第六节 半知菌亚门真菌(Deuteromycotina)

一、概述 半知菌亚门的真菌称作半知菌 (fungi imperfecti ）。 半知菌亚门包括那些只有无性阶段或有性阶段尚未发现的真菌。由于对其生活史只了解了一半，因此这类真菌通常称作半知菌或不完全菌。 半知菌中，有的是由于自然条件下其有性阶段很少见而未被发现，有的由于缺乏性亲和的相对交配型，有的则可能完全丧失有性生殖能力。

未发现有性阶段的鞭毛菌、接合菌以及未发现冬孢子的锈菌 ( 不完全锈菌 ) 往往根据无性阶段的特征就可以确定它们的分类地位，就不列入半知菌，因此半知菌实际上包括未观察到有性阶段的子囊菌和担子菌。

一旦发现它们的有性阶段，应根据有性阶段的特征归入相应的类群，已证明大多属于子囊菌，少数属于担子菌，因此半知菌与子囊菌的关系较为密切。

严格地说，半知菌只包括未见有性阶段的子囊菌和担子菌，但事实上，习惯上往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义，有性阶段少见或不重要的子囊菌和担子菌放在半知菌中。

半知菌包括许多系统发育关系不密切的真菌，半知菌已知有 17000 种，其中许多是植物病原菌，有的是重要的工业真菌和医药真菌，有的是植物病虫害的生防菌。

半知菌习性

广泛分布 大多陆生，也有生活在海洋和淡水中

大多腐生

寄 生 引起动、植物及人类疾病 （植物病原真菌有一半左右属于半知菌）

害虫生防菌：白僵菌、炭疽菌

重寄生菌（寄生植物病原真菌的真菌）：白粉寄生孢、锈寄生孢、木霉菌

半知菌所致植病的特点

病状 种子、果实霉烂 苗木枯死叶斑、炭疽、疮痂

枝条枯死、丛生主干溃疡根部腐烂维管束阻阻塞、坏死，植株萎蔫（枯萎、黄萎）

病征 霉状物、粉状物、小黑点等

（一）营养体

二、形态特征

半知菌的营养体大多为发达的有隔菌丝体，少数为单细胞的 ( 酵母类 ) ，菌丝无隔膜的不属于半知菌。菌丝体可以形成子座、菌核等结构，也可以形成分化程度不同的分生孢子梗，梗上产生分生孢子。 半知菌的载孢体类型：分生孢子梗、分生孢子梗束、分生孢子座、分生孢子盘、分生孢子器等。

（二）无性繁殖（二）无性繁殖

基本方式是从营养菌丝上分化出分生孢子梗，在分生孢子梗上形成分生孢子。

1 、分生孢子（ conidia ）： 产生于分生孢子梗顶端或侧面的无性孢子。除无孢目外，所有半知菌都产生分生孢子。分生孢子成熟后脱落，随风或雨飞散，或由动物传播，在适宜的条件下萌发形成菌丝体。一般都是单倍体阶段。有些半知菌还产生其他的无性孢于类型；如小型分生孢子、芽孢子和节孢子。

半知菌的无性繁殖大多十分发达、以芽殖、断裂及裂殖的方式产生分生孢子。 分生孢子的形态变化很大，可分为单胞、双胞、多胞，砖隔状、线状、螺旋状和星状等 7种类型。

2 、载孢体的类型

载孢体（ conidiomata ）是指一种由多根菌丝特化承载孢子的结构。主要有六种类型。

（ 1）分生孢子梗（ conidiophore ） 由菌丝特化能产生分生孢子的一种丝状结构。分生孢子梗单生或丛生，无色或有色，分枝或不分枝，有的分生孢子梗顶端膨大，上面产生分生孢子。有的半知菌无分生孢子梗。

（ 2 ）分生孢子梗束 (synnema)

是一束基部排列较紧密、顶部分散的分生孢子梗，顶端或侧面产生分生孢子。

（ 3）分生孢子座 (sporodochium)

是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗形成，顶端产生分生孢子。

（ 4）分生孢子器 (pycnidium)

由多根菌丝特化成近球形的结构，其内形成分生孢子梗及分生孢子。典型的分生孢子器有固定的孔口。分生孢子器的内壁上产生分生孢子梗，其顶端着生分生孢子。有的分生孢子直接从内壁的细胞产生。分生孢子器内产生大量的分生孢子，孢子间常有胶质，胶质吸水后膨胀，可以使孢子成条地从孔口挤出。

分生孢子器可生在基质的表面、部分或整个埋生在基质或子座内。

（ 5 ）分生孢子盘 (acervulus) ： 由多根菌丝特化成的垫状或浅盘状结构，上面着生成排的短分生孢子梗及分生孢子的产孢机构。

有时分生孢子盘的四周或中央有深褐色的刚毛。寄生性真菌的分生孢子盘往往产生在寄主角质层表皮的下面，成熟后才露出表面。

（ 6）子座状载孢体 (stromatic conidiomata) 由多根菌丝特化成的垫状保护结构，内生分生孢子梗及分生孢子。

半知菌分生孢子的个体发育有不同类型。根据分生孢子的形成过程（分生孢子的个体发育）和产生分生孢子的细胞 ( 产孢细胞 ) 的发育方式，将半知菌的分生孢子分为两大类型 :（ 1 ）菌丝型或体生式 (thallic) 分生孢子：分生孢子由产孢细胞（营养菌丝细胞）整个转化而来，即产孢细胞先形成隔膜，隔膜上的细胞膨大成孢子。（ 2 ）芽殖型或芽生式 (blastic) 分生孢子：分生孢子由产孢细胞的一部分发育而成，即产孢细胞上端膨大形成孢子雏形，而后出现隔膜，再形成孢子。

三、分生孢子的个体发育类型

根据产孢细胞各层壁是否都参与孢子形成可分为外生或全壁式及内生或内壁式。各层壁都参与孢子形成的为全壁式，仅内壁参与孢子形成的为内壁式。

（一）菌丝型分生孢子 菌丝型分生孢子又称节孢子 (arthrospore) ，它是由营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的。 根据节孢子细胞壁的来源及形成方式，可分外生菌丝型 (holothallic) 和内生菌丝型 (enterothallic) 。 外生菌丝型节孢子是由菌丝细胞整个地转化而来的，产孢菌丝的细胞壁形成了节孢子的壁。这类节孢子有的是同时形成的；有的是从产孢菌丝顶端向下依次先后形成串生的节孢子，这种节孢子又称为分生孢子或粉孢子，如白粉菌的分生孢子。 内生菌丝型节孢子在形成过程中，产孢菌丝外壁不转化为孢子的壁，因此这类节孢子是在菌丝细胞内形成的。

外生或全壁节孢子 (anhriconidia)

产孢菌丝产生隔膜后即断裂成孢子；

分生节孢子(meristemarthric conidia ） 产孢菌丝顶端随孢子的依次产生而继续延伸，并产生隔膜，形成串生的向基性的分生孢子。

外生菌丝型或全壁体生

式

产孢菌丝外壁不参与孢子形成，孢子是在产孢细胞内形成的。

内生菌丝型或内壁体生

式

（二）芽殖型分生孢子

芽殖型分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生的。产孢细胞产生分生孢子时，产孢细胞的某个部位向外突起并生长膨大，形成分生孢子。

芽殖型分生孢子可分为外生芽殖型 (holoblastic)和内生芽殖型 (enteroblastic) 两种类型，划分的依据与菌丝型的相同，也是产孢细胞的细胞壁是否参与孢子细胞壁的形成。

外生芽殖型的分生孢子形成时，产孢细胞上的某个点产生突起并膨大，产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸，形成分生孢子的细胞壁。

内生芽殖型的分生孢子是从产孢细胞的孔道内长出，产孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸，因而不参与孢子细胞壁的形成。产孢梗 ( 细胞 ) 在芽殖产生分生孢子的过程中，有的长度基本不变，有的逐渐伸长或缩短，有的不分枝或发生分枝，因而可以将产孢梗的产孢方式进一步划分为多种类型。

芽殖型分生孢子的产孢方式：

(1) 合轴式

(2)环痕式

(3)芽生式

(4)瓶梗式

(5)孔生式

（ 1 ）合轴式 (sympodia)

产孢梗 ( 细胞 ) 以合轴方式分枝产生孢子，多为外生芽殖型或全壁芽生式。分生孢子形成后，产孢梗在孢子基部侧面分枝并向前延伸，顶端形成新的孢子，并依此多次重复分枝和产生孢子，孢子梗顶部呈曲膝状。

（ 2 ）环痕式（ annellidic ） 是外生芽殖型或全壁芽生式孢子的一种产孢方式。产孢梗顶端的分生孢子形成后，产孢点以内部层出的方式向上延长一次，顶端又产生孢子，结果在分生孢子梗顶部留下一个个的环痕。

（ 3）芽生式 产孢细胞以外生芽殖或全壁芽生以外生芽殖或全壁芽生方式产生孢子，形成单生或串生的分生孢子。串生的孢子链是由于产孢细胞上产生的孢子成熟后转化为产孢细胞，继续芽殖产生新的孢子，如此不断重复产生的。

（ 4）瓶梗式

产孢细胞多少呈瓶状，孢子从瓶梗型顶部孔口长出，产孢过程中产孢梗 ( 细胞 ) 长度基本不变，其产孢细胞称为产孢瓶体，形成的孢子称为瓶梗孢子。所产生的孢子均为内生芽殖型或内生芽殖型或内壁芽生式内壁芽生式。瓶梗孢子有的也可以串生，但这种孢子链是基生串孢型 ( 向基序列 ) 的，孢子链顶部的孢子最先产生，基部的孢子最后产生。

（ 5）孔生式 内生芽殖型或内壁芽生式内生芽殖型或内壁芽生式的一种产孢方式。产孢梗不呈瓶状，产孢过程中长度可以变化，孢子从产孢梗顶部或侧面的产孢孔道内长出。这种孢子有时又称为孔出孢子。

（一）半知菌的分类概述 真菌的自然分类系统主要以有性生殖器官和有性孢子为依据，而半知菌却缺乏有性阶段，但有些半知菌可以准性生殖的方式进行遗传物质重组。 半知菌的分类主要是根据分生孢子阶段的形态特征。而且半知菌包含了未发现有性阶段的子囊菌和担子菌，半知菌不同群体间不一定有相近的亲缘关系和系统发育关系。因此，半知菌的分类单元、性质与其他真菌有所不同。通常在它们的各级分类单元名称前加上“形式”两个字，如形式亚门、形式纲、形式目等，以表示半知菌分类单元的含义与其他真菌的不同。

四、分类

根据无性阶段建立的式样属和式样种等分类单元，并不反映系统发育的关系。例如无性阶段属于同一个属的半知菌，根据有性阶段的特征可以划归不同的属。

半知菌的分类对于实际工作中鉴定和利用半知菌是十分有用的。事实上，半知菌的形式属、形式种一般都简称为属和种，但应当知道它们的性质与其他真菌的有所不同。

（二）半知菌分类的主要依据

半知菌的分类不仅要便于它的鉴定与利用，还要尽可能反映半知菌各群体内部个体间的系统发育关系。一般而言，目前半知菌分类的主要依据是：

1 、载孢体的类型，即分生孢子产生在分生孢子盘、分生孢子器内或着生在散生、束生的分生孢梗束或分生孢子座上；

2 、分生孢子的形态、颜色和分隔情况；分生孢子形成方式和产孢细胞 (产孢梗 )的特征等。

（三）半知菌的分类系统

1 、传统分类主要采用萨卡度 (Saccardo ， 1899) 分类系统

该系统的特点以形态学为基础，将形态相似的半知菌归为一类，而不考虑它的系统发育关系。虽然目前半知菌的分类已有许多进展，但该系统仍是现代半知菌分类学的重要基础，至今仍被普遍采用。

真菌传统的三纲一类分类系统，采用萨卡度的意见，将半知菌都归入半知菌类，然后进一步根据子实体或孢子果的形态分为以下 4个目： ⑴ 丛梗孢目 (Moniliales) ：分生孢子梗散生，或丛生形成束丝或分生孢子座。 ⑵ 黑盘孢目 (Melanconiales) ：分生孢子梗产生在分生孢子盘上。 ⑶ 球壳孢目 (Sphaeropsidales) ：分生孢子梗产生在分生孢子器内。 ⑷ 无孢菌类 (Mycellia sterilia) ：除厚垣孢子外，不产生其他任何孢子。

其中丛梗孢目再分为 4个科：

（ 1 ）淡色孢科 (Moliliaceae) 的菌丝、分生孢子梗和孢子无色或谈色；

（ 2 ）暗色孢科 (Dematiaceae) 的菌丝、分生孢子梗和孢子暗色到黑色；

（ 3）束梗孢科 (Stilbaceae) 产生孢梗束；

（ 4 ）瘤座孢科 (Tuberculariaceae) 产生分生孢子座，每个科再根据孢子的形态和颜色分为不同的族和亚族，以后再划分为不同的属。

分生孢子的分隔、形状和色泽分为 7 类：

单胞类：孢子单孢，圆形，卵圆形，或圆筒形。双胞类：孢子双细胞，卵圆形到长椭圆形。多胞类：孢子 3个细胞以上，具有 2个或多个横。砖格胞类：孢子具有纵横分隔。线状孢子类：孢子线状到蠕虫状；单胞到多胞；无色 到有色。螺旋孢子类：孢子圆筒形，螺旋式卷曲，单胞或多胞； 无色或有色。星状孢子类：孢子星状 (放射状 )；单胞或多胞；无色 或有色。

⑴ 以分生孢子形成方式为基础的分类系统。

⑵ 从无性态和有性态的整体考虑，即所谓“全型真菌” (The whole fungus) 概念为基础的分类体系。

⑶ 在传统分类系统基础上，吸收有关分生孢子和产孢细胞发育类型而形成的分类系统，其中最有代表性的是安斯沃思（ Ainsworth ） 1973年的分类系统和霍克斯沃思 (Hawksworth)1983年的分类系统。

 2 、近代分类系统，可归纳为三类

安斯沃斯（ Ainsworth ， 1973 ）分类系统

Ainsworth(1973) 现代分类系统是在萨卡度 (sacca

rdo) 传统分类系统的基础上建立起来的，该系统虽然也以形态学为基础，但更加注重真菌的产孢方式。 Ainsworth(1973) 分类系统是目前真菌界比较公认的真菌分类系统，根据真菌形态和产孢方式将半知菌亚门分 3 个纲：芽孢纲 (Blastomycetes) 、丝孢纲 (HyPhomycetes) 和腔孢纲 (Coelomycetes) 。 除了芽孢纲真菌外，许多丝孢纲真菌和腔孢纲真菌可以寄生植物，其中有些是重要的植物病原菌。

⑴ 芽孢纲 (Blastomycetes) ：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体，产生芽孢子繁殖。包括酵母菌和类似酵母的真菌，分为 2个目。 隐球酵母目 (Cryptococcales) 真菌产生芽孢子繁殖，属于子囊菌中酵母菌的无性阶段；掷孢酵母目(Sporobolomycetales) 真菌除产生芽孢子外，还能形成一种有弹射能力的掷孢子，大都是属于担子菌中酵母菌的无性阶段。芽孢纲真菌大都是腐生的，有些寄生在人和动物体上，与植物病害无关。⑵ 丝孢纲 (Hyphomycetes) ：分生孢子主要外生在分生孢子梗上，不产生在分生孢盘或分生孢子器内。⑶ 腔孢纲 (Coelomycetes) ：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。

丝孢纲 （ Hyphomycetes ） 无孢目（ Agonomycetales ） 丝孢目（ Moniliales ） 束梗孢目（ Stibellales ） 瘤座孢目（ Tuberculariales ） 腔孢纲（ Coelomycetes ） 黑盘孢目（ Melanconiales ） 球壳孢目（ Sphaeropsidales ） 盾座孢目（ Pycnothyriales ）

霍克斯沃思（ Hawksworth ， 1983）分类系统

3、 1995 年出版的第八版《真菌字典》中，提出了有丝分裂孢子真菌（ mitosporic fungi ）的概念。

（四）半知菌分类与命名的交叉问题

由于半知菌中包括许多子囊菌和担子菌的无性阶段，这些真菌的有性阶段分在子囊菌或担子菌中，因此，同一个真菌种就交叉分在不同的分类单元中，同一个种就有两个学名。 根据国际命名法规，每一个生物的种只能有一个合法的学名。就许多子囊菌和担子菌来说，它们有性阶段的学名是正式的学名，但它们的分生孢子阶段的学名在应用上很方便。所以目前在国际上也认为是合法的。

主要原因是人们在发现它的无性阶段后先给予一个学名，后来又发现它的有性阶段，于是又有了有性阶段的学名。 由于它的有性阶段较少见或不重要，难以根据有性阶段的特征进行分类和鉴定，同时人们已习惯使用它的无性阶段的学名，并很容易根据无性阶段( 无性态 ) 的特征进行分类和鉴定，因此无性阶段的学名仍然被广泛使用，而有性阶段 ( 有性态 ) 的学名反而很少使用。

例如稻瘟病菌，长期来已习惯使用它的无性阶段学名稻梨孢 (Pyricularia oryzae) ，如使用有性阶段的正式学名 Magnaporthe grisea ，反而令人感到生疏。 在叙述一种子囊菌或担子菌时，有时同时注明两个阶段的学名。如叙述引起小麦赤霉病的病原菌时，同时注明它的有性阶段的学名是玉蜀黍赤霉 (Gibberella zeae) 和分生孢子阶段的学名是禾本科镰孢 (Fusarium graminearum) 。

有时为了方便起见，只用它的分生孢子阶段的学名。

例如，引起水稻胡麻斑病的病原菌是一种子囊菌，学名是宫部旋胞腔菌 (Cochliobolus miyabeanus) ，但是它的有性阶段很少见，为害水稻的主要是它的分生孢子阶段，一般只用它的分生孢子阶段的学名稻平脐蠕孢 (Bipolaris oryzae) 。

五、 丝 孢纲（ Hyphomycetes ） 丝孢纲真菌的分生孢子梗散生、束生或着生在分生孢子座上，梗上着生分生孢子（外生），但分生孢子不产生在分生孢子盘或分生孢子器内（内生）。 半知菌的分类进展较大的是对丝孢纲真菌的分类，有关半知菌分生孢子个体发育的知识主要来自对这群真菌的研究。 丝孢纲真菌大多数是高等植物重要寄生菌，有些是人体的寄生菌或工业上的重要真菌。

目前，对丝孢纲真菌的分类仍基本上是建立在传统分类的基础上。丝孢纲分为 4 个目，已知有 9000种左右。1 、无孢目 (Agonomycetales) ：除厚垣孢子外，不产生其他分生孢子。2、丝孢目 (Moniliales) ：分生孢子梗散生。3、束梗孢目 (Stilbellales) ：分生孢子梗聚生形成孢梗束。4、瘤座菌目 (Tuberculariales) ：分生孢子梗着生在分生孢子座上。 其中无孢目相当于传统分类中的无孢菌类；丝孢目包含原来丛梗孢目的淡色孢科和暗色孢科真菌；束梗孢目和瘤座菌目则分别相当于原来丛梗孢目的束梗孢科和瘤座孢科。

无性态不产生分生孢子而以有隔菌丝繁殖的一类真菌。有时形成菌丝变态结构，如厚垣孢子、菌核等。

（一）无孢目（ Agonomycetales ）

1 、丝核菌属（ Rhizoctonia ） 菌核着生菌丝间，菌丝彼此相连。菌核褐色或黑色，形状不一，表面粗糙，内外层颜色一致，结构较疏松。菌丝多为直角分枝，褐色，在分枝处有缢缩，近分枝处形成隔膜。

立枯丝核菌 (R. solan

i)引起水稻纹枯病，棉花等多种植物立枯病。

立枯丝核菌（ R. solani Kuhn ）：引起多种植物立枯病和纹枯病。这个种可分为 9 个菌丝融合群（ AG-1 — AG-9 ） , 中国的棉花立枯病菌属于 A

G-4 ，水稻纹枯病菌属于 AG-1 。

水 稻 纹 枯 病

2 、小核菌属（ Sclerotium ）

菌核圆形或不规则形，表面光滑或粗糙，外表褐色或黑色，内部浅色，组织紧密。

齐整小核菌 (S. rolfsii) 引起花生等 200 多种植物白绢病。

分生孢子着生裸露的散生或丛生的分生孢子梗上或直接着生菌丝上的一类真菌。分生孢子梗基部不联合成孢梗束或不形成分生孢子座。 本目真菌有些是重要的工业真菌，如青霉属 (Penicillium) 、曲霉属 (Aspergrllus) 、地霉属 (Geotrichum ) 等；有的是重要的生防菌，可用于农业病虫害的生物防治，如白僵菌属 (Beauveria) 和木霉属 (Trichoderma) 等；有的寄生人体如发癣菌属 (Trichophyton )等；还有许多是重要的植物病原菌。 为害寄主植物在病部表面往往形成灰白至灰黑色霉层（病征）。

（二）丝孢目（ Moniliales ）

1 、丛梗孢属（ Monilia ）

●分生孢子梗二叉状或不规则分枝，无色；芽生串孢型的分生孢子椭圆形至长卵圆形，单细胞，孢子链呈念珠状。●仁果丛梗孢（ M. fructige

na ）引起苹果、梨等仁果类的果实褐腐病。

2 、粉孢属（ Oidium ）

●菌丝体表生；分生孢子梗直立。顶部产生菌丝型的分生节孢子 (粉孢子 ) 。分生孢子串生，单胞，无色。●引起白粉病，为白粉菌的无性阶段。橡胶粉孢(O. hevea

e)引起三叶橡胶树的白粉病。

●分生孢子梗无色，顶端细胞膨大成球形，上面有许多小梗；分生孢子单胞，无色，椭圆形，着生小梗上聚集成葡萄穗状。● 灰葡萄孢 (B. cinerea)引起多种植物灰霉病。

3 、葡萄孢属（ Botrytis ）

4 、柱隔孢属（ Ramularia ）

●分生孢子梗无色，短小不分枝，以合轴式产生外生芽殖型分生孢子，产孢梗顶端曲膝状；分生孢子双细胞，串生，圆柱形，两端钝圆。●白斑柱隔孢 (R.areola)引起棉花白斑病。

5 、梨孢属（ Pyricularia ）

●分生孢子梗无色，细长，不分枝，呈曲膝状；分生孢子梨形至椭圆形，2~3 个细胞。●稻梨孢 (稻瘟病菌 P. or

yzae )引起稻瘟病。

水稻稻瘟病症状

水

稻

稻

瘟

病

例 稻瘟病（稻梨孢菌 Pyricularia oxyzae ）

气传局部侵染病害

症状 苗瘟：种子带菌所致，病苗基部变成灰黑色，植株枯死叶瘟：曲型症状为椭圆形褐斑，外围有黄色晕圈，中央

有白色崩溃区，两端有褐色坏死线节瘟：节部变褐坏死穗颈瘟：似节瘟谷粒瘟：似叶瘟

侵染循环

植株发病

菌丝及分生孢子在病稻草或病种子上越冬

分生孢子气传

侵染水稻地上各部

分生孢子

多次再侵染

6 、青霉属（ Penicillium ）

● 分生孢子梗直立，顶端一至多次分枝，形成扫帚状。分枝顶端产生瓶状小梗，小梗顶端产生成串的分生孢子，分生孢子球形、单孢。●指状青霉病菌（ P. digita

tum )引起柑桔青霉病。多种果实霉腐。

7 、曲霉属（ Aspergillus ）

●分生孢子梗直立，顶端膨大成球形，上面着生 1~2 层放射状分布的瓶状小梗，分生孢子聚集在分生孢子梗顶端呈头状。分生孢子球形、单孢。●大多腐生，有些种可用于发酵，是重要的工业微生物。又的引起植物果实霉变、腐烂。

分生孢子梗无色，直立，分枝轮生、对生或互生，分枝末端及主枝顶端有瓶状产孢细胞；分生孢子着生瓶体端部，无色或淡色，椭圆形或梭形，单胞，常聚集成孢子球。

8 、轮枝孢属（ Verticillium ）

大丽轮枝孢 (V. dahl

iae Kleb) 和黄萎轮枝孢(V. albo-atrum Reinke et

Berthold)引起棉、麻、茄子等多种植物黄萎病。

9 、尾孢属（ Cercospora ）

●分生孢子梗褐色，顶生分生孢子，分生孢子脱落后，分生孢子梗继续生长，顶端又形成分生孢子，故分生孢子梗呈曲膝状；分生孢子线形、鞭形至蠕虫形，多细胞。● 落花生尾孢 (C. arachidicola)引起花生褐斑病。

又称交链孢属。分生孢子梗淡褐至褐色 , 弯或屈曲孔出式产孢，合轴式延伸或不延伸，孢痕明显；分生孢子串生或单生，砖隔状，淡褐至深褐色，卵圆形或倒棍棒形，表面光滑或有疵，顶端常具喙状细胞。

细链格孢（ A. tenuis ）通常腐生，有时弱寄生于粮食、棉麻、油料等数十种植物，引起黑斑病。大孢链格孢 (A. macrospora) 引起棉花等多种植物轮纹斑病。

10 、链格孢属（ Alternaria ）

常在植物衰老或坏死组织上腐生

11 、 枝 孢 属 （ Cladosporium ）

●分生孢子梗黑色，顶端或中部形成分枝。分生孢子单细胞或双细胞，黑褐色，圆筒形、卵圆形、柠檬形或不规则形，单生，常芽殖形成短串。●多主枝孢 (C. herbarum)引起大麦、小麦、水稻、玉米、高梁等多种植物黑霉病。

12 、黑星孢属（ Fusicladium ）

●分生孢子梗黑褐色，顶端着生分生孢子，脱落后有明显的孢子痕，梗的生长尖上又可形成新的分生孢子；分生孢子广梭形，基部平截， l~2 个细胞，深褐色。黑星菌属 Venturia 无性时期。●梨黑星孢 (F． pyrinum)引起梨黑星病。以及苹果等。

13 、德氏霉属 (Drechslera)

又内脐蠕孢属。分生孢子梗粗壮、褐色，产孢细胞多芽生，合轴式延伸；分出孢子淡色至暗色，单生，圆筒形，多细胞，正直，脐点腔孔状，凹陷在基部细胞轮廓线内。分生孢子第一个隔膜分隔出基细胞。有性态是核腔菌属 (Pyrenophora) 。

大麦条纹病菌 (D. g

raminea) 、大麦网斑病菌 (D. teres) 分别引起大麦条斑病和大麦网斑病。

大麦条纹病症状

例 大麦条纹病（禾内脐孢菌 Drechslera graminea ）

种传系统侵染病害

症状 病株矮小，不能抽穗或穗弯曲卷缩于叶鞘内，病叶出现细长条斑或黄色条纹，老病斑中央变为草黄色，干枯开裂，边缘褐色，有灰黑色霉状物。

侵染循环 菌丝潜伏于种皮内（越冬、越夏）

菌丝随麦苗生长而蔓延，遍布全株

植株发病分生孢子

侵染大麦种子 （孕穗期至蜡熟期）

风传

14 、平脐蠕孢属 (Bipolaris)

德氏霉属相近属，分生孢子梭形，正直或弯曲，深褐色；脐点稍突出，基部平截。分生孢子第一隔膜出现在孢子的中部至亚中部。有性态是旋孢腔菌属（ Cochliobolus ）。

玉蜀黍平脐蠕孢 (B. maydis) 引起玉米小斑病；稻平脐蠕孢 (B.

oryzae) 引 起 水稻胡麻叶斑病。

玉

米

小

斑

病

15 、突脐孢属 (Exserohilum)

德氏霉属的相近属，分生孢子梭形、圆筒形或倒棍棒形，直或弯曲，深褐色。脐点明显突出。分生孢子的第一隔膜出现在孢子的亚中部。有性态是毛球腔菌属 (Setosphaeria) 。

玉米大斑病菌 (E.

turcicum) 引起玉米大斑病。

16 、弯孢属 (Curvularia)

分生孢子梗，直或弯曲，合轴式延伸；分生孢子，常弯曲，棍棒形至倒卵形，多数 3 个隔膜，中间 1~2 个细胞常不成比例膨大，两端细胞颜色较浅，常弯曲。

新月弯孢（ C. lunata ）引起玉米的叶斑病，水稻、谷子、高粱的米粒变色。

（三）瘤座孢目（ Tuberculariales ）

分生孢子梗集生在分生孢子座上的一类真菌。分生孢子座由菌丝体纠结而成，垫状至瘤状，胶质或蜡质，鲜色至暗色。

1 、镰孢属（ Fusarium ） 又称镰刀菌属。分生孢子有二种类型：大型分生孢子多细胞，椭圆形至镰刀型，有明显突起的足胞；小型分生孢子单胞至双胞，单生或串生，椭圆形至卵圆形。有时形成厚垣孢子。在人工培养基上菌丝茂密，产生黄、红、紫等色素，并可形成圆形菌核，菌核颜色变化很大。其有性时期大多属赤霉属 Gibberella 或丛壳属 Nectria 。 有引起棉枯萎病的尖孢镰孢萎蔫专化型（ F. oxysporum f.sp. vasinfectum ），还有引起亚麻枯萎病、蚕豆枯萎病、西瓜枯萎病香蕉枯萎病，以及引起麦类赤霉病等病菌。

棉

花

枯

萎

病

香蕉枯萎病

例 枯萎病 土传维管束病害

Fusarium oxysporum 尖孢镰孢菌，有许多专化型，专化型下又分小种。（如侵染棉花的 F. O. F.sp. vasinfectum race 7,3,8 等，侵染香蕉的 F. O. F.sp. cubense race 1,2,3 ）

症状：叶片枯萎，维管束变褐

侵染循环菌丝体、分生孢子、厚垣孢子越冬（土壤内、种表或种内、病残体上存活多年）

病菌从根部侵入（伤口易侵入）

病菌侵入维管束系统

病菌遍布导管系统，发病（机械阻塞、毒素作用）

2 、绿核菌属 (Ustilaginoidea)

分生孢子座形成于寄主子房内，上密生分生孢子； 分生孢子梗细小；分生孢子单生，单胞，表面有疣状突起，橄榄绿色。

稻曲绿核菌 (U. oryzae) 寄生于水稻穗上，引起稻曲病。

五、腔孢纲（ Coelomycetes ）

（一）黑盘孢目（ Melanconiales ） 分生孢子生于分生孢子盘内的一类真菌。

1 、炭疽菌属（ Colletotrichum ）

分生孢子盘生于寄主植物角质层下、表皮或表皮下，散生或合生。分生孢子盘上有时出现褐色至暗褐色具分隔的刚毛；分生孢子无色单胞，长椭圆形或新月形。

胶孢炭疽菌（ C. gloeosporioides ）引起苹果、梨、棉花、葡萄、冬瓜、黄瓜、辣椒、茄子等多种植物炭疽病。

病状：褐斑，腐烂，病部略凹陷。

病征：初在病部形成淡粉色霉层（高湿），后

在病部产生轮纹状排列的褐色或绛红色

小点。

2 、痂圆孢属（ Sphaceloma ）

★ 分生孢子梗极短，不分枝，紧密地排列在子座组织上。

★ 分生孢子单细胞、卵圆形或椭圆形。

★ 柑桔痂圆孢（ S. fawcetti

i ）引起柑桔疮痂病。

3 、盘二孢属（ Marssonina ）

◆分生孢子盘极小，分生孢子卵圆形成椭圆形，无色，双细胞大小不等，分隔处缢缩。◆ 苹果盘二孢（ M. mal

i ）引起苹果褐斑病。

（二）球壳孢目 (Sphaeropsidales)

分生孢子着生于分生孢子器内的一类真菌。

1 、茎点霉属（ Phoma ）

▲ 分生孢子梗极短，分生孢子单细胞，很小，卵形至椭圆形。

▲甜菜茎点霉 (P ． beta)引起甜菜蛇眼病。

2 、叶点霉属（ Phyllosticta ）

● 形态与茎点霉属 (Phom

a)相似。● 寄生性较强，主要为害叶片引起叶斑病。● 棉小叶点霉 (P. gossypin

a)引起棉花褐斑病。

3 、大茎点菌属（ Macrophoma ）

■形态与茎点霉属相似，分生孢子较大，一般超过 15μm。

■轮纹大茎点菌 (M. ka

watsukai) 引起苹果、梨的轮纹病。

4 、拟茎点霉属（ Phomopsis ）

★分生孢子器内产生两种分生孢子：甲型分生孢子卵圆形至纺锤形，单细胞，能萌发；乙型分生孢子线形，一端弯曲呈钩状，不能萌发。★茄褐纹拟茎点霉 (P. ve

xans)引起茄褐纹病。

分生孢子多细胞，细长筒形、针形或线形，直或微弯，无色。

颖枯壳针孢 (S. nodorum)引起小麦颖枯病；芹菜小壳针孢（ S. apii ）引起芹菜叶枯病。

5 、壳针孢属（ Septoria ）

◆ 分生孢子器着生在瘤状或球状子座组织内；分生孢子器腔不规则地分为数室；分生孢子香蕉形。◆ 梨壳囊孢 (C. carphos

perma) 引起梨树腐烂病。

6 、壳囊孢属（ Cytospora ）

7 、色二孢属（ Diplodia ）

分生孢子器散生或集生；分生孢子初时单细胞，无色，椭圆形或卯圆形，成熟后转变为双细胞，深褐色至黑色。 棉色二孢 (D. gossypina)引起棉铃黑果病。

8 、壳二孢属（ Ascochyta ）

◆ 分生孢子卵圆形至圆筒形，双细胞，无色。

◆ 高粱壳二孢 (A. sorghi

)引起高粱粗斑病。