МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИКАБАРДИНО-БАЛКАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

УНИВЕРСИТЕТ им. Х.М. БЕРБЕКОВА

СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ

ЛАБОРАТОРНЫЙ ПРАКТИКУМПО СПЕЦКУРСУ

Для специальности: 011600 – Биология

НАЛЬЧИК 2002

2

УДК 591.4ББК 28.660

Рецензент:доктор биологических наук, профессор Кабардино-Балкарской

государственной сельскохозяйственной академииХ. Кушхов

Составители: Дзуев Р.И., Сабанова Р.К., Сухомесова М.В.Сравнительная анатомия животных. Лабораторный практикум поспецкурсу. – Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2002. – 68 с.

Лабораторный практикум состоит из 2-х разделов: Анатомия позво-ночных животных; Филогенез органов позвоночных животных. Содержитперечень работ и методические указания по их выполнению, контрольныевопросы, задания. Приведены требования к оформлению лабораторно-практических работ и рисунков.

Издание предназначено для студентов 4-5 курсов биологического фа-культета.

Рекомендовано РИСом университета

УДК 591.4ББК 28.660

Ó Кабардино-Балкарский государственныйуниверситет им. Х.М. Бербекова, 2002

3

ПРЕДИСЛОВИЕ

Лабораторный практикум по спецкурсу "Сравнительная анатомия жи-вотных" для биологических факультетов университетов написан в соответст-вии с рабочей программой этого спецкурса и научным направлением кафед-ры общей биологии, экологии и природопользования КБГУ. Методическоеруководство создано на основе более чем 20-летнего опыта преподавания исовершенствования курса сравнительной анатомии животных на кафедре.

Большой сравнительный материал по организации и функциональномузначению тканей, органов, системы органов и составляющих их элементов упредставителей основных классов подтипа позвоночных (Vertebrata) живот-ных излагается в пособии с позиции исторического эволюционного подхода,основы которого были заложены в отечественной анатомии еще в первойполовине XX века. Одним из основных достижений такого подхода и было,на наш взгляд, создание теории параллелизма тканевых структур и так назы-ваемых "Модусов органогенеза". Эти теории объясняли многочисленные ужев этот период факты, свидетельствующие о наличии общих закономерностейизменения функционально-анатомичных тканей и органов у неоднородныхживотных. Бурное развитие общей и частной цитологии и сравнительнойэмбриологии во второй половине XX века и большой сравнительно-анатомический материал, полученный с использованием комплекса совре-менных методов исследования, показал справедливость основных положенийтакого эволюционного исторического подхода.

Курс сравнительной анатомии животных должен знакомить студентовс общими закономерностями организации и изменениями в эволюции тканейи органов, а также системы органов всех позвоночных животных, а не толькомлекопитающих и человека (хотя для кафедры объектом исследования явля-ются млекопитающие), как это характерно для биолого-медицинского курсагистологии и анатомии. Эта принципиальная особенность сближает наш курсс курсами зоологии позвоночных и медицинской биологии. С другой сторо-ны, в методическом отношении и по глубине анализа исследуемых структурсравнительная анатомия животных сейчас все теснее оказывается связанной впервую очередь со структурной цитогенетикой и зоологией и целым ком-плексом наук.

Методическое пособие составлено в соответствии с рабочей програм-мой по этому спецкурсу, поставившей задачу дальнейшей профилизациипреподавания спецкурса "Сравнительная анатомия животных" на кафедреобщей биологии, экологии и природопользования.

Пособие включает разделы: особенности экологии и анатомии подтипапозвоночных (Vertebrata), филогенез систем органов позвоночных животных,вопросы экологии млекопитающих.

Каждая тема включает цель, содержание, оборудование, перечень ра-бот, методические указания к выполнению работ и контрольные вопросы для

4

выявления исходного и итогового уровней знаний. К каждой теме предпо-слано обоснование ее значимости с точки зрения систематики и эволюции.

Материал разбит на 8 тем, включающих 45 работ.В пособии содержатся развернутые описания структур объектов, что де-

лает возможным их самостоятельное распознавание студентами. Ряд занятийпостроен по типу несложных научных исследований, доступных студентам 4-хкурсов (цитогенетическое и морфофизиологическое исследования млекопитаю-щих, определение систематического веса посткраниального скелета, статистиче-ская обработка полученных данных и т.д.). Предусмотрено также проведениесопоставлений сравнительно-анатомического характера.

Выбор тем и объектов для практических занятий обусловлен согласо-ванными программами (по разделам "Особенности анатомии позвоночныхживотных", "Сравнительная цитогенетика животных", "Индивидуальноеразвитие позвоночных животных", "Филогенез органов"), разработаннымисоответствующими биологическими кафедрами КБГУ, а также важностьютого или иного раздела спецкурса для подготовки специалистов по специали-зации экологии и сбалансированного природопользования.

На основании многолетнего опыта кафедры авторы считают зарисовкуосновных объектов необходимым элементом обучения. На наш взгляд, уме-ние правильно зарисовать объекты составляет метод научного исследованияи, видимо, одновременно отражает степень усвоения материала. В связи сэтим в руководстве особое внимание уделяется требованиям к оформлениюлабораторно- практической работы и рисунка.

Авторы выражают искреннюю благодарность официальным рецензен-там - д.б.н., профессору Х. Кушхову и коллективу кафедры анатомии живот-ных и человека и приносят извинения в том, что по техническим и логиче-ским соображениям не все замечания удалось учесть в настоящем издании.

В руководстве широко использованы результаты научно-исследовате-льских работ сотрудников и студентов кафедры общей биологии, экологии иприродопользования и научно-исследовательской лаборатории горной эколо-гии (НИЛГЭ) КБГУ, в частности, посвященных птицам и млекопитающим.

5

РАЗДЕЛ 1. АНАТОМИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Тема 1. Подтип позвоночные (Vertebrata)

Класс рыбы (Pisces)

Цель: на примере класса рыб изучить характерные черты подтипа по-звоночных, а также проследить связь между организацией рыб и средой ихобитания (приспособления к условиям существования в водной среде).

Содержание1. Изучение внешнего вида рыбы (раздаточный материал)2. Вскрытие рыбы.3. Изучение внутреннего строения рыб4. Изучение строения жабры.5. Зарисовка схемы кровеносной системы рыбы. Оборудование;1. Таблицы: систематика подтипа позвоночных; строение рыбы; схема

кровеносной системы рыбы2. Скелет рыбы3. Раздаточный материал: свежая рыба (окунь, плотва, пескарь и т.д.)4. Набор инструментов для вскрытия: ножницы, пинцеты, булавки,

препаровальные иглы и т.д.5. Микроскопы: МСБ -1 или Лупы 20х40 увелич.

Работа 1. Внешний вид рыбы

При внешнем осмотре рыбы обратите внимание на форму тела, харак-тер сочленения головы с туловищем, расположение чешуи. Найдите жабер-ные крышки, глаза, ноздри; рассмотрите форму и расположение зубов. Обя-зательно найдите боковую линию, проходящую вдоль всего тела – от головыдо хвостового плавника (рис.1).

Затем рассмотрите плавники. Найдите парные плавники – грудные ибрюшные и непарные – спинной, хвостовой, анальный (рис.1).

6

Рис.1. Внешнее и внутреннее строение окуня:1 – рот с зубами; 2 – жаберная крышка; 3 – костная чешуя; 4 – гомоцеркальный

хвостовой плавник; 5 – спинные плавники; 6 – анальный плавник; 7 – глаз; 8 – ноздря;9 – боковая линия; 10 – анальное отверстие; 11 – половое отверстие; 12 – выделитель-

ное отверстие; 13 – вскрытый желудок с продольными складками; 14 – кишечник;15 – пилорические выросты; 16 – прямая кишка; 17 – печень; 18 – желчный пузырь;19 – поджелудочная железа; 20 – жаберные лепестки; 21 – селезенка; 22 – плаватель-

ный пузырь; 23 – почки; 24 – мочеточник; 25 – мочевой пузырь; 26 – яичник;27 – предсердие; 28 – желудочек; 29 – луковица аорты; 30 – брюшная аорта;

31 – жаберные тычинки.

Работа 2. Вскрытие и изучение внутреннего строения рыбыВозьмите рыбу в левую руку брюшной стороной вверх, головой от себя и

ножницами сделайте разрез по брюшной стороне от анального отверстия дожаберных крышек. После этого сделайте второй разрез – от анального отверстиядо боковой линии, а затем вдоль боковой линии до жаберной крышки. Послеэтого соедините оба разреза позади жаберной крышки и снимите вырезаннуючасть боковой стенки тела вместе с ребрами. Положите рыбу в ванночку и рас-смотрите внутренние органы в естественном положении. Найдите плавательныйпузырь, половые железы, пищеварительную трубку, сердце (рис.2). Затем пере-ходите к более детальному изучению каждой системы органов.

Начинайте с органов пищеварения. Найдите ротовую полость, котораяпереходит в глотку, пронизанную жаберными щелями. Глотка без четкойграницы переходит в желудок – наиболее широкий отдел пищеварительнойтрубки. Желудок, постепенно суживаясь, переходит в двенадцатиперстнуюкишку. Последняя образует короткую петлю, охватывающую селезенку ок-руглой формы и темно-красного цвета. Остальная часть кишечной трубки недифференцирована на отделы.

У окуня задняя часть желудка четко ограничена от двенадцатиперст-ной кишки. Последняя начинается от нижней поверхности желудка, и в на-чальной части окружена шестью пилорическими отростками. Чтобы лучше

7

рассмотреть степень диффереренцировки и длину кишечника, перережьте егобрыжейку. Для этого возьмите пинцетом кишку ближе к анальному отвер-стию и оттяните, а ножницами перережьте натянувшуюся брыжейку. Распра-вив кишечник, сравните его длину с длиной тела.

Вокруг желудка и двенадцатиперстной кишки располагается печеньбурого цвета и мягкой консистенции. Здесь же увидите желчный пузырьтемного сине-зеленого цвета (рис.2). Ткань поджелудочной железы у рыбрассеяна диффузно вдоль брыжейки кишечника.

Затем поднимите жаберную крышку, рассмотрите жабры и проследитесвязь органов дыхания с глоткой. Для этого возьмите пинцет и, сомкнувбранши, введите его в ротовое отверстие и затем продвиньте в желудок. Еслипри этом раздвинуть жабры, сквозь жаберные щели можно видеть пинцет.

Следовательно, жаберные щели действительно прободают стенку глотки.После этого отпрепарируйте половую железу; не удаляя ее полностью,

выведите дистальный конец железы наружу. У самки непарный яичник имеетярко-оранжевый цвет и зернистую поверхность (рис.2). У самца семенникпарный, беловатого цвета, гомогенный.

Рис. 2. Внутреннее строение рыбы:1 – жабры; 2 – сердце; 3 – печень; 4 – плавательный пузырь; 5 – селезенка; 6 – яичник;

7 – желудок; 8 – пилорические придатки кишки; 9 – кишка; 10 – мочевой пузырь;11 – заднепроходное отверстие; 12 – мочеполовое отверстие.

Плавательный пузырь у плотвы разделен на две части. Осторожно удали-те его; после этого можно рассмотреть почки. Они тянутся в виде узкой лентытемно-красного цвета вдоль позвоночника, вплоть до мочевого отверстия. Наи-большее скопление почечной ткани находится на границе, отделяющей тулови-ще от головы. Мочеточники тянутся вдоль почек, но не видны.

Сердце расположено на брюшной стороне на уровне заднего края жабернойкрышки. Найдите предсердие, расположенное над желудочком; предсердие – тон-костенное темно-красного цвета, а желудочек – бледно-розового. Затем найдитежелудочную луковицу аорты, переходящую в короткую брюшную аорту (рис.3).

8

После вскрытия сделайте зарисовку в альбом. На рисунке должныбыть обозначены: 1) глаз, 2) рот, 3) ноздри. 4) спинной, хвостовой плавники,5) сердце, 6) желудок, 7) двенадцатиперстная кишка, 8) печень, 9) кишечник,10) селезенка, 11) почки, 12) половая железа (яичник или семенник),13) желчный пузырь, 14) анальный плавник, 15) брюшной плавник.

Работа 3. Строение жабры костистой рыбы

Вырежьте ножницами одну жабру или ее часть, промойте в воде, по-ложите на чашку петри или часовое стекло с водой и рассмотрите с помощьюмикроскопа МБС-1. Стекло поставьте на белую бумагу. Жабра состоит изкостной пластинки – жаберная дуга, на выпуклой стороне которой располо-жено множество тонких эпителиальных выростов – жаберные лепестки.Имеющиеся в каждом лепестке кровеносные капилляры, обеспечивают газо-обмен. На вогнутой, противоположной стороне дуги найдите небольшиезубовидные выросты – жаберные тычинки, защищающие жаберные лепесткиот засорения. Зарисуйте в тетрадь (альбом). На рисунке должны быть обозна-чены: 1) жаберная дуга, 2) жаберные лепестки, 3) жаберные тычинки.

Работа 4. Кровеносная система рыбы

Изучите, используя схему или рис.3, кровеносную систему рыбы.

Рис. 3. Схема кровеносной системы костистой рыбы:1 - предсердие; 2 – желудочек; 3 – луковица аорты; 4 – брюшная аорта;

5 – приносящие жаберные артерии; 6 – выносящие жаберные артерии; 7 – корни аор-ты; 8 – спинная аорта; 9 – сонные артерии; 10 – подключичные артерии; 11 – хвосто-вая вена; 12 – правая задняя кардинальная вена; 13 – левая задняя кардинальная вена;14 – воротная система почек; 15 – подкишечная вена; 16 – воротная система печени;

17 – кювьеров проток; 18 – печеночная вена; 19 – передние кардинальные вены.

9

Контрольные вопросы

1. Перечислите черты прогрессивной организации позвоночных в строе-нии скелета, кровеносной, дыхательной, выделительной и нервной систем.

2. В чем проявляется активный образ жизни позвоночных?3. Сколько отделов имеет головной мозг позвоночных?4. Перечислите органы чувств позвоночных.5. Назовите классы, относящиеся к подтипу позвоночных. Напишите

их латинские названия.6. Перечислите признаки рыб, связанные с приспособлением к жизни в

водной среде.7. Какие придатки имеет кожный покров рыб?8. Какую роль играет хвостовой плавник? Роль остальных плавников.9. Происхождение и функция плавательного пузыря. Каким газом на-

полнен пузырь у закрытопузырных рыб?10. Назовите отделы пищеварительной системы рыб; оцените степень

ее дифференцировки по сравнению с ланцетником.11. С чем связано резкое сокращение количества межжаберных пере-

городок у рыб по сравнению с ланцетником?12. Как дышит рыба?13. Какие почки закладываются у рыб в процессе эмбрионального развития?14. Как устроен орган слуха у рыб?15. Для чего служит боковая линия?16. Значение рыб для народного хозяйства, в биогеоценозе и в эпизоотии.

Тема 2. Класс земноводные (Amphibian)

Цель: изучить изменения прогрессивного и приспособительного ха-рактера в классе земноводных на примере лягушки.

Содержание1. Изучение внешнего строения лягушки.2. Вскрытие лягушки.3. Изучение внутреннего строения лягушки.4. Изучение схемы кровеносной системы амфибий.5. Изучение личиночных стадий лягушки.6. Составление перечня приспособлений к жизни в водной и назем-

ной среде, а также прогрессивных признаков амфибий.7. Изучение краниального и посткраниального скелета лягушки.8. Приготовление микропрепаратов внутренних органов лягушки.

10

Оборудование:1. Таблицы: строение лягушки; развитие лягушки; схема кровеносной

системы амфибий.2. Микропрепараты: вскрытая лягушка, органы дыхания и пищеваре-

ния лягушки; головной мозг лягушки, мочеполовая система лягуш-ки (самец, самка). Приготовить скелет лягушки.

3. Раздаточный материал: лягушки.4. Эфир для усыпления лягушки.5. Набор инструментов: ножницы обычные, ножницы глазные, пинцеты

обычные и глазные, булавки, препаровальные иглы, ванночки длявскрытия, печка электрическая для варки и приготовления скелета ля-гушки, картон для прикрепления скелета, предметное и покровное стек-ла для прикрепления микропрепаратов внутренних органов, вата и т. д.

6. Смонтированный на картонных планшетах разобранный скелет ля-гушки.

Работа 5. Внешнее строение озерной лягушки (Rana ridibunda Рall)

Положите усыпленную эфиром лягушку в ванночку и рассмотрите еевнешнее строение. Голова лягушки, имеющая треугольную форму, постепен-но переходит в короткое и широкое туловище. Шейный отдел не выражен,но, благодаря наличию одного шейного позвонка, голова обладает некоторойподвижностью (определите в какой плоскости).

Потрогайте кожу: она влажная от покрывающей ее слизи, мягкая, неимеет чешуйчатого покрова и очень подвижна (легко оттягивается от туло-вища), благодаря большим подкожным лимфатическим полостям, располо-женным практически по всему телу. Найдите на голове выпуклые глаза,снабженные веками и мигательной перепонкой. Кпереди от глаз найдитеноздри, а позади глаз – отверстие среднего уха, затянутое барабанной пере-понкой (рис.4).

Рис.4. Внешний вид самца прудовой лягушки:

11

1 – ноздри, 2 – барабанная перепонка, 3 – резонатор,4 – спинно-боковые складки, 5 – отверстие клоаки.

Затем раскроите лягушке рот и рассмотрите хоаны и отверстия естест-венных труб (в верхних углах ротовой полости). Проведите пальцем по че-люстям и небу. Это позволит обнаружить зубы амфибий. Возьмите пинцетомязык и познакомьтесь с особенностями его прикрепления (рис.5) Рассмотритепередние и задние конечности. Передние конечности имеют только четырепальца, а задние – пять, между пальцами натянута перепонка.

Рис. 5. Ротовая полость лягушки:1 – зубы, 2 - язык, 3 - сошник с сошниковыми зубами, 4 - хоаны,

5 - просвечивающееся глазное яблоко, 6 - отверстие евстахиевой трубы,7 - гортань, 8 - отверстие резонатора.

Отличительным внешним признаком самцов служит строение большо-го пальца передней конечности, на котором находится утолщение, или «мо-золь». В углах рта у самцов зеленых лягушек расположены тонкие складкикожи – голосовые мешки, или резонаторы (рис.4) надувающиеся при квака-нье. Сверху у конца туловища расположено отверстие клоаки (рис.4).

Под многослойным эпидермисом (рис.6) лежит кориум – волокнистыйсоединительно-тканный слой кожи, в котором разбросаны пигментные клет-ки и многоклеточные железы в виде пузырьков.

Рис.6. Схема строения кожи лягушки (разрез):1 - эпидермис, 2 - кориум, 3 - железные клетки кожной железы, 4 - мускульныйпокров железы, 5 - выводной проток кожной железы, 6 - пигментные клетки.

12

Работа 6. Вскрытие лягушки

Усыпленную эфиром или хлороформом лягушку положите в ванночкудля вскрытия брюшной стороной вверх и приколите булавками или препаро-вальными иглами за конечности.

Пинцетом приподнимите кожу в нижней части живота и ножницамисделайте сначала небольшой поперечный разрез, затем разрез кожи по сред-ней линии живота до нижней челюсти. На уровне передних конечностейсделайте второй поперечный разрез в обе стороны и отверните кожаные лос-куты, приколов их булавками или иглами (рис.7). Обратите внимание намногочисленные разветвления кровеносных сосудов в коже.

Рис.7. Вскрытая лягушка, самка:1 – сердце, 2- легкое, 3- левая лопасть печени, 4- правая лопасть печени,

5- желчный пузырь, 6- желудок, 7- поджелудочная железа, 8- двенадцатиперстнаякишка, 9- тонкая кишка, 10- толстая кишка, 11- селезенка, 12- клоака, 13- мочевойпузырь, 14- отверстие мочевого пузыря в клоаке, 15- левая почка, 16- мочеточник,

17- отверстие мочеточника в клоаку, 18- правый яичник, 19- жировое тело, 20- яйце-воды, 21- воронка яйцевода, 22- маточный отдел яйцевода, 23- отверстие яйцевода

в клоаке, 24- спинная аорта, 25- задняя полая вена, 26- общая сонная артерия,27- левая дуга аорты, 28- легочная артерия.

Затем сделайте разрезы мышечной стенки (осторожно, не задеваявнутренние органы),сначала передних: разрез внизу живота, затем продоль-ный – по середине линии, до грудины. Грудину осторожно приподнимитепинцетом и отделите от подлежащих тканей, затем осторожно перережьте ееи доведите разрез до нижней челюсти. Сейчас же за грудиной сделайте разре-зы вправо и влево; отведите мышечные лоскуты в стороны, так же как и кож-ные; брюшная вена остается на месте в мышечном лоскуте (рис.7). При силь-ном кровотечении (чего можно избежать при тщательном выполнении ука-занной выше методики вскрытия) тампонами из комочков гигроскопическойваты остановите кровь и удалите ее (при этом, ни в коем случае нельзя про-мывать препарат – объект водой!)

13

Работа 7. Внутреннее строение лягушки

Найдите сердце треугольной формы, лежащее за грудиной (рис.8),обычно оно продолжает сокращаться. Найдите темно-красные предсердия иболее бледный желудок, образующий вершину треугольника. Рассмотритесосуды, выходящие из сердца (рис.8)

Рис.8. Общее расположение внутренних органов самки лягушки:1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальныйконус, 5 - легкое, 6 - пищевод, 7 - желудок, 8 - пилорическая часть желудка,

9 - двенадцатиперстная кишка, 10 - поджелудочная железа, 11 - тонкая кишка,12 - прямая кишка, 13 - область клоаки, 14 - печень, 15 - желчный пузырь,

16 - желчный проток, 17 - брыжейка, 18 - селезенка, 19 - почка, 20 - мочеточник,21 - мочевой пузырь, 22- яичник, 23- яйцевод.

По бокам и позади сердца найдите легочные мешки (их легко узнатьпо ячеистому строению) и осторожно вытяните пинцетом. Воздухоносныепути – трахея и бронхи у амфибий не дифференцированы, что можно нагляд-но увидеть на микропрепарате органов дыхания и пищеварения лягушки.

Затем рассмотрите пищеварительную систему. Найдите желудок(наиболее широкий отдел), который, постепенно суживаясь, переходит в –двенадцатиперстную кишку. Последняя образует петлю, в брыжейке которойувидите поджелудочную железу желтоватого цвета. Двенадцатиперстнаякишка переходит в тонкую кишку, свернутую в петли. Тонкая кишка впадаетв резко расширенную толстую кишку (рис.8). Осторожно перережьте глаз-ными ножницами брыжейку кишечника и расправьте его во всю длину.Сравните длину тонкого и толстого кишечника, а также соотношение длинывсего кишечника и тела лягушки. После этого сравните соотношение длиныкишечника и тела у рыб (по литературным данным) и амфибий, а также сте-пень дифференцировки пищеварительной трубки у этих двух классов.

Затем рассмотрите половую систему самца и самки. Половая системасамца устроена просто (рис.9). При вскрытии самца следует отодвинуть ки-шечник в сторону, за пределы тела. После этого можно видеть семенники,расположенные по бокам позвоночника. Они имеют вид желто-серых бобо-

14

видных тел (рис.9). На верхнем полюсе каждой половой железы увидитежировое тело ярко-оранжевого цвета. Семяпроводы отсутствуют. Половаясистема самки устроена значительно сложнее и в зависимости от того, про-изошло икрометание или нет, выглядит по разному.

Рис.9. Мочеполовая система самца лягушки:1 - почка, 2 - мочеточник (он же семяпровод), 3 - полость клоаки, 4 - мочеполовое

отверстие, 5 - мочевой пузырь, 6 - отверстие мочевого пузыря, 7 - семенник, 8 - семя-выносящие канальцы, 9 - семенной пузырек, 10 - жировое тело, 11 - надпочечник.

У самок, у которых не произошло икрометания, в середине полоститела увидите два крупных зернистых яичка в виде мешков черно-серого цве-та, заполненных яйцеклетками (рис.10). В боковых частях полости тела,справа и слева от пищеварительной системы, найдите яйцеводы, имеющиевид длинных, сильно извитых, полупрозрачных трубок (рис.10). Перережьтес одной стороны брыжейку яйцевода глазными ножницами, вынесите яйце-вод за пределы тела и расправьте. Обратите внимание, что начало яйцевода(воронка) расположено на уровне легких. Найдите конечный отдел яйцевода,впадающий в нижний отдел толстой кишки, обратите внимание на его диа-метр и истонченность стенок. Он получил название « маточный» отдел, по-скольку здесь скапливаются все яйцеклетки перед вымётыванием их наружу.

Рис.10. Мочеполовая система самки лягушки:1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - полость клоаки, 4 - мочевое отверстие, 5 - мочевой пузырь,

6 - отверстие мочевого пузыря, 7 - левый яичник, 8 - яйцевод, 9 - воронка яйцевода,10 - жировое тело, 11 - надпочечник, 12 - половое отверстие (отверстие яйцевода).

15

У некоторых лягушек часть яйцеклеток уже перешла из яичников в яйцеводыи скопилась в « маточном» отделе, но яичники еще содержат много половых клеток.

У отдельных лягушек все яйцеклетки перешли из яичника в «маточ-ный» отдел яйцевода: в этом случае яичники атрофируются и имеют видспавшихся зеленоватых выростов небольшого размера. Яйцеводы, за исклю-чением «маточных» отделов, так же слегка атрофируются. И, наконец, еслилягушка выметала икру, то атрофируются не только яичники, но и яйцевод.Степень атрофии зависит от срока, прошедшего со времени икрометания.

Найдите орган выделения лягушки – почки (рис.8,9,10). Для этого не-обходимо отвести кишечник, а у самца отвести и семенники в сторону. Поч-ки лежат по бокам позвоночника в виде узких уплощенных лент темно –красного цвета. От почек начинаются протоки, по которым моча поступает вмочевой пузырь, а затем – в клоаку.

Зарисуйте внутреннее строение лягушки и на рисунке обозначьте:1. Сердце. 7. Печень2. Легкие. 8. Поджелудочную железу3. Желудок. 9. Клоаку4. Двенадцатиперстную кишку. 10. Яичники и яйцеводы (у самок)5. Тонкий кишечник. 11. Семенники (у самца)6. Толстый кишечник. 12. Почки13. Мочеполовой проток (у самок). 14. Мочевой пузырь.

Работа 8. Кровеносная система лягушки

Изучите по таблице или рис.11 кровеносную систему лягушки.

Рис.11. Схема кровеносной системы и сердца лягушки:1 - венозный синус, 2 - правое предсердие, 3 - левое предсердие, 4 - желудочек,

5 - артериальный конус, 6 - левая легочная артерия, 7 - левая дуга аорты, 8 - сонныеартерии, 9 - левая подключичная артерия, 10 - левая кожная артерия, 11 - кишечная

артерия, 12 - почки, 13 - левая подвздошная артерия, 14- правая подвздошная артерия,15 - воротная вена почек, 16- брюшная вена, 17 - воротная вена печени, 18 - печеноч-

ная вена, 19 - задняя полая вена, 20 - кожная вена, 21- правая подключичная вена,22 - правая яремная вена, 23 - правая передняя полая вена, 24 - легочные вены.

16

Работа 9. Метаморфоз у озерной лягушки

Стадии развития лягушки рассмотрите на микропрепарате. Развитие амфи-бий происходит в воде, что является одним из доказательств их родства с рыбами.

В верхней части препарата увидите яйцеклетку лягушки (стадия I).Обратите внимание на неодинаковую пигментацию полосок и толщину сту-денистой оболочки.

Следующая II стадия – головастик, у которого еще сохраняется жел-точный пузырь.

Стадия III – имеет рыбообразную форму тела, хорошо развитый хво-стовой плавник и наружные жабры.

Стадия IV – особых изменений не имеет. Затем рассмотрите стадию V – на брюшной стороне отчетливо виден

длинный, спирально свернутый кишечник. Большая длина кишечника свиде-тельствует о растительном характере пищи головастика в этот период.

На стадии VI рассмотрите почки будущих передних конечностей и хо-рошо развитые задние конечности. Длина кишечника заметно укорачивается.

Стадия VII характеризуется развитыми двумя парами конечностей. Объембрюшной полости резко сокращается; виден остаток редуцированного хвоста.

Стадия VIII – сформированная лягушка.Работа 10. Строение скелета лягушки

Рассмотреть скелет озерной лягушки, смонтированный на картонныхпланшетах.

Найдите его основные части:1. Краниальный скелет2. Посткраниальный скелет

В связи с переходом к наземному образу жизни в строении скелета ля-гушки происходят ряд изменений в отличие от скелета рыб:

Осевой скелет (рис.12) земноводных состоит из большого числа отде-лов (шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой отделы).

1. Шейный отдел у всех земноводных представлен одним шейным по-звонком, который в свою очередь сочленяется подвижно с черепом при по-мощи двух суставных площадок;

2. Туловищный отдел позвоночника у лягушек включает семь позвон-ков, т. к. у хвостатых амфибий он включает от 14 до 63;

3. Крестцовый отдел всех амфибий представлен одним позвонком –крестцовым (рис.12);

4. Хвостовой отдел лягушек состоит из одной сросшейся хвостовойкости – уростиля (рис.12).

17

Рис.12. Осевой скелет и тазовый пояс лягушки (вид сверху):1 - шейный позвонок, 2 - туловищные позвонки, 3 - крестцовый позвонок, 4 - уростиль

(слившиеся хвостовые позвонки), 5 - тазовый пояс, 6 - вертлужная впадина.

Череп. В строении черепа амфибии характерно содержание в большомколичестве хряща, т. е. число окостенений невелико.

В затылочном отделе мозгового черепа в хряще образуются парные боко-вые затылочные кости (os accipitale taterale) каждая из которых образует мыщелок(condylus accipitalis) для сочленения с шейным позвонком (рис.13). Для слуховойкапсулы характерно одна пара ушных костей – предушные кости (os prooticum).

Рис.13. Череп лягушки. А- сверху; Б- снизу.1 - боковая затылочная кость, 2 - затылочный мыщелок, 3-переднеушная кость,4 - клиновидно-обонятельная кость, 5 - носовая кость, 6- лобно-теменная кость,7 - чешуйчатая кость, 8 - парасфеноид, 9 - небная кость, 10 - сошник, 11 - хоана,

12 - небно-квадратный хрящ, 13 - межчелюстная кость, 14 - верхнечелюстная кость,15 - квадратно-скуловая кость, 16 - крыловидная кость, 21 - большое затылочное отверстие.

В передней части мозгового черепа имеется непарная клиновидно-обонятельная кость (os sphenethmoideum). Вся остальная часть мозгового черепаостается хрящевой, она укреплена покровными (кожными) костями. Сверху впередней части черепа лежат треугольной формой парные удлинение носовыекости (os nasali). Далее из слившихся лобных и теменных костей парные лобно-теменные кости (os frontoparietale). Дно мозгового черепа прикрывает хорошоразвитая покровная кость крестообразной формы – парасфеноид (os parasphon-

18

oideum), спереди от него находятся покровные парные небные кости (os palati-num) и парные сошники (os vomer), где сидят мелкие зубы.

Первичная нижняя челюсть – меккелев хрящ (cartilago Mekkeli) - также оста-ется хрящевой, только самый ее передний конец окостеневает в маленькие парныеподбородочные челюстные кости (os mento-mandibulare), к которым присоединяютсяпокровные зубные кости (os dentale) у земноводных, лишенных зубов (рис.13).

Конечности у амфибий, представлены как и конечности других клас-сов наземных позвоночных животных, как система, состоящая из трех рыча-гов, подвижно соединенных друг с другом. Ниже дается схема строения пе-редней (рис.15) и задней (рис.16) конечности лягушки.

Висцеральный отдел черепа у земноводных также содержит большоеколичество хрящевой ткани. Например, у них всю жизнь сохраняется небно-квадратный хрящ (cartilago palato – quadratum), который соединяется перед-ним концом с обонятельной областью мозгового черепа, а задним – с основа-нием черепа перед слуховой капсулой (рис.14)

Рис.14. Схематический разрез через слуховую область головы лягушки:1- головной мозг, 2- слуховая капсула с полукружными каналами, 3- полость среднегоуха, 4- стремечко, 5- барабанная перепонка, 6- евстахиева труба, 7- ротовая полость.

Рис.15. Передняя конечность и плечевой пояс лягушки:1 - плечевая кость, 2 - головка плеча, 3 - предплечье, 4 - локтевая кость, 5 - лучевая

кость, 6 - локтевой отросток, 7- запястье, 8 - пясть, 9 - фаланги пальцев, 10 - лопатка,11 - надлопаточный хрящ, 12 - коракоид, 13 - суставная впадина для головки плеча,

14 - прокоракоидный хрящ, 15 - ключица, 16 - грудина, 17 - предгрудинник,I- редуцированный первый палец, II-V – хорошо развитые пальцы.

19

Рис.16.Задняя конечность (А) и тазовый пояс (Б) лягушки сбоку:1 - бедренная кость, 2 - головка бедра, 3 - голень, 4 - большая берцовая кость,5 - малая берцовая кость, 6 - предплюсная, 7 - tibiale, 8 - fibulare, 9 - плюсна,

10 - фланги пальцев, 11 - рудимент VI пальца, 12 - подвздошная кость,13 - седалищная кость, 14 - лобковый хрящ, 15 - вертлужная впадина, I-V - пальцы.

Характерной особенностью перехода к наземному образу жизни явля-ется также удлинение задних конечностей, обособление в них дополнитель-ного рычага (благодаря резкому удлинению двух проксимальных косточекпредплюсны), слияние в единое целое двух костей предплечья и двух костейголени связано также с уменьшением необходимости вращательных движе-ний стопы и кисти при перемещении прыжками.

Передняя конечность состоит из трех отделов (плеча, предплечья и кис-ти), имеет четыре пальца; задняя конечность тоже состоит из трех отделов (бед-ра, голени и стопы с пятью пальцами). Пальцы не имеют когтей (рис.15). Задниеконечности играют важную роль при передвижении в воде и на суше (рис.16).Наличие между пальцами задних конечностей плавательной перепонки говорито двойственности организации (приспособление к наземно-водному образу жиз-ни), который в последствии исчезает у пресмыкающихся.

Выполните следующие рисунки:1. Череп лягушки сверху и снизу2. Позвоночный столб и прикрепленный к нему тазовый пояс сверху.3. Передняя конечность и плечевой пояс лягушки.4. Задняя конечность и тазовый пояс лягушки сбоку.

Контрольные вопросы

1. Перечислите способы приспособления земноводных к обитанию вводной среде.

2. Перечислите прогрессивные признаки организма класса амфибий.3. В какой среде развивается яйцо амфибий?4. Назовите отделы пищеварительной системы лягушки. Оцените

степень её дифференцировки по сравнению с рыбами.5. Назовите способы дыхания лягушки.

20

6. Какой тип дыхания является основным – легочный или кожный?7. Как устроено среднее ухо? Назовите составляющие его компоненты.8. Приспособлением к жизни в какой среде является среднее ухо:

водной или наземной?9. Сколько кругов обращения у лягушки?10. Сколько камер в сердце лягушки и какова роль каждой из них?11. Перечислите органы половой системы самца и самки лягушки.12. Каким путем выводятся наружу мужские половые клетки?13. Перечислите отделы позвоночника амфибий.14. От какой группы рыб произошли земноводные?15. Какой принцип лежит в основе деления позвоночных на анамнии и

амниоты? Назовите, какие классы относятся к каждой из этих групп.16. Назовите признаки, доказывающие филогенетическое родство ам-

фибий и рыб.

Тема 3. Класс пресмыкающиеся (Reptilia)

Цель: изучить пресмыкающиеся как первый класс группы настоящихназемных позвоночных, представители которого обладают комплексом при-способлений к обитанию на суше вне всякой связи с водной средой.

Содержание1.Изучение внешнего строения ящерицы.2.Вскрытие ящерицы.3.Изучение внутреннего строения ящерицы.4.Изучение схемы кровеносной системы рептилий.5.Изучение центральной нервной системы.6.Строение скелета рептилий.7.Составление перечня особенностей этого класса как первично на-

земных позвоночных связанные с приспособлением к жизни в условиях от-носительно сухого атмосферного воздуха.

Оборудование1. Таблицы: Схема кровеносной системы и сердца рептилий; схема

мочеполовой системы рептилий.2. Микропрепараты: вскрытая ящерица, органы дыхания, пищеваре-

ния и мочеполовой системы.3. Раздаточный материал: ящерицы.4. Набор инструментов: ножницы, пинцет, ванночка с воском, булавки

для прикрепления ко дну ванночки, вата, марлевые салфетки, препароваль-ные иглы, лупа.

5. Смонтированный на картонных планшетах разобранный скелетящерицы.

21

Работа 11. Внешнее строение ящерицы

Закрепите усыпленную или фиксированную ящерицу в ванночку своском и внимательно рассмотрите тело ящерицы. Оно состоит из головы,удлиненного туловища, шеи, хвоста и парных (передняя и задняя) конечно-стей (рис.17).

Рис.17. Внешний вид ящерицы (А) и область клоаки снизу (Б) самца:1 - наружные ноздри, 2 - глаз, 3 - наружное ушное отверстие, 4 - когти,5 - роговые чешуи, 6- клоака, 7- выпятившийся копулятивный мешок.

Обратите внимание, что передние и задние конечности имеют по5 пальцев, снабженных коготками, благодаря этому у ящерицы появиласьспособность передвигаться по земле и лазать по наклонной поверхности.

Рассмотрите внимательно кожу: она сухая и покрыта роговыми че-шуйками. Чешуи, покрывающую спину и бока отличаются формой и разме-рами. Утолщения рогового слоя происходят небольшими участками-чешуями, между которыми роговой слой очень тонок (рис.18), поэтому гиб-кость кожи и всего тела сохраняется.

Кожные железы имеются в небольшом количестве и расположены взадней части брюшка. Они выделяют густой жироподобный секрет и несутспециальные функции, видимо, связанные с оставлением пахучего следа,облегчающего образование пар при размножении. Скопление желез хорошовыражено у самцов.

Найдите рот, ноздри и глаза, снабженные веками. Верхнее веко менееподвижно, чем нижнее, в переднем углу глаза есть мигательная перепонка(третье веко).

Найдите позади глаз с помощью ручной лупы слуховые щели, в кото-рых расположена барабанная перепонка.

22

Рис.18. Схема поперечного разреза кожи рода Lacerta:1 - роговой слой (чешуя), 2 - эпидермис, 3 - кориум, 4 - пигментные клетки.

Работа 12. Вскрытие ящерицы

Фиксированную или усыпленную ящерицу положить на спину в ванночку своском и прикрепить булавками конечности к ванночке (рис.19). Ножницами сде-лайте поперечный разрез кожи от клоакального отверстия до подбородка. Лоскутыкожи осторожно отделите от мускулов. Мышечные лоскуты вместе с кожнымиотверните в сторону и приколите булавками ко дну ванночки.

Рис.19. Общее расположение внутренних органов самки кавказской агамы:1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - трахея, 5 - легкое,

6 - пищевод, 7 - желудок, 8 - двенадцатиперстная кишка, 9 - тонкая кишка, 10 - тол-стая кишка, 11 - зачаточный слепой вырост кишки, 12 - прямая кишка, 13 - полость

клоаки, 14 - поджелудочная железа, 15 - селезенка, 16 - печень, 17 - желчный пузырь,18 - желчный проток, 19 - яичник, 20 - яйцевод, 21 - почка, 22 - мочевой пузырь.

23

Рассмотрите общее расположение внутренностей и обратите вниманиена черную пигментированную брюшину, выстилающую внутреннюю по-верхность брюшной полости.

Расположите кишечник по боковой стороне препарата, чтобы открытьдля рассмотрения скрытые под ним внутренние органы.

Работа 13. Внутреннее строение ящерицы

В верхней части полости тела видно сердце. Освободите его от околосер-дечной сумки, надрезав ее, и найдите два тонкостенных предсердия и более мас-сивный и толстостенный желудочек. Сердце трехкамерное, но благодаря наличиюв желудочке неполной перегородки кровь смешивается лишь частично.

Организм ящерицы снабжается смешанной кровью, которая содержиткислорода больше, чем смешанная кровь лягушки.

Удалите сердце и рассмотрите органы дыхания – гортанную щель,гортань, длинную трахею, образованную неполными хрящевыми кольцами,короткие бронхи, легкие, имеющие вид продолговатых мешков. Стенки лег-ких более ячеисты, чем у земноводных, так как кожное дыхание у рептилийисключено. Акт дыхания у ящериц происходит путем расширения и сжатиягрудной клетки под действием специальной мускулатуры.

Затем рассмотрите плоский, тонкий суживающийся кпереди язык, раз-дваивающийся на конце. Он очень подвижен и помогает в захвате, проглаты-вании пищи, а также выполняет функцию органа осязания. Кроме того, когдаязык убирается в рот, его кончики попадают в особые углубления, снабжен-ные чувствительными нервными окончаниями – якобсонов орган, восприни-мающий химическое раздражение от прилипших к языку частиц.

На вскрытой ящерице хорошо видно, что пищевод (eеsophagus) пере-ходит в желудок (gaster). Для рассмотрения желудка следует отодвинутьмассивную печень (hepar), частично подразделенную на две доли. Найдите навнутренней стороне печени овальный желчный пузырь (vesica fellea). Желу-док переходит в двенадцатиперстную кишку (diodenum). В петле двенадца-типерстной кишки видна поджелудочная железа (pancreas).

Далее проследите, как короткая тонкая кишка переходит в толстыйкишечник. Обратите внимание, что толстый кишечник в задней части прини-мает протоки мочеполовой системы и образует клоаку (cloaca).

Рядом с желудком, ближе к концу его, находится небольшая удлинен-ная красноватая (на свежем материале) селезенка (lien).

Затем рассмотрим половую систему самца и самки.Найдите у самца пару бобовидных семенников (testis, рис.20), распо-

ложенных по бокам позвоночного столба в поясничном отделе и подвешен-ных на брыжейке в задней спинной части брюшной полости.

24

Рис. 20. Мочеполовая система самцакавказской агамы.

1 -почка, 2 - мочевой пузырь, 3 - семенник, 4- придаток семенника, 5 - семяпровод,

6 - мочеполовое отверстие, 7 -совокупительный мешок, 8 - полость клоаки,

9 - прямая кишка.

Рядом с семенником с наружной стороны видны извитые придатки се-менников (epididymis), от которых идут семяпроводы (vas deferens). Передсамым впадением в клоаку семяпроводы сливаются с мочеточниками и от-крываются в клоаке общими отверстиями. Придатки семенника представля-ют собой остатки переднего отдела туловищной (мезонефрической) почки, асемяпроводы гомологичны выводному протоку этой почки – вольфову кана-лу. В боковых стенках клоаки у самцов располагаются два полых выроста,которые могут выворачиваться через отверстие клоаки наружу. Они играютроль совокупительных органов.

Найдите у самки в поясничной области по сторонам позвоночногостолба гроздевидные парные яичники (ovarium), подвешенные на брыжейке.Рассмотрите сильно извитые трубки яйцевода (рис.21), открывающие ворон-ками в полость тела, а другим концом они открываются в клоаку, гамологич-но мюллеровым канала. Нижние отделы яйцеводов у ящериц часто бываютрасширенными и тогда получают название «матки». Вольфовые каналы усамок редуцированы.

25

Рис. 21. Мочеполовая система самки кавказской агамы:1 -почка, 2 - мочевой пузырь, 3 - мочевое отверстие, 4 - яичник, 5 - яйцевод,

6 - воронка яйцевода, 7 - половое отверстие, 8 - полость клоаки, 9 - прямая кишка.

Затем найдите прилегающие к половым железам самца и самки надпо-чечники, имеющие вид продолговатых оранжево-желтых образований. Начи-ная с пресмыкающихся, на смену туловищным появляются тазовые почки.Рассмотрите открывающийся в клоаку тонкостенный мочевой пузырь.

Зарисуйте контур тела ящерицы и по мере изучения внутреннегостроения врисовывайте расположение органов и обозначьте на рисунке.

26

Работа 14. Кровеносная система ящерицы

Изучите по таблице или рис. 22 кровеносную систему рептилии.

Рис.22. Схема кровеносной системы и сердце рептилий(белым цветом показаны сосуды с артериальной кровью;

пунктиром – со смешанной; черным цветом – с венозной).

1 -правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - левая половина желудочка, 4 - праваяполовина желудочка, 5 - правая легочная артерия, 6 - правая дуга аорты, 7 - левая дугааорты, 8 - левый боталлов проток, 9 - левая подключичная артерия, 10 - левая сонная

артерия, 11 - кишечная артерия, 12 - почки, 13 - левая подвздошная артерия,14 - хвостовая артерия, 15 - хвостовая вена, 16- правая бедренная вена, 17 - правая

воротная вена почек, 18 - брюшная вена, 19 - воротная вена печени, 20 - печеночнаявена, 21- задняя полая вена, 22 - правая передняя полая вена, 23 - правая подключич-

ная вена, 24 - правая яремная вена, 25 - правая легочная вена.

27

Работа 15. Центральная нервная система ящерицы

Изучите по таблице или рис.23 центральную нервную систему.Центральная нервная система характеризуется возрастанием размеров

головного мозга (рис.23) и прогрессивным развитием полушарий переднегомозга и мозжечка. Обонятельные доли меньше, чем у лягушки. На рис.23заметен теменной орган, по строению подобный глазу и способный воспри-нимать световые раздражения. Средний мозг имеет вид двухолмия.

Рис. 23. Головной мозг ящерицы. I-сверху, II-снизу, III-сбоку:1 - полушария переднего мозга, 2 - обонятельная доля, 3 - полосатое тело,

4 - промежуточный мозг, 5 - теменной орган, 6 - гипофиз, 7 - средний мозг,8 - перекрест зрительных нервов (хиазма), 9 - мозжечок, 10 - четвертый желудочек,

11- продолговатый мозг, 12 - спинной мозг.

Зарисуйте головной мозг ящерицы сверху.

28

Работа 16. Строение скелета рептилий

Рассмотрите строение скелета рептилий по таблице или рис.24, 25, 26.

Рис.24. Череп ящерицы Lacerta (по Паркеру). А – вид сверху,Б – вид снизу, В – вид сбоку:

1 - затылочное отверстие, 2 - боковая затылочная кость, 3 - верхняя затылочная кость,4-основная затылочная кость, 5- затылочный мыщелок, 6- основная клиновидная

кость, 7 - сошник, 8 - хоана, 9 - парасфенойд, 10 - теменная кость, 11 - межтеменнаякость с отверстием для теменного органа, 12 - лобная кость, 13- носовая кость,14 - межчелюстная кость, 15 - верхнечелюстная кость, 16 - предлобная кость,

17 - слезная кость, 18 - надглазные кости, 19 - заднелобная или заглазничная кость,20 - чешуйчатая кость, 21 - надвисочная кость, 22 - скуловая кость, 23 - ноздря,

24 - квадратная кость, 25 - небная кость, 26 - крыловидная кость, 27 - верхнекрыло-видная, или столбчатая кость, 28- поперечная кость, 29 - сочленовная кость,

30 - зубная кость, 31- надугловая кость, 32 - венечная кость.

29

У большинства групп пресмыкающихся в процессе редукции вторич-ной крыши черепа образовались две височные ямы: верхняя, ограниченнаяснаружи верхней височной дугой (заднелобная и чешуйчатые кости), и боко-вая, ограниченная сверху верхней, а снаружи нижней (скуловая и квадратно-скуловая кости) височными дугами. У некоторых видов рептилий эволюциявисочной области черепа пошла по пути образования только одной височнойямы, ограниченной единственной височной дугой.

Плечевой пояс (рис.25) пресмыкающихся состоит из лопатки (scapula)и обращенного в вентральную сторону коракоида (cocacoideum). Обе этикости принимают участие в образовании суставной ямки для прикрепленияпередней конечности.

Рис.25 Плечевой пояс и передняя конечность ящерицы Lacerta:1 - ключица, 2 - надлопаточный хрящ, 3 - лопатка, 4 - коракойда, 5 - ребра,

6 - грудина, 7 - прокориойдный хрящ, 8 - надгрудинник, 9 - плечо, 10 - локтевая кость,11 - лучевая кость, 12 - запястье, 13 - пясть, 14 - фаланги пальцев.

Тазовый пояс (рис.26) состоит из двух симметричных половин, соеди-ненных хрящем. Каждая половина образована тремя костями: подвздошной(ilium), лобковой (pubis) и седалищной (ischium). Таз у рептилий закрыт:правая и левая лобковые и седалищные кости на брюшной стороне сращенымежду собой.

Конечности пресмыкающихся (рис.26) построены по типичной схеменаземных позвоночных.

30

Рис.26. Тазовый пояс ящерицы:1 - суставная впадина для головки бедра, 2 - подвздошная,

3 - лобковая, 4 - седалищная кости, 5 - симфиз.

Работа 17. Изучение специфических черт в строении рептилий

Составление перечня специфических особенностей этого класса какпервично наземных позвоночных, связанных с приспособлением к жизни вусловиях относительно сухого атмосферного воздуха.

Пресмыкающиеся (reptilia) – первый класс группы настоящих назем-ных позвоночных, представители которых обладают комплексом приспособ-лений к обитанию на суше вне всякой связи с водной средой:

1. Кожный покров.2. Прогрессивное развитие дыхательной системы, (появилась трахея, бронхи).3. Преобразование выделительной системы (утрата связи почек с по-

лостью тела и усиление системы обратного всасывания воды из первичноймочи в кровь).

4. Преобразование происходит и в кровеносной системе рептилий(схема разделения потоков венозной и артериальной крови в сердце репти-лий) появление 4 - камерного сердца (у крокодилов).

5. Центральная нервная система характеризуется возрастанием разме-ров головного мозга.

6. Эволюционные изменения крыши черепа.7. Конечности пятипалые, оканчиваются когтями.8. Появление большого разнообразия жизненных форм, отражающих

приспособления к различным условиям обитания (по типу питания встреча-ются растительноядные (черепахи) и плотоядные).

31

Контрольные вопросы

1. Перечислите прогрессивные признаки организма класса рептилий.2. Сколько кругов кровообращения у рептилий.3. Строение сердца. У кого появляется четырехкамерное сердце.4. Кожный покров и ее значение.5. Пищеварительная система рептилий.6. Наличие кожных желез, если таковые имеются и их значение.7. Главные особенности выделительной системы.8. Перечислите органы половой системы. Оплодотворение, среда для раз-

вития яйца, строение яйца и тип развития (развитие без метаморфоза, прямое).9. Строение опорно-двигательной системы.10. Сравните кожный покров земноводных и рептилий, их отличи-

тельные способности.

Тема 4. Класс птиц (Aves)

Цель: изучить особенности строения и жизнедеятельности птиц в свя-зи с приспособлением к полету.

Содержание1. Изучение внешнего вида птиц.2. Вскрытие и изучение внутреннего строения птиц.3. Изучение схемы кровеносной системы.4. Изучение скелета птиц.5. Пояснить роль птиц в жизни биосферы.

Оборудование1. Таблица строения птиц; схема кровеносной системы и строения

сердца птиц.2. Микропрепараты: свежеумерщвленный или усыпленный эфиром

голубь, органы дыхания и пищеварения голубя, головной мозг, мочеполоваясистема голубя. Приготовить скелет голубя.

3. Раздаточный материал: голубь.4. Набор инструментов: скальпель, ванночка, пинцет, ножницы хи-

рургические, иглы препаровальные, стеклянная трубочка с оттянутым кон-цом, нитки, вата, салфетки марлевые, лупа 4-6 х, микроскоп, предметныестекла.

32

Работа 18. Внешнее строение птиц (Aves)

Обратите внимание на приспособленность голубя к полету: обтекаемаяформа тела, хорошо развитые крылья, черепицеобразное расположение кон-турных перьев, которое образует полный и прочный покров, имеющий зна-чение в полете и для регуляции температуры.

Обратите внимание на дифференцировку тела на отделы: голову, шею,туловище, конечности (переднее из них превратились в крылья) и короткийхвостовой отдел.

Рассмотрите голову голубя: она сравнительно небольшая, заканчива-ется роговым клювом, у основания расположены щелевидные ноздри, откры-вающиеся в ротовую полость. Клюв представляет собой сильно вытянутыекости челюсти, покрытые роговым веществом и состоящие из надклювья(верхней челюсти) и подклювья (нижняя челюсть). Обратите внимание, что,основание надклювья покрыто беловатой пленкой (восковица) и служит ор-ганом осязания голубя. Форма клюва зависит от характера корма и способовего добывания.

Раскройте клюв и проведите пальцем или ручкой скальпеля по челюстям –они лишены зубов. На дне роговой полости виден узкий заостренный язык.

Выдерните одно из крупных перьев и рассмотрите его строение (рис.27).Контурные перья состоят из полого стержня, к которому применяются

более или менее симметрично две боковые пластинки – опахала. Нижняячасть стержня, погруженная в кожу, носит название очина; большая верхняячасть стержня, к которой прикреплены опахала, называется стволом. Опахалосостоит из многочисленных длинных бородок первого порядка. Последниеснабжены очень мелкими крючочками, сцепляющими бородки второго по-рядка между собой. В итоге опахало представляет упругую эластичную пла-стинку. Контурные перья являются основой оперения. Они предохраняюттело от потери тепла и механических воздействий, образуют гребную лопастькрыла и рулевую плоскость хвоста.

33

Рис.27. Контурное перо:1- ствол (стержень), 2- очин, 3 - отверстие очина, 4 - душка, 5 - наружное опахало,

6 - внутреннее опахало, 7 - пуховая часть опахала, 8 - добавочный стержень.

Рассмотрите глаз голубя, верхнее и нижнее веко; нижние веки болееразвиты, чем верхние и во внутреннем углу глаза находится третье веко – ввиде полупрозрачной мигательной пленки. Найдите слуховые отверстия на-ружного уха.

Обратите внимание, что шея голубя длинная, гибкая при неподвижномтуловище. Шейные позвонки чрезвычайно подвижны, в чем можно убедиться,вращая голову голубя. Захватывая пищу, птица сгибает шею, а не туловище.Туловище голубя плотное, неподвижное. Его неподвижность обусловлена сра-щением многих позвонков между собой, с крестцом и тазовыми костями.

Рассмотрите хвостовой отдел тела: здесь начинаются длинные хвосто-вые перья, которые называются рулевыми. У основания хвоста рулевые перьяпокрыты (сверху и снизу) кроющими перьями. Найдите в задней части туло-вища отверстие клоаки (cloaca), ограниченное узким валиком голой кожи.

34

На спинной поверхности у основания хвоста прощупывается парная копчи-ковая железа; раздвинув перья, легко увидеть ее сосочек. При надавливаниина железу из сосочка появляется капелька секрета. Жирными выделениямиэтой железы голубь смазывает перья. Участки с перьями на теле большинстваптиц называются птерилии, а лишенные перьев – аптерии. Такое расположе-ние перьев облегчает сокращение мышц во время полета (рис.28)

Рис.28. Расположение птерилий (1) и аптерий (2) на коже голубя.

Рассмотрите заднюю пару конечностей (ноги), они имеют 4 пальца скогтями; из них три пальца направлены вперед, один назад. Верхняя частьног покрыта перьями, а нижняя – роговыми чешуями, сходными с роговойчешуей рептилий.

Передние конечности птиц превратились в крылья, как и передние ко-нечности наземных позвоночных, они состоят из плеча, предплечья и кисти.На крыльях расположены крупные контурные перья (рис.29), своими боко-выми краями они налегают друг на друга; благодаря такому расположениюперьев образуется плотная и упругая поверхность крыла, которая имеет зна-чение при полете.

35

Рис.29. Крыло голубя:1 - кроющие перья, 2 - малые маховые, 3 - большие маховые, 4 - крылышко.

Работа 19. Вскрытие птиц

Положите голубя брюшной стороной вверх на препаровальную доску,шпагатом привяжите за крылья и ноги к крючкам, имеющимся на углах пре-паровальной доски. Выщиплите смоченными в воде руками перья по среднейлинии тела на брюшке, груди и шее голубя. Выщипленное перо и пух сложи-те в банку с водой, чтобы они не разлетелись.

Осторожно, придерживая пинцетом и приподнимая кожу голубя, нож-ницами разрежьте ее от отверстия клоаки до головы. Кровь, выступающаяпри вскрытии из перерезанных сосудов, необходимо удалять ватными тампо-нами.

Найдите в области шеи пищевод с зобом, длинную трахею, верхнюю инижнюю (певчую) гортань – утолщение трахеи перед началом разветвленияее на бронхи (рис.30).

36

Рис.30. Вскрытый голубь, самец:1 - пищевод, 2 - зоб, 3 - железистый желу-

док, 4 - мускульный желудок, 5 - двенадцатиперстная кишка, 6 - поджелудочная желе-за, 7 - печень, 8 - тонкая кишка, 9 - слепые выросты, 10 - клоака, 11 - трахея, 12 - лег-

кое, 13 - сердце, 14 - почка,15 - мочеточник, 16 - семенник, 17 - семяпровод.

Пальцами раздвинуть кожу в стороны от разрезов (рис. 31), при этомобнажается киль грудины.

Надрежьте трахею, вставьте в нее стеклянную трубочку и вдувайтевоздух и вы увидите, как наполняясь воздухом, воздушные мешки припод-нимают внутренности. Благодаря воздушным мешкам осуществляется двой-ное дыхание птиц и способствует уменьшению удельного веса птицы.

Рис.31. Последовательность проведения вскрытия птицы:1 - киль грудины, 2 - большая грудинная мышца, 3 - подключичная мышца,

4 - вилочка, 5 - коракоид, 6 - пучок кровеносных сосудов, уходящихв грудные мышцы, 7 - ребра, 8 - зоб.

37

Для удобства рассмотрения органов пищеварения перережьте ножница-ми конец пищевода и толстую кишку перед клоакой. Рассматривая пищевари-тельную систему (рис.32), обратите внимание на приспособленность ее к обра-зу жизни. Ротовая полость ведет в короткую глотку, переходящую в длинныйтонкий пищевод. Расширение пищевода образует зоб, где не размельченнаяпища подвергается размельчению. Далее пища направляется в железистыйжелудок, при разрезе хорошо видно, что стенки толстые, покрыты изнутрироговой кутикулой. Затем пища поступает в двенадцатиперстную кишку. Награнице между тонкой и толстой кишкой находятся слепые выросты.

Рис.32. Схема пищеварительной системы голубя.А – общий вид, Б – вскрытый желудок:

1 - пищевод, 2 - зоб, 3 - железистый желудок, 4 - мускульный желудок,5 - двенадцатиперстная кишка, 6 - поджелудочная железа, 7 - печень, 8 - желчныепротоки, 9 - селезенка, 10 - петли тонкой кишки, 11 - прямая кишка, 12 - клоака,

13 - слепые кишки, 14 - кутикула мускульного желудка,15 - вход в двенадцатиперстную кишку.

В верхней части полости тела лежит крупное сердце (cor), его покрываеттонкостенная околосердечная сумка (pericardium). Пинцетом осторожно оттяни-те и разрежьте околосердечную сумку, в верхней части сердца хорошо видны дваотчетливо отделенных друг от друга предсердия: правое - более крупное (atriumdextrum) и левое - несколько меньшее (atrium simistrum). Границу между предсер-

38

диями и желудками обычно обозначает полоска жира. Сердце у птиц,следовательно, четырехкамерное – два предсердия и два желудочка.

В глубине брюшной полости по бокам позвоночного столба находятсядва семенника (у самца голубя) бобовидной формы. От семенников отходятсемяпроводы, впадающие в клоаку (рис.33, А). Найдите у самки один грозде-видный яичник, расположенный с левой стороны полости тела (правый яич-ник редуцирован), яйцевод начинается воронкой около яичника и впадает вклоаку (рис.33, Б), мочевого пузыря у птиц нет.

Рис.33. Мочеполовая система голубя. А – самец, Б – самка:1 - почки, 2 - мочеточник, 3 - полость клоаки, 4 - надпочечник, 5 - семенник,

6 - придаток семенника, 7 - семяпровод, 8 - семенной пузырек, 9 - яичник, 10 - левыйяйцевод, 11 - воронка яйцевода, 12 - остаток редуцированного правого яйцевода,

13 - прямая кишка, 14 - мочевое отверстие, 15 - половое отверстие.

Найдите у переднего края почек надпочечники – железы внутреннейсекреции.

39

Отрежьте голову птицы вместе с частью шеи. Возьмите голову голубяв левую руку, клювом к себе, острым скальпелем срежьте кости черепа, сзадней части. С помощью пинцета осторожно отламывайте кости по кусоч-кам, пока не откроется мозг голубя.

Обратите внимание, что полушария переднего мозга сильно развиты.Средний мозг представлен двухолмием – зрительными долями, крупными, ихорошо развитыми. Мозжечок голубя очень большой и имеет поперечнуюисчерченность. Развитие мозжечка связано со сложными движениями тела(рис.34).

Рис. 34. Головной мозг голубя:1 - обонятельные доли переднего мозга, 2 - большие полушария, зрительные доли

среднего мозга, 3 - мозжечок, 4 - продолговатый мозг.

Работа 20. Изучение кровеносной системы

Изучение по таблице или рис.35 кровеносной системы и сердца птицы.

Рис.35 Схема кровеносной системы и сердца птицы:1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - левый желудочек, 4 - правый желудо-

чек, 5 - правая легочная артерия, 6 - дуга аорты, 7 - безымянные артерии, 8 - левая

40

сонная артерия, 9 - левая подключичная артерия, 10 - левая грудная артерия,11 - спинная аорта, 12 - почки, 13 - левая подвздошная артерия, 14 - хвостовая арте-

рия, 15 - хвостовая вена, 16 - правая бедренная вена, 17 - правая воротная вена почек,18 - копчико-брыжеечная вена, 19 - воротная вена печени, 20 - печеночная вена,

21 - задняя полая вена, 22 - правая передняя полая вена, 23 - правая подключичнаявена, 24 - правая яремная вена, 25 - правая легочная вена.

Работа 21. Изучение скелета птиц

Как и у других высших позвоночных, скелет птиц подразделяется наосевой скелет и связанную с ним грудную клетку, череп, скелет конечностейи их поясов (рис.36).

Рис.36 Скелет голубя:1 - шейные позвонки, 2 - грудные позвонки, 3 - хвостовые позвонки, 4 - пигостиль,

5 - спинная часть ребра с крючковидным отростком, 6 - брюшная часть ребра,7 - грудина, 8 - киль грудины, 9 - лопатка, 10 - коракоид, 11 - вилочка, 12 - плечо,

13 - лучевая кость, 14- локтевая кость, 15 - пястно-запястная кость (пряжка), 16 - пер-вый палец, 17 - второй палец, 18 - третий палец, 19 - подвздошная кость, 20 - седа-

лищная кость, 21 - лобковая кость, 22 - бедро, 23 - голень, 24 - цевка,25 - первый палец, 26 - четвертый палец.

41

Осевой скелет подразделяется на пять отделов: шейный, грудной, пояснич-ный, крестцовый и хвостовой. Число шейных позвонков изменчиво – от 11 до 25.Прочность соединения позвонков усиливается наличием суставных остатков наоснованиях верхних дуг, образующих между собой скользящие суставы.

Шейные ребра рудиментарны и срастаются с шейными позвонками,образуя канал, по которому проходят позвоночная артерия и шейный сим-патрический нерв. Грудных позвонков у птиц 3-10. Они срастаются, образуяспинную кость, и очень тугим суставом соединяются со сложным крестцом.Благодаря этому туловищный отдел осевого скелета становится неподвиж-ным. К грудным позвонкам подвижно причленяются ребра. Каждое ребросостоит из двух отделов – спинного и брюшного.

Рис.37. Череп молодого голубя, А – сбоку, Б – снизу, В – сверху:1 - основная затылочная кость, 2 - боковая затылочная кость,

3 - затылочный мыщелок, 4 - большое затылочное отверстие, 5 - верхняя затылочнаякость, 6 - наружный слуховой проход, 7 - основная височная кость, 8 - клювовидныйотросток, 9 - боковая клиновидная кость, 10- глазоклиновидная кость, 11 - межглаз-

ничная перегородка, 12 - средняя обонятельная кость, 13 - теменная кость, 14 - лобнаякость, 15 - носовая кость, 16 - предлобная кость, 17 - предчелюстная кость, 18 - верх-нечелюстная кость, 19 - скуловая кость, 20 - квадратно-скуловая кость, 21 - чешуйча-тая кость, 22 - квадратная кость, 23 - сошник, 24 - крыловидная кость, 25 - сочленовая

кость, 26 - зубная кость, 27 - угловая кость, 28 - небная кость.

42

Череп (рис.37) птиц относительно легок. Резко увеличен объем мозго-вой коробки, глазницы большие, челюсти лишены зубов.

Верхняя часть клюва (надклювье) образована сильно разросшимися ислившимися предчелюстными костями.

Пояс передних конечностей (плечевой пояс) птиц образован парнымикоракоидами, лопатками и ключицами. Скелет передней конечности, превра-тившейся в крыло, подвергся значительным изменениям. Плечо (humerus)представляет собой мощную трубчатую кость. Характер суставных поверх-ностей локтевого сустава обеспечивает прочное соединение костей плеча ипредплечья, и ограничивает вращательные движения и в этом суставе. Приэтом сохраняется большая подвижность в одной плоскости – плоскости кры-ла, что дает возможность птице складывать крыло в покое и изменять егоплощадь при изменении режима полета. Резко редуцируется скелет пальцев.

Сохраняются две фаланги II пальца. От I пальца сохраняется одна фа-ланга (рис.38), к ней прикрепляется пучок перьев, образующих крылышко(alula); III палец представлен также одной фалангой, прикрепленной к осно-ванию первой фаланги II пальца. Эти преобразования в скелете кисти обес-печивают прочную опору для первостепенных маховых перьев – части кры-ла, несущей в полете наибольшую нагрузку.

Рис.38. Схема скелета крыла и расположения маховых перьев:1- первостепенные маховые, 2 - второстепенные моховые, 3 - третьестепенныемоховые, 4 - крылышко, 5 - связка, укрепляющая основания моховых перьев,

6 - кожистая летательная перепонка, 7- плечо, 8 - лучевая кость, 9 - локтевая кость,10 - кисть, 11- фаланга I пальца.

43

Тазовый пояс состоит из трех пар срастающихся вместе костей: широ-кая и длинная подвздошная кость срастается со сложным крестцом. К еенаружному краю прирастает седалищная кость, с которой срастается палоч-ковидная лобковая кость. Все три кости участвуют в образовании вертлуж-ной впадины, в которую входит, образуя тазобедренный сустав, головка бед-ра. Лобковые и седалищные кости у птиц не срастаются друг с другом посредней линии тела, такой таз называют открытым. Он дает возможностьоткладывать крупные яйца и, может быть, способствует интенсификациидыхания, не ограничивая подвижности брюшной стенки в тазовой области.

Из мышц передней конечности хорошо развита подключичная мышца:(musculus subclavius) прикрепляется на коракоиде, теле и гребне грудины, аее сухожилие оканчивается на головке плеча, сокращение этой мышцы под-нимает крыло. Над ней лежит, прикрепляясь к грудине и ее килю, к коракои-ду и коракоидно-ключичной связке, большая грудная мышца (pectoralismojor), опускающая в полете крыло, ее сухожилие прикрепляется тоже кголовке плеча. Обе большие грудные мышцы составляют от 10 до 25% отобщей массы птицы и превышают массу подключичных мышц в 3-20 раз.Кроме этого, работой крыла в полете управляют еще несколько десятковболее мелких мышц, располагающихся на туловище, плече и предплечье.

Зарисуйте внутреннее строение птиц и на рисунке обозначьте:1. Сердце 8. Зоб2. Легкие 9. Поджелудочная железа3. Желудок 10. Клоака4. Двенадцатиперстную кишку 11. Почки5. Тонкий и толстый кишечник 12. Семенник6. Трахею 13. Семяпровод7. Пищевод 14. Мочеточник

Контрольные вопросы

1. Перечислите древние «рептилийные» признаки птиц на примере голубя.2. Перечислите новые «птичьи» признаки, отличающие птиц от рептилий.3. Перечислите прогрессивные черты организации птиц и приспособ-

ленность к полету.4. Расскажите о строении пера.5. Строение и функционирование пищеварительного аппарата.6. Круги кровообращения.7. Строение сердца8. Размножение птиц.9. Развитие яйца.

44

Тема 5. Класс млекопитающие (Mammalia)

Цель: изучить характерные признаки наиболее прогрессивной группыпозвоночных, от которой ведет своё начало и семейство гоминид.

Содержание1. Изучение внешнего строения мелких млекопитающих.2. Вскрытие мелких млекопитающих (мышь, полевка, хомяк и др.).3. Изучение внутреннего строения крысы.

Оборудование1. Таблицы и схемы: систематика позвоночных; строение млекопи-

тающих; схема кровеносной системы млекопитающих; головной мозг раз-личных позвоночных.

2. Макропрепараты: внутреннее строение крысы; головной мозгкрысы; мочеполовая система крысы; зародыш мелких млекопитающих вматке; скелеты мелких млекопитающих.

3. Набор инструментов для вскрытия, ванночки для вскрытия, мар-левые салфетки, этиловый спирт, вата.

Работа 22. Внешнее строение мелких млекопитающих(на примере крысы Rattus norvegicus)

Усыпленную эфиром крысу (или мелких млекопитающих: мыши, по-левки, кроты, землеройки и т.д.) положите в ванночку на спинную сторону.Тело крысы или полевки покрыто волосяным покровом за исключением, еслиэто крыса, то лап и хвоста, у остальных грызунов они покрыты волосами. Нахвосте у крысы видны роговые чешуи, свидетельствующие о сходстве с пре-смыкающимися. Рассматривая голову крысы, обратите внимание на наличиеушных раковин (наружное ухо): они отсутствуют (или очень слабо развиты)у некоторых представителей отряда насекомоядных (кроты, землеройки,куторы и т.д.), на верхней губе жесткие волосы (вибриссы) Верхняя губа, каки у всех грызунов, раздвоена; зубцы гетеродонтные, верхние зубы имеютхарактерную для грызунов долотообразную форму. На брюшной сторонекрысы-самки найдите парные молочные железы, у самца – мошонку, гденаходятся семенники.

Работа 23. Вскрытие крысы (или мелких млекопитающих)

Положите крысу или другой вид млекопитающего в ванночку спиннойстороной вниз и приступайте к вскрытию. Пинцетом захватите кожу внизу

45

живота и делайте ножницами продольный разрез от анального отвер-стия до нижней челюсти. После этого сделайте поперечные разрезы кожи науровне передних и задних конечностей, отсепаруйте кожу, отведите в сторо-ны и приколите булавками или препаровальными иглами ко дну ванночки.

Затем сделайте такие же разрезы (срединный и поперечные) мышечно-го слоя и также отверните мышечные лоскуты.

Вскройте грудную клетку. Для этого приподнимите пинцетом мече-видный отросток, осторожно отделите диафрагму, перережьте ребра с обеихсторон и сделайте косые разрезы ребер по направлению от боков к шее; по-сле этого удалите вырезанную грудину с ребрами. Рассмотрите расположе-ние внутренних органов.

Работа 24. Внутреннее строение млекопитающего (на примере крысы)

Прежде всего найдите диафрагму, разделяющую грудную и брюшнуюполости. Затем рассмотрите расположение органов грудной полости. Начни-те с органов дыхания.

Найдите трахею, состоящую из хрящевых колец, и место, где она де-лится на два бронха. Найдите легкие. Обратите внимание, что каждое легкоесостоит из нескольких долей.

Затем рассмотрите сердце, заключенное в перикард. Разрежьте около-сердечную сумку, освободите сердце и рассмотрите предсердия и желудочки.Осторожно разрежьте оба желудочка и сравните толщину их стенок. Надсердцем найдите вилочковую железу.

Рассмотрите органы брюшной полости, начав с пищеварительной системы.Найдите пищевод, прободающий диафрагму, расположенный слева

под диафрагмой, объемистый желудок, двенадцатиперстную кишку с подже-лудочной железой. Затем ножницами (осторожно!) перережьте брыжейкукишечника, вынесите его в сторону и рассмотрите отделы кишечника. Най-дите тонкий кишечник, объемистую слепую кишку с червеобразным придат-ком на конце (рис.39). Обязательно найдите место входа тонкой и место вы-хода толстой кишки из слепой. Затем рассмотрите толстый кишечник и пря-мую кишку. Сравните между собой длину различных отделов кишечника сдлиной туловища. Обратите внимание на соотношение общей длины кишеч-ника и длины туловища и сопоставьте с аналогичными данными в классерептилий. Оцените степень дифференцировки пищеварительной системы умлекопитающих по сравнению с рептилиями.

46

Рис.39. Общее расположение внутренних органов самки крысы:1 – сердце; 2 – левая дуга аорты; 3 – гортань; 4 – трахея; 5 – легкое; 6 – диафрагма;

7 – околоушная слюнная железа; 8 – пищевод; 9 – желудок; 10 – двенадцатиперстнаякишка; 11 – поджелудочная железа; 12 – тонкая кишка; 13 – толстая кишка; 14 – сле-пая кишка; 15 – прямая кишка; 16 – анальное отверстие; 17 – печень; 16 – селезенка;

19 – почка; 20 – мочеточник; 21 – мочевой пузырь; 22 – яичник; 23 – яйцевод; 24 – рогматки; 25 – матка; 26 – влагалище; 27 – выделительное отверстие; 28 – половое отвер-

стие; 29 – грудная полость; 30 – брюшная полость.

Справа под диафрагмой видна красно-бурая печень, разделенная надоли разной величины (рис.39). Желчного пузыря у крыс нет (у мышей иполёвок есть).

Слева от желудка найдите уплощенную, вытянутой формы селезенкутемно-красного цвета.

Затем рассмотрите органы выделения. Найдите по бокам позвоночникапочки бобовидной формы. Левая почка расположена ниже правой. На верх-нем полюсе почки увидите конусовидные надпочечники розового цвета. Откаждой почки отходит мочеточник в виде тонкой трубочки; мочеточникинаправляются вниз и впадают в мочевой пузырь (рис.39).

Рассмотрите половую систему. У самца найдите семенники, располо-женные в мошонке (рис.40). Чтобы извлечь их, слегка надавите пинцетом намошонку, после чего семенники выйдут в брюшную полость. Семенник име-ет овальную форму. С наружной стороны к нему плотно прилегает эпидиди-мис, от внутренней стороны отходит семяпровод. Если семенник остался в

47

мошонке, то виден семяпровод, который выходит из неё, идет к лонномусочленению и впадает в мочеиспускательный канал, образуя перед этим гре-бенчатой формы вырост – семенной пузырек. Более детально придатки поло-вой системы самца рассмотрите на других видах млекопитающих.

A Б

Рис 40. Мочеполовые органы крысы (I – cамца; II – самки):1 – семенник; 2 – придаток семенника; 3 – семяпровод; 4 – семенные пузыри;

5 – предстательная железа; 6 -мочевой пузырь; 7 – мочеточник: 8 – почка; 9 – мошонка;10 – паховый канал; 11 – яичник; 12 – фаллопиева труба; 13 – матка; 14 – влагалище.

У самки найдите непарное влагалище, расположенное спереди от ко-нечного отдела прямой кишки, и отходящие от него по направлению к зад-ним полюсам почек широкие и длинные рога матки (рис.40Б). Резко сужива-ясь, рога матки переходят в яйцеводы, имеющие вид тонких, сильно извитыхтрубочек, вплотную прилегающих к яичникам (но непосредственно не со-единенных с ними).

Яичники, окруженные жировой тканью, находятся на уровне заднегополюса почек. Чтобы увидеть яичники и яйцеводы, надо их выделить из жи-ровой ткани. Яичник имеет небольшие размеры, зернистую поверхность ирозовую окраску.

Зарисуйте внутреннее строение крысы:На рисунке должны быть обозначены:

1. Трахея; 13. Поджелудочная железа;2. Легкие; 14. Печень;3. Сердце; 15. Селезенка;4. Диафрагма; 16. Почки;

48

5. Зобная железа; 17. Надпочечники;6. Пищевод; 18. Мочеточники;7. Желудок; 19. Мочевой пузырь;8. Двенадцатиперстная кишка; 20. Половая система самки (яичники,

яйцеводы, вагина, рога матки);9. Тонкая кишка;10. Слепая кишка;11. Толстый кишечник;12. Прямая кишка;

21. Половая система самца (се-менники, эпидидимис, семяпроводы,семенные пузырьки).

Работа 25. Кровеносная система крысы

Изучите по таблице или рис.41 кровеносную систему крысы.Рис.41. Схема кровеносной

системы крысы:1 – предсердия; 2 – желудочки; 3 – левая

дуга аорты; 4 – безымянная артерия; 5 –левая подключичная артерия; 6 – праваяподключичная артерия; 7 – сонные арте-рии; 8 – спинная аорта; 9 – внутренност-ная артерия; 10 – передняя брыжеечнаяартерия; 11 – почечная артерия; 12 –задняя брыжеечная артерия; 13 – половаяартерия; 14 – подвздошная артерия; 15 –хвостовая артерия; 16 – передняя полаявена; 17 – яремные вены; 1 8 – подклю-чичные вены; 19 – хвостовая вена; 20 –подвздошная вена; 21 – брыжеечнаявена; 22 – воротная система печени; 23 –печеночная вена; 24 – задняя полая вена;25 – легочная артерия; 26 – легочнаявена; 27 – непарная вена.

49

Контрольные вопросы

1. Какие придатки кожи характерны для млекопитающих?2. Каковы функции потовых желез?3. Объясните термины «гомодонтные» и « гетеродонтные» животные.4. В чем состоит прогрессивное значение дифференцировки зубов?5. Какова дыхательная поверхность легких у млекопитающих и ка-

ково её отношение к поверхности тела?6. Объясните механизм постоянства температуры тела.7. Какие типы почек закладываются у млекопитающих в эмбрио-

нальном периоде (эмбриогенезе)?8. Какую функцию выполняет парамезонефральный (Мюллеров) и

мезонефральный (Вольфов) протоки у самок в постэмбриональном периоде?9. Каким преобразованиям подвергаются парамезонефральный и мезо-

нефральный протоки у самцов млекопитающих в постэмбриональном периоде?10. Какие группы мышц появляются впервые у млекопитающих?11. Где развивается яйцо млекопитающих?12. Назовите органы половой системы самок млекопитающих?

50

РАЗДЕЛ 2. ФИЛОГЕНЕЗ НЕКОТОРЫХ ОРГАНОВ ПОЗВОНОЧНЫХ

Тема 6. Сравнительная анатомия скелетапередней конечности позвоночных

Цель: проследить гомологию в строении скелета передней конечностипредставителей различных классов позвоночных

СодержаниеИзучить:1. Общую схему скелета передней конечности позвоночных.2. Скелет парного плавника кистеперой рыбы и передней конечности

стегоцефала (крышечерепные).3. Скелет передней конечности лягушки.4. Скелет передней конечности птицы.5. Скелет передней конечности млекопитающего.6. Составление диаграммы скелета передней конечности лягушки,

птицы и млекопитающего.

Оборудование1. Таблицы: скелеты передних конечностей представителей различ-

ных классов позвоночных. Общая схема скелета позвоночных, скелета пар-ного плавника кистеперых рыб и передней конечности стегоцефала.

2. Скелеты передней конечности лягушки, птицы, летучей мыши,кошки. Скелеты (полные) рыбы, лягушки, ящерицы, птицы, крысы, кошки.

Работа 26. Общий план строения скелетапередней конечности позвоночных (схема)

51

Разберите по учебной таблице или по рис.42 практикума общий планстроения скелета передней конечности позвоночных.

Рис.42. Строение скелета переднейконечности позвоночных (схема).

Н – плечевая кость; U – локтевая кость;R – лучевая кость; и, г, i, с, р – кости

проксимального ряда запястья; т – костимедиального ряда запястья, 1-5- костидистального ряда запястья; I-V – кости

пястья; рb – фаланги пальцев.

Рис.43. Скелет парного плавникакистеперой рыбы (схема).А – плечевой пояс и плавник;

Б – внутренний скелет грудного плавни-ка; 1 – элемент, гомологичный плечевойкости; 2 – элемент, гомологичный луче-вой кости; 3 – элемент, гомологичный

локтевой кости.

В передней конечности позвоночных различают следующие основныеотделы: плечо (состоящее из одного костного элемента), предплечья (со-стоящее из двух костных элементов) и кисть. Кисть состоит в свою очередьиз запястья, пястья и пальцевых фаланг (рис.42).

В запястье (carpus) выделяют три ряда костей. Первый ряд запястья(carpalia proximalia) состоит из пяти костей. Среди них различают локтезапя-стную (расположена против локтевой кости предплечья), лучезапястную(расположена против локтевой кости предплечья), промежуточную и цен-тральную, расположенных между двумя первыми. Снаружи от локтезапяст-ной кости находится гороховидная кость.

Второй ряд запястья (carpalia medialia) представлен на схеме пятью ко-стными элементами (рис.42).

Третий ряд запястья (carpalia distalis) также состоит из пяти косточек(рис.42).

52

Затем идет пястье (metacarpus), которое также состоит из пяти элемен-тов (рис.42).

После пястья располагаются фаланги пальцев (рис.42).Выпишите в альбом или тетрадь названия костных элементов каждого

отдела в соответствии со сравнительно-анатомической номенклатурой.Плечевая кость – humerus (H).Лучевая кость – radius (R).Локтевая кость – ulna (U).Кости первого ряда запястья (carpalia proximalis): radiale (r), ulnare (u),

centrale (c), intermedium (i), pisiforme (p).Кости второго ряда запястья (carpalia medialis, m).Кости третьего ряда запястья (carpalia distalis): 1, 2, 3, 4, 5.Кости пястья(metacarpus): I, II, III, IV, V.Фаланги пальцев: а – основная; b – средняя; с – концевая.

Работа 27. Диаграмма скелета передней конечности позвоночных

Используя сравнительно-анатомическую номенклатуру, составьте диа-грамму скелета передней конечности позвоночных.

Диаграмма составляется следующим образом: названия костей каждо-го отдела выписать на отдельной строчке по вертикали, обозначая кости бук-венными символами (H, R, U, u,r, e, i и т.д.).

Сначала пишут названия костей проксимального отдела – плеча (Н), наследующей строчке – буквы, обозначающие кости предплечья (R, U), на сле-дующей строчке – буквы, обозначающие кости первого ряда запястья(u, r, e, i) и т.д.

Работа 28. Скелет парного плавника кистеперых рыб

По рис.43 практикума изучите расположение костных элементов вскелете парного плавника кистеперых рыб. Проксимальный отдел представ-лен массивным непарным элементом, за которым следуют два парных эле-мента, не менее массивных. Это – базалии плавника, гомологичные плечу ипредплечью наземных.

За базалиями следуют радиально расположенные более мелкие кост-ные элементы или радиалии. Сосчитайте их количество.

Сравните схему парного плавника кистеперых рыб со скелетом пар-ных плавников костистых рыб.

Зарисуйте скелет парного плавника кистеперых рыб в альбом. На ри-сунке должны быть обозначены:

1. Базалии; 2. Радиалии.

53

Работа 29. Скелет передней конечности стегоцефала

По учебной таблице или по практикуму (рис.44) ознакомьтесь с пла-ном строения скелета передней конечности предка современных амфибий –стегоцефала.

Рис. 44. Скелет переднейконечности стегоцефала:

1 – элемент, гомологичный плечевойкости; 2 – элемент, гомологичный луче-вой кости; 3 – элемент, гомологичный

локтевой кости; 4 – кости проксимально-го ряда запястья; 5 – кости медиального

ряда запястья; 6 – кости дистальногоряда запястья; 7 – фаланги пальцев.

Найдите три основных отдела: плечо, предплечье, кисть. Обратитевнимание, что костные элементы всех отделов короткие и массивные.

Сравните план расположения базалий в плавнике кистеперых рыб стаковым костей плеча и предплечья у стегоцефала.

Рассматривая костные элементы запястья, обратите внимание на ихрадиальное расположение.

Зарисуйте скелет передней конечности стегоцефала и обозначьте ко-стные элементы соответствующими буквами символами.

Работа 30. Скелет передней конечности лягушки

Изучите с помощью ручной лупы скелет передней конечности лягуш-ки. Найдите три основных отдела: плечо, предплечье, кисть. Рассмотритесоставляющие их костные элементы.

Общий план скелета передней конечности позвоночных у бесхвостыхамфибий сохраняется, но наряду с этим возникает ряд изменений, связанныхс особенностями способа передвижения.

Плечевой отдел у амфибий представлен одним, довольно массивнымэлементом. На проксимальном конце плечевой кости найдите шаровиднуюсуставную поверхность для сочленения с плечевым поясом.

Предплечье у лягушки на первый взгляд тоже состоит только из одно-го элемента, так как локтевая и лучевая кости у амфибий срастаются. Однакона месте их соединения находится продольная бороздка; найдите её.

54

Рассматривая запястье увидите всего лишь два ряда костей: прокси-мальный и дистальный. В проксимальном ряду найдите только три кости:лучезапястную, центральную и локтезапястную, с которой срастается проме-жуточная (рис.45). Кости среднего ряда (в эмбриональном периоде заклады-ваются три кости) прирастают в процессе онтогенеза к элементам дистально-го ряда запястья. В последнем ряду также найдите только три кости, по-скольку 2-я, 3-я и 4-я кости этого ряда отличаются наибольшими размерами.

Рис.45. Скелет переднейконечности лягушки:

1 – плечевая кость; 2 – кость предплечья;3 – кости проксимального ряда запястья;

4 – кость дистального ряда запястья;5 – предпервый палец.I -IV – пястные кости.

Таким образом, число костей запястья у бесхвостых амфибий значи-тельно сокращается.

В пястном отделе увидите нормально развитые четыре удлиненныекости и одну рудиментарную – пястную кость I пальца. Первый палец такжерудиментарен, а последние четыре пальца развиты хорошо.

Сравните длину костей проксимальных отделов (плеча, предплечья)лягушки с длиной гомологичных элементов кистеперых рыб и стегоцефалов.У лягушки длина проксимальных костных элементов увеличивается.

На целом скелете рассмотрите характер соединения свободной конеч-ности с плечевым поясом.

Зарисуйте скелет передней конечности лягушки и обозначьте костныеэлементы.

Работа 31. Диаграмма скелета передней конечности лягушки

Используя сравнительно-анатомическую номенклатуру, составьте диа-грамму скелета передней конечности лягушки. Диаграмму занесите в тетрадь.

Работа 32. Скелет передней конечности птицы

Рассмотрите скелет крыла птицы. Наряду с гомологией в строении пе-редней конечности отчетливо заметны черты специализации, обусловленныеприспособлением к передвижению в воздушной среде.

55

Найдите основные отделы: плечо, предплечье, кисть (рис.42,46). Обра-тите внимание, что кисти плеча и предплечья значительно удлинены. Луче-вая кость тоньше, чем локтевая. Вся дистальная часть скелета передней ко-нечности птицы редуцирована (рис.46). В запястье найдите только две про-ксимальные косточки: лучевую (сросшуюся с промежуточной) и локтевую(сросшуюся с гороховидной). Элементы дистального ряда в эмбриональномпериоде закладываются, но со временем прирастают к основаниям пястныхкостей, образуя одну запястно-пястную кость, или "пряжку", служащую опо-рой для маховых перьев крыла.

Рис.46. Скелет переднейконечности птицы:

1 – плечевая кость; 2 – лучевая кость;3 – локтевая кость; 4 – лучезапястнаяпромежуточная; 5 – локтезапястнаягороховидная; 6 – запястно-пястная;

I, II, III – пальцы.

Найдите более крупный элемент "пряжки", представленный второйпястной костью; вторая сторона "пряжки" состоит из третьей пястной кости.

Количество пальцев у птиц сократилось до трех.Найдите I рудиментарный палец, расположенный у основания запяст-

но-пястной кости. Затем найдите II палец, состоящий из двух фаланг, и IIIпалец, состоящий из одной фаланги. Оба пальца расположены у дистальногокрая "пряжки".

Зарисуйте скелет крыла в тетрадь. На рисунке должны быть обозначе-ны: плечо, предплечье, кости проксимального ряда запястья, запястно-пястная кость, I палец, II и III пальцы.

Работа 33. Диаграмма скелета передней конечности птицы

Используя уже известную методику, составьте диаграмму скелета пе-редней конечности птиц.

56

Работа 34. Скелет передней конечности кошки (млекопитающих)

Изучите гомологию и характерные особенности строения скелета пе-редней конечности млекопитающих на примере кошки или собаки.

Проксимальные отделы конечности значительно удлинены по сравне-нию с дистальными. Лучевая и локтевая кости развиты одинаково. Последняянесет крупный выступ для сочленения с плечевой костью (рис.42).

В первом ряду запястья увидите все кости, отмеченные в общей схемескелета конечности позвоночных: лучезапястную, промежуточную, локте-вую, гороховидную. Последняя является постоянным элементом у млекопи-тающих. В среднем ряду находится centrale medialia.

В дистальном ряду характерным является срастание 4 и 5 костей.Пястье состоит из пяти костей. Все пять пальцев развиты хорошо.

Способ сочленения предпоследней и последней фаланг обеспечивает втяги-вание и выпускание когтей (у кошки и других кошачьих).

Зарисуйте скелет конечности человека (рис.42) (или другого млекопи-тающего) в тетради или альбоме. Обозначьте составляющие элементы бук-венными символами.

Работа 35. Диаграмма скелета передней конечности кошкиСоставьте диаграмму скелета передней конечности кошки.

Работа 36. Скелет передней конечности летучей мыши, крота и т.д.

Изменения, связанные со специализацией конечности, изучите на при-мере летучей мыши, крота, куторы, ондатры.

При осмотре скелета летучей мыши становится очевидно, что костивсех отделов вытянутые и тонкие, а у крота, как у ведущего подземный образжизни, короткие и массивные. В отличие от предыдущих представителей, улетучей мыши наиболее резко удлинены элементы дистальных отделов(рис.42). Сравните длину плеча, предплечья и кисти. В предплечье развитатолько лучевая кость; локтевая рудиментирована.

Кисти пястья и особенно фаланги II-V пальцев, на которых натянуталетательная перепонка, резко удлинены; I палец короткий.

Передние конечности у крота, как отмечено выше, короче их основныхотделов. Плечевая (humerus) – наиболее видоизмененная кость; она сильноуклоняется по форме от типа этой кости у всех других млекопитающих. Дли-на плечевой кости лишь незначительно превышает её наибольший диаметр.

Кости предплечья короче humerus. Локтевая кость (ulna) снабжена хо-рошо развитым килевидным гребнем на дорзальной стороне и поперечнорасширена в дистальной части; угловой отросток (proc. olecranom) сильноувеличен и расширен (рис.42). Лучевая кость (radius) значительно короче

57

локтевой. Обе кости предплечья образуют с плечом сильно расширенноесочленение.

Кисть передней конечности относительно примитивна. Запястье со-стоит из десяти костей, небольших по величине, но расширенных и разнооб-разных по очертаниям. Scaphoideum значительно расширена на ладоннойповерхности и имеет форму уплощенного неправильного квадрата. Дорзаль-но и с наружной (лучевой) стороны к ней примыкает своеобразная прокси-мально расширенная серповидная кость (os falciforme), наличие которойвесьма значительно расширяет кость (palma).

В дистальном ряду trapezium является наиболее крупной костью и поформе походит на metacarpale второго пальца; trapezоideum очень маленькаяи входит в угловую выемку metacarpale 2; magnum немного крупнее и под-держивает metacarpale 3; uncinatum сочленяется с 4 и 5 metacarpale. Междуscaphoideum, trapezоideum и magnum расположена небольшая треугольнаяcentrale, наличие которой может считаться примитивным признаком.

Фаланги всех пяти пальцев сильно укорочены и уплощены. Наиболеехарактерной, как и для всех специализированных к роющему образу жизнимлекопитающих, является двураздельность дистального конца каждой кон-цевой фаланги, а их дорзальной поверхности – узкая продольная бороздка,простирающаяся сагиттально на большее или меньшее расстояние в направ-лении проксимальной части этой фаланги. Ossa sesamoidea, прикрывающиеметакарпофалангиальные сочленения, весьма крупны. На дорзальной по-верхности концевых фаланг нет продольного углубления (борозды). В общемкисть в этих случаях имеет те же пропорции, что у землероек (рис.42).

Зарисуйте скелет передней конечности летучей мыши, крота и земле-ройки. На рисунке должны быть обозначены: 1) плечо; 2)предплечье;3)пястье; 4) I-V пальцы, а у крота и серповидная кость (VI палец).

Тема 7. Сравнительная анатомия кожных покровов позвоночных

Цель: проследить основные направления эволюции кожных покровов;выявить связь между особенностями строения кожных покровов и условиямиобитания животных.

СодержаниеИзучить особенности строения кожных покровов:1.Селахий. 4. Ящерицы.2.Рыбы костистой. 5. Млекопитающего.3.Лягушки.

58

Оборудование1. Таблицы: строение кожных покровов рыбы, амфибий, рептилий,

птиц и млекопитающих; гомология закладки костной чешуи, пера птицы иволоса млекопитающих; гомология закладки плакоидной чешуи и зуба.

2.Микропрепараты. Поперечные срезы кожи: костистой рыбы, амфи-бий, рептилий, млекопитающих.

3.Микроскоп БИОЛАМ или МБР-1.

Работа 37. Кожные покровы костистой рыбы

Найдите сначала многослойный эпидермис. Клетки наиболее глубоко-го слоя по форме приближаются к цилиндрическим, более поверхностныеслои представлены полигональными клетками.

Среди покровных клеток найдите одноклеточные слизистые железы.Некоторые из них, имеющие бокаловидную форму, лежат в наружном слое иоткрываются на поверхность кожи. Кроме того, в середине эпидермиса уви-дите шаровидные клетки с зернистым содержимым, которое выделяется,очевидно, в межклеточные пространства.

Кориум развит хорошо. Обратите внимание, что соединительнотканныеволокна у низших позвоночных располагаются в довольно строгом порядке:горизонтальные пучки волокон пронизываются вертикальными пучками.

В кориуме найдите костные чешуи, расположенные черепицеобразнопо отношению друг к другу. В отличие от плакоидной чешуи костная имееттолько мезодермальное происхождение. Чешуи не прободают эпидермис, атолько приподнимают его.

Зарисуйте препарат. На рисунке обозначьте:

1.Многослойный эпидермис, 3. Кориум,2.Слизистые железы, 4. Костная чешуя.

Работа 38. Кожные покровы амфибий

На поперечном срезе кожи амфибий увидите многослойный эпидер-мис и хорошо развитую собственно кожу. Чешуя отсутствует.

Клетки различных слоев эпидермиса амфибий неодинаковы. В по-верхностных слоях увидите уплощенные клетки, глубже – кубические и внижнем слое – цилиндрические.

В эпидермисе располагается большое количество слизистых желез.Обратите внимание, что в отличие от рыб железы у амфибий многоклеточ-ные. Отдельная железа имеет вид мешка или пузырька. Стенка состоит изодного слоя клеток: проток железы узкий и его просвет не всегда виден насрезе.

59

Рассмотрите кориум. Обратите внимание, что у анамний соединитель-нотканные волокна располагаются относительно упорядоченно. На границекориума и эпидермиса найдите пигментные клетки (рис.6).

На рисунке должны быть обозначены:1) эпидермис,2) слизистые железы:

а) стенка железы, б) полость, в) проток,

3) кориум,4) пигментные клетки.

Работа 39. Кожные покровы ящерицы

Эпидермис рептилий отличается от эпидермиса низших позвоночныхналичием роговой чешуи и отсутствием слизистых желез. Найдите нижнийслой эпидермиса (мальпигиев) и наружный слой, преобразованный в роговыепридатки.

Чешуя имеет на разрезе конусовидную форму, причем вершина конусаобращена назад. Внутрь конуса вдается кориум, образуя сосочек.

Зарисуйте препарат. На рисунке обозначьте следующие элементы:1.Роговая чешуя, 3. Сосочек кориума,2.Эпидермис, 4. Собственно кожа.

Работа 40. Строение кожи млекопитающих

Изучая препарат среза кожи млекопитающего, обратите внимание, чтоосновные слои те же (эпидермис и собственно кожа), что и у представителейдругих классов позвоночных. Эпидермис многослойный. Проследите изме-нения формы клеток и степень ороговения от нижнего (мальпигиева) слоя кповерхности кожи (рис.47).

Рис.47. Строение кожи и волоса млекопитающего.

60

Затем рассмотрите собственно кожу. Она имеет большую толщину и со-держит разнообразные придатки (железы, волосы). На границе с эпидермисомкориум образует небольшие сосочки, которые вдаются в мальпигиев слой.

Найдите трубчатые железы. Они погружены в собственно кожу, где трубкасначала образует клубочек, а затем направляется к поверхности кожи. Имейте ввиду, что протоки потовых желез не всегда видны на всем протяжении.

Затем рассмотрите строение волоса. Волос состоит из ствола и корня. Най-дите сначала нижний конец волоса или корень, погруженный в собственно кожу.На нижнем конце корень расширяется и образует луковицу. Она состоит из не-скольких слоев эпителиальных клеток, обеспечивающих рост волоса.

Найдите сосочек кориума, вдающийся в луковицу снизу. В его составек волосу подходят кровеносные сосуды. Затем рассмотрите стволовую частьволоса, выходящую наружу. Она окружена волосяной сумкой. К нижнейчасти подходит косо расположенная мышца волоса.

После этого найдите сальные железы, открывающиеся в среднюючасть волосяной сумки. Они имеют вид светлых гроздевидных образований.

Пучки соединительнотканных волокон в собственно коже расположе-ны беспорядочно (рис.47).

Зарисуйте препарат. На рисунке должны быть обозначены:1) эпидермис, 5) луковица волоса,2) кориум, 6) волосяной сосочек,3) потовая железа, 7) сальные железы.4) волос,

Контрольные вопросы

1. Из каких слоев состоит кожа представителей типа хордовых?2. В чем особенность строения слоев кожи позвоночных по сравне-

нию с ланцетником?3. Какие придатки имеет кожа рыб?4. Как устроена кожа лягушки?5. Какие придатки имеет кожа птиц?6. Как устроено перо?7. Перечислите придатки кожи млекопитающих.8. Назовите основные части волоса.9. Какое значение имеет волосяной покров?10. В чем проявляется гомология при закладке чешуи рыбы, пера пти-

цы и волоса млекопитающих?11. В чем гомология закладки плакоидной чешуи селахий и зуба?12. Из каких слоев кожи развивается чешуя костистых рыб и чешуя

рептилий?

61

Тема 8. Сравнительная анатомия головного мозга позвоночных

Цель: проследить основные этапы развития головного мозга в подтипепозвоночных как предпосылку формирования субстрата мышления.

СодержаниеИзучить особенности строения мозга:1.Рыбы. 4. Птицы.2.Лягушки. 5. Крысы.3.Ящерицы.

Оборудование1.Таблицы: строение головного мозга позвоночных.2.Макропрепараты: головной мозг рыбы, лягушки, ящерицы, птицы,

млекопитающего.3.Раздаточный материал: свежие или фиксированные головы позво-

ночных животных.4.Пипетка, скальпель, ножницы, вата или марля, пинцет.

Работа 41. Головной мозг рыбы

Получив раздаточный материал (головы рыбы), начните работу совскрытия черепа. Для этого снимите с помощью скальпеля мягкие ткани соспинной поверхности головы, а затем срежьте (осторожно!) кости черепнойкрышки, состругивая их послойно от затылка к глазам. После этого смойтеводой из пипетки жировую массу, прикрывающую мозг, и снимите пинцетомокрашенную мягкую мозговую оболочку. Затем рассмотрите головной мозгсо спинной стороны.

Изучение мозга начните с переднего отдела. Найдите передний мозг.Он представлен непарным образованием округлой формы и не разделен наполушария. Кпереди от него отходят две обонятельные доли в виде неболь-ших конусовидных образований, продолжающихся в обонятельные нервы,идущие по направлению к ноздрям.

Кзади от переднего мозга лежит средний мозг (промежуточный мозгне виден), состоящий из двух округлых зрительных долей (рис.48). Обратитевнимание на то, что средний мозг крупнее переднего и по объему являетсяосновным отделом мозга. Поверхность среднего мозга имеет сероватую ок-раску, так как наружный слой образован корой.

Позади среднего мозга найдите мозжечок (рис.48), также имеющийокруглую форму; по объему он примерно равен долям среднего мозга. Моз-жечок прикрывает собой продолговатый мозг с хорошо выраженным углуб-лением – ромбовидной ямкой.

62

Рис.48. Головной мозгрыбы (окуня).

1 – носовая капсула;2 – обонятельные нервы;3 – обонятельные доли;

4 – передний мозг;5 – средний мозг;

6 – мозжечок; 7 – продол-говатый мозг; 8 – спинной

мозг; 9 – ромбовиднаяямка.

Рис.49. Головной мозглягушки (вид со

спинной стороны).1 – полушария переднегомозга; 2 – обонятельныедоли; 3 – обонятельныенервы; 4 – промежуточ-ный мозг; 5 – средний

мозг; 6-мозжечок;7 – продолговатый мозг;

8 – спинной мозг.

Рис.50. Головной мозгящерицы (вид со

спинной стороны).1 – полушария переднегомозга; 2 – обонятельныедоли; 3 – средний мозг;

4 – мозжечок; 5 – продол-говатый мозг; 6 – эпифиз.

Зарисуйте головной мозг рыбы в тетрадь или альбом. На рисунке обо-значьте следующие части мозга:

1. Обонятельные доли, 4. Мозжечок,2. Передний мозг, 5. Продолговатый мозг,3. Средний мозг (зрительные доли), 6. Спинной мозг.

Работа 42. Головной мозг лягушки

Приступая к изучению головного мозга лягушки, прежде всего удали-те с головы кожные покровы. Возьмите свободный край кожи пинцетом илирукой и потяните по направлению кпереди: кожа легко снимается.

63

Сквозь тонкие кости черепа можно рассмотреть очертание головногомозга. Передняя граница мозга проходит на уровне переднего края глазниц,самая широкая часть – средний мозг – располагается между слуховыми кап-сулами. Чтобы вскрыть череп, введите один (узкий) конец глазных ножниц взатылочное отверстие и затем сделайте два косых разреза по направлению кправому и левому глазу. На уровне переднего края глазниц соедините косыеразрезы поперечным разрезом и, отогнув вырезанную костную пластинкукпереди, срежьте её. После вскрытия водой из пипетки удалите жировуюмассу, окружающую мозг. Характерная особенность мозга лягушки заключа-ется в том, что видны все пять отделов мозга.

Кроме того, мозг лягушки отличается значительно большим объемом пе-реднего отдела и разделением его на два полушария. Последние имеют вытянутуюформу и впереди постоянно переходят в обонятельные доли (рис.49).

Кзади и несколько глубже переднего мозга найдите промежуточныймозг. За промежуточным располагаются две доли среднего мозга овальнойформы. У амфибий по сравнению с рыбами объем среднего мозга по отно-шению к общему объему мозга несколько уменьшен.

Позади среднего мозга, на переднем крае продолговатого мозга, уви-дите мозжечок в виде тонкой вертикальной складки. Продолговатый мозг,суживаясь, переходит в спинной мозг.

Нарисуйте головной мозг лягушки в тетради или альбоме и обозначьтена рисунке:

1. Обонятельные доли, 4. Мозжечок,2. Передний мозг, 5. Продолговатый мозг,3. Средний мозг (зрительные доли), 6. Промежуточный мозг.

Работа 43. Головной мозг ящерицы

Головной мозг ящерицы изучите по макропрепарату или на свежемматериале. Основные отличия – резкое увеличение переднего отдела мозга,который становится самым крупным по объему. Полушария переднего мозгаполностью прикрывают промежуточный мозг (рис.50) и несколько смещаютсредний мозг кзади и книзу.

Средний мозг уменьшается в объеме. Зрительные доли приобретаютуплощенную форму. Сзади они частично прикрываются мозжечком, имею-щим вид полукруглой пластинки; размеры мозжечка по сравнению с амфи-биями увеличены.

За мозжечком следует продолговатый мозг (рис.50).Зарисуйте мозг ящерицы в тетрадь или альбом. На рисунке должны

быть обозначены:1.Передний мозг, 3. Мозжечок,2.Средний мозг, 4. Продолговатый мозг.

64

Работа 44. Головной мозг птицы

Так же как и в предыдущих работах, прежде всего удалите с головыптицы кожные покровы, заворачивая кожу с шеи по направлению к клюву.Затем возьмите голову птицы в левую руку и скальпелем срезайте крышучерепной коробки, начиная с задней части наперед. Открыв мозг, рассмотри-те его отделы.

У птиц передний мозг достигает исключительного развития; он при-крывает по существу все отделы, кроме мозжечка. Благодаря этому средниймозг у птиц сверху не виден, хотя и хорошо развит, поскольку передний мозготтесняет его в стороны и вниз. Осторожно приподнимите полушария перед-него мозга сзади сбоку и тогда под тонкой костной пластинкой можно видетькрупные зрительные доли среднего мозга (рис.51).

Рис.51. Головной мозг голубя(вид со спинной стороны):

1 – обонятельные доли переднего мозга; 2 – большиеполушария переднего мозга; 3 – эпифиз; 4 – зритель-ные доли среднего мозга; 5 – мозжечок; 6 – боковые

выступы мозжечка; 7 – продолговатый мозг.

Мозжечок также развит очень хорошо. Его объем резко увеличивается,строение усложняется. Спереди он соприкасается с задними краями полуша-рий переднего мозга, а сзади прикрывает значительную часть продолговатогомозга. Найдите крупную срединную часть мозжечка с характерной попереч-ной исчерченностью ("червячок") и боковые доли, имеющие меньший объем.

После того как зарисуете в тетрадь или альбом соотношение отделовмозга, сделайте фронтальный разрез через передний мозг. На срезе хорошовидно, что основная масса мозга представлена полосатыми телами (дно), в товремя как крыша остается очень тонкой.

Обозначьте на рисунке:1) Передний мозг,2) Средний мозг (зрительные доли),3) Мозжечок: средняя часть, боковые доли.

Работа 45. Головной мозг млекопитающихСнимите мягкие ткани, покрывающие череп; затем ножницами удали-

те крышу черепа. С этой целью вставьте одну браншу ножниц в затылочное

65

отверстие и сделайте два разреза влево и вправо к глазницам; соедините про-дольные разрезы поперечным разрезом и удалите костную пластинку. Затемрассмотрите отделы мозга.

Передний мозг млекопитающих достигает наивысшего развития. Обо-нятельные доли имеют наибольший объем. Они примыкают к полушариямпереднего мозга спереди. Сзади передний мозг соприкасается с мозжечком. Вотличие от птиц полушария переднего мозга крысы покрыты корой.

Обратите внимание на сложное строение мозжечка (отчетливо подраз-делен на три доли) и крупный объем (почти целиком прикрывает продолго-ватый мозг) (рис.52).

Рис. 52. Мозг кролика:I -сверху; IV – снизу; III – сбоку;

IV – продольный разрез.1 – большие полушария; 2 – обо-нятельные доли; 3 – зрительный

нерв; 4 – эпифиз; 5 – средниймозг; 6 – мозжечок; 7 – продолго-

ватый мозг; S – гипофиз;9 – варолиев мост; 10 – мозговаяворонка; 11 – мозолистое тело.

После того как зарисуете соотношение отделов мозга, сделайте фрон-тальный разрез переднего мозга. На срезе видно, что масса переднего мозгабольше не за счет полосатых тел (т.е. дна), а за счет крыши (кора).

Обозначьте на рисунке:1) Обонятельные доли,2) Полушария переднего мозга,3) Мозжечок,4) Продолговатый мозг,5) Спинной мозг.

66

Контрольные вопросы

1. Перечислите признаки гомологичных органов.2. Какова причина гомологичного сходства?3. Какие органы называются аналогичными? Объясните происхожде-

ние аналогичного сходства.4. В чем проявляется гомология головного мозга представителей раз-

личных классов позвоночных в эмбриональном периоде?5. Сколько отделов головного мозга имеют позвоночные в эмбрио-

нальном периоде?6. Каково происхождение желудочков мозга и соотношение "крыши"

и "дна" мозга к желудочку?7. В какой части переднего мозга – в "крыше" или в "дне" – располо-

жены "полосатые тела"?8. В каком отделе мозга находится высший центр нервной деятельно-

сти у рыб, амфибий, птиц, рептилий, млекопитающих?9. У какого класса позвоночных впервые в процессе эволюции по яв-

ляется кора переднего мозга?10. Какую функцию выполняет древняя кора рептилий?11. Какую функцию выполняет "новая" кора у млекопитающих?12. Чем отличается передний мозг птиц и млекопитающих?13. Каковы функции мозжечка?14. Какому участку коры рептилий гомологична кора млекопитающих?15. Какова функция переднего мозга у рыб и амфибий?16. Какова функция переднего мозга у млекопитающих?17. Какова функция промежуточного мозга позвоночных?18. Каковы функции среднего мозга у животных с ихтиопсидным и за-

уропсидным типами мозга?

67

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Богоявленский Ю.К., Супряга А.М., Улиссова Т.Н., Чебышев Н.В.Руководство к лабораторным занятиям по биологии. - М.: Медицина, 1988.

2. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. - М.:ABF, 1999.

3. Завадский К.М., Колчинский Э.И. Эволюция эволюции. - М.: Нау-ка, 1977.

4. Заварзин А.А. Основы сравнительной гистологии. - Л.: ЛГУ, 1985.5. Карташов Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии

позвоночных. - М.: Высшая школа, 1981.6. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. - М.: Наука, 1983.7. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий

очерк эволюции. - М.: Наука, 1977.8. Шилов И.А. Экология. - М.: Высшая школа, 1998.9. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процес-

са. - М., 1935.10. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии. - М.: Мир, 1992.

68

УЧЕБНОЕ ИЗДАНИЕ

Дзуев Руслан ИсмагиловичСабанова Раиса Кадировна

Сухомесова Марина Викторовна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХЛАБОРАТОРНЫЙ ПРАКТИКУМ

ПО СПЕЦКУРСУ

Для специальности: 011600 – Биология

Редактор Л.П. КербиеваКомпьютерная верстка Е.Х. Гергоковой

Изд. лиц. Серия ИД 06202 от 01.11.2001.В печать 11.04.2002. Формат 60х84 1/16.

Печать трафаретная. Бумага газетная. 3.95 усл.п.л. 2.5 уч.-изд.л.Тираж 150 экз. Заказ № ________.

Кабардино-Балкарский государственный университет.360004, г. Нальчик, ул.Чернышевского, 173.

Полиграфическое подразделение КБГУ.360004, г. Нальчик, ул. Чернышевского, 173.

69