Παραγωγή Υδρόβιων Οργανισμών

Ορμονικά συστήματα,

stress και ελεγχόμενη

παραγωγή ιχθύων

Τμήμα: Επιστήμης Ζωικής Παραγωγής & Υδατοκαλλιεργειών

Διδάσκουσα: Καρακατσούλη Ναυσικά

Εκπαιδευτικοί στόχοι

Περιγραφή των βασικότερων ενδοκρινικών

οργάνων/ιστών των ψαριών

Ορμόνες που εκκρίνονται από τα ενδοκρινή

οργάνα/ιστούς των ψαριών και κυριότερες δράσεις

τους

Διαφορές ενδοκρινικών οργάνων/ιστών και ορμονών

μεταξύ ψαριών και θηλαστικών

Αντίδραση stress και σχέση με την ελεγχόμενη

εκτροφή ψαριών

Τρόποι περιορισμού των αρνητικών επιπτώσεων του

stress στα εκτρεφόμενα ψάρια

Ενδοκρινικό σύστημα

Το σύστημα που ρυθμίζει τη λειτουργία σημαντικότατων

φυσιολογικών λειτουργιών (π.χ. αναπαραγωγή, μεταβολισμός,

ανάπτυξη, ανοσολογική αντίδραση, αντίδραση στο stress κ.α.)

με σκοπό την διατήρηση της

Ομοιοστασίας

Συνεργάζεται άμεσα με το νευρικό σύστημα (αυτό δίνει τις

εντολές) → Νευροορμονικό σύστημα

Ενδοκρινείς αδένες: όργανα ή κύτταρα που εκκρίνουν ορμόνες

στο αίμα (δεν έχουν εκφορητικό πόρο)

Ορμόνες: οι ουσίες (πρωτεϊνικές, στεροειδείς, αμίνες) που

εκκρίνονται από τους αδένες και με το αίμα μεταφέρονται στα

όργανα-ιστούς-κύτταρα στόχους όπου δρουν

Υποδοχείς: οι θέσεις των οργάνων-ιστών-κυττάρων στόχων με

τις οποίες αλληλεπιδρούν οι ορμόνες

Μηχανισμοί δράσης ορμονών

Άλλοι μηχανισμοί δράσης

Νευροδιαβιβαστές:

Ουσίες που ελευθερώνονται

στις συνάψεις

Νευροορμόνες:

Οι ορμόνες που

ελευθερώνονται από

νευρικά κύτταρα στην

κυκλοφορία του αίματος

Φερομόνες:

Οι ουσίες που

ελευθερώνονται στο νερό

(σεξουαλικές, συναγερμού,

κοινωνικής συμπεριφοράς)

Δυσκολίες μελέτης ενδοκρινικού συστήματος των ψαριών

Μεγάλη ποικιλία διαφορετικών ειδών ψαριών→

διαφοροποιήσεις τόσο στη μορφολογία των

ενδοκρινικών οργάνων/ιστών όσο και στη χημική

δομή των ορμονών (π.χ. για τις πρωτεϊνικές ορμόνες η

διαφοροποίηση μπορεί να αφορά ένα ή δύο αμινοξέα, αλλά

αυτό να έχει μεγάλες επιπτώσεις στη δράση τους).

Για την μελέτη της δράσης μιας ορμόνης, συχνά χορηγείται

η ορμόνη που έχει απομονωθεί από ένα είδος (ακόμα και η

ανάλογη ορμόνη στα θηλαστικά). Η επίδραση της όμως σε

άλλο είδος μπορεί να είναι διαφορετική.

Παραμένουν άγνωστα τα φυσιολογικά επίπεδα των

ορμονών στο αίμα των ψαριών.

Η εξέλιξη των αναλυτικών τεχνικών βελτιώνει συνεχώς τις

γνώσεις μας.

Ενδοκρινή όργανα/ιστοί των ψαριών

Υποθάλαμος – Υπόφυση 1/2

Υποθάλαμος:

Επεξεργασία εξωτερικών και εσωτερικών ερεθισμάτων

Εκκρίνει ορμόνες που προκαλούν την απελευθέρωση

(releasing) ή την αναστολή (inhibiting) ορμονών της

υπόφυσης (λειτουργική σύνδεση υποθαλάμου-

υπόφυσης)

Υποθάλαμος – Υπόφυση 2/2

Υπόφυση:

Ο “στρατηγός” των ορμονών: ρυθμίζει τη λειτουργία και

δράση πολλών αδένων

Συνδέεται και ανατομικά με το υποθάλαμο (ανατομική

σύνδεση υποθαλάμου-υπόφυσης)

Πρόσθιος – Οπίσθιος – Ενδιάμεσος λοβός

Ορμόνες υποθάλαμου - πρόσθιου λοβού υπόφυσης και δράση τους

Ορμόνες οπίσθιου και ενδιάμεσου λοβού υπόφυσης και δράση τους 1/2

Υπόφυση (οπίσθιος λοβός)

Βασσοπρεσσίνη

ΩκυτοκίνηΔράση: ακόμα ασαφής

Ωσμωρύθμιση, Πίεση

αίματος

Αναπαραγωγή,

Αντιδιουρητική

MCHΧρωματισμός σώματος:

Συγκέντρωση μελανίνης στα

χρωματοφόρα κύτταρα του δέρματος

(π.χ. σε ανοιχτό χρώμα δεξαμενών,

το χρώμα του σώματος γίνεται πιο

ανοιχτό + αύξηση MCH)

Ορμόνες οπίσθιου και ενδιάμεσου λοβού υπόφυσης και δράση τους 2/2

Υπόφυση (ενδιάμεσος λοβός)

α-MSH, β-MSH

Χρωματισμός σώματος: Ανταγωνιστική

δράση με MCH

Διασπορά μελανίνης στα χρωματοφόρα

κύτταρα του δέρματος (π.χ. σε σκούρο

χρώμα δεξαμενών, το χρώμα του σώματος

σκουραίνει + αύξηση MSH)

Χρωματοφόρα κύτταρα του είδους Cichlasoma dimerus …

… μετά από μακρόχρονη παραμονή σε

σκουρόχρωμο (a) και ανοιχτόχρωμο (c) περιβάλλον

Επίφυση

Επίφυση 1/2

Λαμβάνει ερεθίσματα από το φως

Βρίσκεται ακριβώς κάτω από το κρανίο σε σημείο που

χαρακτηρίζεται από μειωμένη παρουσία χρωστικών στο δέρμα

και μειωμένη εναπόθεση ασβεστίου στο οστό του κρανίου →

προάγεται έτσι η αντίληψη του φωτός

Τα κύτταρα της επίφυσης είναι κύτταρα-φωτοϋποδοχείς,

περιέχουν φωτοχρωστικές και είναι αντίστοιχα με εκείνα των

κωνίων του αμφιβληστροειδούς των οφθαλμών

Μελατονίνη

Μελατονίνη εκκρίνουν και τα κύτταρα του

αμφιβληστροειδούς των οφθαλμών

Η μέγιστη έκκριση μελατονίνης (peak)

παρατηρείται τις νυχτερινές ώρες, ενώ κατά

την ημέρα τα επίπεδα είναι χαμηλά

Επίφυση 2/2

Μελατονίνη

Ρυθμίζει φυσιολογικές δραστηριότητες

και τη συμπεριφορά σε σχέση με τους

ημερήσιους (ημέρα-νύχτα) και εποχικούς

(διαφοροποίηση διάρκειας ημέρας-

νύχτας ανάλογα με την εποχή) κύκλους

Έχει δηλαδή καθοριστικό ρόλο στους

βιολογικούς ρυθμούς π.χ. κινητικότητα

(μεταναστεύσεις), αναπαραγωγή κ.α.

Σχετίζεται όμως και με ανάπτυξη,

μεταβολισμό, χρωματισμό σώματος

Ουρόφυση 1/2

Ουρόφυση 2/2

Βρίσκεται προς το τέλος της σπονδυλικής στήλης

Μορφολογικά, είναι αντίστοιχη με τον οπίσθιο λοβό της

υπόφυσης

Ουροπιεσίνες

Ι και ΙΙ

Δράση ακόμα αδιευκρίνιστη αλλά φαίνεται όμως

να σχετίζονται με την ωσμωρύθμιση και την

φυσιολογία της αναπαραγωγής

Ιστοί-όργανα στόχοι: νεφροί, χοληδόχος κύστη,

βράγχια, έντερο

Διεγείρουν την έκκριση κορτιζόλης

Εμπλοκή σε μηχανισμούς υπογλυκαιμίας και

λιπογένεσης

Αγγειοσυσπαστική δράση → επίδραση στη ροή

αίματος στα ωσμωρυθμιστικά όργανα

Σύσπαση των λείων μυών των γονάδων →

επίδραση στην αναπαραγωγή ?

Σωματίδια του Stannius –Εσχατοβραγχιακό σωμάτιο

Σωματίδια του Stannius

Βρίσκονται μόνο στα ψάρια

Σταννιοκαλσίνη

(-καλσίνη→calcium =

Ca)

Ρυθμίζει την είσοδο ασβεστίου

στα βράγχια και το έντερο

Αφαίρεση των σωματιδίων

προκαλεί αύξηση των επιπέδων

του ασβεστίου στο πλάσμα, η

οποία “εξουδετερώνεται” με

χορήγηση εκχυλίσματος των

σωματιδίων του Stannius

Στα ψάρια, δεν υπάρχει η

παραθυροειδής ορμόνη, η οποία

είναι εκείνη που ελέγχει τα

επίπεδα του ασβεστίου στα

χερσαία ζώα → μεγάλη η σημασία

της σταννιοκαλσίνης

Εσχατοβραγχιακό σωμάτιο

Καλσιτονίνη Υπασβεστιαιμική δράση ?

Η καλσιτονίνη του

σολομού χρησιμοποιείται

για την αντιμετώπιση της

οστεοπόρωσης στους

ανθρώπους

Παγκρεατικά σωματίδια 1/2

Παγκρεατικά σωματίδια 2/2

Ρυθμίζουν και συντονίζουν την πέψη της τροφής και την

απορρόφηση των θρεπτικών συστατικών

Ινσουλίνη

ΓλυκαγόνηΡύθμιση επιπέδων γλυκόζης αίματος

(Φυσ. : φυσιολογικά

επίπεδα)

Σωματοστατίνη Ρύθμιση έκκρισης ινσουλίνης, γλυκαγόνης (?)

“Επινεφρίδια” 1/4

“Επινεφρίδια” 2/4

Δεν υπάρχει ενιαίο όργανο όπως στα ανώτερα σπονδυλωτά

Κύτταρα του πρόσθιου τμήματος των νεφρών έχουν

διαμορφωθεί και έχουν ανάλογη λειτουργία

Έτσι, διακρίνουμε:

Άνω-νεφρικός ιστός

(Χρωμιόφιλος ιστός,

chromaffin tissue)

Κατεχολαμίνες

Αδρεναλίνη,

Νοραδρεναλίνη,

Δοπαμίνη

Ένδο-νεφρικός ιστός

(interrenal tissue)

Κορτικοστεροειδείς ορμόνες

Κορτιζόλη

Νευρο-ορμονικοί άξονες

“Επινεφρίδια” 3/4

Κατεχολαμίνες

Αδρεναλίνη,

Νοραδρεναλίνη, Δοπαμίνη

Πολλοί ιστοί στόχοι και

πολλές δράσεις, με στόχο την

αύξηση ή τη διατήρηση

παροχής ενέργειας και

οξυγόνου στους ιστούς

↑ γλυκόζης: Γλυκογονόλυση-

Γλυκονεογένεση-

Παρεμπόδιση γλυκόλυσης

Κορτικοστεροειδείς

ορμόνες

Κορτιζόλη

Πολλοί ιστοί στόχοι και

πολλές δράσεις που

συνδέονται με τον

ενεργειακό μεταβολισμό, την

ιοντική ρύθμιση και την

αντίδραση στο stress

↑ γλυκόζης: Γλυκόλυση-

Γλυκονεογένεση

“Επινεφρίδια” 4/4

Κατεχολαμίνες

Αδρεναλίνη,

Νοραδρεναλίνη, Δοπαμίνη

↑ την παροχή Ο2 στους

ιστούς: διάχυση Ο2 στα

βράγχια, ελευθέρωση

ερυθρών αιμοσφαιρίων από

τον σπλήνα, βελτίωση της

ικανότητας του αίματος για

δέσμευση Ο2 (↑ pH), ροή

αίματος, ρυθμός

αναπνευστικών κινήσεων

Ωσμωρύθμιση (? ίσως

έμμεσα λόγω της επίδρασης

στα βράγχια)

Κορτικοστεροειδείς

ορμόνες

Κορτιζόλη

Έλεγχος Ιοντικής ρύθμισης

(είδη θαλασσινού και γλυκού

νερού). Κύρια όργανα

δράσης: βράγχια, εντερικό

επιθήλιο

Επηρεάζει ή/και αλληλεπιδρά

με πολλές άλλες ορμόνες

(π.χ. προλακτίνη,

θυροειδικές)

Ανάπτυξη, αναπαραγωγή

Μεταβολικές επιδράσεις της κορτιζόλης στα ψάρια

Γενικά, η κορτιζόλη είναι

απαραίτητη για πολλές

φυσιολογικές

λειτουργίες

Όταν αυξάνεται σε

καταστάσεις stress, τότε

μπορεί να δημιουργήσει

προβλήματα

Ψάρια και Stress 1/2

Stress: Δράση και Αντίδραση

Δράση: η επίδραση εξωτερικών, αλλά και εσωτερικής

προέλευσης, παραγόντων, η οποία απειλεί την

διατήρηση της ομοιοστασίας

Αντίδραση: η “απάντηση” (response) του οργανισμού

στην παραπάνω επίδραση

Ο παράγοντας που προκαλεί το stress = stressor

Οξύ stress: έντονο και απότομο (acute stress)

Ψάρια και Stress 2/2

Χρόνιο stress: ήπιο και μεγάλης χρονικής διάρκειας

(chronic stress)

Αιτίες οξέος stress κατά την εκτροφή των ψαριών:

χειρισμοί εκτροφής (π.χ. διαλογές, εμβολιασμοί,

μεταφορές, αλλαγές διχτυών κ.α.)

Αιτίες χρόνιου stress κατά την εκτροφή των ψαριών:

αυξημένη πυκνότητα εκτροφής, υποβαθμισμένη

ποιότητα νερού, ακανόνιστο πρόγραμμα (π.χ. ώρες

γευμάτων, ακανόνιστες επισκέψεις κ.α.)

Αντίδραση στο stress: παρόμοια με άλλα ζώα

Ψάρια και Stress: Περιγραφή αντίδρασης stress 1/2

Ο Dr. Hans Selye (1907-

1982) μπορεί να

θεωρηθεί ο πατέρας της

μελέτης του stress

1936: Διατύπωση του

Γενικού Συνδρόμου

Προσαρμογής (General

Adaptation Syndrome)

Ο Dr. Walter B. Cannon

(1871-1945) διατύπωσε

την αντίδραση μάχης ή

φυγής (fight-or-flight

response)

Ψάρια και Stress: Περιγραφή αντίδρασης stress 2/2

Κατά την εκτίμηση του stress προσδιορίζουμε τις παραμέτρους

της πρωτογενούς, δευτερογενούς ή τριτογενούς αντίδρασης

Η αξιολόγηση των δεικτών αυτών χρειάζεται προσοχή διότι

μιλάμε για μια δυναμική διαδικασία με συγκεκριμένη κάθε φορά

χρονική εξέλιξη

Παράγοντες stress • Νερό (π.χ. τοξικές ουσίες, χαμηλό Ο2, χαμηλό pH)

• Χειρισμοί (π.χ. διαλογές, περιορισμός, μεταφορά)

• Άλλο (π.χ. παρουσία θηρευτή)

Πρωτογενής Αντίδραση Αύξηση κατεχολαμινών και κορτιζόλης, αλλαγές στην δραστηριότητα των

νευροδιαβιβαστών

Δευτερογενής Αντίδραση • Μεταβολισμός: ↑ γλυκόζης + γαλακτικού οξέος, ↓ γλυκογόνου ιστών

• Κύτταρα: ↑ πρωτεϊνών θερμικού σοκ (HSP)

• Ωσμωρύθμιση: διαταραχή ισορροπίας χλωρίου, νατρίου, νερού

• Αιματολογικές παράμετροι: αιματοκρίτης, λευκά αιμοσφάιρια,

αιμοσφαιρίνη

• Αλλαγές στο ανοσοποιητικό: αντισώματα κ.α.

Τριτογενής Αντίδραση

(παρουσιάζεται συνήθως σε

καταστάσεις χρόνιου stress: ΤΟ

ΠΙΟ ΕΠΙΚΥΝΔΥΝΟ στις εκτροφές)

• Αλλαγές στην γενικότερη απόδοση όλου του οργανισμού (whole body):

↓ ανάπτυξης, αναπαραγωγικής διαδικασίας, ανοσοποιητικού

συστήματος

• Τροποποίηση συμπεριφοράς: διατροφής, επιθετικότητας

• Θνησιμότητα

Τρόποι μείωσης των δυσμενών επιπτώσεων του stress 1/2

Διατροφικές επεμβάσεις π.χ. βιταμίνη C, λιπαρά οξέα,

προβιοτικά, τρυπτοφάνη κ.α.

Γενετική επιλογή π.χ. πέστροφα → επιλογή ατόμων με μικρή ή

μεγάλη αύξηση κορτιζόλης μετά από stress → αναπαραγωγή →

το χαρακτηριστικό κληρονομείται στις νέες γενεές

Κατάλληλες συνθήκες εκτροφής π.χ. χρώμα φωτισμού

Τρόποι μείωσης των δυσμενών επιπτώσεων του stress 2/2

Ήπιοι χειρισμοί κατά την εκτροφή των ψαριών (αφού δεν

μπορούμε να αποφύγουμε τους χειρισμούς)

Η αποφυγή ταυτόχρονης επίδρασης δύο ή περισσότερων

παραγόντων stress (σε αυτήν την περίπτωση η κορτιζόλη

αυξάνεται περισσότερο)

Χρήση αναισθητικού κατά τους χειρισμούς (προσοχή:

λανθασμένη χρήση αναισθητικών ουσιών προκαλεί stress)

Για όποια αλλαγή στο νερό εκτροφής, πρέπει να προβλέπεται

χρόνος εγκλιματισμού των ψαριών και να μην επιτρέπονται

απότομες αλλαγές

Κατά την μεταφορά ζωντανών ψαριών: χρήση ελαφριάς

αναισθησίας και προσθήκη αλάτων στο νερό (ελαχιστοποίηση

επίδρασης του stress στην ωσμωρύθμιση)

Εξασφάλιση πάντα των καλύτερων συνθηκών διαβίωσης

με σεβασμό στον εκτρεφόμενο οργανισμό

Υπόμνημα 1/3

PRH (Prolactin-Releasing Hormone) Εκλυτική της

προλακτίνης

PRIH (Prolactin-Inhibiting hormone) Ανασταλτική της

προλακτίνης

CRH (Corticotropin-Releasing Hormone) Εκλυτική της

κορτικοτροπίνης=ACTH

ACTH (AdrenoCorticotropic Hormone )

Φλοιοεπινεφριδιοτρόπος ορμόνη

TRH (Thyrotropin-Releasing Hormone)

Θυρεοειδοεκλυτινη

TSH (Thyroid-Stimulating Hormone)

Θυρεοειδοτρόπος ορμόνη

Υπόμνημα 2/3

T3 (Triiodothyronine) Τριιωδοθυρονίνη

T4 (Thyroxine) Θυροξίνη

GHRH (Growth-Hormone-Releasing Hormone)

Εκλυτική της GH

GHIH (Growth Hormone-Inhibiting Hormone)

Ανασταλτική της GH

SS (SomatoStatin) Σωματοστατίνη

GH (Growth Hormone) Αυξητική ορμόνη

Υπόμνημα 3/3

GnRH (Gonadotropin-Releasing Hormone) Εκλυτική

των γοναδοτροπινών

FSH (Follicle-Stimulating Hormone) Ωοθυλακιοτρόπος

ορμόνη

LH (Luteinizing Hormone) Ωχρινοποιητική ορμόνη

MCH (Melanin-Concentrating Hormone)

Μελανοστατίνη

MSH (Melanocyte-Stimulating Hormone)

Μελανοχρωστικοτρόπος ορμόνη

Βιβλιογραφία 1/2

Παπουτσόγλου Σ.Ε., 1998. Ενδοκρινολογία Ιχθύων. Εκδόσεις

Σταμούλη, 599 σελ.

Bernier N.J., Van Der Kraak G., Farrell A.P., Brauner C.J., 2009.

Fish Neuroendocrinology, Volume 28 (Fish Physiology).

Academic Press, 500 pp.

Kindt T.J., Osborne B.A., Goldsby R.A., 2007. Kuby Immunology,

Sixth Edition. W. H. Freeman & Company, 574 pp.

Bond C.E., 1979. Biology of Fishes. Saunders College

Publishing, Philadelphia, 513pp.

Jobling M., 1994. Environmental Biology of Fishes. Springer, 470

pp.

Cánepa M.M., Zhu Y., Fossati Μ., Stiller J.W., Vissio P.G., 2012.

Cloning, phylogenetic analysis and expression of somatolactin

and its receptor in Cichlasoma dimerus: Their role in long-term

background color acclimation. General and Comparative

Endocrinology 176: 52 - 61.

Βιβλιογραφία 2/2

Mommsen T.P., Vijayan M.M., Moon T.W., 1999. Cortisol in

teleosts: dynamics, mechanisms of action, and metabolic

regulation. Reviews in Fish Biology and Fisheries 9: 211–268.

Karakatsouli N., Katsakoulis P., Leondaritis G., Kalogiannis D.,

Papoutsoglou S.E., Chadio S., Sakellaridis N., 2012. Acute

stress response of European sea bass Dicentrarchus labrax

under blue and white light. Aquaculture 364-365: 48-52.

Karakatsouli N., Papoutsoglou S.E., Panopoulos G.,

Papoutsoglou E.S., Chadio S., Kalogiannis D., 2008. Effects of

light spectrum on growth and stress response of rainbow trout

Oncorhynchus mykiss reared under recirculating system

conditions. Aquacultural Engineering 38: 36-42.

Λέξεις κλειδιά

ιχθύες/Ψάρια

Ενδοκρινικά όργανα/ιστοί

Υποθάλαμος

Υπόφυση

Επίφυση

Ουρόφυση

Άνω-νεφρικός ιστός

Ένδο-νεφρικός ιστός

Ορμόνες

Αντίδραση stress

Άδειες Χρήσης

Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες χρήσης

Creative Commons.

Για εκπαιδευτικό υλικό, όπως εικόνες, που υπόκειται σε

άλλου τύπου άδεια χρήσης, η άδεια χρήσης αναφέρεται

ρητώς.

Χρηματοδότηση

Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό έχει αναπτυχθεί στo πλαίσιo του

εκπαιδευτικού έργου του διδάσκοντα.

Το έργο «Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα Γεωπονικού

Πανεπιστημίου Αθηνών» έχει χρηματοδοτήσει μόνο την

αναδιαμόρφωση του εκπαιδευτικού υλικού.

Το έργο υλοποιείται στο πλαίσιο του Επιχειρησιακού

Προγράμματος «Εκπαίδευση και Δια Βίου Μάθηση» και

συγχρηματοδοτείται από την Ευρωπαϊκή Ένωση (Ευρωπαϊκό

Κοινωνικό Ταμείο) και από εθνικούς πόρους.

Σημείωμα Αναφοράς

Copyright Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών, Τμήμα Επιστήμης

Ζωικής Παραγωγής και Υδατοκαλλιεργειών, Καρακατσούλη

Ναυσικά, Παραγωγή Υδρόβιων Οργανισμών. Έκδοση: 1.0.

Αθήνα 2015. Διαθέσιμο από τη δικτυακή διεύθυνση:

http://oceclass.aua.gr/

Το παρόν υλικό διατίθεται με τους όρους της άδειας χρήσης Creative Commons

Αναφορά, Παρόμοια Διανομή 4.0 [1] ή μεταγενέστερη, Διεθνής

Έκδοση. Εξαιρούνται τα αυτοτελή έργα τρίτων, π.χ. φωτογραφίες, διαγράμματα

κ.λ.π., τα οποία εμπεριέχονται σε αυτό και τα οποία αναφέρονται μαζί με τους

όρους χρήσης τους στο «Σημείωμα Χρήσης Έργων Τρίτων».

Η άδεια αυτή ανήκει στις άδειες που ακολουθούν τις προδιαγραφές του

Oρισμού Ανοικτής Γνώσης [2], είναι ανοικτό πολιτιστικό έργο [3] και για το λόγο

αυτό αποτελεί ανοικτό περιεχόμενο [4].

[1] http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/

[2] http://opendefinition.org/okd/ellinika/

[3] http://freedomdefined.org/Definition/El

[4] http://opendefinition.org/buttons/

Σημείωμα Αδειοδότησης

Διατήρηση Σημειωμάτων

Οποιαδήποτε αναπαραγωγή ή διασκευή του υλικού θα πρέπει να

συμπεριλαμβάνει:

το Σημείωμα Αναφοράς

το Σημείωμα Αδειοδότησης

τη δήλωση Διατήρησης Σημειωμάτων

το Σημείωμα Χρήσης Έργων Τρίτων (εφόσον υπάρχει)

μαζί με τους συνοδευόμενους υπερσυνδέσμους.