241

Ìåæ

äóíàðîä

íàÿ í

àó÷íî-ï

ðàêò

è÷åñêàÿ ê

îíô

åðåíöèÿ

Благородный олень (Cervus elaphus)– широко распространенный предста�витель семейства оленьих, важныйобъект охотничьего хозяйства. Таксоно�мия этого вида до сих пор дискуссион�на. В его ареале выделяют более 60рас, но подвидовой статус многих изних, особенно европейских, сомните�лен (Гептнер, Цалкин, 1947; Ellerman,Morrison�Scott, 1951; Lowe, Gardiner,1974; Grubb, 1990; Grubb, Gardner, 1998;Данилкин, 1999; Groves, 2006). В после�днее время в Западной Европе чащепризнают лишь один номинативныйподвид С. e. elaphus. В Восточной Ев�ропе выделяют также карпатскую(montanus), крымскую (brauneri) и кав�казскую (maral) формы, в Сибири и наДальнем Востоке – марала (sibiricus) иизюбря (xanthopygus), но границы ихраспространения неясны, что порож�дает споры при оценке трофеев.

В ХХ веке в охотничьи угодья Вос�точной Европы вселили более 4 тыс.европейских оленей разных рас (зна�чительная часть из них имела герман�ские корни), а также около 800 мара�лов, асканийского гибридного оленя иболее 4 тыс. пятнистых оленей(C. nippon). В ряде областей образо�ваны смешанные группировки, и в нихопределить принадлежность добытыхтрофеев к тому или иному виду (под�виду) весьма затруднительно. Пятнис�того оленя и марала завозят в евро�пейскую часть России и в настоящеевремя. Более того, существуют проек�ты расширения такой работы.

Генетические последствия интро�дукции и реинтродукции разных формне изучены, практически отсутствуютсведения о генетической изменчивос�ти благородных оленей фауны Россиии сопредельных регионов. Это и сталоцелью наших исследований.

Материал и методы. Материал (51образец тканей благородного оленя)собран в 2002–2007 гг. на территорииРоссии и сопредельных стран. Для вы�деления ДНК использован набор реак�тивов Diatom® DNA Prep (Россия). Спомощью ПЦР были получены фраг�менты митохондриального гена цитох�ром b длиной около 500 н.п. Секвени�рование этих фрагментов проводили,используя набор реактивов ABI PRISM®

BigDye™ Terminator v. 3.1 с последую�щим анализом продуктов реакции наавтоматическом секвенаторе ДНК ABIPRISM 3100�Avant. В результате полу�чены последовательности первой поло�вины фрагмента гена цитохром b дли�ной 410 нуклеотидов. В выравниваниевключены также последовательности,

ФИЛОГЕНИЯ БЛАГОРОДНОГО ОЛЕНЯ (CERVUS ELAPHUS):АНАЛИЗ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ ГЕНА ЦИТОХРОМ В

М.В.Кузнецова1, О.А.Шемякин2, А.М.Хританков3, А.А.Данилкин1

1Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, г. Москва, e�mail: molecol@sevin.ru

2Байкал�Сафари, г. Иркутск

3Государственный природный заповедник «Столбы», г. Красноярск

опубликованные другими авторами (Ludt et al., 2004). Общее число изученныхпоследовательностей – 59. В качестве внешних групп использованы образцылося (Alces alces), европейской лани (Dama dama), пятнистого (Cervus nippon)и беломордого (Cervus unicolor) оленей. Анализ данных проводили методоммаксимального правдоподобия в программе MetaPiga (Lemon, Milinkovitch,2002). Поддержка узлов (апостериорная вероятность) была вычислена с по�мощью 100 псевдореплик. Полученная кладограмма приведена на рисунке.

Результаты. На полученном филогенетическом древе Cervus elaphus чет�ко обособленны лишь два кластера, соответствующие разным генетическимлиниям (группировкам): «европейской» и «азиатско�американской».

В европейской группировке образцов ни крымский, ни карпатский, ни кав�казский олени не образуют обособленных клад, что могло бы подтвердить ихподвидовой статус на генетическом уровне. К европейской линии примыкаюти некоторые азиатские формы, например, бухарский олень (C. e. bactrianus)из Таджикистана, а также с невысокой поддержкой пятнистые олени и бело�мордый олень, что, на наш взгляд, свидетельствует в большей мере не о близ�ком их родстве, а о низкой изменчивости данного фрагмента ДНК в пределахрода Cervus, особенно у малочисленных видов.

Азиатско�американский кластер включает образцы тканей благородногооленя, обитающего в России восточнее Урала, а также последовательностиособей из Казахстана, Китая и Северной Америки (взяты из Genbank). Ба�зальную кладу азиатской группировки составляют алтайско�тувинские образ�цы («маралы»). К ней примыкают клады североамериканского вапити (C. e.canadensis) и особей из Казахстана (добыты близ границы с Китаем) и Китая.Образцы из Красноярского края, Иркутской и Амурской областей, Хабаровс�кого края и последовательности фрагмента гена цитохром b оленя из Китая свысокой поддержкой объединились в кладу, которую можно считать «изюбря�ми». Базальное положение в ней занимает образец с байкальского островаОльхон. Следовательно, предбайкальских оленей (из Красноярского края иИркутской области) по генетическим характеристикам нельзя относить к «на�стоящим маралам», но они несколько отличаются и от близкородственных имдальневосточных «изюбрей», которые, видимо, тоже генетически неоднород�ны на популяционном уровне.

Заключение. Благородные олени представляют собой политипический видсо сложной эволюционной историей, полная реконструкция которой возможналишь при наличии репрезентативных выборок из малоисследованных популя�ций Европы, Тянь�Шаня, Средней Азии, Китая, Монголии, Забайкалья и Якутии.

Анализ последовательностей фрагмента гена цитохром b позволяет четкодифференцировать не только европейскую и азиатско�американскую линииблагородных оленей, но и идентифицировать особей из разных географи�ческих популяций, что необходимо в трофейном деле.

По предварительным данным, типичный марал (C. e. sibiricus) занимаетлишь Алтай, Тыву и, скорее всего, Северную Монголию, тогда как остальнуючасть Южной Сибири, Дальний Восток и Китай населяют изюбри (C. e.xanthopygus). Предбайкальских оленей (Красноярский край и Иркутская об�ласть) при оценке трофеев следовало бы относить к изюбрям или выделять вотдельную региональную категорию.

Интродукция марала и пятнистого оленя в Восточную Европу представля�ется неоправданной с точки зрения сохранения генофонда европейского бла�городного оленя.

Авторы глубоко благодарны всем коллегам: зоологам, охотоведам, егерями охотникам, принимавшим участие в сборе и доставке образцов тканей ди�ких копытных животных.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Гептнер В.Г., Цалкин В.И. 1947. Олени СССР (систематика и зоогеогра�фия). – М.: Изд�во Моск. о�ва испыт. природы. 176 с.

Данилкин А.А. 1999. Млекопитающие России и сопредельных регионов.Оленьи.�М.: ГЕОС. 552 с.

Ellerman J.R., Morrison�Scott, T.C.S. 1951.Checklist of Palaearctic and Indian mammals1758 to 1946. – L.: British Museum (Nat. Hist.). 810 p. Groves C. 2006. The genus Cervusin eastern Eurasia // European J. Wildlife Research. Vol. 52, № 18. P. 14–22.

Grubb P. 1990. List of deer species and subspecies // Species survival

242Ñ

îâðåì

åííû

å ï

ðîáëåì

û ï

ðèðîäîïîëüçîâàíèÿ, îõîò

îâåäåíèÿ è

çâåðîâîäñò

âà

Рис. Филогенетические отношения благородных оленей по данным анализа последовательностей митохондриального

гена цитохром b. Цифры слева – уровень поддержки кластеров, в%; цифры справа – номера образцов.

Звездочками обозначены образцы из GenBank

commission. Deer specialist groupnewsletter. № 8. Appendix.

Grubb P., Gardner A.L. 1998. Listof species and subspecies of thefamilies Tragulidae, Moschidae, andCervidae // Deer Status Survey andConservation Action Plan. IUCN/SSCDeer specialist group. Oxford: Inform.Press. P. 6–16.

Lemon A.R., Milinkovitch M.C. 2002. The metapopulation genetic algorithm: anefficient solution for the problem of large phylogeny estimation // Proc. Nat. Acad.Sci. (USA), Vol.99. P. 10516�10521.

Lowe V.P.W., Gardiner A.S. 1974. A re�examination of the subspecies of reddeer (Cervus elaphus) with particular reference to the stocks in Britain // J. ZoologyVol. 174, № 2. P. 185�202.

Ludt C.J., Schroeder W., Rottmann O., Kuehn R. 2004. Mitochondrial DNAphylogeography of red deer (Cervus elaphus) // Mol. Phylogenet. Evol. Vol. 31. №3. P. 1064�1083.