- Cloroplasti: fotosintesi clorofilliana

P L A S T I D IP L A S T I D I - Cromoplasti: pigmentazione di fiori e frutti

- Leucoplasti: riserva

Organuli caratteristici della cellula vegetale delimitati da doppia membrana.

Organuli autonomi possiedono: DNA plastidiale, ribosomi specifici, enzimi e metabolismo specifici.

Sono coinvolti nei processi di fotosintesi e accumulo.

Nelle cellule giovani, poco differenziate, sono presenti proplastidi e successivamente si sviluppano differenziandosi.

Cromoplasti: sono plastidi sprovvisti di clorofilla, ma in grado di sintetizzare e accumulare pigmenti, come i

carotenoidi (responsabili del colore giallo, arancione, rosso di fiori, frutti o anche radici tuberizzate).

Possono derivare dai cloroplasti in seguito a demolizione della clorofilla, sintesi dei carotenoidi e

scomparsa del sistema lamellare plastidiale.

Leucoplasti: Sono i plastidi meno differenziati, sono privi di tilacoidi e di qualunque tipo di pigmento.

I più comuni sono gli amiloplasti che sintetizzano e accumulano amido secondario.

L’amido si può temporaneamente formare anche all’interno dei cloroplasti (amido primario) ma poi è

depolimerizzato e traslocato stabilmente nelle strutture di riserva (amido secondario).

I leucoplasti possono accumulare anche oli o proteine (oleoplasti, proteoplasti).

Cloroplasti: sono organuli in cui avviene la fotosintesi grazie alla presenza di pigmenti fotosintetici; tra questi la

clorofilla a è il pigmento fondamentale, presente in tutti gli organismi autotrofi.

I cloroplasti sono in grado di orientarsi rispetto alla luce e di dividersi in modo indipendente dalla

divisione del nucleo. Strutture di membrana complesse correlate alla funzione fotosintetica (tilacoidi).

Cellula vegetale indifferenziata

Proplastidi

plastidi in forma embrionale

dimensioni minori (2-4 µm)

membrane interne poco sviluppate

Cloroplasti: fotosintesi

Cromoplasti: sintesi pigmenti

Amiloplasti: riserva

•Fattori esterni

•Meccanismi di regolazione interni

• Luce, temperatura

• Concentrazione sost. nutritive

• Concentrazione ormoni

In definitiva la differenziazione dei plastidi a partire dal proplastidio èregolata da più fattori che possono interagire tra loro in modo diverso

Tutti i plastidi derivano dalle stessa “forme embrionali” del proplastidio e possono trasformarsi l’uno nell’altro

Sviluppo PLASTIDI

- Cloroplasti- Cromoplasti- Leucoplasti

• Costituiscono lo stadio giovanile dei plastidi, sono quindi i

precursori dei plastidi differenziati

• Sono presenti nelle cellule dei meristemi primari (7-20/cellula)

• Dimensioni: 0.5-1 µm

• Incolori

• Come pigmento contengono la protoclorofilla (colore verde pallido)

• Pochissime membrane interne prototilacoidi proplastidio

PROPLASTIDIO

Il differenziamento del proplastidio è determinato da:

• FATTORI ESTERNI: luce, temperatura, ecc

• FATTORI INTERNI: genoma, ormoni, sost. nutritive

TAPPE DEL DIFFERENZIAMENTO: da PROPLASTIDIOPROPLASTIDIO a CLOROPLASTOCLOROPLASTO

• Aumento del volume della cellula

• Invaginazione e vescicolazione della membrana interna

• Sintesi proteica (in parte citoplasmatica e in parte plastidiale)

• Sintesi lipidica (formazione di nuove membrane fosfolipidiche)

• Conversione protoclorofilla (giallo-verde) clorofilla (verde)

• Sintesi ex-novo di clorofilla e degli altri pigmenti

• Lo sviluppo è sottoposto al duplice controllo del DNA nucleare e plastidiale.

Schema differenziamento del proplastidio in cloroplasto

CLOROPLASTO

Contengono clorofilla, pigmento verde necessario al processo fotosintetico. La clorofilla è contenuta i sacchetti membranosi denominati tilacoidi. I tilacoidi sono impilati tra loro a formare i grana,che si trovano immersi nella sostanza amorfa dettastroma.

Nei cloroplasti sono presenti anche dei pigmenti accessori (es:carotenoidi) utilizzati nella fotosintesi

da Raven et. al., 2002 - Biologia delle piante - Zanichelli ed.Approfondimenti sul cloroplasto:

1 - Il cloroplasto è delimitato da un involucro, a

doppia membrana lipoproteica, che racchiude

una matrice amorfa o stroma, fortemente

idrofila e ricca di proteine enzimatiche.

Lo stroma è attraversato da un sistema di

lamelle, dette tilacoidi, che vengono distinte in:

- tilacoidi intergrana (o lamelle stromatiche)

- tilacoidi dei grana (o grana)

Le cavità dei tilacoidi intergrana e dei tilacoidi

dei grana sono tutte comunicanti.

2 - Sulle membrane dei tilacoidi sono ancorati le

clorofille e altri pigmenti che sono raggruppati

in unità fotosintetiche (fotosistemi PS1 e PS2).

Nei tilacoidi si svolge la fase luminosa della

fotosintesi, che corrisponde alla cattura e

conversione dell'energia luminosa in energia

chimica.

Nello stroma, invece, avviene la fase oscura, che

coincide con la vera e propria organicazione

della anidride carbonica (CO2).

3 - I Cloroplasti sono presenti in numero compreso

tra 40-50 per cellula.

Hanno un diametro di circa 4-6 um,

Nello strona ci sono anche dei ribosomi e DNA di

tipo procariote (organuli semiautonomi).

COMPOSIZIONE CHIMICA DEL CLOROPLASTO (% peso secco)

• 50% PROTEINE (strutturali ed enzimatiche)

• 30% LIPIDI • 5% RNA • 0.5% DNA

• 10% CLOROFILLE

• 5% CAROTENOIDI

75% Clorofilla a

25% Clorofilla b

75% Xantofille

25% CaroteniPigmenti fotosintetici ed accessori

I CLOROPLASTICLOROPLASTI sono presenti in

tutti gli organismi eucarioti capaci di

fotosintesi: alghe, muschi, felci,

gimnosperme, angiosperme.

ALGHEPossono essere molto grandi.

Hanno forma molto varia: nastro, stella,

tavoletta, spirale …

BRIOFITECloroplasti diventano più piccoli e numerosi

Soluzione evolutivamente più vantaggiosa:

� maggiore mobilità, possono orientarsi in

modo indipendente l’uno dell’altro in modo

da sfruttare nel modo migliore la luce

� possono addossarsi vicino al plasmalemma

meglio di un solo cloroplasto grande.

Risulta così più rapida all’interno della

cellula la diffusione della CO2 che viene

subito a contatto con il cloroplasto.

Cloroplasti allCloroplasti all’’interno di cellule vegetali osservate al microscopio otticointerno di cellule vegetali osservate al microscopio ottico

La presenza di un sistema di membrane nelle cellule fotosintetiche è collegata anche con la sintesi di ATP!

Una parte dell’energia luminosa catturata èrecuperata sotto forma di ATP che verrà poi impiegata per dare la spinta alla trasformazione endoergonica di CO2 in sostanze organiche

Per produrre ATP durante la fotosintesi è necessario che venga creato a spese dell’energia luminosa un salto di concentrazione di ioni H+ (gradiente) tra una zona localizzata nella cellula (nel cloroplasto) e l’ambiente circostante

ATP

CO2 sost. organica

Affinché il gradiente di concentrazione possa essere mantenuto è necessario che la zona in cui la concentrazione di H+ è più alta sia completamente

separata dall’ambiente esterno attraverso una membrana.

Questa separazione completa tra un compartimento interno e un compartimento esterno si realizza coi tilacoidi: i loro spazi interni comunicano tra di loro, ma sono completamente isolati dallo stroma.

PIGMENTI FOTOSINTETICI ED ACCESSORI

CAROTENOIDICAROTENOIDI

(ββββ−−−−carotene)

Catene di Idrocarburi

insaturi costituiti da C-H

FICOBILINEFICOBILINE

Catene tetrapirroliche aperte

Variamente sostituite

Presenti nelle alghe

CLOROFILLECLOROFILLE

Anello tetrapirrolico + Mg

esterificata con Fitolo

FICOBILINECAROTENOIDI

PIGMENTI ACCESSORIPIGMENTI

FOTOSINTETICI

ORGANISMI

/

ΒΒΒΒ-carotene

Xantofilla

Clorofilla bClorofilla aBRIOFITE

PTERIDOFITE

FANAEROGAME

/

ΒΒΒΒ-carotene

Xantofilla

Clorofilla bClorofilla aALGHE VERDI

(CLOROFICEE)

/

Fucoxantina

((((ΒΒΒΒ-carotene)

(Xantofilla)

Clorofilla cClorofilla aALGHE BRUNE

(FEOFICEE)

Ficoeritina((((ΒΒΒΒ-carotene)

(Xantofilla)

Clorofilla dClorofilla aALGHE ROSSE

(CROMOFICEE)

Ficocianinadiversi

((((ΒΒΒΒ-carotene)

Clorofilla aALGHE AZZURRE

(CIANOBATTERI)

CLOROFILLE

DISTRIBUZIONE DEI PIGMENTI NEGLI ORGANISMI

CLOROFILLA

I pigmenti fotosintetici

(clorofilla e carotenoidi)

solitamente non sono

liberi in soluzione.

Sono immersi e ancorati

a membrane per formare

unità fotosintetiche

adibite alla cattura della

luce.

Sono responsabili della

conversione ENERGIA

Luminosa Chimica

F

I

T

O

L

O

Le molecole di clorofilla sono formate da un anello

tetrapirrolico, complessati con Mg ed esterificati

con il Fitolo (alcol olifatico).

Nelle piante superiori si trovano 2 tipi di clorofilla: Clorofilla a (colore verde-azzurro)

Clorofilla b (colore verde-giallo)

Un carattere molto importante di ogni pigmento è il suo spettro di assorbimento.

Lo spettro di assorbimento di

ambedue le clorofille ha due valori

massimi nella zona dell’azzurro e

del rosso.

Clorofilla a: assorbe nella zona del rosso tra 680 e 640 nm (picco a 662). È l’unica responsabile di conversione dell’energia luminosa in energia chimica.Clorofilla b: assorbe nella zona del rosso tra 655 e 630 nm (picco 642). E’ un pigmento accessorio, non converte l’energia

CAROTEOIDISono molecole costituite da una lunga catena isoprenica di atomi di carbonio (35-40 C) terminante in un anello.Dalla struttura della catena si può divedere i carotenoidi in: Caroteni e Xantofille.

Intervengono come protettori

dell’ossidazione in molti processi biochimici.

Pigmenti ad affinità lipidica, altamente idrofobe e insolubili in acqua.

Più stabili delle clorofille

Hanno una colorazione tra il giallo ed il rosso (visibile solo in autunno).

Chiamati pigmenti antenna. Favoriscono l’assunzione di energia a lunghezze d’onda piùampie (440-470) ma non sono in grado di convertirla.

a) Caroteni: licopene, α-carotene e β-carotene …Sono costituiti essenzialmente da carbonio ed idrogeno (senza O).Il β-carotene è fondamentale per la costituzione delle membrane cellulari. E’ il precursore della Vitamina A

b) Xantofille: di colore variabile tra il giallo, l'arancio e il rosso (zeaxantina, astaxantina, luteina…). Hanno la struttura chimica del carotene, ma contengono anche atomi di ossigeno e per ciò sono meno sensibili all’ossidazione. Possono essere denominate anche fitoxantine.

CROMOPLASTO

Si formano ex novo da proplastidi, o per

degenerazione da cloroplasti verdi. (lo si

vede nella maturazione della frutta).

Funzione vessillare di richiamo per insetti e

animali impollinatori.

La struttura interna, a maturità, è

degenerata, incostante e mal differenziata.

Perde il sistema membranario

Pigmenti colorati per la presenza di

carotenoidi, ma senza clorofilla.

Colorazione dei cromoplasti è dovuta a diversi pigmenti: - arancione: carotene (carota, arancia)- gialla: xantofille (limone)- rossa: licopene (pomodoro)

I pigmenti possono essere disciolti in gocce lipidiche (globuli)oppure possono formare dei tubuli (sottoforma di cristalli)

Localizzazione: in molti fiori (es. ranuncolo), frutti (pomodori) ed organi di riserva (es. carota) e nelle foglie senescenti

• I cromoplasti risultano colorati per la presenza

di carotenoidi (pigmenti)

• Fotosinteticamente inattivi

• Assenza di clorofilla

• Elevato contenuto lipidico (i pigmenti si trovano

spesso sottoforma di goccioline lipidiche)

• Basso contenuto proteico e di RNA

• Basso numero di ribosomi

CromoplastiCromoplasti possono formarsi:- direttamente da proplastidi

- dai leucoplasti (es.carota)

- da degenerazione dei cloroplasti:

la clorofilla e le membrane interne dei cloroplasti

scompaiono, mentre si accumulano masse di

carotenoidi, come avviene durante la maturazionedi molti frutti.

TRASFORMAZIONE da CLOROPLASTOCLOROPLASTO a CROMOPLASTOCROMOPLASTO

Frutti acerbi verdi Frutti maturi

cloroplasti cromoplasti

Pomodoro

Peperone

Arancia

Limone

Processo irreversibile

La trasformazione da cloroplasto a cromoplasto comporta:

1. Demolizione della clorofilla

2. Demolizione delle proteine

3. Scomparsa del sistema lamellare

4. Comparsa di gocce lipidiche o di cristalli con pigmenti

maturazione

I cromoplasti possono rappresentare lo stadio senescente del plastidio

LEUCOPLASTO

Sono i plastidi meno differenziati,

sono privi di tilacoidi e di qualunque

tipo di pigmento.Derivano

prevalentemente dal proplastidio

I più comuni sono gli amiloplasti.

In essi vengono accumulate le

sostanze di riserva, in genere amido

o anche proteine e lipidi.

Il glucosio, prodotto dalla

fotosintesi, viene condensato in

amido (polisaccaride del glucosio)

all'interno del cloroplasto; questo

viene detto amido primario.

L'amido primario viene poi

idrolizzato e utilizzato per le

necessità energetiche e plastiche

della cellula. Ciò che rimane in

eccesso viene trasportato fino ai

tessuti di riserva, dove viene

ricondensato come amido secondario

all'interno dei leucoplasti.

LEUCOPLASTI:LEUCOPLASTI: Plastidi incolori, con funzione di riserva

A seconda del materiali di riserva che contengono si dividono in diverse strutture:

- AMILOPLASTI: deposito di amido della pianta

• si trovano nei parenchimi amiliferi dei semi, fusti; radice e frutti,

• hanno struttura molto più semplice di quello di un cloroplasto,

• pochissimi tilacoidi,

• enzimi per la sintesi e l’idrolisi dell’AMIDO SECONDARIO.

• Talora gli amiloplastisi si trasformano in cloroplasti

- LIPIDOPLASTI: presenza di lipidi e possono distinguersi in:

• ELAIOPLASTI: derivano da cloroplasti che si disorganizzano, perdono

la clorofilla e si trasformano in una grossa goccia d’olio.

Ad es. nelle cellule epidermiche di Liliaceae ed Orchidaceae.

• STERINOPLASTI: contengono steroidi (Cactaceae e piante succulente in genere)

- PROTEOPLASTI: accumulano proteine

Plastidi di cellule solitamente verdi differenziate al buio

Più grandi dei proplastidi

Pochi tilacoidi + corpo prolamellare *

Protoclorofilla associata al corpo prolamellare

DNA e Ribosomi

*Corpo prolamellare: aggregato cristallino di strutture

tubuliformi.

Se la pianta viene posta alla luce dal corpo

prolamellare si sviluppano i tilacoidi.

EZIOPLASTO

Luce

Cloroplasto

amido primario

Idrolisi e trasporto

di zuccheri (buio)

Leucoplasto amido secondario

È presente:

•Alghe verdi

•Briofite

•Pteridofite

•Gimnosperme

•Angiosperme

RISERVARizomi

Tuberi

Radici

Semi• cotiledoni • endosperma

FOTOSINTESI

L’AMIDO: incluso solido dei plastidi, rappresenta

la riserva glucidica più importante dei vegetali

L'amido è un polimero di α-glucosio.

Caratteristico prodotto di riserva delle cellule vegetali.

Accumulato sotto forma di granuli nelle cellule dei tessuti di organi di riserva (es. radice) all’interno degli amiloplasti.

I granuli di amido possono avere varie forme (ovoidale, poliedrica, bastoncello) e varie dimensioni (da 1 a 170 µm).

Ogni granulo presenta un punto centrale o eccentrico chiamato ilo di forma stellata, rotonda o lineare. L’ilo è il primo punto di aggregazione dell’amido, su cui poi si depositano gli strati seguenti.

I granuli possono essere:semplici (se indipendenti, unico ilo) o composti (se aggregati di più granuli semplici).

La forma dei granuli ha significato tassonomico e farmacognostico.

CHIMICA DELL’AMIDO

AMIDO: polisaccaride formato da molecole di α-glucosio unite da legami glucosidici 1,4 (il legame glucosidico si forma tra i gruppi alcoolici –OHattaccati agli atomi di carbonio 1 e 4 di due molecole di glucosio vicine.

AMIDO

Si colora selettivamente con lo iodio.

Insolubile in acqua fredda, mentre in acqua calda

forma una massa gelatinosa detta salda d’amido

20-30% amilosio (catena lineare)

70-80% amilopectina (catena ramificata)

Le proporzioni di amilopectina e amilosio contenuti nei granuli d’amido varia a seconda della specie (controllo genetico). Tuttavia l’amilopectina è sempre presente come componente più abbondante, mentre l’amilosio può mancare del tutto (come in certe varietà di cereali)

AMILOSIO: a catena lineare, formata da

200-2000 unità di α-glucosio (a seconda

della specie). Legame α-1,4glucosidico La catena è ripiegata regolarmente su se

stessa a formare una spirale

AMILOPECTINA: a catena ramificata. Ha

la forma di un alberello dal cui tronco si

dipartono vari rami che a loro volta si

ramificano a ventaglio.

Nella porzione lineare i legami sono di

tipo α-1,4, nei punti di ramificazione invece

sono di tipo α-1,6. I punti di ramificazione sono dette forcelle dei rami. Ogni ramo è

formato da 20-30 molecole di glucosio. Ha

elevato peso molecolare.

STRUTTURA DEL GRANULO DI AMIDO (leucoplasto trasformato)

• L’AMIDO si accumula in granuli le cui dimensioni sono molto varie (1-150 µm di diametro). In alcune piante hanno forme molto caratteristiche tanto che dall’esame

microscopico dell’amido si può risalire alla specie. I caratteri morfologici del granuli

d’amido secondario sono un ottimo elemento diagnostico e rappresentano una valida

salvaguardia contro le frodi alimentari. FORMA: SPECIE-SPECIFICA.

• ILO: centro di cristallizzazione del granulo d’amido. L’ilo può essere centrale,

eccentrico, puntiforme, lineare, stellato e ramificato. Anche l’ilo è una caratteristica

della specie.

• STRATI CONCENTRICI: nei granuli di fagiolo e patata sono molto evidenti mentre

nei granuli di frumento sono invisibili. Stratificazione intorno all’ilo con differente grado

di idratazione

• I granuli di amido possono essere: semplici o composti:

1. Semplici: quando la deposizione dell’amido inizia in un solo punto (ilo),

indipendentemente dalla forma dell’ilo.

2. Composti: quando l’inizio dell’accumulo dell’amido avviene contemporaneamente in

più punti diversi dello stesso amiloplasto.

VARI TIPI DI GRANULI DI AMIDO

• AMIDO DI PATATA: nei tuberi, granuli semplici, ilo puntiforme, eccentrico, striature

evidenti.

• AMIDO DI FAGIOLO: nei cotiledoni riserva embrionale, granuli semplici, reniformi, ilo

ramificato, striature evidenti solo alla periferia.

• AMIDO DI FRUMENTO: nelle cariossidi endosperma (riserva extraembrionale),

granuli semplici di varia misura, ilo lineare, striature non evidenti.

• AMIDO DI MAIS: nelle cariossidi, granuli semplici, prismatici, ilo stellato, striature non

visibili.

• AMIDO DI RISO: nelle cariossidi, granuli composti, ilo puntiforme

• AMIDO DI EUFORBIA: nel latice, granuli semplici, ilo lineare, forma a “osso di morto”.