Upload
others
View
4
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
Η ανάδυση της πειραματικής εμβρυολογίας
Iστορία της Bιολογίας
Mάθημα 9Σταύρος Ιωαννίδης, ΙΦΕ/ΕΚΠΑ
-ηπειραματικήεμβρυολογία(ή‘μηχανικήτηςανάπτυξης’—Entwicklungsmechanik)αναδύθηκετηδεκαετίατου1880.
->οσκοπόςτηςήτανηανακάλυψητωνφυσικοχημικώνδιαδικασιώνμέσωτωνοποίωνσυμβαίνειηανάπτυξη,απότογονιμοποιημένοωάριομέχρικαιτονενήλικοοργανισμό.
-Bασικήυπόθεση:οιοργανισμοίείναιουσιαστικάπολύπλοκεςμηχανές,καιμπορούννακατανοηθούνμετονίδιοτρόπο
->αλλάταευρήματατηςEntwicklungsmechanikαποκάλυψαντηντεράστιαπολυπλοκότητατηςανάπτυξης,ηοποίαέμοιαζεαντίθετημετηβασικήυπόθεση:οιοργανισμοίδενμπορούννακατανοηθούνμόνοβάσειτωνμερώντους
-πολλοίπειραματικοίεμβρυολόγοιαντιτίθενταιστηνθεώρησητουοργανισμούωςενόςκράτουςκυττάρων
Ημηχανικήτηςανάπτυξης-Entwicklungsmechanik
-απόταμέσατου19ουαιώνα,αφθονίαθεωριώνγιατονοργανισμό,οιοποίεςθέτουντηνύπαρξη‘στοιχειωδώνοργανισμών’
-εσωτερικήοργάνωσητουοργανισμούωςμιασειράαπόρωσικέςκούκλες
-οοργανισμόςωςαποικίακυττάρων,-τοκύτταροείναιμετησειράτουαποικίααπόαπλούστερεςμονάδες:πυρήνας,κεντροσωμάτιο,μιτοχόνδρια,χλωροπλάστες-οπυρήναςαποικίαχρωμοσωμάτων-ταχρωμοσώματα(σύμφωναμετονWeismann)αποικίεςαπόids-τοidαποικίααπόπροσδιοριστικούςπαράγοντες(determinants)-ταdeterminantsαποικίεςαπόbiophores
-οιπειραματικοίεμβρυολόγοιαπορρίπτουναυτήτηθεώρησητουοργανισμού,καιυιοθετούντηναντίθετηάποψητουοργανισμούωςέναόλο
Ημηχανικήτηςανάπτυξης-Entwicklungsmechanik
->Βιβλίομεμεγάληεπιρροήστοοποίοδιατυπώνειτιςθεωρίεςτουπερίκληρονομικότητας:TheGerm-Plasm:ATheoryofHeredity(1892).
-σκοπόςτου:ηανάπτυξημιαςενιαίαςθεωρίαςκληρονομικότηταςκαιανάπτυξης
‘[Τ]hechangesintheidofthegerm-plasmduringontogenyconsistsmerelyinthegradualdisintegrationofthedeterminantsintosmallerandsmallergroups,untiljinallyonlyonekindofdeterminantiscontainedinthecellviz.thatwhichhastodetermineit.’
-οWeismannτοσυγκρίνειμεστρατιωτικήοργάνωση:
Thedevelopmentofthenucleoplasmduringontogenymaybetosomeextentcomparedtoanarmycomposedofcorps,whicharemadeupofdivisions,andtheseofbrigades,andsoon.Thewholearmymaybetakentorepresentthenucleoplasmofthegerm-cell:theearliestcell-division...mayberepresentedbytheseparationofthetwocorps,similarlyformedbutwithdifferentduties;andthefollowingcelldivisionsbythesuccessivedetachmentofdivisions,brigades,regiments,battalions,companies,etc.;andasthegroupsbecomesimplersodoestheirsphereofactionbecomelimited.
ΟιθεωρίεςτουAugustWeismann
"Weismann'sGermPlasm"byIanAlexanderislicensedunderCCBY-SA4.0
ΗθεωρίατουWeismannγιατηνκληρονομικότητα
ΟιθεωρίεςτουAugustWeismann
https://en.wikipedia.org/wiki/August_Weismann#/media/File:Weismann's_Germ_Plasm.svghttps://commons.wikimedia.org/wiki/User:Chiswick_Chaphttps://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/
ΗμωσαϊκήθεωρίατωνRoux-Weismann
ΟιθεωρίεςτουAugustWeismann
-3βασικέςδιαφωνίεςπειραματικώνεμβρυολόγων:
->Πρώτον,ηθεώρησητουοργανισμούστηβάσηυποθετικών‘στοιχειωδών’οργανισμών,παίρνειωςδεδομένοαυτόπουπολλοί(νεότεροι)βιολόγοιθέλουνναεξηγήσουν:τηζωή
-ηπροηγούμενηγενιάβιολόγωναποδίδειτιςιδιότητεςτηςζωήςσεπλήθοςυποθετικώνοντοτήτων
->Δεύτερον,ηθεώρησητουοργανισμούστηβάσηστοιχειωδώνοργανισμών,είτεαυτοίείναικύτταραείτεενδοκυτταρικοίπροσδιοριστικοίπαράγοντες,είναιαναγωγιστική
-Αλλάδεμπορούννααναχθούνόλεςοιιδιότητεςτουόλουστιςιδιότητεςτωνμερώντου-Οιπειραματικοίεμβρυολόγοιεστιάζουνσεδυνάμεις,δομέςκαιαλληλεπιδράσειςπουσυμβαίνουνστοόλο.
->Τρίτον,οιστοιχειώδειςοργανισμοίπουείχανπροταθεί(πχαπότουςWeismann,Darwin,Spencer)ήταντελείωςυποθετικοί
Hκριτικήτωνπειραματικώνεμβρυολόγων
-οιπειραματικοίεμβρυολόγοισκόπευανναανακαλύψουντιςπραγματικέςαιτίεςτηςανάπτυξης:
->διενεργούνπειράματαγιαναεξακριβώσουντιςσχέσειςμεταξύτωνκυττάρωντουδιαιρούμενουωαρίου
->ακολουθούντιςγενεαλογικέςγραμμέςκυττάρωνπροςτα‘πίσω’μέχρικαιτογονιμοποιημένοωάριο,καιεξετάζουντηνεσωτερικήοργάνωσητουωαρίου,και
->διενεργούνπειράματαγιαναεξακριβώσουντουςρόλουςτουπυρήνακαιτουκυτταροπλάσματοςστηνκληρονομικότητακαιτηνανάπτυξη
Oιτεχνικέςτηςεμβρυολογίας
Oιτεχνικέςτηςεμβρυολογίας
-ηανάδυσητηςπειραματικήςεμβρυολογίαςβασίστηκεσε:
->εφαρμογήνέωντεχνολογιώνστηνκυτταρολογίακαιστηνεμβρυολογία->τεχνικέςχρώσηςκυττάρων->βελτιωμένεςμέθοδοικοπήςιστώνμεμικροτόμο
->διατύπωσηθεωριώνπουοδηγούνσεπροβλέψειςπουμπορούνναελεγχθούνπειραματικά
->χρησιμοποίησηοργανισμών-μοντέλωνγιατοσχεδιασμόκαιδιενέργειαπειραμάτων
->κάποιοιοργανισμοίπροσφέρονταιπερισσότερογιαπαρατήρησητουπυρήνα->άλλοιπροφέρονταιπερισσότερογιαπαρατήρησητουκυτταροπλάσματος,τωνγεννητικώνκυττάρωνκαιτηςανάπτυξηςτουεμβρύου
->γιατημελέτητουδιπλασιασμούτουπυρήνακατάτηνκυτταρικήδιαίρεση,οιδανικόςοργανισμόςήταντοAscaris,έναπαρασιτικόσκουλήκιτουαλόγου.
Oιτεχνικέςτηςεμβρυολογίας
->ηπειραματικήεμβρυολογίαγεννήθηκεστηΓερμανία
-οWilhelmRouxτηνονόμασεEntwicklungsmechanik(απόάλλουςονομάστηκεφυσιολογικήεμβρυολογία)
-τιςδεκαετίεςτου1880και1890αναπτύσσεταισεθαλάσσιαβιολογικάεργαστήριαστιςΣουηδικέςακτές,σταΒρετανικάνησιά,στηνΓαλλία,στηνΙταλία,στηνΙαπωνίακαιστιςΗΠΑ.
-αυτόοφειλότανστησπουδαιότητατωνυδρόβιωνζώωνστηνπειραματικήεμβρυολογία
TheodorBoveriγιατηχρησιμότητατουAscarisωςοργανισμού-μοντέλο:
Ascarisformsanunsurpassablematerial.Theeggscanbestoredforsomemonths,dry,inthecold,withoutalteration.Whenonehastimeforworkonthem,thiscanbedoneatroomtemperature,wheretheycontinuetodevelopslowly.Ifonewishestoacceleratedevelopmenttemporarily,onebringstheeggintoanincubator.Ifonemustinterruptwork,oneputsthembackinthecold,andonreturning,onejindstheminthesameconditioninwhichtheyareleft.
Oιτεχνικέςτηςεμβρυολογίας
-οπυρήναςτουAscarisείναιιδιαίτερααπλός:έχει4χρωμοσώματα(καικαμιάφορά2),καιείναιεύκολοναμελετηθούντοσχήμακαιησυμπεριφοράτους
-γιατημελέτητηςγονιμοποίησηςκαιτηςανάπτυξης,οικατάλληλοιοργανισμοί-μοντέλαήτανοβάτραχοςκαιοαχινός
-κάποιααυγάαχινούείναιδιαφανήκαιπαρατηρούνταιεύκολα,καιτασπερματοζωάριαέχουνπυκνόκαιευδιάκριτοπυρήνα
-εύκολαπαρατηρήσιμηηεισχώρησητουσπερματοζωαρίουστοωάριο(έχουντοποθετηθείσεδισκίομεθαλασσινόνερό),ησυγχώνευσητων2πυρήνων,οιδιαιρέσειςτουγονιμοποιημένουωαρίου
-ήτανδυνατήεπίσηςηγονιμοποίησητουωαρίουενόςείδουςμεσπερματοζωάριαάλλουείδουςήκαιγένους
ΈμβρυαAscaris(Βοveri1910)
KυτταρικήδιαίρεσηστοAscaris(Βοveri1901)
Ανάπτυξη(απότοστάδιο2κυττάρωνέωςτοστάδιοτων7κυττάρων)στοAscaris(TheodorandMarcellaBoveri)
Oιτεχνικέςτηςεμβρυολογίας
ΣτοMarineBiologicalLaboratoryatWoodsHole,Massachusetts,oEthelBrownHarvey(1885–1965)γράφειγιατουςαχινούς:
TheArbaciaeggisanidealcell.Itisspherical.Thus,renderingchangesinsizeeasytodetermine.Itisfairlysimpleincomparisonwithmostcells.Itisquitehardyandcanbesubjected,withoutdamage,tomoderatechangesintheseawater,producedbytheadditionofwater,orsalts,oranaesthetics,orotherchemicals,andtochangesintemperature,pressure,light,andotherphysicalfactors.Harmfuleffectsandrecoverycanbereadilydetectedbyfertilizingtheeggandwatchingitsdevelopment.Thegranulesintheeggcanbemovedbycentrifugalforce,andtheeggcanbebrokenintohalvesandquarterscontainingdifferentkindsofmaterialsindejiniteamounts.Theexperimentalworkonseaurchineggshasincludedeverylineofapproach,cytology,embryology,physiology,andbiochemistry,andhasbeenconcernedwiththesolutionofmanyfundamentalproblems.
Oιτεχνικέςτηςεμβρυολογίας
->οJacquesLoeb(1859–1924)[δεξιά]καταφέρνειμεπαρόμοιοτρόποναπροκαλέσειανάπτυξητουωαρίουχωρίςσπερματοζωάριο(τεχνητήπαρθενογένεση)
->οWilhelmRouxκατέστρεψετοένααπότα2πρώταβλαστομερίδιατουωαρίουτουβατράχου,ώστεναδιαπιστώσειτιθασυμβείστοάλλο
-έναςκύριοςσκοπόςτωνεμβρυολόγωνήτανναδείξουνπειραματικάτονρόλοτων2κύριωνσυστατικώντουκυττάρου,τουπυρήνακαιτουκυτταροπλάσματος.-μπορούσαννααφαιρέσουντονπυρήναενόςωαρίουκαινατοναντικαταστήσουνμεάλλον->κατόπινπαρατηρούσανμέχριποιοστάδιοτηςανάπτυξηςέφτανετοέμβρυο,καιτιείδουςτερατογενέσειςπροκαλούνταν
->πλέον,οσχηματισμόςτουεμβρύουμπορείναμελετηθείμέσωπειραματικήςανάλυσης
-οιεμβρυολόγοιεπέδειξανεξαιρετικήεπιδεξιότητασταπειράματαπουπραγματοποίησαν,σταοποίαμπορούσαννατροποποιήσουντηνσυμπεριφοράτωνγεννητικώνκυττάρωνκαιτουαναπτυσσόμενουοργανισμού
->χορηγώνταςστοωάριοκατάλληλεςχημικέςουσίες,οBoveriκαταφέρνειναγονιμοποιήσειέναωάριομεπολλάσπερματοζωάρια->ανακινείτοωάριο,καιπαρατηρείμηκανονικέςκατανομέςχρωμοσωμάτωνστουςκυτταρικούςαπογόνους
ΗμωσαϊκήθεωρίατωνRoux-Weismann
Αριστερά:WilhelmRouxΚάτω:τοπείραματουRouxμετοέμβρυοβάτραχου
Πάνω:ΗansDriesch(1867–1941)Aριστερά:τοπείραματουDrieschμετοέμβρυοαχινού(1891)
-ηαρχήότιοοργανισμόςδραωςέναόλο,υποστηρίχθηκεωςαντίθεσηστομοντέλοανάπτυξηςτουWeismann
-γιατονWeismann,ηκυτταρικήδιαφοροποίησησυμβαίνειμέσωτουσταδιακούκατακερματισμούτουγενετικούυλικούτουπυρήνα
-τοπρώτοπείραμαπουαντέκρουετηθεωρίατουWeismann,καιπουέγινεευρέωςγνωστό,περιγράφηκεαπότονHansDriesch(1867–1941)στοLeipzigτο1891
-οDrieschκατάφερεναδιαχωρίσειταπρώτα2βλαστομερίδιατουεμβρύουτουαχινούκαινααναπτύξειτοκάθεέναχωριστά.->εάνκατάτηνπρώτημιτωτικήδιαίρεσηείχανσυμβείαλλαγέςστοκληρονομικόπεριεχόμενοτουκυττάρου,θαπερίμενεκανείςταδιαχωρισμένακύτταρανααναπτυχθούνμεμηκανονικότρόπο->όμως,τα2βλαστομερίδιααναπτύχθηκανκανονικά,σε2ολοκληρωμένεςπρονύμφες(ανκαιστομισόμέγεθοςαπότοκανονικό).
->εκτόςαπότουςαχινούς,αυτόίσχυεκαιγιατοναστερία,τησαλαμάνδρα,τονβάτραχο,καιάλλαζώα
ΗκριτικήστηθεωρίατουWeismann
-υπήρχεόμωςκαιένααντίθετοαποτέλεσμα,τουWilhelmRoux3χρόνιανωρίτερα
-ταπειράματατουRouxβασίζοντανσεδιαφορετικήτεχνικήκαισεδιαφορετικόοργανισμό-σκότωσεένααπόταπρώτα2βλαστομερίδιατουεμβρύουτουβατράχου(τρυπώνταςτομεθερμήβελόνα)->τοάλλοβλαστομερίδιοπαρήγαγε,κατάτονRoux,τοήμισυτουεμβρύου
-οWeismannχρησιμοποιείτααντικρουόμενααποτελέσματαγιαναυποστηρίξειότιοισυλλογισμοίτουήτανπιοαξιόπιστοιαπότααποτελέσματαπειραμάτων:
‘Otherthanexperimentalmethodsmayleadustofundamentalviews,andanexperimentmaynotalwaysbethesafestguide,althoughitmayatjirstappearconclusive’
(Weismann1893)
-τελικάόμως,ταεμπειρικάδεδομέναθααποδειχτούναντίθεταμετηθεωρίατουWeismann->άλλοιεμβρυολόγοιθααναπαράγουντααποτελέσματατουDriesch,καιγίνεταιαποδεκτόότικάθεένααπότα2βλαστομερίδιαμπορείναοδηγήσεισεέναπλήρεςζώο
ΗκριτικήστηθεωρίατουWeismann
->ταπειράματατουRouxθεωρήθηκανπροβληματικά:σταπειράματααυτάτοκατεστραμμένοκύτταρο(απότηθερμήβελόνα)παρέμενε,καιθεωρήθηκεότιεπηρέασεαρνητικάτοαναπτυσσόμενοέμβρυο
-οRouxήτανέναςαπότουςκύριουςυποστηρικτέςτηςμηχανιστικήςπροσέγγισηςστηνεμβρυολογία->αλλάπώςγίνεταιμιαμηχανήνακοπείστα2,αλλάπαρόλααυτάταδυομισάνασυνεχίζουννασυμπεριφέρονταιμεκανονικότρόπο,καιαντίναπαράγουνμέροςμόνοτουεμβρύουνασχηματίζουνξαφνικάεπιπρόσθεταμέρη;
->φαίνεταιότικάθετμήμαμεκάποιοτρόπο‘γνωρίζει’τισυμβαίνειστοόλο!->φαίνεταιότιυπάρχειμιαμυστηριώδης‘δύναμη’ηοποίαδιαπερνάειόλοτονοργανισμό,καικαθορίζειτηνανάπτυξητουζυγώτη
-οDrieschδιατυπώνειτηγενικήαρχήωςεξής:
‘Therelativepositionofablastomereinthewholedeterminesingeneralwhatdevelopsfromit;ifitspositionbechanged,itgivesrisetosomethingdifferent.Inotherwords,itsprospectivevalueisafunctionofitsposition’
ΗκριτικήστηθεωρίατουWeismann
->Driesch:τοέμβρυοτουαχινούδραως‘harmoniousequipotentialsystem’
->ηανάπτυξηκαθοδηγείταιαπόμια‘ενδελέχεια’
->οργανωτικήκατευθυντήριαδύναμηπουδενκαταναλώνειενέργεια,είναιάυλη,καιαποτελείχαρακτηριστικότηςζωντανήςύλης
-έμφασηστηνενότητατηςοργανικήςδιαδικασίας->έναςοργανισμόςείναιέναλειτουργικόόλο,καιόχιέναμωσαϊκόαπόξεχωριστάμέρη
ΟιαπόψειςτουDriesch
vonUexküll(1908):
‘Drieschsucceededinprovingthatthegermcelldoesnotpossessatraceofmachine-likestructure,butconsiststhroughoutofequivalent
parts.Withthatfellthedogmathattheorganismisonlyamachine.Eveniflifeoccursinthefullyorganizedcreatureinamachine-likeway,theorganizationofthestructurelessgermintoacomplicatedstructureis
apowersuigeneris,whichisfoundonlyinlivingthingsandstandswithoutanalogy.…Itisnottobedeniedthatvitalistsarethevictors
allalongtheline’.
ΕπιγένεσηvsΠροσχηματισμός
->ησυμπεριφοράενόςκυττάρουείναισυνάρτησητηςθέσηςτουστοόλο->φαίνεταιότιυπάρχειμιαμυστηριώδης‘δύναμη’ηοποίαδιαπερνάειόλοτονοργανισμό,καικαθορίζειτηνανάπτυξητουζυγώτη
->ηαρχήαυτήότιοοργανισμόςδραμεκάποιοτρόποωςένα‘όλο’έγινεκεντρικήαρχήτηςεμβρυολογίας->τοκεντρικόπρόβλημαπλέονήτανναβρεθείηφυσικοχημικήβάσητηςαρχήςαυτής
->οιεμβρυολόγοιδενγνώριζανσετισυνίσταταιαυτήηβάση,αλλάανέπτυξανμιακοινήθεώρηση:τηνεπιγένεση
-σύμφωναμετηθεωρίατηςεπιγένεσης,γιανακαταλάβουμετηνανάπτυξη,πρέπεινασκεφτούμετησυμπεριφοράτουπρωτοπλάσματοςστοοποίoαρχικάσυνίσταταιοοργανισμός,στοσυγκεκριμένοπεριβάλλονστοοποίοβρίσκεται
->τακύτταρατουοργανισμού,δενείναιπροκαθορισμένανααναπτυχθούνσεσυγκεκριμέναμέρη,αλλάαρχικάμπορείναέχουνόλαπαρόμοιασύσταση
->στηνπορείατηςανάπτυξης,εμφανίζονταιμορφολογικέςκαιβιοχημικέςδιαφορέςυπότηνεπιρροήτουπεριβάλλοντοςσεκύτταρακαισεομάδεςκυττάρων
->ηθεωρίατηςεπιγένεσηςείχεεξηγητικήισχύ:πολλάπειράματαέδειχνανότιηανάπτυξηενόςμέρουςήτανεξαρτημένηαπότηνπαρουσίαενόςάλλουμέρους
-Γιαπαράδειγμα,ανεμβρυϊκόςιστόςτωνάκρωνμεταμοσχευθείστηνμέσητηςπλάτηςήτηςκοιλιάς,θααναπτυχθεί,καιθασχηματιστούννεύρακαιαιμοφόρααγγεία,ταοποίαθαείχανπολύδιαφορετικέςθέσειςαντοάκροδενβρισκότανεκεί.
ΕπιγένεσηvsΠροσχηματισμός
->τονχειμώνατου1896,ενώβρίσκεταιαπομονωμένοςσεσανατόριοαναρρώνονταςαπόφυματίωση,διαβάζειΤοΒλαστικόΠλάσμα:μιαΘεωρίαΚληρονομικότητας(DasKeimplasma:eineTheoriederVererbung)τουWeismann,καιτονσυναρπάζουνταπροβλήματατηςεμβρυολογίας
-το1924,ηHildeMangold(φοιτήτριατουSpemann),ανακοινώνειότιότανμεταμόσχευσεμέρος(τοοποίοονομάστηκε‘οργανωτής’)απόπρώιμοέμβρυοσαλαμάνδραςενόςείδους,σεδιαφορετικόμέροςτουεμβρύουδιαφορετικούείδους,αυτότροποποίησετονπεριβάλλονταιστότουξενιστή,καιένανέοδεύτεροέμβρυοαναπτύχθηκε
Ολιστικέςπροσεγγίσεις:Spemann
-HansSpemann(1869–1941)-πανεπιστήμιοτουFreiburg->σημαντικάπειράματαπουέδειξανταρυθμιστικάχαρακτηριστικάτουεμβρύουτηςσαλαμάδρας
-το1935απονεμήθηκεστονSpemannτοβραβείοΝόμπελ(ηMangoldείχεεντωμεταξύπεθάνει)γιατιςλεπτομερείςμελέτεςτουγιατονοργανωτή
->γιατονSpemann,ηπειραματικήέρευναμπορείναχρησιμοποιηθείγιατηνκατανόησητουεμβρύου,αλλάτοσύστημαπρέπειναμελετηθείωςέναόλο.
->μέθοδοςτουSpemann:πειράματαμεταμόσχευσηςστοεπίπεδοτουιστού
->ηδιαφοροποίησηωςμιασειράαπόεπαγωγέςολοένακαιμεγαλύτερηςεξειδίκευσης
ΗολιστικήστρατηγικήτουSpemann:1)ηεπαγωγήμπορείνακατανοηθείμόνοωςμιαδιαδικασίαπουσυμβαίνειστοεπίπεδοτουιστού
2)αναδυόμενη(emegent)ιδιότηταπουθαχαθείανμελετηθείστομόνοστοκυτταρικόήμοριακόεπίπεδο
Ολιστικέςπροσεγγίσεις:Spemann
OSpemannσυμφωνείμετονDrieschότιτοέμβρυοείναι‘harmoniousequipotentialsystem’
->ολιστής,αλλάόχιβιταλιστής->όχιαναγωγιστής->διαδικασίεςπουσυμβαίνουνσεανώτεραεπίπεδαοργάνωσης
ΣύμφωναμετονHamburger(Γερμανόςεμβρυολόγος),δενπρέπειναδούμετονSpemannωςβιταλιστή.Δενείναισωστόότι:
‘[Spemann’s]interpretationofregulationandofharmonioussystemshasavitalisticaspect.Onthecontrary,hedeservedcreditforbeingoneoftheyirsttopointouttheweaknessofDriesch’sargumentandtohaveshownthatthephenomenaofregulationandoftheharmonious-equipotentialsystemareaccessibletoexperimentalanalysis’.
(Hamburger1988)
Ολιστικέςπροσεγγίσεις:Spemann
Οοργανισμόςωςόλο-μέθοδοιεμβρυολόγων:->ενμέρειήκαιπλήρηςδιαχωρισμόςμερώντουεμβρύου->αναδιάταξημερών(μεσυμπίεση,μεταμόσχευσηήφυγοκέντρηση)-απότααποτελέσματατωνπειραμάτωναυτώναναδύθηκεέναςσημαντικόςγενικόςκανόνας:
->σεόλεςτιςπεριπτώσεις,έναμέροςτουεμβρύουέχειτηνικανότηταναπροκαλέσειτηνεμφάνισηπερισσότερωνπραγμάτωναπόόσαθαπροκαλούσεαναφηνότανστοκανονικότουπεριβάλλον->σεπολλέςπεριπτώσεις,έναμέροςτουπρώιμουεμβρύουμπορούσεναοδηγήσειστηνεμφάνισηενόςολοκληρωμένουενήλικουοργανισμού
->ηανάπτυξηδενοφειλόταναποκλειστικάστιςεγγενείςιδιότητεςτωνκυττάρων(δλδθεωρούμενωντοκαθέναξεχωριστά)
-τογεγονόςότισεπολλέςπεριπτώσειςκάθεκύτταροτουδιαιρούμενουωαρίουμπορούσεναοδηγήσεισεένανπλήρηοργανισμό(αλλάδεντοέκανευπόκανονικέςσυνθήκες),υποδείκνυεστουςεμβρυολόγουςότιοοργανισμόςωςόλονελέγχειτιςαναπτυξιακέςδιαδικασίεςπουσυμβαίνουνσταμέρητουοργανισμού
-άραοοργανισμόςείχευπερκυτταρικέςιδιότητες:τακύτταρα,κατάτουςεμβρυολόγους,ήτανταεργαλείαγιατηνανάπτυξη,καιόχιοιπαράγοντεςπουτηνκαθοδηγούν
->ηανάπτυξηδενήταντοαποτέλεσμαμιαςαποικίαςήκράτουςκυττάρων:οοργανισμόςφτιάχνειτακύτταρα,όχιτακύτταρατονοργανισμό(τακύτταραωςαποτέλεσμα,καιόχιαίτιοτηςανάπτυξης).
Οοργανισμόςωςόλο‘Itisnotdivisionoflaborandmutualdependencethatcontroltheunionoftheblastomeres.Itisneitherfunctionaleconomynorsocialinstinctsthatbindthetwohalvesofaneggtogether,buttheconstitutionalbondofindividualorganization.Itisnotsimpleadhesionofindependentcells,butintegralstructuralcohesion’
(Whitman(1893)‘TheInadequacyoftheCell-TheoryofDevelopment’,JournalofMorphology8:639–658)
-δενοδηγείηκυτταρικήδιαίρεσηστηνοργάνωση,αλλάηοργάνωσηστηνκυτταρικήδιαίρεση
-πριναπότονσχηματισμότωνκυττάρωνυπάρχειήδη‘μιαβαθμίδαοργάνωσηςωςαποτέλεσματηςκληρονομικότητας’,τοοποίοαποτελείτοαρχικόσημείογιακάθεοργανισμό,καιτοοποίοπροηγείταιτουσχηματισμούτωνκυττάρωνκαιτονρυθμίζει
->ενδείξειςαπόσυγκριτικέςμελέτες:οργανισμοίπουχρησιμοποιούνγιατονίδιοσκοπόδιαφορετικόαριθμόκυττάρων
‘asifcellsdidnotexist,orasiftheyexistedonlyincompletesubordinationtoitswill’
-υπάρχουνπρώτισταμεπολύπλοκεςοργανώσεις->άραμπορείναυπάρχειπολυπλοκότηταμεένακαιμόνοκύτταρο.Σ΄αυτάηκυτταρικήδιαίρεσηέπεταιτηςοργάνωσης,καιόχιτοαντίθετο.
-οWhitmanσυμπεραίνειότιτακύτταραδενείναιηβασικήμονάδατηςοργανικήςδομής
Οοργανισμόςωςόλο
-ηκαινούριαγενιάπειραματικώνεμβρυολόγωνυιοθετείτιςαντιρρήσειςτουWhitmanκατάτηςιδέαςτου‘κράτουςκυττάρων’,πχ:->EdwinConklin(1863–1952),Princeton[δεξιά]->T.H.Morgan(1866–1945),Columbia,->RossHarrison(1870–1959),Yale->FrankR.Lillie(1870–1947),Chicago
-οLillieγράφεισχετικάτο1906:
‘Theorganismisprimary,notsecondary,itisanindividual,notbyvirtueofthecooperationofcountlesslesserindividualitiesbutanindividualthatproducestheselesserindividualitiesonwhichitsfullexpressiondepends’
-E.B.Wilsonακόμαυποστηρίζειτο1925:
‘themulticellularorganismingeneraliscomparabletoanassemblageofProtistawhichhasundergoneahighdegreeofintegrationanddifferentiationsoastoconstituteessentiallyacell-state’
[Wilson(1925)TheCellinDevelopmentandHeredity(3ded.):103]
-πολλάπειράματαέδειχναντιςρυθμιστικέςιδιότητεςτωνεμβρυϊκώνκυττάρων->αλλάδενδιέθετανόλατακύτταρατηνικανότηταναοδηγήσουνσεένανολοκληρωμένοοργανισμό—δενήτανόλα‘ολοδύναμα’(totipotent)
->οDrieschείχευποθέσειότικάθεμέροςτουπρώιμουεμβρύουήτανικανόνααναπτυχθείσεοποιονδήποτειστό(ήκαισεολόκληροτονοργανισμό),καιτοτιπραγματικάθακάνειεξαρτάταιαπότιςσχέσειςπουέχειμεάλλαμέρη
->ωςταμέσατου19ουαιώνα,οιεμβρυολόγοιήξερανότιαυτόισχύειενμέρειμόνο—η‘μοίρα’ενόςκυττάρουήτανσυνάρτησητηςθέσηςτου(άρατωνσχέσεώντουμεάλλαμέρητουοργανισμού),αλλάκαιτηςεσωτερικήςτουοργάνωσης
-δλδσεκάποιοστάδιοτηςανάπτυξηςπράγματισυνέβαινεκυτταρικήδιαφοροποίηση
-γιαπαράδειγμα,ανέναδεξίάκρομεταμοσχευθείστηναριστερήπλευράτουσώματος,αφότουτοσώμαέχειαρχίσειναδιαφοροποιείται,τότεπαραμένειδεξίάκροκαιδεντροποποιείταιλόγωτουνέουσυσχετισμούμετουπόλοιποσώμα
-πειράματασεκαλλιέργειεςιστώνέδειξανότικάποιεςαπότιςδιαφορέςμεταξύσωματικώνκυττάρωνπαρέμενανκαιόταντακύτταρααπομακρύνονταναπότοσώμα
-βιοχημικέςκαιμορφολογικέςαλλαγέςσεένακύτταροπουσυνέβαινανκατάτηνανάπτυξη,κληρονομούντανστουςαπογόνουςτουκυττάρου
->καιηεσωτερικήοργάνωσηκαιτοπεριβάλλον(δλδταγειτονικάκύτταρα)καθορίζουντη‘μοίρα’ενόςκυττάρουήιστού
ΕπιγένεσηκαιΠροσχηματισμός
-άλλαπειράματαέδειξανότισεδιαφορετικούςοργανισμούςισχύουνδιαφορετικάπράγματα[διαφοράβιολογίαςμεφυσικήκαιχημεία->στηβιολογίαπάνταυπάρχουνεξαιρέσεις]
->σεμερικούςοργανισμούς,υπάρχειήδηκυτταρικήδιαφοροποίησησεπιοπρώιμαστάδιατηςανάπτυξης-δλδμέσαστονίδιοτοζυγώτη,προτούδιαιρεθείγιαπρώτηφορά
-Γιαπαράδειγμα,ταπρώτακύτταρακατάτηναυλάκωσητουζυγώτησεκάποιαφύλα(πχμαλάκια,δακτυλιοσκώληκες(Annelida),ασκίδια)σχηματίζουνμέροςμόνοτουοργανισμού
->δεξίήαριστερόήμισυτουζώουαπόκύτταροπουβρίσκεταισταδεξιάήαριστερά,αντιστοίχως->πρόσθιοήοπίσθιοτμήμααπόαντίστοιχακύτταρα->κάθεένααπότα4κύτταρα(στοστάδιοτων4κυττάρων)μπορείνασχηματίσειτοαντίστοιχοτέταρτοτουζώου
-Τέτοιεςπεριπτώσειςαναφέροντανως‘μωσαϊκάέμβρυα’->ηδιαφοράμεταξύμωσαϊκώνκαιρυθμιστικώνεμβρύων(πχστουςαχινούςκαιστιςσαλαμάνδρες)αντικατόπτριζετησχετικήεπιρροήτωναλληλεπιδράσεωνμεταξύκυττάρωνγιατονκαθορισμότης‘μοίρας’τουκυττάρου
->ανκαιόλαταέμβρυαρυθμίζοντανσεκάποιοβαθμόαπόκυτταρικέςαλληλεπιδράσεις,σταμωσαϊκάέμβρυαοιαλληλεπιδράσειςμεταξύκυττάρωνφαίνοντανναείναιαρκετάπεριορισμένες
ΕπιγένεσηκαιΠροσχηματισμός
-Βλέπουμεάραότιοιεμβρυολόγοιχρησιμοποιούσαν2έννοιες,τηνεπιγένεσηκαιτονπροσχηματισμό,γιανακατανοήσουντηνεμφάνισητουεμβρύουαπότονζυγώτη.
-ανκαιτοπεριβάλλονπαίζειρόλογιατηνδιαφοροποίησηκατάτηνανάπτυξη,ήτανξεκάθαροότικάποιουείδους‘οργανωτικόσχέδιο’ήταναπαραίτητογιαναεξηγηθούνόλεςοικινήσειςτωνκυττάρωνκαιτωνμερώντουεμβρύουπουσυμβαίνουνκατάτηνανάπτυξη
-κατάτιςεπόμενεςδεκαετίες,πολλοίεμβρυολόγοιερεύνησαναυτήτηνοργάνωσητουγονιμοποιημένουωαρίουωςτηνπρωταρχικήβάσητηςανάπτυξης
ΕπιγένεσηκαιΠροσχηματισμός
materialism non-materialism
mechanisticmaterialism
dialecticalmaterialism
holisticmaterialism
vitalism
Προσεγγίσειςστηνβιολογίαστιςαρχέςτου20ούαιώνα
holisticaccountsαπόAllen(2005)