بنام خدا

درسنامه فیزیولوژی گوارشدانشجویان دندانپزشکی

تهیه و تنظیم:دکتر زهرا اکبریگروه فیزیولوژیدانشکده پزشکی

دانشگاه علوم پزشکی بوشهر91پاییز

جلسه اول : مقدمات دستگاه گوارش

هموستاز : حفظ حالت پایدار محیط داخلی بدن نقش دستگاه گوارش در هموستاز تأمین انرژی جهت حفظ عملکرد سلولها می باشد و همچنین

تامین مواد اولیه مورد نیاز جهت بازسازی و رشد بافتها.

1

دستگاه گوارش لوله ای تو خالی است که از دهان شروع می شود و تا مقعد ادامه دارد بعالوه متر طول در حالت4.5ارگانهای ترشحی که به ان ضمیمه شده اند. این لوله گوارشی )با حدود

نرمال( در سرتاسر مسیر یک ساختار

عمومی نسبتا مشابهی دارد اما نواحی مختلف ان بواسطه اسفنکترها

از یکدیگر مجزا شده اند و این امر اجازه می دهد که هر بخش دارای

عملکردی اختصاصیباشد.

نواحی مختلف دستگاه گوارش شامل: دهان-

مری- معده - رودهباریک - روده بزرگ

ساختارهای ضمیمهشده به لوله ی گوارشی شامل:

( بخش برون ریز3( سیستم صفراوی )کبد و کیسه صفرا( 2( غدد بزاقی در دهان 1پانکراس

اسفنگترهای دستگاه گوارش:LES( در انتهای مری اسفنکتر UES 2( در ابتدای مری اسفنکتر 1 ( در محل ورود صفرا و ترشحات پانکراس به4( در انتهای معده اسفنکتر پیلور 3

Oddiدوازدهه اسفنکتر ادی ( در انتهای روده ی بزرگ نیز6( در محل اتصال روده کوچک به روده بزرگ دریچه ایلئوسکال 5 اسفنگتر شامل: اسفنگتر داخلی که از عضله صاف تشکیل شده وغیرارادی است و اسفنکتر2

خارجی که از عضله مخطط تشکیل شده و کنترل ارادی دفع مدفوع را بر عهده دارد.

بخش قابل بررسی است : 4 عملکرد دستگاه گوارش در 1 )Motility )(2 )حرکتSecretion )ترشح( 3 )Digestion )(4 )هضمAbsorption)جذب(

جهت درک بهتر عملکرد های ذکر شده در لوله گوارش، ابتدا باید ساختار لوله گوارشی رابشناسیم.

ساختمان دیواره دستگاه گوارش 3/1بطور کلی جنس عضالت در دستگاه گوارش از عضله صاف است. استثنا در این مورد فوقانی مری و اسفنگتر خارجی مقعد می باشد که از عضله اسکلتی ساخته شده اند.

2

از اواسط مری تا انتهای روده بزرگ ساختمان مشابهی در لوله گوارشی دیده می شود که بطورت موضعی دارای مشخصات تغییر یافته ای است. به این ترتیب که در بررسی مقطع

عرضی دیواره دستگاه گوارش از داخل به خارج با الیه های زیر مواجه می شویم:

- الیه مخاطی که سطح داخلی مجرا1 را می پوشاند و خود شامل الف: الیه

سلولهای اپی تلیالی ب( المیناپروپریا و است.muscularis mucosaeج(

( الیه زیرمخاطی2 ( الیه ماهیچه ای که شامل دو الیه3

ماهیچه حلقوی در داخل و ماهیچهطولی در خارج است.

( صفاق4

اکنون به توضیح هرکدام از الیه ها میپردازیم:

( الیه مخاطی : 1 الف: اپیتلیوم: وظیفه سلولهای الیه اپیتلیال در هر قسمت از دستگاه گوارش متفاوت است. مثال در روده باریک کار جذب و ترشح را انجام می دهند ولی در معده عملکرد جذبی ندارند، هم چنین

ترشحات این سلولها در روده با معده متفاوت است. در بین سلولهای اپیتلیال تعدادی سلول اگزوکرین و اندوکرین وجود دارد که به ترتیب شیره گوارشی و هورمون ترشح می کنند.

فرورفتگی های الیه اپی تلیوم غدد اگزوکرین را ایجاد می کند که بسته به محل می توانند اسید،موکوس ،انزیم ، اب و الکترولیت ترشح کنند.

ب( المینا پروپریا بافت همبند سست زیر اپی تلیوم است و جنس ان از گلیکوپروتئین است وحاوی مویرگها، گیرنده های حسی و سلولهای ایمنی است.

ج( ماهیچه صاف بسیار نازک است که با انقباضات خود باعث چین خوردگی هایی می شود که این چین خوردگی ها با چشم دیده می شوند)چینهای کرکرینگ که باعث افزایش سطح روده

برابر می شوند(.3باریک به میزان

( الیه زیرمخاطی الیه ضخیم از بافت همبندی است، از )االستین(، کالژن و پروتئوگلیکان تشکیل2 شده، عمدتا حاوی غدد ترشحی و عروق خونی و عروق لنفاوی است که شاخه هایی را به الیه

های مخاطی داخلی و الیه های ماهیچه ای خارجی می فرستند. خاصیت انعطاف پذیری و االستیستی لوله مربوط به این الیه است. همچنین دارای یک شبکه گسترده از نورونها بنام شبکه

می باشد.عصبی مایسنر

( الیه ماهیچه طولی و حلقوی )باضخامت بیشتر( که انجام حرکات در لوله گوارش بر عهده این3 عضالت است. بین این دو الیه، شبکه عصبی میانتریک قرار دارد. الیه ماهیچه ای حلقوی در

برخی نقاط ضخیم تر شده و اسفنکتر ها را می سازد. ( خارجی ترین الیه سروز است که شامل بافت همبند سست به همراه الیه پوششی از سلول4

های اپیتلیال است که درواقع صفاق احشایی را تشکیل می دهد و در ادامه پریتوان جداری است. این الیه با ترشح مایع ابکی و لغزنده از اصطکاک بین ساختار های احشایی جلوگیری می کند.

( پوشاندهadventitiaبرخی از ساختمانهای احشایی پوشش صفاقی ندارند و بوسیله ادوانتیس )می شوند از جمله بخش توراسیک مری.

3

* در دستگاه گوارش تعداد بسیار زیادی سلول ایمنی جهت تامین مکانیسم های دفاعی در برابرعوامل خارجی وجود دارد. این سلول ها عمدتا در الیه مخاطی قرار دارند.

سطح الیه اپیتلیال در برخی مناطق لولهپرز و کریپت: گوارشی بوسیله تغییراتی چندین برابر افزایش یافته

است. الیه سلولهای اپیتلیال می توانند به داخل ( یاCryptفرورفتگی پیدا کند که در این صورت کریپت )

غدد را می سازد و یا به بیرون برجستگی پیدا کند (Villus)برجستگی های انگشت مانند( که به ان پرز )

گفته می شود)وجود پرزها در روده باریک سطح جذب را برابر افزایش می دهد(. به عالوه غشاء لومینال10تا

سلولهای اپیتلیال می تواند دارای چین خوردگی باشد که به انها پرز میکروسکوپی گفته می شود )که به نوبه خود

برابری در سطح می شوند(.20موجب افزایش بنvvابراین در سvvه سvvطح ، چین خوردگیهvvا بvvاعث افvvزایش

سطح جذب در دستگاه گوارش شده اند: ( لبه برسی سلول ها کvvه دارای چین خvvوردگی اسvvت. و1

به ان میکروپرز گفته می شود.( پرز ها 2 circular fold/ folds )( چین خوردگی های الیه ماهیچه مخاطی3

of Kerckring ) 280به این ترتیب سطح روده که در حالت نرمال )با طول

متر مربع هست0.33 سانتی متر( حدود 4سانتی متر و قطر متر20با احتساب سطوح مختلف چین خوردگی این رقم به

برابر( افزایش می یابد.600مربع ) اما در رودهcrypt* در روده ی باریک هم پرز وجود دارد و هم

دیده می شود. cryptی بزرگ فقط هستند، از نظر تکاملی سلولcrypt*سلول هایی که در عمق

های نابالغی اند: این سvvلول هvvا مرتبvvا تقسvvیم می شvvوند و از عمق به سمت باال حرکت می کنند و جایگزین سلولهای از دست رفتvvه در پvvرز می شvvوند )طvvول

بطور پرزها base و یا crypt روز است: سلول های 2-3عمر سلول هایی که در نوک پرزها هستند باالستturn overمرتب تقسیم شده و جایگزین سلولهای از دست رفته می شوند.( به دلیل این

که الیه پوششی روده نسبت به داروهای ضدسرطان ها و یا پرتو درمانی حسvvاس و اسvvیب پvvذیراست.

در مرکز هر پرز یک مجرای لنفاتیکی بن بست به همvvراه یvvک شvvبکه مvvویرگی وجvvود دارد. بعالوه انشعاباتی از فیبرهای عصبی به درون پرزها کشیده می شوند که این رشته های عصvvبی مسvvئول

انتقال اطالعات هستند. انواع سلول های موجود در پرز و کریپت:

1 )stem cell سلول های زایا: سلول هایی که در عمق :crypt .هستند و مرتبا تقسیم می شوند 2 )Endocrine cellونvvه هورمvvایی کvvلول هvvنی سvvسلول هایی که ترشحات اندوکرینی دارند، یع :

ترشح می کنند و ترشحات خود را به مایع میان بvافتی و نهایتvا خvون می ریزنvد )ترشvحات را بvهلومن نمی ریزند(

3 )Goblet cell .این سلول ها در روده باریک و روده ی بزرگ موکوس ترشح می کنند :4 )Absorptive cellسلول های موجود در پرز های روده ای که قدرت جذب مواد غذایی و امالح :

را دارند. 4

( سلولهای اگزوکرین: که ترشحات )موکوس، اب و امالح( خود را به لومن می ریزند. 5

خصوصیات عملکردی عضله صاف دستگاه گوارشعضله صاف در دستگاه گوارش از نوع تک واحدی است.

همانطور که در بحث سلولی مطالعه شد، در عضله اسvvکلتی پتانسvvیل اسvvتراحت غشvvا یvvک عvvدد منفی و ثابت است ولی در عضله صاف پتانسیل اسvvتراحت مقvvدار ثvvابتی نvvدارد، بلکvvه مvvرتب در

-( که به این نوسانات »امواج آهسته« می گوییم. 60- تا40حال نوسان است) * امواج آهسته از معده به بعد دیده می شود.( BER* امواج آهسته= ریتم الکتریکی پایه )

همانند عضالت قلبی که خودبخود تحریک می نحوه ایجاد نوسانات در پتانسیل استراحت: شوند، برخی از سلولهای عضله صاف خاص، سلولهای پیش اهنگی هستند که پتانسیل غشاء انهvvا بطور ریتمیک و خودکار نوساناتی را نشان می دهد)احتماال به دلیل نوسانات عملکرد پمپ سvvدیم - پتاسیم(. این سلول های غیر عصبی به نام »سلولهای بینابینی کاخال« معروف هسvvتند. مvvاهیت این سلول ها بین عضله و فیبروبالسvvت انvvد )سvvلولهای مزانشvvیمال سvvتاره ای(. این سvvلولها کvvه خاصیت انقباضی ندارند دارای زوائد بلندی هستند که با سلولهای عضالنی الیه طولی و حلقوی از طریق اتصاالت شکافی ارتباط برقرار می کنند.)شبکه سلولهای کاخال بین الیه عضvvالنی حلقvvوی و طولی قرار دارد( بنابراین هرگاه فعالیت الکتریکی در سلول پیشاهنگ اغاز می شvvود بالفاصvvله از طریق این اتصاالت به سلولهای عضله صاف مجاور انتشار می یابد. به این ترتیب غvvالب تvvرین نوع فعالیت الکتریکی در عضله صاف دستگاه گوارش پتانسیل های امواج اهسته هسvvتند. کvvه بvvه

این الگو ریتم الکتریکی پایه نیز گفته می شود. * فرکانس این امواج آهسته )تعداد دفعات تکرار( در بخش های مختلف دستگاه گوارش متفvvاوت

است. بvvار در9 بvvار در دقیقvvه- در اواخرایلئvvوم، 20-12 بvvار در دقیقvvه- در دوازدهvvه، 5-3مثال در معده،

بار تکرار می شود. 6-8دقیقه و در کولون

امپلی تvvود و تvvا حvvد کمvvتری فرکvvانس امvvvواج اهسvvvته می توانvvvد تحت تvvvاثیر اعصvvvاب داخvvvل روده ای یvvvا اعصvvvاب اوتونvvvوم و یvvvا هورمونهvvvا تغیvvvیر کنvvvد. چنانچه فاز دپوالریزاسیون موج اهسvvته به استانه برسد یا از حد اسvvتانه فراتvvر رود پتانسvvیل عمvvل )بvvا مvvدت زمvvان طوالنی تراز انچه که در عضله اسکلتی

میلی ثانیه ( بvvروز20-10رخ می دهد: خواهد کرد. هر چه بلندی امواج آهسvvته بیشتر باشد احتمال بروز پتانسیل عمل

بیشتر خواهد بود.

بنvvابراین امvvواج آهسvvته پتانسvvیل عمvvل نیسvvتند، بلکvvه در قلvvه این امvvواج )کvvه

- میلی ولت می گذرد( ممکن است که پتانسیل عمvvل ایجvvاد شvvود.40پتانسیل از حد خاصی مثال بنابراین امواج اهسته به تنهایی باعث انقباض نمی شوند)و یا انقباض بسیار کمی ایجاد می کننvvد( مگر اینکه همراه با پتاسیل عمل باشند. هر چه تعvvداد پتانسvvیل هvvای عمvvل بیشvvتر باشvvد انقبvvاض قویتری در عضله ایجاد می شود. تنها بخشی از دستگاه گvvوارش کvvه بvvدون ایجvvاد پتانسvvیل عمvvل قادر به انقباض است، معده می باشد. در عضله ناحیه تنه و فونودوس معده انقباض عضله صاف

5

متناسب با میزان دپوالریزاسیون غشاءست . اما در انتروم و پیلور انقباض بدنبال ایجvvاد پتانسvvیلعمل بروز می کند.

نکته: عضالت دستگاه گوارش در حالت استراحت )در فواصل بین پتانسیل های عمvvل( نvvیز کvvامال .( دستگاه گوارش گویندtoneشل نیستند بلکه یک انقباض دائمی نسبی دارند. که به ان تون )

فاز باالرو امواج پتانسیل عمل بدلیل ورود کلسvvیم و سvvدیم از طریvvق کانالهvvای اهسvvته سvvدیمی- کلسیمی است و فاز پائین رو بدلیل خروج کلسvvیم و خvvروج پتاسvvیم می باشvvد. از انجvvا کvvه رونvvد انقباض در عضالت صاف اهسته می باشد بنابراین قبل از تمvvام شvvدن انقبvvاض اول و بvvا رسvvیدن

باعث پیوسته شدن انقباضات ایجاد شده بوسیله هر یک++ Caموج بعدی پتانسیل عمل آزاد شدن از امواج پتانسیل عمل می شود.

را تغییر می دهند: RMPعواملی که ( وDistention( برخی با دپالریزه کردن غشا باعث افزایش تون انقباضی می شوند مثل اتساع )1

Pو ماده-استیل کولین ( برخی عوامل با هایپرپالریزه کردن غشا باعث کاهش تvون می شvvوند مثvvل تحریvvک سvvمپاتیک،2

VIP,NOاپی نفرین نوراپی نفرین،

: کنترل اعمال گوارشی ( سیسvvتم1 سیسvvتم دخvvالت دارنvvد؛ 3جهت همvvاهنگی عملکردهvvای مختلvvف دسvvتگاه گvvوارش

( سیسvvتم عصvvبی کvvه این عوامvvل بvvه همvvراهی3( سیستم پvvاراکرینی، 2هورمونی )اندوکرینی(، برخی از خصوصیات ذاتی عضله صاف تشکیل دهنده دیواره دسvتگاه گvوارش کvه در بvاال توضvیح

داده شد، فاکتورهای اصلی در تنظیم عملکردهای گوارشی محسوب می شوند.

کنترل هورمونی: انواع سلول های اندوکرین در اپیتلیوم الیه مخاطی وجود دارند. که هورمونهای خvود را بvه سvvمت جریان خون ترشvvح می کننvvد. این هورمونهvvا از طریvvق گvvردش خvvون بvvه نقvvاط مختلvvف دسvvتگاه

گوارش می رسند و اثرات تحریکی یا مهاری خود را اعمال می کنند. هورمونهای دستگاه گوارش عالوه بر اینکه اثر تحریکی یvvا مهvvاری بvvر روی سvvلولهای هvvدف خvvود دارند اثر تروفیک نیز بر انواع سلولهای مخاط دستگاه گوارش )معده -روده( و یا پانکراس اعمال

می کنند.

تنظیم عصبی دستگاه گوارش: شCCامل سیسCCتم عصCCبی انتریCCک و سیسCCتم عصCCبیخارجی می باشد.

سیستم عصبی انتریک: تعداد نورون هایی که در دستگاه گوارش وجود دارد با تعvvداد نvvورون هvvای میلیون(، پیچیدگی و تراکم نvvورون هvvای دسvvتگاه گvvوارش بvvه قvvدری100نخاع برابر است)حدود

این سیستم تمام جنبه های فعالیتهای گوارشیاست که به »مغز دستگاه گوارش« معروف است.را تحت تاثیر قرار می دهد.

سيستم عصبي روده اي )انتريک( به طور عمده از دو شبکه تشکيل شده است:شبکه ميانتريک يا شبکه اورباخ که بين اليه هاي عضالني طولي و حلقوي قرار دارد.(1

شبکه عصبی میانتریک حvvاوی نورونهvvای حسvvی و نورونهvvای حرکvvتی )تحvvریکی و مهvvاری( اسvvت. نورونهای حسی دارای گیرنده هایی هستند که به تحریکات موضعی در لولvvه گوارشvvی پاسvvخ می دهند. نورونهای حرکتی سلولهای ماهیچه ای و سلولهای اندوکرین و اگزوکرین را عصب دهی می کنند. و به این ترتیب فعالیتهای ترشvvحی اگزوکvرین، انvدوکرینی و حرکvتی را کنvvترل می کننvvد. از

رسvvپتورهاي موسvvكاريني بانvvد مي بانورونهاي حركتي تحvvريكي اسvvتيل كvvولين آزاد مي شvvود كه آزاد مي كنند.Vasoactive intestinal polypeptide (VIP) و Nitric oxide(NO) شود. نورونهاي حركتي مهاري

6

VIP در سلولهاي عضله صاف به رسپتورهايي باند مي شود كه با NO .سنتاز جفت مي باشد NOدر سلولهاي عضله صاف نيز توليد مي شود و در شل شدن عضله نقش دارد.

بعالوه در شبکه عصبی روده ای تعداد زیادی نورونهای واسطه ای وجود دارنvvد کvvه در جمvvع بنvvدی اطالعات حسی دریافت شده از طریق رسپتورهای حسی و ایجاد پیامهای وابvvران نقش مهمی را ایفاء می کنند. اكثر اينترنورونهاي شبكه ميانتريك استيل كولين آزاد مي سازند كه به رسvvپتورهاي

نيكوتيني نورونهاي حركتي و يا ساير اينترنورونها متصل مي شود.( شبکه داخلي به نام شبکه زيرمخاطي يا شبکه مايسنر که در الیه زيرمخاط جاي دارد.2

ارتباطات عصبي گسترده ای درون و بين اين شvvvvبکه هvvvvا وجود دارد. شبکه ميانتريک به طور عمده حرکvvات گوارشvvي را کنترل مي کند در حالي که شvvبکه زيvvر مخvvاطي عمvvدتا کنvvvvترل کننvvvvده ترشvvvvحات گوارشvvvvي و جريvvvvان خvvvvون موضvvعي اسvvت. بvvه منظvvور هماهنگی بین قطعات مختلف دسvvvتگاه گvvvوارش سیسvvvتم عصvvvبی روده ای تحت تvvvاثیر طیvvف وسvvیعی از سvvیگنالهای اندوکرین، پاراکرین و سیستم عصvvvبی اوتونvvvوم قvvvرار می

گیرد.

کنترل خارجی دستگاه گوارش: اعصاب خارجی شامل فیبرهای عصبی منشعب از سیستم اوتونوم هسvvتند کvvه از خvvارج سیسvvتم گوارشی وارد دیواره دستگاه گوارش شده و اعمال مختلف حرکتی و ترشvvحی را - بواسvvطه اثvvر بر ترشح هورمون ها و یا اثر مستقیم بر عضالت صاف و غدد ترشvvحی - کنvvترل می کننvvد. رشvvته هاي سمپاتيک و پاراسمپاتيک با هر دو شبکه ميانتريک و زير مخاطي در ارتبvvاط هسvvتند. بvvا وجvvود آنکه سيستم عصبي روده اي مي تواند مستقل از اين اعصاب خvvارجي عمvvل کنvvد، تحريvvک آن بvvا

سيستم هاي پاراسمپاتيک و سمپاتيک مي تواند باعث تسهيل يا مهار اعمال گوارشي شود. بvvه این تvvرتیب سیسvvتم عصvvبی مرکvvزی بواسvvطه فیبرهvvای سvvمپاتیکی و پاراسvvمپاتیکی روی این

سیستم اثر تعدیلی دارد.

عصب گیری پاراسمپاتیکی: عصاب پاراسمپاتيك دستگاه گvvوارش بvvه دو جvvزء كرانيvvال ) جمجمvvه اي ( و سvvاكرال ) خvvاجي (ا

تقسيم مي شوند. به جز تعداد اندكي از رشvvته هvvاي پاراسvvمپاتيك كvvه بvvه نvvواحي دهvvاني و حلقي دستگاه گوارش عصب رساني مي كنند ، رشته هاي عصvvب رسvvاني پاراسvvمپاتيك كرانيvvال تقريبvvا تماما در عصب واگ قرار دارند. اين رشته ها عصب رساني وسيعي به مري ، معده و پانكراس و تا حدود كمتري به روده ها تا نيمه اول روده بزرگ دارنvvد. نvvورون پیش گvvانگلیونی از سvvاقه مغvvز منشاء می گیرد )عصب واگ( و تا نزدیکی اندام هدف می آید و با نورون پس گانگلیونی سیناپس

می دهد.

7

اعصاب پاراسمپاتيك ساكرال از دومين ، سومين و چهارمين قطعات ساكرال طناب نخاعي منشأ ( به نيمه انتهايي روده بزرگ تvvا مقعvvد مي رونvvد. منvvاطقPelvicگرفته و از طريق اعصاب لگني )

سيگموئيد، ركتال و اسفنکتر داخلی مقعد به طvvور قابvvل مالحظvvه اي بهvvتر از سvvاير نvvواحي روده توسvvط رشvvته هvvاي پاراسvvمپاتيك عصvvب رسvvاني مي شوند. اين رشته ها به خصvvوص در رفلكس هvvاي دفعي

نقش دارند. نورون هاي پس عقده اي سيستم پاراسمپاتيك گوارشي به طvvور عمvvده در شvvبكه هvvاي ميانتريvvك و زيرمخvvاطي

قرار دارند.

تحريvvك اعصvvاب پاراسvvمپاتيك بvvاعث افvvزايش كلي در فعاليت سيستم عصvبي روده اي مي شvود كvه بvه نوبvه خود، فعاليت بيشتر عملكردهاي گوارشي را تسهيل مي

كند. * بطvvvور کلی می تvvvوان گفت نقش پاراسvvvمپاتیک در

دستگاه گوارش غالب است.

منشا می گیرد. اکسvvونT5-L2 سمپاتیک از سمپاتیک: نورونهvvای پیش گvvانگلیونی بvvدون سvvیناپس کvvردن از زنجvvیره سvvمپاتیک عبvvور می کنvvد. وارد گvvانگلیون هvvای

Prevertebralانیvvvvک فوقvvvvیلیاک، مزانتریvvvvامل سvvvvش( وتحتانی( شده و با نورون های پس گانگلیونی سvvیناپس می دهد. اکسون نورونهvvای پس گvvانگلیونی همvvه نقvvاط دسvvvتگاه گvvvوارش را عصvvvب دهی می کننvvvد. تحریvvvک سمپاتیک موجب مهار و یvvا کنvvد شvvدن اعمvvال گوارشvvی

می شوند.

* عصب دهی عروق خvvونی دسvvتگاه گvvوارش فقvvط بvvر عهvvvده سیسvvvتم سvvvمپاتیک اسvvvت ولی کنvvvترل بvvvاقی عملکردهای دستگاه گوارش غالبا به عهده پاراسvvمپاتیک

است.

رفلکس های گوارشی:در دستگاه گوارش عمدتا کنترل اعمال بصورت رفلکسی صورت می گیرد.

تعداد زيادي از رشvته هvاي عصvبي حسvي آوران بvه دسvتگاه گvوارش عصvب رسvاني مي كننvد . اجسام سلولي بعضي از اين رشته ها در خود سيسvvتم عصvvبي روده اي و بعضvvي ديگvvر در عقvvده

( تحريك مخاط دستگاه گvvوارش ،1ريشه خلفي نخاع قرار دارند. اين اعصاب حسي مي توانند با ( وجود بعضي از مواد شvvيميايي خvvاص در دسvvتگاه3( كشيدگي بيش از حد دستگاه گوارش ، يا 2

گوارش تحريك شوند. پيام هاي عصبي كه از اين رشته ها عبور مي كنند مي توانند باعث تحريvvكيا مهار حركات يا ترشحات روده اي شوند.

)رفلکس: پاسخی که در مواجه با یک محرک ایجاد می شود.( پايانه هاي عصبي حسي که از اپي تليوم گوارشي يا جدار روده منشا می گیرند رشته هvvاي آوران

(عقvvده هvvاي جلvvوي مهvvره اي سيسvvتم1خود را بvvه هvvر دو شvvبکه ي سيسvvتم روده اي و نvvيز بvvه (از طريvق عصvب واگ تvا سvاقه ي مغvز مي فرسvتند. جسvم3( طنvvاب نخvاعي ،و 2سvمپاتيک ،

سvvلولی نورونهvvای اوران دسvvتگاه گvvوارش در گvvانگلیون ریشvvه خلفی نخvvاع )اوران رشvvته هvvای8

)در رابطه با واگ( قvvرار دارنvد. انتهvای محیطی این اوران هvا Nodoseسمپاتیکی( و یا گانگلیون اطالعات مختلفی در رابطه با اسیدیته، اسvvموالریته ، کشvvش دیvvواره و....جمvvع اوری کvvرده و بvvه

Shortاين رشته هvvاي عصvvبي مي تواننvvد ،رفلکسvvهاي موضvvعي )مراکز مربوطه ارسال می کنند. loop reflexدهvvق عقvvرا در جدار روده ايجاد کرده و یا ساير رفلکسهايي را برانگيزانند که از طري)

(.long loop reflexهاي جلوي مهره اي يا مناطق قاعده اي مغز به روده باز مي گردند )

به این ترتیب رفلکس های کنترل کننده عملکرد دستگاه گوارش بر دو نوعند: Long loopهایرفلکس ، Short loop- رفلکس های

shortرفلکس های در loopخ درvvدی و پاسvvع بنvvات جمvvوارش اطالعvvتگاه گvvدر شبکه عصبی دس ، پیام حسی باید بهlong loopهمان شبکه عصبی روده ای داده می شود.درحالیکه در رفلکس های

نخاع یا ساقه مغز برود در آنجا جمع بندی می شود و از طریق سمپاتیک و پاراسمپاتیک پیام هvvایتحریکی یا مهاری به دستگاه گوارش آورده می شود.

در هvvvvvر دو نvvvvvوع رفلکس، کvه یکینورون هvای حسvی )

از انvvواع رسvvپتورهای حسvvی مکvvvانیکی، شvvvیمیایی و یvvvا

( بعvvد ازاسمورسپتور هاست تحریvvک شvvدن بvvه نورونهvvای رابvvvط شvvvبکه میانتریvvvک و مایسvvتر پیvvام می فرسvvتند. نورون هvای رابvvط پیvvام هvای رسvvvvیده را جمvvvvع بنvvvvدی و خروجی ان بواسvvطه نvvورون

حرکتی و با اثر بر روی سلولهای مجری باعث بروز پاسخ می گردد. به این ترتیب که : باعث بروز انواع حرکت می گردد ( عضله صاف را تحریک می کند 1( سلول اندوکرین را تحریک می کند و ترشح هورمون را داریم2( سلول ترشحی را تحریک می کند که ترشحات اگزوکرین کنترل می شود.3 عروق جریان خون را تنظیم می نماید.با اثر بر عضالت صاف دیواره(4

)مثال لقمه غذایی وارد شده باعث اتساع ناحیvvه ای می شvvود و ترشvvح در ان ناحیvvه افvvزایش میshortیابد: پاسخ loop ون و یا افزایشvvحجم معده پس از ناشتایی منجر به افزایش حرکات کول

.( long loopمی شود پاسخ

جريان خون احشايي –جريان خون گوارشي عروق خوني دستگاه گوارش جزئي از يvvك سيسvvتم وسvvيع تvvر بvvه نvvام جريvvان خvvون احشvvايي )

splanchnic circulationافهvvه اضvvوارش بvvهستند. عمل اين سيستم، خون رساني به دستگاه گ ) خون رساني به طحال، پانكراس و كبد است. طراحي اين سيستم به گونvvه اي اسvvت كvvه تمvvام خوني كه از دستگاه گوارش، طحال و پvvانكراس مي گvvذرد بالفاصvvله از طريvvق وريvvد پvvورت بvvه سمت كبد جريان مي يابد. در كبد، خون از ميان ميليون هvvا سvvينوزوئيد كبvvدي كوچvvك عبvvور مي كند و در نهايت كبد را از طريق وريدهاي كبدي ترك مي كند و از طریق وريد اجوف تحتvvانی بvvه سيستم گردش خون عمومي مي ريزد . عبور جريان خون از كبد قبل از ريختن به وريvvداجوف ، به سلول هاي رتيكولواندوتليال پوشاننده سينوزوئيدهاي كبدي اجازه برداشت باكتري ها و سvvاير اجسام ريز را كه احتمال مي رود از دستگاه گوارش وارد جريان خون شvvوند، مي دهvvد و بvvدين

ترتيب از انتقال عوامل بالقوه خطرناك به باقي قسمت هاي بدن جلوگيري مي كند.

9

عناصر غذايي غيرچربي و محلول در آب ) مانند كربوهيدارتها ( كه از روده جذب مي شvvوند از طريvvق جريvvان پvvورت بvvه همان سvvينوزوئيدهاي كبvvدي منتقvvل مي

اين4/3 تvvvا 2/1شvvvوند. در آن جvvvا ، عناصر غذايي به طور مvوقت در سvلول هاي كبدي جvvذب و ذخvvيره مي شvvوند و بسياري از پردازش هاي شيميايي آن ها در سvvلول هvاي كبvدي انجvvام مي گvيرد.

تمام چvvريي جvvذب شvvده از رودهتقریبا توسط گvvردش خvvون پvvورت حمvvل نمي شود ؛ بلكه جذب سيستم لنفvvاوي روده اي شده و از طريق مجراي توراسvvيك ، مستقيما وارد گvvردش خvvون سيسvvتميك

مي شود.

تأثير فعاليت روده ها و عوامل متابوليك بر جريان خون گوارشي در شرايط طبيعي، جريان خون در هر قسمت از دستگاه گوارش، مانند هر اليه از جvvدار آن بvvه طور مستقيم مرتبط با سطح فعاليت موضعي است. بvvراي مثvvال بvvه هنگvvام جvvذب فعvvال مvvواد

برابر افزايش مي يابد . بvvه همين8غذايي جريان خون در پرزها و مناطق اطراف زير مخاط تا ترتيب ، جريان خون در اليه هاي عضالني جدار روده نvvيز بvvا افvvزايش تحvvرك روده افvvزايش مي يابد . مثال ، پس از صرف غذا ، فعاليت حركتي ، ترشحي و جvvذبي ، همگي افvvزايش مي يابنvvد .

ساعت دوبvvاره4 تا 2بدين صورت ، جريان خون نيز به ميزان زيادي افزايش مي يابد و پس از به حد زمان استراحت بر میگردد.

علل احتمالي افزايش جريان خون در طي فعاليت گوارشي هرچند كه علت يا علل دقيق افvزايش جريvvان خvون روده اي در طي افvزايش فعvاليت دسvvتگاه

گوارش تا كنون روشن نشده است ، بعضي از انها عبارتند از: - در طي روند هضم، چند ماده گشادكننده عروقي از مخاط روده آزاد مي شوند كه بيشتر آنها1

هورمون هاي پپتيدي شvvامل كولvvه سيسvvتوكينين، پپتيvvد روده اي مvvوثر بvvر عvvروق ، گاسvvترين وسكرتين هستند.

- بعضي از غدد گوارشي ، در همان زمان كه مواد ترشحي خود را به داخل لvومن مي ريزنvد ،2 دو كينين ديگر نيز به داخل جدار روده ترشح مي كنند كه عبارتند از كاليكرئين و بvvرادي كيvvنين .

اين كينين ها گشادكننده هاي قدرتمند عروقي هستند. 100 تvvا 50- كاهش غلظت اكسيژن در جدار روده مي تواند جريان خvvون روده اي را حvvداقل 3

درصد افزايش دهد. بنابراين، احتماال افزايش سرعت متابوليسم در مخاط و جدار روده در حين فعاليت آن غلظت اكسيژن را به حدي كاهش مي دهند كه براي ايجاد بخش عمده اتساع عروق

كافي باشد. بنابراين، افزايش جريان خون در طي افزايش فعاليت دستگاه گوارش به طور محتمل ناشي از

تركيبي از عوامل ذكر شده اند.

10

کنترل عصبی جریان خون دستگاه گوارش تحریک سمپاتیک با ایجاد انقباض شدید آرتریول ها موجب کاهش زیاد جریان خvvون تقریبvvا تمvvام قسمت های دستگاه گوارش می شود. غالبا جریان خون بعد از چنvvد دقیقvvه از گذشvvت انقبvvاض عروقی با مکانیسمی موسوم به "گریز از خود تنظیمی" تقریبا به حد طبیعی باز می گردد بدین معنا که مکانیسهای موضعی متابولیک وازودیالتور که بر اثvvر ایسvvکمی برانگیختvvه می شvvوند بvvر انقباض سمپاتیکی عروق فائق می آیند و لذا با متسvع کvردن دوبvاره آرتریولهvا بvاعث بازگشvت

جریان خون به غدد و عضالت گوارشی می شوند. اهمیت کاهش عصبی جریان خون دستگاه گوارش در مواردی است که سایر قسمتهای بدن بvvه جریان خون اضافی نیاز دارند. یکی از ارزشvvهای عمvvده انقبvvاض سvvمپاتیکی عvvروق در دسvvتگاه گوارش این است که اجازه می دهد درهنگام فعالیت سنگین که عضالت اسکلتی و قلب به جvvر یان خون بیشتری نیاز دارند جریان خون دستگاه گوارش ودیگر احشا برای مدتی کوتاه متوقvvف گردد . در شوک گردش خون هم که تمvvام بvvافت هvvای حیvvاتی بvvه علت فقvvدان جریvvان خvvون در معرض مرگ سلولی هستند )به ویvvژه مغvvز و قلب( تحریvvک سvvمپاتیکی می توانvvد جریvvان خvvون

احشایی را تا چندین ساعت تقریبا به مقادیر بسیار ناچیز برساند. تحریک سمپاتیکی باعث انقباض بسیار قوی وریدهای بزرگ روده ای هم می شود. بvvدین تvvرتیب باکاهش حجم این وریvvدها مقvvدار زیvvادی خvvون بvvه سvvایر قسvvمتهای گvvردش خvvون می رود. این

400 تا200مکانیسم در شوک هموراژیvvک یvvا سvvایر حvvاالت افت حجم خvvون احتمvvاال می توانvvد میلی لیتر خون اضافی برای بقای گردش خون عمومی تامین کند.

پایان

11