стенки

жгутиковой

камеры

вторичный

ретикулюм

трабекулярный

синцитий

жгутиковая

камера

водоносные

каналыдермальная

мембрана ap - апопиль

cb - воротничковые тела

chb - хоанобласт

dm - дермальная

мембрана

ms - мезохил

pr - прозопиль

r1, r2 - первичный и

вторичный ретикулюм

ts - трабекулярный

синцитий

Строение Hexactinellida(из Lays, 2003, по данным разных авторов) doi: 10.1093/icb/43.1.19

Пробковые контакты Hexactinellida

Lays, 2003

doi: 10.1093/icb/43.1.19

Структурные

данные о

наличии

межклеточных

контактов у

некоторых

губок

Leys et al., 2009

doi:10.1093/icb/icp038

Базальная пластинка у Oscarella carmela

(Homoscleromorpha)

Leys et al., 2009

А-С. Базальная мембрана (basement membrane) и матрикс, содержащий колаген. А. У Oscarella carmela

(Homoscleromorpha) видна базальная пластинка (basal lamina) как тонкий слой (80–100 нм), подстилающий хоанодерму, B.

Покровы личинки и С. Оболочка фолликула.

D-F. Сходные черты не обнаружены у Ephydatia, однако у нее найдена плотная сеть коллагена, подстилающая

экзопинакодерму и поддерживающая пинакоциты и пороциты (см. масштабную линейку!). Видны небольшие филоподии

пинакоцитов.

doi:10.1093/icb/icp038

Скелет

Euspongia sp.

кл. Demospongia. Представители отрядов Dictyoceratida и

Dendroceratida не имеют спикул. Их скелет состоит только из

органического вещества.www.zoologie-online.de

Тяжи

спонгина

Euspongia officinalis

– объект промысла

и марикультуры

http://sites.unice.fr

(отряд Dictyoceratida)

Halisarca dujardini (Demospongia). Скелет представлен

исключительно коллагеновыми волокнами

http://www.habitas.org.uk

Кл. Calcarea.

Известковые спикулы

Спикулы известковых губок:

одноосные, трехосные,

четырехосные

Трехосные спикулы Leucetta sp.

(макросклеры и микросклеры)

Uriz, 2006

Срез тела губки;известковые макросклеры и

жгутиковые карманы

Упорядочивание элементов скелета

Sycon sp.

De Vos et al. 1991

Clathrina sp.

кл. Calcarea

кл. Demospongia: спикулы из кремнезема

Макро- и микросклеры (SEM, not to

scale, sizes vary between 0.01 and 1 mm)

Van Soest et al., 2012

Geodia sp.

Tethya sp.

http://www.marlin.ac.uk

Корковый

слой

Упорядочивание элементов скелета

Кл. Demospongia

http://eol.org/pages/3088469/overview

Uriz, 2006http://www.occc.edu/biologylabs/documents/Porifera_

Cnidaria/Sileceous_hex.htm

кл. Hexactinellida: спикулы из кремнезема

Van Soest et al., 2012

10 m

Euplectella aspergillum

Упорядочивание элементов скелета

Кл. Hexactinellida

http://www.nhm.ac.uk

http://www.nhm.ac.uk

http://www.microscopy-uk.org.uk

Ereskovsky, 2010

Формирование

спикул.

Склероциты(a) Схема строения склероцита у

Demospongia; (b) склероцит

Haliclona aqueductus,

Demospongia; внутриклеточное

формирование спикулы (SEM);

(с) склероцит Crellomima

imparidens, Demospongia:

внутриклеточное формирование

спикулы (TEM); (d) группа

склероцитов, формирующих

спикулу у Sycon ciliatum,

Calcarea: внеклеточное

формирование спикулы.

af – аксиальный филамент, ic –

межклеточное пространство, где

формируется спикула; n – ядро,

sc – склероцит, sp – спикулярное

пространство, v –

периспикулярная вакуоль

DOI 10.1007/978-90-481-8575-7